القشرة الجبهية الظهرية الجانبية

📅 آخر تحديث: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
الموسوعة الحرة

القشرة الجبهية الظهرية الجانبية ( dlPFC أو DLPFC ) هي منطقة في القشرة الجبهية لدماغ الرئيسيات . وهي من أحدث أجزاء الدماغ البشري تطورًا، وتخضع لفترة نضج طويلة تمتد حتى مرحلة البلوغ. [ 1 ] لا تُعدّ القشرة الجبهية الظهرية الجانبية بنية تشريحية، بل بنية وظيفية. تقع في التلفيف الجبهي الأوسط لدى البشر (أي الجزء الجانبي من منطقتي برودمان 9 و 46 [ 2 ] ). أما لدى قرود المكاك، فتقع حول التلم الرئيسي (أي في منطقة برودمان 46 [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] ). وتشير مصادر أخرى إلى أن القشرة الجبهية الظهرية الجانبية تُنسب تشريحيًا إلى منطقتي برودمان 9 و46 [ 6 ] ، وكذلك إلى مناطق برودمان 8 و9 و 10 . [ 1 ]

ترتبط القشرة الجبهية الظهرية الجانبية (dlPFC) بالقشرة الجبهية الحجاجية ، بالإضافة إلى المهاد ، وأجزاء من العقد القاعدية (وتحديدًا النواة المذنبة الظهرية )، والحصين ، ومناطق الارتباط الأولية والثانوية في القشرة المخية الحديثة (بما في ذلك المناطق الصدغية والجدارية والقذالية الخلفية). [ 7 ] [ 8 ] كما تُعد القشرة الجبهية الظهرية الجانبية (dlPFC) نقطة النهاية للمسار الظهري (التيار) ، [ 9 ] الذي يُعنى بكيفية التفاعل مع المحفزات.

من الوظائف المهمة لقشرة الفص الجبهي الظهرية الجانبية (dlPFC) الوظائف التنفيذية ، مثل الذاكرة العاملة ، والمرونة المعرفية ، [ 10 ] والتخطيط، وكبح الانفعالات، والتفكير المجرد. [ 11 ] مع ذلك، لا تقتصر مسؤولية الوظائف التنفيذية على قشرة الفص الجبهي الظهرية الجانبية وحدها. فكل نشاط عقلي معقد يتطلب دوائر قشرية وتحت قشرية إضافية تتصل بها. [ 12 ] كما تُعد قشرة الفص الجبهي الظهرية الجانبية أعلى منطقة قشرية تشارك في التخطيط الحركي ، والتنظيم، والتحكم. [ 12 ]

بناء

تتكون القشرة الجبهية الظهرية الجانبية (dlPFC) من خلايا عصبية انتقائية مكانيًا ، مما يمنحها دارة عصبية تشمل كامل نطاق الوظائف الفرعية اللازمة لتنفيذ استجابة متكاملة، مثل: المدخلات الحسية، والاحتفاظ بالمعلومات في الذاكرة قصيرة المدى ، والإشارات الحركية. [ 13 ] تاريخيًا، عُرّفت القشرة الجبهية الظهرية الجانبية (dlPFC) من خلال اتصالها بالقشرة الصدغية العلوية ، والقشرة الجدارية الخلفية ، والتلفيف الحزامي الأمامي والخلفي ، والقشرة أمام الحركية ، والقشرة خلف الطحال ، والمخيخ الحديث . [ 1 ] تسمح هذه الاتصالات للقشرة الجبهية الظهرية الجانبية (dlPFC) بتنظيم نشاط تلك المناطق، بالإضافة إلى تلقي المعلومات منها والتأثر بها. [ 1 ]

نظرة عامة على التقسيمات التشريحية والوظيفية: كشفت الأبحاث التي أجريت منذ العقد الثاني من القرن الحادي والعشرين أن القشرة الجبهية الظهرية الجانبية (dlPFC) ليست منطقة متجانسة وظيفيًا، بل تتألف من مناطق فرعية متعددة ومتميزة ذات أنماط اتصال ووظائف معرفية متخصصة . [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] يساعد هذا التباين الوظيفي في تفسير الاختلاف في مواقع تنشيط القشرة الجبهية الظهرية الجانبية (dlPFC) عبر دراسات التصوير العصبي .

الأدلة المبكرة على عدم التجانس الوظيفي (2013)

في عام 2013، كشف نمذجة الاتصال التحليلية الشاملة عن تمييز وظيفي أساسي داخل منطقة dlPFC اليمنى، مما يتحدى فكرة وجود منطقة واحدة متجانسة. [ 14 ]

المجموعة الأمامية البطنية (إحداثيات MNI: 30، 43، 23)

اتصال الشبكة: زيادة الاتصال مع القشرة الحزامية الأمامية (ACC) والقشرة الجبهية الظهرية الجانبية اليسرى المتناظرة

الملف الوظيفي:

الدور المقترح: التحكم المعرفي عالي المستوى والتكيف السلوكي في المواقف التي تتطلب مراقبة أداء مكثفة

المجموعة الخلفية الظهرية (إحداثيات MNI: 37، 33، 32)

اتصال الشبكة: زيادة الاتصال مع التلم الجداري الداخلي الثنائي (IPS) و dlPFC الأيسر المتماثل.

الملف الوظيفي:

الدور المقترح: مسؤول تنفيذي عن معالجة الذاكرة العاملة وتنفيذ الاستجابة

أظهرت الدراسة أن هذه التقسيمات الفرعية أظهرت اختلافات ثابتة في كل من الاتصال الوظيفي المعتمد على المهمة وغير المعتمد على المهمة ( حالة الراحة )، مما يشير إلى اختلافات جوهرية في تنظيمها العصبي. [ 14 ]

التنظيم الهرمي

دعمت نتائج عام 2013 التنظيم الهرمي على طول المحور الأمامي الخلفي لـ dlPFC: [ 14 ] [ 17 ]

  • المناطق الخلفية: تشارك في عمليات التحكم المعرفي الأساسية، مثل رسم خرائط الاستجابة للمحفزات والحفاظ على الذاكرة العاملة.
  • المناطق الأمامية: تشارك في عمليات أكثر تجريدًا مثل مراقبة الأداء وتعديل السلوك عند الضرورة.

يتوافق هذا التنظيم مع "النموذج المتتالي" لتنظيم قشرة الفص الجبهي ، حيث تدعم المناطق الأمامية بشكل متزايد التمثيلات المجردة والإجراءات المعقدة.

التجزئة متعددة الوسائط (2016)

في عام 2016، أكدت دراسة شاملة متعددة الوسائط لتقسيم القشرة الدماغية، باستخدام التصوير بالرنين المغناطيسي (MRI) لقياس بنية القشرة ووظيفتها وترابطها وتوزيعها، التنظيم المعقد لمنطقة القشرة الجبهية الظهرية الجانبية (dlPFC). [ 15 ] حددت الدراسة مناطق متعددة متميزة داخل منطقة dlPFC، مما يدعم النتائج السابقة المتعلقة بالتغاير الوظيفي. وقد أظهر هذا العمل ما يلي:

يمكن تقسيم القشرة الجبهية الظهرية الجانبية (dlPFC) إلى قسمين أمامي وخلفي بناءً على أنماط الاتصال. وقد أظهرت هذه الأقسام خصائص وظيفية متميزة في دراسات التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي القائمة على المهام . وتفاوتت الخصائص البنيوية الدقيقة بشكل منهجي عبر المناطق الفرعية للقشرة الجبهية الظهرية الجانبية.

