القشرة الجدارية الخلفية
تلعب القشرة الجدارية الخلفية (جزء من القشرة الجدارية الحديثة الواقعة خلف القشرة الحسية الجسدية الأولية ) دورًا مهمًا في الحركات المخططة والتفكير المكاني والانتباه .
يمكن أن يؤدي تلف القشرة الجدارية الخلفية إلى مجموعة متنوعة من العيوب الحسية الحركية، بما في ذلك قصور في إدراك العلاقات المكانية وتذكرها، وعدم دقة الوصول والإمساك، وضعف التحكم في حركة العين، وقلة الانتباه. أبرز نتيجتين لتلف القشرة الجدارية الخلفية هما فقدان القدرة على الحركة (الأبراكسيا) وإهمال نصف المجال المكاني . [ 1 ]
تشريح

تقع القشرة الجدارية الخلفية خلف التلم المركزي مباشرة، بين القشرة البصرية والقطب الذنبي والقشرة الحسية الجسدية. [ 2 ]
تستقبل القشرة الجدارية الخلفية مدخلات من الأنظمة الحسية الثلاثة التي تؤدي أدوارًا في تحديد موقع الجسم والأجسام الخارجية في الفضاء: النظام البصري، والنظام السمعي، والنظام الحسي الجسدي. وبدورها، تُوجَّه معظم مخرجات القشرة الجدارية الخلفية إلى مناطق القشرة الحركية الأمامية: القشرة الجبهية الظهرية الجانبية ، ومناطق مختلفة من القشرة الحركية الثانوية، والحقل العيني الأمامي.
ينقسم الفص الجداري الخلفي بواسطة التلم داخل الجداري لتشكيل الفص الجداري العلوي الظهري والفص الجداري السفلي البطني . [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] تُعد منطقة برودمان 7 جزءًا من الفص الجداري العلوي، [ 3 ] [ 6 ] ولكن بعض المصادر تُدرج منطقة برودمان 5. [ 6 ] وينقسم الفص الجداري السفلي بدوره إلى التلفيف فوق الهامشي ، والوصلة الصدغية الجدارية ، والتلفيف الزاوي . [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] ويتوافق الفص الجداري السفلي مع منطقتي برودمان 39 و40. [ 3 ] [ 5 ]
الوظائف
محرك
من المعروف أن القشرة الجدارية الخلفية لها تمثيلات منفصلة للمؤثرات الحركية المختلفة (مثل الذراع مقابل العين). [ 7 ]
إضافةً إلى الفصل القائم على نوع العضو المؤثر، تُفعَّل بعض المناطق أثناء اتخاذ القرار والتنفيذ، بينما تنشط مناطق أخرى أثناء التنفيذ فقط. في إحدى الدراسات، أظهرت تسجيلات الخلايا المفردة نشاطًا في منطقة الوصول الجدارية أثناء اتخاذ الرئيسيات غير البشرية قرارًا بشأن الوصول إلى هدف ما أو القيام بحركة ارتدادية سريعة (ساكراك)، واستمر النشاط أثناء الحركة المختارة فقط إذا اختار القرد القيام بحركة الوصول. مع ذلك، لم تنشط الخلايا في المنطقة 5d إلا بعد اتخاذ قرار الوصول بالذراع. [ 8 ] ووجدت دراسة أخرى أن الخلايا العصبية في المنطقة 5d تُشفِّر الحركة التالية فقط في سلسلة حركات الوصول، وليس حركات الوصول اللاحقة في السلسلة. [ 9 ]
في تجربة تسجيل أخرى للخلايا المفردة، أظهرت الخلايا العصبية في منطقة الوصول الجدارية استجابات تتوافق مع أي من موقعين مستهدفين في سلسلة من حركات الوصول المخطط لها، مما يشير إلى أنه يمكن تمثيل أجزاء مختلفة من سلسلة مواقع مخطط لها بالتوازي في منطقة الوصول الجدارية. [ 10 ]
يبدو أن القشرة الجدارية الخلفية تلعب دورًا في تعلم المهارات الحركية. في دراسة تصوير مقطعي بالإصدار البوزيتروني (PET)، طُلب من المشاركين تتبع مسار متاهة بأيديهم. لوحظ تنشيط في القشرة الجدارية الخلفية اليمنى أثناء المهمة، وارتبط انخفاض التنشيط بعدد الأخطاء المرتكبة. [ 11 ] يُظهر تعلم واجهة الدماغ والحاسوب نمطًا مشابهًا: انخفض تنشيط القشرة الجدارية الخلفية مع ازدياد كفاءة المشاركين. [ 12 ] وجدت إحدى الدراسات أن الفنانين المبتدئين لديهم تدفق دموي أكبر في القشرة الجدارية الخلفية اليمنى مقارنةً بالفنانين الخبراء عند تكليفهم بمهام فنية. [ 13 ]