رسم الخرائط المعمارية الخلوية التفصيلية (2022)

قدمت دراسة أجريت عام 2022 رسمًا تخطيطيًا عالي الدقة للبنية الخلوية للجزء الأمامي من القشرة الجبهية الظهرية الجانبية، وحددت أربع مناطق متميزة بناءً على تحليل مستقل عن المراقب لتوزيعات أجسام الخلايا في أدمغة ما بعد الوفاة. [ 16 ]

المناطق المحددة حديثاً

التلم الجبهي العلوي 1 (SFS1)

الموقع : يقع بشكل أساسي ضمن عمق التلم الجبهي العلوي ، ويمتد إلى ضفتيه. البنية الخلوية : طبقتان كثيفتان من الخلايا، الثانية والرابعة؛ خلايا هرمية متوسطة الحجم في الطبقة الثالثة مع تدرج طفيف في الحجم؛ طبقة خامسة غير مقسمة؛ حدود واضحة بين الطبقة السادسة والمادة البيضاء . الاتصال البنيوي : مسارات جبهية-جدارية وجبهية-حوفية كثيفة؛ ألياف الجسم الثفني إلى القشرة الجبهية الظهرية الجانبية المقابلة. الاتصال الوظيفي : ارتباط قوي بشبكة الوضع الافتراضي ، مقترنة بالقشرة الجبهية الإنسية، والوتد، والتلفيف الزاوي. خصائص المهمة : غير نشط أثناء مهام الذاكرة العاملة (2-back > 0-back)؛ نشط أثناء معالجة نظرية العقل والسرد. الدور الوظيفي : التفكير المجرد، والتأمل الذاتي، والإدراك الأخلاقي والاجتماعي. الحجم : حوالي 754 ± 201 مم³.

التلم الجبهي العلوي 2 (SFS2)

الموقع : بطني بالنسبة إلى SFS1، على الضفة البطنية الصاعدة للتلم الجبهي العلوي، ويصل جزئيًا إلى سطح التلفيف الجبهي الأوسط . البنية الخلوية : طبقة ثانية رقيقة بدون حدود واضحة مع الطبقة الثالثة؛ طبقة رابعة رقيقة جدًا وغير واضحة؛ تدرج في حجم الخلايا الهرمية عبر الطبقة الثالثة (التقسيمات الفرعية IIIa، IIIb، IIIc)؛ طبقة سادسة بارزة. الاتصال البنيوي : روابط مع الفص الجداري العلوي ، والتلفيف الحزامي الظهري، والتلفيف الجبهي العلوي الذنبي. الاتصال الوظيفي : اقتران هجين بين شبكة الوضع الافتراضي (DMN) وشبكة الطلب المتعدد (MDN)؛ خصائص العقدة الانتقالية. نمط المهمة : تنشيط طفيف في الاستدلال العلائقي والمهام الاجتماعية؛ تثبيط في الذاكرة العاملة ذات الحمل العالي. الدور الوظيفي : جسر مفاهيمي يربط النماذج الداخلية ببنية القواعد الخارجية. الحجم : حوالي 578 ± 142 مم³.

التلفيف الجبهي الأوسط 1 (MFG1)

الموقع : يشغل سطح التلفيف الجبهي الأوسط الأمامي ؛ وهو ذو أكبر سماكة قشرية بين مناطق القشرة الجبهية الظهرية الجانبية الأمامية. البنية الخلوية : خلايا هرمية كبيرة في الطبقة الثالثة العميقة (تنقسم إلى IIIa، IIIb، IIIc)؛ كثافة خلوية أقل في الطبقة IIIa؛ الطبقة الرابعة مرئية ولكنها ليست بارزة للغاية؛ الطبقات تحت الحبيبية الخامسة والسادسة متطورة جيدًا (أكثر من 50% من عرض القشرة)؛ حدود المادة البيضاء منتشرة. الاتصال البنيوي : اتصال ثنائي الاتجاه واسع النطاق مع القشرة الجدارية ( التلم داخل الجداري ، الفص الجداري العلوي )، القشرة أمام الحركية، النواة المذنبة ، القشرة الحزامية الأمامية؛ نهايات كثيفة للحزمة الطولية العلوية II/III. الاتصال الوظيفي : عضو أساسي في شبكة الوضع الافتراضي؛ أقوى وأكثر اقتران مستقر مع شبكة الوضع الافتراضي عبر حالات المهمة؛ يرتبط عكسيًا مع شبكة الوضع الافتراضي. تنشيط المهام : أعلى إشارة BOLD إيجابية أثناء مهام الذاكرة العاملة (2-back > 0-back)، والاستدلال العلائقي، والمقامرة، وتبديل المهام؛ ويتزامن تنشيطه مع التلم الجداري الداخلي. الدور الوظيفي : مُشغِّل تنفيذي أساسي يُنفِّذ معالجة الذاكرة العاملة، وتطبيق القواعد، وكبح الاستجابة؛ مركز تنفيذي عام يُنسِّق الحفاظ على الأهداف والمرونة المعرفية. الحجم : حوالي 1392 ± 278 مم³ (أكبر المناطق الأمامية).

التلفيف الجبهي الأوسط 2 (MFG2)

الموقع : يقع في الجهة البطنية من التلفيف الجبهي الأوسط الأول (MFG1)، ويمتد إلى التلم الجبهي الهامشي المجاور بطنيًا أو التلم الجبهي الأوسط الأمامي (إن وُجد). البنية الخلوية : كثافة وحجم خلايا متجانسة نسبيًا عبر جميع الطبقات نظرًا لغياب الخلايا الهرمية الكبيرة في الطبقتين الثالثة والخامسة؛ طبقة ثانية كثيفة؛ طبقة رابعة واسعة ومتطورة وكثيفة الخلايا؛ طبقة سادسة مكتظة؛ حدود واضحة للمادة البيضاء. الاتصال البنيوي : تغليف مياليني متوسط؛ اتصالات بالتلم الجبهي السفلي، والفص الجزيري الأمامي ، والتلفيف الحزامي الأوسط. الاتصال الوظيفي : شبكة مختلطة من الخلايا العصبية الحركية المتوسطة (MDN) وشبكة بروز الخلايا العصبية؛ بوابة نحو القشرة الجبهية البطنية الجانبية. الدور الوظيفي : دمج القيمة والتحكم المعرفي؛ "وسيط تنفيذي عاطفي". الحجم : حوالي 1069 ± 281 مم³.

التكامل الوظيفي عبر المناطق الفرعية

أظهرت دراسة عام 2022 أن التقسيمات المعمارية الخلوية تتوافق مع التقسيمات الوظيفية: [ 16 ]

المستوى الظهري-الرأسي (SFS1، 9a، 9p) – "المفكرون المتأملون" 

قشرة دماغية أرق ذات غلاف مياليني خفيف؛

  • الوظائف: التفكير المجرد، والتأمل الذاتي، والإدراك الاجتماعي ، ونظرية العقل
  • الشبكة: عضوية قوية في DMN
  • ملف تعريف المهمة: يتم تنشيطه أثناء المهام السردية والاجتماعية؛ ويتم تعطيله أثناء مهام الذاكرة العاملة ذات الحمل العالي
المستوى المتوسط ​​الجانبي (MFG1، المناطق 9-46d و46) - "المكاملون" 
  • الوظائف: التحكم التنفيذي العام، الحفاظ على الهدف، المرونة المعرفية
  • الشبكة: عضوية MDN الأساسية
  • ملف المهمة: تنشيط قوي عبر مهام الذاكرة العاملة والانتباه والكبح والاستدلال العلائقي
الطبقة البطنية الذيلية (MFG2، المناطق a9-46v و p9-46v) – "المنفذون" 

قشرة دماغية أكثر سمكًا ومغطاة بطبقة كثيفة من الميالين؛

  • الوظائف: التحكم المعرفي الملموس، واختيار الاستجابة، وتكامل القيم، والتعديل التنازلي للبرامج الحركية
  • الشبكة: MDN مع مساهمات شبكة بارزة
  • ملف المهمة: أعلى مستوى من التنشيط أثناء الذاكرة العاملة واتخاذ القرارات مع المخرجات الحركية

العلاقة بين البنية المجهرية والوظيفة

أكدت الدراسة أن الخصائص الميكروية تعكس التخصص الوظيفي: [ 16 ]

تحدد الاتصالات الوظيفة : تستمع مناطق القشرة الجبهية الظهرية الجانبية (dlPFC) إلى شبكة الوضع الافتراضي (DMN) المرجعية الذاتية؛ بينما تتواصل المناطق البطنية مع شبكة الوضع الافتراضي التنفيذية (MDN). تحدد الوظيفة السلوك : تُنتج هذه التفاعلات مجموعة كاملة من التخطيط، والذاكرة العاملة، والاستدلال، والمراقبة الذاتية. يدعم التركيب كلا الأمرين : تُظهر التدرجات النسيجية ضبطًا دقيقًا للبنية على طول المحاور نفسها التي تُرى في التدرجات الوظيفية.