في دراسة أجراها علماء الأعصاب في جامعة نيويورك، وُجد أن أنماط إطلاق النبضات العصبية المتناسقة في القشرة الجدارية الخلفية (PPC) للدماغ مرتبطة بتنسيق مختلف المؤثرات. فحص الباحثون النشاط العصبي لقرود المكاك أثناء أدائها لمجموعة متنوعة من المهام التي تطلبت منها إما الوصول إلى الأشياء وتحريك العينين بسرعة (الرمشات) في آنٍ واحد، أو استخدام الرمشات فقط. لوحظ نمط إطلاق النبضات العصبية المتناسق في القشرة الجدارية الخلفية فقط عندما تطلبت المهمة نفسها تحريك كل من العينين والذراعين، وليس في المهام التي اقتصرت على الرمشات فقط. [ 14 ]
بالإضافة إلى ذلك، تقوم الخلايا العصبية في القشرة الجدارية الخلفية بتشفير جوانب مختلفة من الحركة المخطط لها في آن واحد. وقد وجد كوانغ وزملاؤه أن خلايا القشرة الجدارية الخلفية لا تشفر الحركة الجسدية المخطط لها فحسب، بل تشفر أيضًا النتيجة البصرية المتوقعة للحركة المقصودة خلال فترة التخطيط. [ 15 ]
آخر
تشير الدراسات إلى دور الوصلة الصدغية الجدارية في الانتباه الخارجي أو المُحفَّز، بينما يُظهر الفص الجداري العلوي تنشيطًا عابرًا عند التحولات الذاتية في الانتباه. [ 16 ] يعتمد الحفاظ على الانتباه المكاني على القشرة الجدارية الخلفية اليمنى؛ وقد ارتبطت الآفات في منطقة بين التلم داخل الجداري والفص الجداري السفلي في القشرة الجدارية الخلفية اليمنى ارتباطًا وثيقًا بنقص الانتباه المكاني المستمر. [ 17 ]
يتم تنشيط القشرة الجدارية الخلفية باستمرار أثناء استرجاع الأحداث، لكن معظم الفرضيات حول سبب ذلك هي فرضيات تخمينية، وعادةً ما تربط بين الانتباه واسترجاع الأحداث. [ 3 ] [ 4 ]
يؤدي تلف القشرة الجدارية الخلفية إلى قصور في الذاكرة العاملة البصرية. [ 18 ] كان بإمكان المرضى تسمية الأشياء التي رأوها سابقًا، لكنهم كانوا يعانون من ضعف في التعرف على الأشياء التي عُرضت عليهم سابقًا، حتى لو كانت هذه الأشياء تحمل اسمًا مألوفًا.
في نموذج مختلف للذاكرة العاملة، طُلب من المشاركين تقديم استجابات مختلفة لنفس المحفزات (الحروف س/ص) بناءً على المحفزات السابقة. [ 19 ] تضمنت المحفزات السابقة سياقًا أدنى (الحروف أ/ب) وسياقًا أعلى (الأرقام ١/٢). حدد السياق الأدنى الاستجابات المناسبة لمحفزات س/ص، بينما أشار السياق الأعلى إلى تغيير في تأثير السياق الأدنى. تم تنشيط القشرة الجدارية الخلفية بتحديثات السياق الأدنى، ولكن ليس بتحديثات السياق الأعلى.
كما يتم تنشيط القشرة الجدارية الخلفية أثناء مهام الاستدلال، وتميل بعض المناطق التي يتم تنشيطها للاستدلال إلى إظهار تنشيط مماثل للرياضيات أو الحساب. [ 20 ]
وهناك أيضاً أدلة تشير إلى أنه يلعب دوراً في إدراك الألم. [ 21 ]
تشير نتائج حديثة إلى أن مشاعر "الإرادة الحرة" تنشأ جزئياً على الأقل في هذه المنطقة. [ 22 ] [ 23 ]
مراجع
- ↑ بينيل، جون بي جيه. علم النفس البيولوجي، الطبعة السابعة. بيرسون إديوكيشن إنك، 2009
- ↑ ويتلوك، جوناثان ر. (24 يوليو 2017). "القشرة الجدارية الخلفية". علم الأحياء الحالي . 27 (14): R691– R695. doi : 10.1016/j.cub.2017.06.007 . hdl : 11250/2465681 . ISSN 1879-0445 . PMID 28743011 .