تكامل الشبكة

تعمل المناطق الفرعية dlPFC كمراكز ربط بين شبكات الدماغ المختلفة واسعة النطاق : [ 16 ] [ 14 ]

تعمل المناطق الفرعية الرابطة (مثل 9-46d، a9-46v، SFS2) على مزامنة تمثيلات الأهداف الداخلية (شبكة الوضع الافتراضي) مع تنفيذ المهام الخارجية (شبكة المهام الرئيسية)، وتعيد تشكيل نفسها ديناميكيًا مع تغير المتطلبات المعرفية. تُظهر المناطق الظهرية ارتباطًا أكبر بشبكات المعالجة الذاتية المرجعية، وتشارك في الإدراك المجرد والتأملي. بينما تُظهر المناطق البطنية ارتباطًا أكبر بشبكات التحكم التنفيذي والانتباه، وتشارك في التحكم في الأفعال الملموسة.

الاختلافات بين الجنسين

كشفت الدراسات المعمارية الخلوية عن اختلافات جنسية خاصة بالمنطقة في مناطق dlPFC الأمامية: [ 16 ]

تُظهر الإناث أحجامًا أكبر بشكل ملحوظ في منطقتي SFS2 (نصف الكرة المخية الأيمن، p < 0.022) وMFG1 (نصف الكرة المخية الأيمن، p < 0.036) مقارنةً بالذكور. كما تُظهر منطقة SFS1 اليمنى حجمًا أكبر لدى الإناث (p < 0.047). وتُلاحظ هذه الاختلافات على الرغم من أن الذكور لديهم أحجام دماغية إجمالية أكبر. لم تُلاحظ فروق ذات دلالة إحصائية في نسبة حجم أجسام الخلايا (البنية الخلوية) بين الجنسين. قد ترتبط هذه الاختلافات الحجمية بتغيرات سلوكية موثقة في استراتيجيات التحكم المعرفي، إلا أن الآثار الوظيفية تتطلب مزيدًا من البحث.

الأهمية السريرية

إن التنظيم غير المتجانس لـ dlPFC ذو أهمية خاصة لفهم الاضطرابات العصبية والنفسية التي تؤثر على الوظيفة التنفيذية: [ 16 ]

الفصام : تشوهات في الخلايا العصبية الهرمية في الطبقة الثالثة، وتحديدًا في مناطق القشرة الجبهية الظهرية الجانبية الوسطى؛ صغر حجم أجسام الخلايا، وانخفاض تفرعات المحاور العصبية، وقصر التغصنات القاعدية في الطبقة الثالثة العميقة [ 18 ] . الاكتئاب والاضطراب ثنائي القطب : انخفاضات خاصة بالطبقات في كثافة الخلايا الدبقية والعصبية؛ وانخفاض تنظيم جينات الخلايا الدبقية الصغيرة [ 19 ] . الوسواس القهري : تغيرات في دوائر الاتصال بين القشرة الجبهية الظهرية الجانبية والقشرة الحزامية الأمامية. خلل الوظائف التنفيذية : قد تتأثر مناطق فرعية مختلفة من القشرة الجبهية الظهرية الجانبية بشكل متفاوت اعتمادًا على الوظيفة التنفيذية المحددة المتضررة.

يُعدّ الفص الجبهي الظهراني الجانبي (dlPFC) موقعًا مركزيًا للاختلال الوظيفي في اضطراب نقص الانتباه مع فرط النشاط ، والاضطراب ثنائي القطب ، والخرف الجبهي الصدغي ، ومرض الزهايمر . كما يُنظّم الفص الجبهي الظهراني الجانبي (dlPFC) العاطفة من خلال اتصالاته بالفص الجبهي الإنسي [ 20 ] ، ويُعتبر تقوية الفص الجبهي الظهراني الجانبي الأيسر باستخدام التحفيز المغناطيسي عبر الجمجمة علاجًا معتمدًا للاكتئاب الشديد .

السياق التاريخي

أظهرت الخرائط المعمارية الخلوية التقليدية اختلافات كبيرة في تقسيم منطقة القشرة الجبهية الظهرية الجانبية (dlPFC):

برودمان (1909) : قسّم القشرة الجبهية الظهرية الجانبية (dlPFC) إلى منطقتين ( BA 9 في التلفيف الجبهي العلوي و BA 46 في التلفيف الجبهي الأوسط). فون إيكونومو وكوسكينس (1925) : وضعا المنطقة 46 حصريًا داخل التلفيف الجبهي الأوسط، محاطة بالمنطقة 9 كـ"جزيرة". ساركيسوف وآخرون (1955) : مشابهون لفون إيكونومو، حيث لا تحد المنطقة 46 المنطقة 45. رايكوفسكا وغولدمان-راكيتش (1995) : أول من حدد المناطق الانتقالية (مثلًا، المناطق 9-46) في أعماق التلم الجبهي العلوي والأوسط. بيتريدس وبانديا (1999) : نشرا خريطة مماثلة تتضمن المناطق الانتقالية.

لم تأخذ هذه التقسيمات الكلاسيكية في الحسبان ما يلي:

تباين أنماط التلافيف الدماغية بين الأفراد (على سبيل المثال، التلم الجبهي الأوسط موجود في 86% فقط من الأدمغة). عدم تجانس وظيفي تم الكشف عنه بواسطة التصوير العصبي. اختلافات دقيقة في الاتصال العصبي. تنظيم ثلاثي الأبعاد داخل التلافيف. تراكب مباشر مع مجموعات بيانات التصوير الوظيفي ثلاثي الأبعاد.

كشفت المناهج الحديثة متعددة الوسائط (منذ عام 2013 وحتى الآن)، والتي تدمج بين دراسة البنية الخلوية والترابط والتصوير العصبي الوظيفي، عن تنظيم أكثر تعقيدًا بشكل ملحوظ، حيث يوجد ما لا يقل عن 4 إلى 6 مناطق فرعية متميزة في الجزء الأمامي من قشرة الفص الجبهي الظهرية الجانبية (dlPFC) وحدها. [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]

التطورات المنهجية

تم تحديد التقسيمات الفرعية لمنطقة القشرة الجبهية الظهرية الجانبية (dlPFC) بفضل العديد من التطورات المنهجية:

نمذجة الاتصال التحليلية الشاملة (MACM) : تحدد الشبكات العصبية المتزامنة التنشيط عبر العديد من تجارب التصوير العصبي [ 14 ] . الاتصال الوظيفي في حالة الراحة : يقيس النشاط الدماغي التلقائي المتزامن في حالات الراحة. رسم الخرائط المعمارية الخلوية المستقل عن المُلاحِظ : يستخدم تحليل الصور الإحصائي لتحديد حدود القشرة الدماغية بموضوعية بناءً على توزيع أجسام الخلايا الطبقية [ 16 ] . رسم الخرائط الاحتمالية : يأخذ في الاعتبار التباين بين الأفراد من خلال إنشاء خرائط احتمالية عبر أدمغة متعددة في فضاء مجسم معياري. التكامل متعدد الوسائط : يجمع بين التصوير بالرنين المغناطيسي الهيكلي، والتصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي، والتصوير بالرنين المغناطيسي الانتشار، والهندسة المعمارية الخلوية [ 15 ] .

وظيفة

الوظائف الأساسية

تُعرف منطقة الفص الجبهي الظهراني الجانبي (dlPFC) بدورها في الوظائف التنفيذية، وهو مصطلح شامل لإدارة العمليات المعرفية ، [ 21 ] بما في ذلك الذاكرة العاملة ، والمرونة المعرفية ، [ 22 ] والتخطيط . [ 23 ] وقد برزت بعض المهام بشكل خاص في الأبحاث المتعلقة بمنطقة الفص الجبهي الظهراني الجانبي، مثل مهمة A-not-B ، ومهمة الاستجابة المتأخرة ، ومهام استرجاع الأشياء. [ 1 ] وتُعد مهمة A-not-B/الاستجابة المتأخرة المُدمجة، التي يتعين على الشخص فيها العثور على شيء مخفي بعد فترة زمنية محددة، المهمة السلوكية الأكثر ارتباطًا بمنطقة الفص الجبهي الظهراني الجانبي. تتطلب هذه المهمة الاحتفاظ بالمعلومات في الذاكرة العاملة ، والتي يُعتقد أنها إحدى وظائف منطقة الفص الجبهي الظهراني الجانبي. [ 1 ] وقد تعززت أهمية منطقة الفص الجبهي الظهراني الجانبي للذاكرة العاملة من خلال الدراسات التي أُجريت على قرود المكاك البالغة. أدت الآفات التي دمرت القشرة الجبهية الظهرية الجانبية إلى تعطيل أداء قرود المكاك في مهمة الاستجابة المتأخرة من النوع أ-ليس-ب، في حين أن الآفات التي أصابت أجزاء أخرى من الدماغ لم تؤثر على أدائها في هذه المهمة. [ 1 ]

لا يُعدّ الفص الجبهي الظهراني الجانبي (dlPFC) ضروريًا لتذكّر عنصر واحد. لذا، فإنّ تلف هذا الفص لا يُضعف ذاكرة التعرّف . [ 24 ] مع ذلك، إذا كان لا بدّ من مقارنة عنصرين من الذاكرة، فإنّ مشاركة الفص الجبهي الظهراني الجانبي (dlPFC) ضرورية. فالأشخاص الذين يعانون من تلف في هذا الفص لا يستطيعون التعرّف على صورة سبق لهم رؤيتها، بعد مرور بعض الوقت، عند إتاحة الفرصة لهم للاختيار بين صورتين. [ 24 ] علاوة على ذلك، فشل هؤلاء الأشخاص أيضًا في اختبار ويسكونسن لفرز البطاقات ، إذ يفقدون تسلسل القاعدة الصحيحة حاليًا، ويستمرون في ترتيب بطاقاتهم وفقًا للقاعدة الصحيحة سابقًا. [ 25 ] إضافةً إلى ذلك، ولأنّ الفص الجبهي الظهراني الجانبي (dlPFC) مسؤول عن التفكير أثناء اليقظة واختبار الواقع ، فهو غير نشط أثناء النوم. [ 25 ] وبالمثل، يرتبط هذا الفص غالبًا بخلل في الدافع والانتباه والتحفيز. [ 26 ] يُظهر المرضى الذين يعانون من تلف طفيف في قشرة الفص الجبهي الظهرية الجانبية (dlPFC) نقصًا في الاهتمام بمحيطهم، ويفتقرون إلى العفوية في اللغة والسلوك. [ 26 ] وقد يكون المرضى أيضًا أقل انتباهًا من المعتاد للأشخاص والأحداث التي يعرفونها. [ 26 ] كما يؤدي تلف هذه المنطقة لدى الشخص إلى فقدان الدافع للقيام بأشياء لنفسه أو للآخرين. [ 26 ]

صناعة القرار

تشارك منطقة الفص الجبهي الظهراني الجانبي (dlPFC) في اتخاذ القرارات المحفوفة بالمخاطر والقرارات الأخلاقية ؛ فعندما يضطر الأفراد إلى اتخاذ قرارات أخلاقية، مثل كيفية توزيع الموارد المحدودة، تنشط هذه المنطقة. [ 27 ] كما تنشط هذه المنطقة أيضًا عندما تكون تكاليف وفوائد الخيارات البديلة محل اهتمام. [ 28 ] وبالمثل، عندما تتوفر خيارات لاختيار بدائل، تحفز منطقة الفص الجبهي الظهراني الجانبي (dlPFC) تفضيل الخيار الأكثر عدلًا، وتكبح إغراء تعظيم المكاسب الشخصية. [ 29 ]

الذاكرة العاملة

الذاكرة العاملة هي النظام الذي يحتفظ بنشاط بمعلومات مؤقتة متعددة في الدماغ، حيث يمكن معالجتها. يُعدّ الفص الجبهي الظهراني الجانبي (dlPFC) مهمًا للذاكرة العاملة؛ [ 30 ] ويرتبط انخفاض النشاط في هذه المنطقة بضعف الأداء في مهام الذاكرة العاملة. [ 31 ] ومع ذلك، تشارك مناطق أخرى من الدماغ في الذاكرة العاملة أيضًا. [ 32 ]

هناك نقاش مستمر حول ما إذا كانت منطقة dlPFC متخصصة في نوع معين من الذاكرة العاملة، وتحديداً الآليات الحسابية لمراقبة ومعالجة العناصر، أو ما إذا كانت تحتوي على محتوى معين ، وتحديداً المعلومات البصرية المكانية، مما يجعل من الممكن تمثيل الإحداثيات ذهنياً ضمن المجال المكاني. [ 30 ]

وقد أشارت بعض الدراسات إلى أن وظيفة قشرة الفص الجبهي الظهرية الجانبية (dlPFC) في الذاكرة العاملة اللفظية والمكانية تتركز في نصفي الدماغ الأيمن والأيسر على التوالي. لاحظ سميث وجونيدس وكويب (1996) [ 33 ] تركزًا جانبيًا لتنشيط قشرة الفص الجبهي الظهرية الجانبية أثناء الذاكرة العاملة اللفظية والبصرية. فقد نشّطت مهام الذاكرة العاملة اللفظية بشكل رئيسي الجزء الأيسر من قشرة الفص الجبهي الظهرية الجانبية، بينما نشّطت مهام الذاكرة العاملة البصرية الجزء الأيمن منها. كما وجد مورفي وآخرون (1998) [ 34 ] أن مهام الذاكرة العاملة اللفظية نشّطت كلا الجزأين الأيمن والأيسر من قشرة الفص الجبهي الظهرية الجانبية، في حين أن مهام الذاكرة العاملة المكانية نشّطت الجزء الأيسر منها بشكل أساسي. ووجد رويتر-لورينز وآخرون (2000) [ 35 ] أن تنشيط قشرة الفص الجبهي الظهرية الجانبية أظهر تركزًا جانبيًا بارزًا للذاكرة العاملة اللفظية والمكانية لدى الشباب، بينما كان هذا التركز الجانبي أقل وضوحًا لدى كبار السن. اقترح الباحثون أن هذا الانخفاض في التخصص الوظيفي الجانبي قد يعود إلى استقطاب الخلايا العصبية من نصف الكرة المخية المقابل لتعويض التدهور العصبي المصاحب للشيخوخة. عموماً، تُعدّ القشرة الجبهية الظهرية الجانبية (dlPFC) معقدة، ولا تزال غير مفهومة تماماً.

الوظائف الثانوية

قد يكون للقشرة الجبهية الظهرية الجانبية (dlPFC) دورٌ في الخداع والكذب، [ 36 ] وهو ما يُعتقد أنه يُثبّط الميل الطبيعي لقول الحقيقة. وتشير الأبحاث أيضًا إلى أن استخدام التحفيز المغناطيسي عبر الجمجمة (TMS) على القشرة الجبهية الظهرية الجانبية (dlPFC) قد يُعيق قدرة الشخص على الكذب أو قول الحقيقة. [ 37 ]

بالإضافة إلى ذلك، تشير الأدلة الداعمة إلى أن القشرة الجبهية الظهرية الجانبية (dlPFC) قد تلعب دورًا في التكيف السلوكي الناتج عن التضارب، على سبيل المثال عندما يقرر الفرد ما يجب فعله عند مواجهة قواعد متضاربة. [ 38 ] إحدى الطرق التي تم من خلالها اختبار ذلك هي اختبار ستروب ، [ 39 ] حيث يُعرض على المشاركين اسم لون مطبوع بحبر ملون، ثم يُطلب منهم تسمية لون الحبر بأسرع ما يمكن. ينشأ التضارب عندما لا يتطابق لون الحبر مع اسم اللون المطبوع. خلال هذه التجربة، أظهر تتبع نشاط دماغ المشاركين نشاطًا ملحوظًا داخل القشرة الجبهية الظهرية الجانبية (dlPFC). [ 39 ] ارتبط تنشيط القشرة الجبهية الظهرية الجانبية (dlPFC) بالأداء السلوكي، مما يشير إلى أن هذه المنطقة تحافظ على المتطلبات العالية للمهمة لحل التضارب، وبالتالي تلعب نظريًا دورًا في السيطرة. [ 39 ]