- ١ ٢ ٣ ٤ ٥ كابيزا ر.، سياراميلي إ.، أولسون آي آر، موسكوفيتش م. (٢٠٠٨). "القشرة الجدارية والذاكرة العرضية: تفسير انتباهي" . مجلة نيتشر ريفيوز لعلم الأعصاب . ٩ (٨): ٦١٣-٦٢٥ . doi : 10.1038/nrn2459 . PMC 2692883. PMID 18641668 .
{{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط ) - 1 2 3 هاتشينسون جيه بي، أنكافر إم آر، فاغنر إيه دي (2009). "قشرة الفص الجداري الخلفي واسترجاع الذاكرة العرضية: تأثيرات متقاربة ومتباعدة للانتباه والذاكرة" . التعلم والذاكرة . 16 (6): 343-356 . doi : 10.1101/lm.919109 . PMC 2704099. PMID 19470649 .
{{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط ) - 1 2 3 مارتن، ر. إي. (بدون تاريخ). لنتعرف على الفصوص الجدارية! [ملف PDF]. تم استرجاعه من http://gablab.mit.edu/downloads/Parietal_Primer.pdf مؤرشف بتاريخ 18 فبراير 2018 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine).
- 1 2 شيبرجانز ف.، هيرمان ك.، إيكهوف س.ب.، أمونتس ك.، شلايشر أ.، زيلز ك. (2007). "رسم خرائط معمارية خلوية مستقلة عن المُلاحِظ لقشرة الفص الجداري العلوي البشري" . قشرة المخ . 18 (4): 846-867 . doi : 10.1093/cercor/bhm116 . PMID 17644831 .
{{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط ) - ↑ هوانغ إي، هاوشيلد إم، ويلك إم، أندرسن آر (2012). "تعطيل منطقة الوصول الجدارية يسبب ترنحًا بصريًا، مما يُضعف الوصولات دون التأثير على حركات العين السريعة" . نيرون . 76 ( 5): 1021-1029 . doi : 10.1016/j.neuron.2012.10.030 . PMC 3597097. PMID 23217749 .
{{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط ) - ↑ كوي هـ، أندرسن ر.أ. (2011). " تمثيلات مختلفة للخطط الحركية المحتملة والمختارة بواسطة مناطق جدارية متميزة" . مجلة علم الأعصاب . 31 (49): 18130-18136 . doi : 10.1523/jneurosci.6247-10.2011 . PMC 3327481. PMID 22159124 .
- ↑ لي ي.، كوي هـ. (2013). "المنطقة الجدارية الظهرية 5 تشفر الوصول الفوري في حركات الذراع المتتابعة" . مجلة علم الأعصاب . 33 (36): 14455-14465 . doi : 10.1523/jneurosci.1162-13.2013 . PMC 6618382. PMID 24005297 .
- ↑ بالدوف د.، كوي هـ.، أندرسن ر.أ. (2008). "القشرة الجدارية الخلفية تُشفّر بالتوازي كلا الهدفين لتسلسلات الوصول المزدوج" . مجلة علم الأعصاب . 28 (40): 10081-10089 . doi : 10.1523/jneurosci.3423-08.2008 . PMC 2744218. PMID 18829966 .
{{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط ) - ↑ فان مير إتش آي، بيرلموتر جيه إس، بيترسن إس إي (2004). "التغيرات الوظيفية في نشاط الدماغ أثناء اكتساب وممارسة تسلسلات الحركة". التحكم الحركي . 8 (4): 500-520 . doi : 10.1123/mcj.8.4.500 . PMID 15585904 .
{{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط ) - ↑ واندر، جيه دي، وبليكلي، تي، وميلر، كيه جيه، وويفر، كيه إي، وجونسون، إل إيه، وأولسون، جيه دي، وأوجيمان، جيه جي (2013). " التكيف القشري الموزع أثناء تعلم مهمة واجهة الدماغ والحاسوب" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 110 (26): 10818-10823 . Bibcode : 2013PNAS..11010818W . doi : 10.1073/pnas.1221127110 . PMC 3696802. PMID 23754426 .