قد يرتبط الفص الجبهي الظهراني الجانبي (dlPFC) بالذكاء البشري. مع ذلك، حتى عند وجود ارتباطات بين الفص الجبهي الظهراني الجانبي والذكاء البشري، لا يعني ذلك أن الذكاء البشري برمته يعتمد على الفص الجبهي الظهراني الجانبي. بعبارة أخرى، قد يُعزى الفص الجبهي الظهراني الجانبي إلى الذكاء العام على نطاق أوسع، بالإضافة إلى أدوار محددة للغاية، ولكن ليس جميعها. على سبيل المثال، تشير دراسات التصوير مثل التصوير المقطعي بالإصدار البوزيتروني (PET) والتصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي (fMRI) إلى مشاركة الفص الجبهي الظهراني الجانبي في الاستدلال الاستنتاجي والقياسي . [ 40 ] تحديدًا، عند المشاركة في أنشطة تتطلب الاستدلال القياسي ، تكون مناطق الفص الجبهي الظهراني الجانبي الأيسر نشطة بشكل خاص ومستمر. [ 40 ]

قد يكون للقشرة الجبهية الظهرية الجانبية (dlPFC) دورٌ في القلق الناجم عن التهديد. [ 41 ] في إحدى التجارب، طُلب من المشاركين تقييم أنفسهم من حيث كونهم مثبطين سلوكيًا أم لا. أظهر أولئك الذين قيّموا أنفسهم على أنهم مثبطون سلوكيًا نشاطًا توتريًا (راحة) أكبر في الجزء الخلفي الأيمن من القشرة الجبهية الظهرية الجانبية. [ 41 ] يمكن رصد هذا النشاط من خلال تسجيلات تخطيط كهربية الدماغ (EEG). الأفراد الذين يعانون من تثبيط سلوكي هم أكثر عرضة للشعور بالتوتر والقلق عند مواجهة موقف مُهدد بشكل خاص. [ 41 ] في إحدى النظريات، قد تزداد قابلية الإصابة بالقلق نتيجةً لليقظة الحالية. تشمل الأدلة على هذه النظرية دراسات التصوير العصبي التي تُظهر نشاط القشرة الجبهية الظهرية الجانبية عندما يشعر الفرد باليقظة. [ 41 ] وبشكل أكثر تحديدًا، يُفترض أن القلق الناجم عن التهديد قد يكون مرتبطًا أيضًا بنقص القدرة على حل المشكلات، مما يؤدي إلى عدم اليقين. [ 41 ] عندما يشعر الفرد بعدم اليقين، يزداد النشاط في القشرة الجبهية الظهرية الجانبية. وبعبارة أخرى، يمكن إرجاع هذا النشاط إلى القلق الناجم عن التهديد.

الإدراك الاجتماعي

من بين فصوص الفص الجبهي، يبدو أن الفص الجبهي الظهراني الجانبي (dlPFC) هو الأقل تأثيرًا بشكل مباشر على السلوك الاجتماعي، ومع ذلك، فإنه يُضفي وضوحًا وتنظيمًا على الإدراك الاجتماعي . [ 11 ] ويبدو أن الفص الجبهي الظهراني الجانبي يُسهم في الوظائف الاجتماعية من خلال عمل تخصصه الرئيسي - الوظائف التنفيذية - على سبيل المثال، عند التعامل مع المواقف الاجتماعية المعقدة. [ 11 ] ومن بين المجالات الاجتماعية التي يُبحث فيها دور الفص الجبهي الظهراني الجانبي، أخذ المنظور الاجتماعي [ 8 ] واستنتاج نوايا الآخرين، [ 8 ] أو نظرية العقل ؛ [ 11 ] وكبح السلوك الأناني، [ 8 ] [ 42 ] والالتزام في العلاقة. [ 43 ]

العلاقة بالناقلات العصبية

مع خضوع القشرة الجبهية الظهرية الجانبية (dlPFC) لتغيرات نضجية طويلة، يُعزى أحد هذه التغيرات إلى زيادة مستوى الناقل العصبي الدوبامين فيها، مما يُسهم في تحقيق تقدم معرفي مبكر. [ 1 ] في الدراسات التي تم فيها حجب مستقبلات الدوبامين لدى قرود المكاك البالغة، لوحظ وجود قصور في أداء هذه القرود في مهمة "أ-ليس-ب"، كما لو تم استئصال القشرة الجبهية الظهرية الجانبية بالكامل. ولوحظ وضع مماثل عند حقن قرود المكاك بمادة MPTP ، التي تُقلل من مستوى الدوبامين في القشرة الجبهية الظهرية الجانبية. [ 1 ] على الرغم من عدم وجود دراسات فسيولوجية حول دور التأثيرات الكولينية في المناطق تحت القشرية، تشير الدراسات السلوكية إلى أن الناقل العصبي أستيل كولين ضروري لوظيفة الذاكرة العاملة في القشرة الجبهية الظهرية الجانبية. [ 44 ]

الأهمية السريرية

فُصام

قد يُعزى الفصام جزئيًا إلى نقص النشاط في الفص الجبهي. [ 25 ] وتكون قشرة الفص الجبهي الظهرية الجانبية أقل نشاطًا بشكل خاص لدى مرضى الفصام المزمن. كما يرتبط الفصام بنقص الناقل العصبي الدوبامين في الفص الجبهي . [ 25 ] وتُعدّ اختلالات وظائف قشرة الفص الجبهي الظهرية الجانبية فريدة من نوعها لدى مرضى الفصام، إذ لا يميل المصابون بالاكتئاب إلى إظهار نفس التنشيط غير الطبيعي في هذه القشرة أثناء أداء المهام المتعلقة بالذاكرة العاملة. [ 31 ] وتعتمد الذاكرة العاملة على استقرار قشرة الفص الجبهي الظهرية الجانبية ووظائفها، وبالتالي فإن انخفاض تنشيطها يؤدي إلى ضعف أداء مرضى الفصام في المهام التي تتطلب الذاكرة العاملة. ويساهم ضعف الأداء في زيادة القيود المفروضة على سعة الذاكرة العاملة، والتي تتجاوز حدود المرضى الأصحاء. [ 45 ] إن العمليات المعرفية التي تتعامل بشكل كبير مع قشرة الفص الجبهي الظهرية الجانبية، مثل الذاكرة والانتباه والمعالجة العليا، هي الوظائف التي إذا ما اختلت تساهم في المرض. [ 31 ]

اكتئاب

إلى جانب مناطق الدماغ الأخرى كالجهاز الحوفي ، تلعب القشرة الجبهية الظهرية الجانبية دورًا محوريًا في اضطراب الاكتئاب الشديد . قد تُسهم هذه القشرة في الاكتئاب نظرًا لتورطها في الاضطراب على المستوى العاطفي خلال مرحلة الكبت. [ 46 ] في حين أن مهام الذاكرة العاملة تُنشط القشرة الجبهية الظهرية الجانبية بشكل طبيعي، [ 47 ] إلا أن انخفاض حجم المادة الرمادية فيها يرتبط بانخفاض نشاطها. قد ترتبط القشرة الجبهية الظهرية الجانبية أيضًا بالقشرة الجبهية البطنية الإنسية في وظائفهما المتعلقة بالاكتئاب. [ 46 ] يُعزى ذلك إلى أن الوظائف المعرفية للقشرة الجبهية الظهرية الجانبية قد تشمل أيضًا العواطف، وأن التأثيرات العاطفية للقشرة الجبهية البطنية الإنسية قد تشمل الوعي الذاتي أو التأمل الذاتي. كما أن تلف أو إصابة القشرة الجبهية الظهرية الجانبية قد يؤدي إلى زيادة ظهور أعراض الاكتئاب. [ 48 ] ​​ثبت أن غوانفاسين ، وهو ناهض لمستقبلات ألفا-2A النورأدرينالية ، والذي يقوي روابط قشرة الفص الجبهي على الزوائد الشوكية، يقلل من أعراض الاكتئاب لدى المرضى الذين يعانون من النمط المعرفي للاكتئاب عن طريق تعزيز الاتصال الوظيفي بين قشرة الفص الجبهي الظهرية الجانبية وقشرة الفص الجبهي البطنية الإنسية (منطقة برودمان 32). [ 49 ]