{{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط ) - ↑ سولسو، روبرت (فبراير 2001). "نشاط الدماغ لدى فنان ماهر مقابل فنان مبتدئ: دراسة باستخدام التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي" . ليوناردو . 34 (1): 31-34 . doi : 10.1162/002409401300052479 . S2CID 7126922 .
- ↑ دين هـ، هاجان م، بيساران ب. (2012). " النشاط العصبي المتماسك الوحيد في القشرة الجدارية الخلفية هو ما يُنسق النظر والوصول" . نيرون . 73 (4): 829-841 . doi : 10.1016/j.neuron.2011.12.035 . PMC 3315591. PMID 22365554 .
{{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط ) - ↑ كوانغ، س.؛ موريل، ب.؛ غيل، أ. (2016). "تخطيط الحركات في الفضاء البصري والفيزيائي في القشرة الجدارية الخلفية للقرد" . القشرة المخية . 26 (2): 731-747 . doi : 10.1093/cercor/bhu312 . PMID 25576535 .
- ↑ بيرمان م.، جينغ ج. ج . ، شومشتاين س. (2004). "القشرة الجدارية والانتباه" . الرأي الحالي في علم الأحياء العصبي . 14 (2): 212-217 . doi : 10.1016/j.conb.2004.03.012 . PMID 15082327. S2CID 7789667 .
{{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط ) - ↑ مالهوترا، ب.، كولثارد، إي. جيه.، حسين، م. (2009). "دور القشرة الجدارية الخلفية اليمنى في الحفاظ على الانتباه للمواقع المكانية بمرور الوقت" . الدماغ . 132 (3): 645-660 . doi : 10.1093/brain/awn350 . PMC 2664449. PMID 19158107 .
{{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط ) - ↑ بيري هيل، إم إي، وأولسون ، آي آر (2008). "هل يشارك الفص الجداري الخلفي في استرجاع الذاكرة العاملة؟ أدلة من مرضى يعانون من تلف ثنائي الجانب في الفص الجداري" . علم النفس العصبي . 46 (7): 1767-1774 . doi : 10.1016/j.neuropsychologia.2008.01.009 . PMC 2441642. PMID 18308348 .
- ↑ ني دي إي، براون جيه دبليو (2012). "شبكات جبهية-مخططية وجبهية-جدارية قابلة للفصل تشارك في تحديث السياقات الهرمية في الذاكرة العاملة" . قشرة المخ . 23 (9): 2146-2158 . doi : 10.1093/cercor/bhs194 . PMC 3841420. PMID 22798339 .
- ↑ ويندلكن سي (2015). " التحليل التلوي: كيف تُسهم القشرة الجدارية الخلفية في الاستدلال؟" . مجلة فرونتيرز في علم الأعصاب البشري . 8 : 1042. doi : 10.3389/fnhum.2014.01042 . PMC 4301007. PMID 25653604 .
- ↑ ويتينغ ن، كوبرز ر.س، سفينسون ب، أرندت-نيلسن ل، جيد أ، جنسن ت.س (2001). "تنشيط القشرة الجدارية الخلفية بفعل الألم اللمسي التجريبي الناتج عن الفرشاة". علم الأعصاب . 57 (10): 1817-24 . doi : 10.1212/wnl.57.10.1817 . PMID 11723270. S2CID 8586536 .
{{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط ) - ↑ ديسمورجيه م.، رايلي ك.ت.، ريتشارد ن.، سزاتماري أ.، موتوليز س.، سيريجو أ. (2009). "نية الحركة بعد تحفيز القشرة الجدارية لدى البشر". مجلة ساينس . 324 (5928): 811-813 . Bibcode : 2009Sci...324..811D . doi : 10.1126/science.1169896 . PMID 19423830. S2CID 6555881 .
{{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط ) - ↑ هاغارد ، ب. (2009). "مصادر الإرادة البشرية". مجلة ساينس . 324 (5928): 731-733 . Bibcode : 2009Sci...324..731H . doi : 10.1126/science.1173827 . PMID 19423807. S2CID 206519896 .
روابط خارجية
- التحفيز الكهربائي يُنتج مشاعر الإرادة الحرة
- القشرة المخية
- الفص الجداري