ضغط

قد يرتبط التعرض للإجهاد الشديد بتلف في قشرة الفص الجبهي الظهرية الجانبية (dlPFC). [ 50 ] وبشكل أكثر تحديدًا، يؤثر الإجهاد الحاد سلبًا على الوظيفة المعرفية العليا المعروفة بالذاكرة العاملة (WM)، والتي يُعتقد أيضًا أنها وظيفة لقشرة الفص الجبهي الظهرية الجانبية. [ 50 ] وقد اكتُشف ضعف وظيفة قشرة الفص الجبهي الناتج عن الإجهاد لأول مرة في الحيوانات [ 51 ] ، ويعود ذلك إلى ارتفاع مستويات إشارات cAMP-كالسيوم التي تفتح قنوات البوتاسيوم على الأشواك العصبية، مما يُضعف الروابط الاستثارية بسرعة، وهي ظاهرة تُعرف باسم الاتصال الشبكي الديناميكي [ 52 ] . في تجربة على الإدراك البشري، استخدم الباحثون التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي (fMRI) لتسجيل النشاط العصبي لدى أفراد أصحاء شاركوا في مهام أثناء وجودهم في بيئة مُجهدة. [ 50 ] عندما أثر الإجهاد بنجاح على المشاركين، أظهر نشاطهم العصبي انخفاضًا في النشاط المتعلق بالذاكرة العاملة في قشرة الفص الجبهي الظهرية الجانبية. [ ٥٠ ] لا تُظهر هذه النتائج أهمية منطقة قشرة الفص الجبهي الظهرية الجانبية (dlPFC) فيما يتعلق بالتوتر فحسب، بل تشير أيضًا إلى أن هذه المنطقة قد تلعب دورًا في اضطرابات نفسية أخرى. فعلى سبيل المثال، في المرضى الذين يعانون من اضطراب ما بعد الصدمة (PTSD)، أدت الجلسات اليومية من التحفيز المغناطيسي المتكرر عبر الجمجمة (rTMS) لمنطقة الفص الجبهي الظهرية الجانبية اليمنى بتردد ١٠  هرتز إلى تحفيز علاجي أكثر فعالية. [ ٥٣ ]

تعاطي المواد المخدرة

قد ترتبط اضطرابات تعاطي المواد المخدرة بخلل في وظائف القشرة الجبهية الظهرية الجانبية. [ 54 ] وقد تبين أن متعاطي المخدرات لأغراض ترفيهية يميلون إلى الانخراط في سلوكيات محفوفة بالمخاطر، وهو ما قد يرتبط بخلل في وظائف القشرة الجبهية الظهرية الجانبية. وقد يكون اتصال وظائف التحكم التنفيذي في القشرة الجبهية الظهرية الجانبية لدى متعاطي المخدرات لأغراض ترفيهية أضعف من اتصالها بمناطق الدماغ المسؤولة عن عوامل الخطر، مثل القشرة الحزامية الأمامية والفص الجزيري . [ 54 ] ويظهر هذا الاتصال الأضعف حتى لدى الأفراد الأصحاء، كما في حالة مريض استمر في اتخاذ قرارات محفوفة بالمخاطر رغم وجود انفصال بين القشرة الجبهية الظهرية الجانبية والفص الجزيري لديه. وقد تؤدي إصابات القشرة الجبهية الظهرية الجانبية إلى عدم المسؤولية والتحرر من الضوابط، [ 55 ] ويمكن أن يحفز تعاطي المخدرات نفس الاستجابة المتمثلة في الرغبة أو الإلهام للانخراط في النشاط الجريء.

الكحول

يُسبب الكحول قصورًا في وظائف قشرة الفص الجبهي. [ 56 ] وبما أن قشرة الحزام الأمامية تعمل على كبح أي سلوكيات غير لائقة من خلال معالجة المعلومات وإرسالها إلى الشبكة التنفيذية لقشرة الفص الجبهي الظهرية الجانبية (dlPFC)، [ 56 ] كما ذُكر سابقًا، فإن هذا الخلل في التواصل قد يؤدي إلى هذه التصرفات. في مهمة تُعرف باسم مهمة كامبريدج للمخاطر، تبين أن المشاركين المصابين باضطراب تعاطي المواد المخدرة لديهم نشاط أقل في قشرة الفص الجبهي الظهرية الجانبية. وبالتحديد في اختبار متعلق بإدمان الكحول، وهي مهمة تُسمى عجلة الحظ (WOF)، أظهر المراهقون الذين لديهم تاريخ عائلي من إدمان الكحول نشاطًا أقل في قشرة الفص الجبهي الظهرية الجانبية. [ 54 ] أما المراهقون الذين ليس لديهم أفراد من العائلة لديهم تاريخ من إدمان الكحول فلم يُظهروا نفس الانخفاض في النشاط.

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 تشارلز أ. نيلسون؛ مونيكا لوسيانا، محرران. (2001). دليل علم الأعصاب الإدراكي النمائي . كامبريدج، ماساتشوستس: مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا. الصفحات 388-392 . ISBN  978-0-262-14073-7.
  2. ↑ برودمان، 1909
  3. ↑ ووكر، 1940
  4. ↑ هوشي، إي. (2001). "التخصص الوظيفي داخل القشرة الجبهية الظهرية الجانبية: مراجعة للدراسات التشريحية والفيزيولوجية على الرئيسيات غير البشرية". أبحاث علم الأعصاب . 54 (2): 73-84 . doi : 10.1016/j.neures.2005.10.013 . PMID 16310877. S2CID 17212229 .  
  5. ↑ ميليوس، ف. (2013). "تعريف القشرة الجبهية الظهرية الجانبية (DLPFC) والقشرة الحركية الأولية (M1) وفقًا للمعالم التشريحية لتحفيز الدماغ الموجه: موثوقية التقييم بين المقيمين، والدقة، وتأثير الجنس والعمر". مجلة NeuroImage ، 78 : 224-232 . doi : 10.1016/j.neuroimage.2013.03.061 . PMID 23567888. S2CID 1535066 .  
  6. ↑ سيسليك، إي. (2013). "هل توجد منطقة واحدة في قشرة الفص الجبهي الظهرية الجانبية (DLPFC) في التحكم المعرفي بالفعل؟ دليل على عدم التجانس من خلال التجزئة القائمة على التنشيط المشترك" . قشرة المخ . 23 (11): 2677-2689 . doi : 10.1093/cercor/bhs256 . PMC 3792742. PMID 22918987 .  
  7. ↑ بالدوف، د.؛ ديسيمون، ر. (25-04-2014). "الآليات العصبية للانتباه القائم على الكائنات" . مجلة ساينس . 344 (6182): 424-427 . Bibcode : 2014Sci...344..424B . doi : 10.1126 / science.1247003 . ISSN 0036-8075 . PMID 24763592. S2CID 34728448 .   
  8. 1 2 3 4 موس، سيمون. "قشرة الفص الجبهي الظهرية الجانبية" . موسوعة علم النفس. مؤرشف من الأصل في 11 نوفمبر 2013. تم الاسترجاع في 11 نوفمبر 2013 .
  9. ↑ تاكاهاشي، إيمي؛ أوهكي، كينيتشي؛ كيم، داي-شيك (15 يناير 2013). "انفصال وتقارب المسارين البصريين الظهري والبطني في قشرة الفص الجبهي البشري" . مجلة NeuroImage . 65 : 488-498 . doi : 10.1016/j.neuroimage.2012.10.002 . ISSN 1053-8119 . PMC 4384683. PMID 23063444 .   
  10. ↑ كابلان، جيه تي؛ وآخرون (2016). "المؤشرات العصبية للحفاظ على المعتقدات السياسية في مواجهة الأدلة المضادة" . التقارير العلمية . 6 39589. نيتشر. Bibcode : 2016NatSR...639589K . doi : 10.1038/srep39589 . PMC 5180221. PMID 28008965 .   
  11. 1 2 3 4 بروس ل. ميلر؛ جيفري ل. كامينغز، محرران. (2007). الفصوص الأمامية البشرية: وظائفها واضطراباتها . مطبعة غيلفورد. ص 355. ISBN  978-1-59385-329-7.
  12. 1 2 جيمس ب. هيل؛ كاثرين أ. فيوريلو (2004). علم النفس العصبي المدرسي: دليل عملي . مطبعة جيلفورد. ص 64-65 . ISBN  978-1-59385-011-1.
  13. ↑ غولدمان-راكيتش، باتريشيا س. (1995). "بنية قشرة الفص الجبهي والوظيفة التنفيذية المركزية". حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم . 769 (1): 71-83 . Bibcode : 1995NYASA.769...71G . doi : 10.1111 / j.1749-6632.1995.tb38132.x . PMID 8595045. S2CID 40870968 .  
  14. 1 2 3 4 5 6 7 سيسليك، إدنا سي؛ وآخرون (2013). "هل توجد منطقة واحدة في قشرة الفص الجبهي الظهرية الجانبية (DLPFC) في التحكم المعرفي بالفعل؟ دليل على عدم التجانس من خلال تقسيم المناطق القائم على التنشيط المشترك" . قشرة المخ . 23 ( 11 ): 2677-2689 . doi : 10.1093/cercor/bhs256 . PMC 3792742. PMID 22918987 .   
  15. 1 2 3 4 جلاسر، ماثيو ف.؛ وآخرون (2016). "تقسيم متعدد الوسائط لقشرة الدماغ البشري" . نيتشر . 536 (7615): 171-178 . Bibcode : 2016Natur.536..171G . doi : 10.1038 / nature18933 . PMC 4990127. PMID 27437579 .   
  16. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 برونو، أريان؛ بلوداو، سيباستيان؛ مولبيرغ، هارتموت؛ أمونتس، كاترين (2022). " البنية الخلوية، والتباين بين الأفراد، والتخطيط ثلاثي الأبعاد لأربع مناطق جديدة من القشرة الجبهية الأمامية البشرية" . مجلة فرونتيرز في علم التشريح العصبي . 16 915877. doi : 10.3389/fnana.2022.915877 . PMC 9403835. PMID 36032993 .  
  17. ↑ كوشلين، إي.؛ أودي، سي.؛ كونيهير، إف. (2003). "بنية التحكم المعرفي في قشرة الفص الجبهي البشري". مجلة ساينس . 302 (5651): 1181-1185 . Bibcode : 2003Sci...302.1181K . doi : 10.1126/science.1088545 . PMID 14615530 . 
  18. ↑ بييري، جوزيف ن.؛ وآخرون (2001). "انخفاض حجم جسم الخلايا العصبية الهرمية في الطبقة العميقة الثالثة من قشرة الفص الجبهي لدى مرضى الفصام". أرشيف الطب النفسي العام . 58 (5): 466-473 . doi : 10.1001/archpsyc.58.5.466 . PMID 11343526 .  
  19. ↑ رايكوفسكا، غرازينا (2000). "تشير دراسات ما بعد الوفاة في اضطرابات المزاج إلى تغيرات في أعداد الخلايا العصبية والخلايا الدبقية". الطب النفسي البيولوجي . 48 (8): 766-777 . doi : 10.1016/S0006-3223(00)00950-1 .
  20. ↑ أرنستين، أ؛ وآخرون (2023). "العدسة المنفرة: تأثيرات الإجهاد على مسارات القشرة الجبهية الحزامية التي تنظم العاطفة". مجلة علم الأعصاب والسلوك الحيوي ، 145، 105000. doi : 10.1016/j.neubiorev.2022.105000 . PMID 36529312 .  
  21. ↑ إليوت ر (2003). الوظائف التنفيذية واضطراباتها. النشرة الطبية البريطانية. (65)؛ 49-59
  22. ↑ مونسيل ، س. (2003). "تبديل المهام". اتجاهات في العلوم المعرفية . 7 (3): 134-140 . doi : 10.1016/S1364-6613(03)00028-7 . PMID 12639695. S2CID 12847511 .  
  23. ↑ تشان، آر سي كيه؛ شوم، دي؛ تولوبولو، تي؛ تشين، إي واي إتش (2008). "تقييم الوظائف التنفيذية: مراجعة الأدوات وتحديد القضايا الحرجة" . أرشيف علم النفس العصبي السريري . 2. 23 (2): 201-216 . doi : 10.1016/j.acn.2007.08.010 . PMID 18096360 . 
  24. 1 2 جيرالدين داوسون؛ كورت دبليو فيشر، محرران. (1994). السلوك البشري والدماغ النامي . نيويورك: مطبعة جيلفورد. ISBN 978-0-89862-092-4.
  25. 1 2 3 4 كارتر، ريتا (1999). رسم خريطة العقل . بيركلي: مطبعة جامعة كاليفورنيا. ISBN 978-0-520-22461-2.
  26. 1 2 3 4 ميلر، بروس ل. (1999). الفصوص الأمامية البشرية . نيويورك، نيويورك: مطبعة جيلفورد. ISBN 1-57230-390-5.
  27. ↑ غرين، جيه دي؛ سومرفيل، آر بي؛ نيستروم، إل إي؛ دارلي، جيه إم؛ كوهين، جيه دي (2001). "دراسة باستخدام التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي للانخراط العاطفي في الحكم الأخلاقي". مجلة ساينس . 293 (5537): 2105-2108 . رمز Bibcode : 2001Sci...293.2105G . doi : 10.1126/science.1062872 . PMID 11557895. S2CID 1437941 .  
  28. ↑ دنكان، جون؛ أوين، أدريان م (2000). "مناطق مشتركة في الفص الجبهي البشري يتم استدعاؤها بواسطة متطلبات معرفية متنوعة". اتجاهات في علم الأعصاب . 23 (10): 475-483 . doi : 10.1016/S0166-2236(00)01633-7 . PMID 11006464. S2CID 15268389 .  
  29. ↑ كنوخ، د.؛ فهر، إ. (2007). "مقاومة قوة الإغراءات: قشرة الفص الجبهي الأيمن وضبط النفس" ( ملف PDF) . حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم . 1104 (1): 123-134 . Bibcode : 2007NYASA1104..123K . doi : 10.1196/annals.1390.004 . PMID 17344543. S2CID 1745375. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 8 مارس 2021. تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 يوليو 2019 .  
  30. 1 2 باربي إيه كيه، كونيغز إم، غرافمان جيه (مايو 2013). " مساهمات الفص الجبهي الظهري الجانبي في الذاكرة العاملة لدى الإنسان" (ملف PDF) . كورتكس . 49 (5): 1195-1205 . doi : 10.1016/j.cortex.2012.05.022 . PMC 3495093. PMID 22789779 .  
  31. 1 2 3 سكوت إي. هيمبي؛ سابين بان، محرران. (2006). علم الجينوم الوظيفي وعلم البروتينات في العلوم العصبية السريرية . أمستردام: أكاديميك برس. ISBN 978-0-444-51853-8.
  32. ↑ دونالد ت. ستوس؛ روبرت ت. نايت، محرران (2002). مبادئ وظائف الفص الجبهي . أكسفورد [ua]: مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-513497-1.
  33. ↑ سميث، إي إي؛ جونيدس، جيه؛ كوب، آر إيه (1996). "فصل الذاكرة العاملة اللفظية والمكانية باستخدام التصوير المقطعي بالإصدار البوزيتروني" . قشرة المخ . 6 (1): 11-20 . doi : 10.1093/cercor/6.1.11 . PMID 8670634 . 
  34. ↑ مورفي، دي جي إم، دالي، إي إم، فان أميلسفورت، تي، روبرتسون، دي، سيمونز، إيه، وكريتشلي، إتش دي (1998). التفكك العصبي التشريحي الوظيفي للذاكرة العاملة اللفظية والبصرية والمكانية. أبحاث الفصام .
  35. ↑ رويتر-لورينز؛ جونيدس، ج.؛ سميث، إي إي؛ هارتلي، أ.؛ ميلر، أ.؛ مارشويتز، س.؛ كوب (2000). "الاختلافات العمرية في التموضع الجانبي الأمامي للذاكرة العاملة اللفظية والمكانية كما كشف عنها التصوير المقطعي بالإصدار البوزيتروني". مجلة علم الأعصاب الإدراكي . 12 (1): 174-187 . CiteSeerX 10.1.1.544.9130 . doi : 10.1162/089892900561814 . PMID 10769314. S2CID 10138007 .   
  36. ^ إيتو، أياهيتو. آبي، نوبوهيتو؛ فوجي، توشيكاتسو؛ هاياشي، أكيكو؛ أوينو، آية؛ موجيكورا، شونجي؛ تاكاهاشي، شوكي؛ موري، إيتسورو (2012). “مساهمة قشرة الفص الجبهي الظهرية الوحشية في التحضير للخداع وقول الحقيقة”. أبحاث الدماغ . 1464 : 43-52 . دوى : 10.1016/j.brainres.2012.05.004 . بميد 22580084 . S2CID 37185586 .  
  37. ↑ كارتون، إنغا؛ باخمان، تاليس (2011). "تأثير التحفيز المغناطيسي عبر الجمجمة لمنطقة ما قبل الجبهة على قول الحقيقة التلقائي". أبحاث الدماغ السلوكية . 225 (1): 209-214 . doi : 10.1016/j.bbr.2011.07.028 . PMID 21807030. S2CID 25457056 .  
  38. ↑ منصوري، ف. أ.؛ باكلي، م. ج.؛ تاناكا، ك. (2007). "الوظيفة التذكيرية لقشرة الفص الجبهي الظهرية الجانبية في التكيف السلوكي الناجم عن الصراع" . مجلة ساينس . 318 (5852): 987-990 . Bibcode : 2007Sci...318..987M . doi : 10.1126/science.1146384 . PMID 17962523. S2CID 31089526 .  
  39. ١ ٢ ٣ منصوري، فرشاد أ.؛ تاناكا، كيجي؛ باكلي، مارك ج. (فبراير ٢٠٠٩). "التكيف السلوكي الناجم عن الصراع: دليل على الوظائف التنفيذية لقشرة الفص الجبهي". مجلة نيتشر ريفيوز لعلم الأعصاب . ١٠ (٢): ١٤١-١٥٢ . doi : 10.1038/nrn2538 . PMID 19153577. S2CID 15181627 .  
  40. 1 2 كين، مايكل جيه؛ إنجل، راندال دبليو (2002). "دور قشرة الفص الجبهي في سعة الذاكرة العاملة، والانتباه التنفيذي، والذكاء السائل العام: منظور الفروق الفردية" . النشرة والمراجعة السيكولوجية . 9 (4): 637-71 . doi : 10.3758/BF03196323 . PMID 12613671 . 
  41. 1 2 3 4 5 شاكمان، ألكسندر؛ برينتون دبليو. ماكمينامين؛ جيفري إس. ماكسويل؛ لورانس إل. غريشار؛ ريتشارد جيه. ديفيدسون (أبريل 2009). " نشاط القشرة الجبهية الظهرية الجانبية اليمنى وكبح السلوك" . العلوم النفسية . 20 (12): 1500-1506 . doi : 10.1111/j.1467-9280.2009.02476.x . PMC 2858783. PMID 19906125 .  
  42. ^ فان دن بوس، دبليو. فان ديك، إي. ويستنبرغ، م. رومبوتس، سارب؛ كرون، إي (2010). “تغيير العقول وتغيير وجهات النظر: التطور المعرفي العصبي للمعاملة بالمثل”. العلوم النفسية . 22 (1): 60-70 . دوى : 10.1177 / 0956797610391102 . بميد 21164174 . S2CID 5026096 .  
  43. ↑ بيتريكان، رالوكا؛ شيمك، أولريش (2008). "دور وظيفة الفص الجبهي الظهري الجانبي في الالتزام بالعلاقة". مجلة أبحاث الشخصية . 42 (4): 1130-1135 . doi : 10.1016/j.jrp.2008.03.001 .
  44. ↑ يانغ، يانغ؛ باسبالاس، كونستانتينوس د.؛ جين، لو إي.؛ بيتشيوتو، مارينا ر.؛ أرنستين، إيمي إف تي؛ وانغ، مين (2013). "مستقبلات النيكوتين ألفا 7 تعزز الدوائر المعرفية NMDA في قشرة الفص الجبهي الظهرية الجانبية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 110 (29): 12078-83 . Bibcode : 2013PNAS..11012078Y . doi : 10.1073 / pnas.1307849110 . PMC 3718126. PMID 23818597 .  
  45. ↑ كاليكوت، جوزيف هـ. (2000). "إعادة النظر في الخلل الوظيفي الفسيولوجي لقشرة الفص الجبهي الظهرية الجانبية في الفصام". قشرة المخ . 10 (11): 1078-92 . doi : 10.1093/cercor/10.11.1078 . PMID 11053229 . 
  46. 1 2 كونيغز، مايكل، غرافمان، جوردان (2009). "التشريح العصبي الوظيفي للاكتئاب: أدوار متميزة لقشرة الفص الجبهي البطني الإنسي والظهري الوحشي" . أبحاث الدماغ السلوكية . 201 (2): 239-243 . doi : 10.1016/j.bbr.2009.03.004 . PMC 2680780. PMID 19428640 .  {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  47. ↑ خطأ في الاستشهاد: تم استدعاء المرجع المسمى Functional_Genomics ولكنه لم يتم تعريفه مطلقًا
  48. ↑ كونيغز، مايكل؛ هيوي، هيوي د؛ كالاميا، ماثيو؛ رايمونت، فانيسا؛ ترانيل، دانيال؛ غرافمان، جوردان (2008). " مناطق متميزة من قشرة الفص الجبهي تتوسط مقاومة الاكتئاب والتعرض له" . مجلة علم الأعصاب . 28 (47): 12341-12348 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.2324-08.2008 . PMC 2644261. PMID 19020027 .  
  49. ↑ |title=تجربة طبية دقيقة مُصنَّفة تستهدف تنشيط مستقبلات ألفا 2A الأدرينالية كعلاج للنمط المعرفي للاكتئاب |year=2025 |last1=Hack |first1=LM|last2=Jubeir|first2=J |last3=Hilton |first3=R |last4=et al |journal= Nature Mental Health |volume=3 |pages=1363-73|pmid= 41211529 |issue=11|pmc=12589093 }}
  50. ١ ٢ ٣ ٤ تشين، شاو تشنغ؛ هيرمانز، إرنو جيه؛ فان مارل، هاين جيه إف؛ لو، جينغ؛ فرنانديز، غيلين (٢٠٠٩). "يُقلل الإجهاد النفسي الحاد من النشاط المرتبط بالذاكرة العاملة في قشرة الفص الجبهي الظهرية الجانبية". الطب النفسي البيولوجي . ٦٦ (١): ٢٥-٣٢ . doi : 10.1016/j.biopsych.2009.03.006 . PMID 19403118. S2CID 22601360 .  
  51. ↑ أرنستين. بيولوجيا الإرهاق. مجلة ساينس. ١٢ يونيو ١٩٩٨؛ ٢٨٠(٥٣٧٠): ١٧١١-٢. doi: 10.1126/science.280.5370.1711. PMID: 9660710.
  52. ↑ أرنستين إيه إف، وانغ إم جيه، باسبالاس سي دي. التعديل العصبي للفكر: المرونة ونقاط الضعف في مشابك شبكة القشرة الجبهية الأمامية. نيرون. 4 أكتوبر 2012؛ 76(1): 223-39. doi: 10.1016/j.neuron.2012.08.038. PMID: 23040817; PMCID: PMC3488343
  53. ↑ كوهين، هـ.؛ كابلان، ز.؛ كوتلر، م.؛ كوبرمان، إ.؛ مويسا، ر.؛ غريزارو، ن. (2004). "التحفيز المغناطيسي المتكرر عبر الجمجمة لقشرة الفص الجبهي الظهرية الجانبية اليمنى في اضطراب ما بعد الصدمة: دراسة مزدوجة التعمية مضبوطة بالغفل". المجلة الأمريكية للطب النفسي . 161 (3): 515-24 . doi : 10.1176/appi.ajp.161.3.515 . PMID 14992978 . 
  54. 1 2 3 جوين، جوشوا ل.، ماكي، سكوت، باولوس، مارتن ب. (2013). "تغير معالجة المخاطر لدى متعاطي المخدرات: اختلال التوازن بين الألم والمكسب" . إدمان المخدرات والكحول . 132 ( 1-2 ): 13-21 . doi : 10.1016/j.drugalcdep.2013.03.019 . PMC 3748224. PMID 23623507 .  {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  55. ↑ ك. هـ. بريبام؛ أ. ر. لوريا، محرران (1973). علم وظائف الأعضاء النفسية للفصوص الأمامية . نيويورك: أكاديميك برس. ISBN 978-0-12-564340-5.
  56. 1 2 أبرناثي، كينيث، تشاندلر، إل. جودسون، ووارد، جون جيه. (2010). "الكحول وقشرة الفص الجبهي". اللدونة الوظيفية والتنوع الجيني: رؤى في علم الأحياء العصبي للإدمان على الكحول . المجلة الدولية لعلم الأحياء العصبي. المجلد 91. الصفحات 289-320 . doi : 10.1016/S0074-7742(10)91009-X . ISBN   978-0-12-381276-6. PMC 3593065 . PMID 20813246 .  {{cite book}}تم |journal=تجاهله ( مساعدة ) صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )