الكثافة بعد المشبكية

📅 آخر تحديث: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
الموسوعة الحرة

الكثافة بعد المشبكية ( PSD ) هي منطقة متخصصة غنية بالبروتينات ، تلتصق بالغشاء بعد المشبكي . وقد تم تحديدها في الأصل بواسطة المجهر الإلكتروني كمنطقة كثيفة الإلكترونات على غشاء العصبون بعد المشبكي. تقع الكثافة بعد المشبكية على مقربة من المنطقة النشطة قبل المشبكية ، مما يضمن قرب المستقبلات من مواقع إطلاق الناقلات العصبية قبل المشبكية . [ 1 ] تختلف الكثافة بعد المشبكية في الحجم والتركيب بين مناطق الدماغ، وقد دُرست بتفصيل كبير في المشابك الغلوتاماتية . تم تحديد مئات البروتينات في الكثافة بعد المشبكية، بما في ذلك مستقبلات الغلوتامات ، والبروتينات الهيكلية ، والعديد من جزيئات الإشارة.

بناء

ركزت العديد من الدراسات الجزيئية حول اللدونة المشبكية ، وهي نموذج خلوي للتعلم والذاكرة، على بنية وتركيب كثافة ما بعد المشبك (PSD). في الثدييات، يتراوح قطر كثافة ما بعد المشبك بين 250 و500 نانومتر، وسمكها بين 25 و50 نانومتر، وذلك تبعًا لحالة نشاط المشبك. خلال اللدونة المشبكية ، يزداد الحجم الكلي لكثافة ما بعد المشبك بالتزامن مع زيادة حجم المشبك وقوته بعد تحفيز التقوية طويلة الأمد في المشابك المفردة. [ 2 ]

في اللافقاريات، غالبًا ما تكون المشابك متعددة ، [ 3 ] مما يعني أنها تحتوي على عدة كثافة ما بعد المشبكية على عكس عنصر ما قبل المشبك الواحد (يسمى عادةً شريط T، نظرًا لمظهره الأكثر شيوعًا).

تعبير

تشارك العديد من البروتينات الموجودة في منطقة ما بعد المشبك العصبي في تنظيم وظيفة المشبك العصبي. وتشمل هذه البروتينات:

مع ازدياد حساسية تقنيات الكشف عن البروتينات، كما هو الحال مع تحسينات تقنيات قياس الطيف الكتلي ، ازداد عدد البروتينات المرتبطة بمناطق ما بعد المشبك العصبي (PSDs). وتشير التقديرات الحالية إلى وجود أكثر من مئات البروتينات في مناطق ما بعد المشبك العصبي في مختلف مناطق الدماغ، وذلك خلال مراحل النمو المختلفة والنشاط المشبكي. كما تحتوي مناطق ما بعد المشبك العصبي على جزيئات التصاق الخلايا ومجموعة متنوعة من بروتينات الإشارة الأخرى . ويحتوي العديد من بروتينات ما بعد المشبك العصبي على نطاقات PDZ . [ 4 ]

وظيفة

يُعتقد أن منطقة ما بعد المشبك (PSD) تُركّز وتُنظّم مستقبلات النواقل العصبية في الشق المشبكي. [ 1 ] كما تعمل منطقة ما بعد المشبك كجهاز إشارات. فعلى سبيل المثال، يتم تنشيط الكينازات والفوسفاتازات الموجودة في منطقة ما بعد المشبك وإطلاقها منها لتغيير نشاط البروتينات الموجودة في الشوكة العصبية، أو يتم نقلها إلى النواة للتأثير على تخليق البروتين . تتشابه بعض خصائص منطقة ما بعد المشبك مع الوصلة العصبية العضلية والوصلات الخلوية الأخرى ، حيث تم تصميم منطقة ما بعد المشبك كوصلة خلوية متخصصة تسمح بالإشارات السريعة وغير المتناظرة.

التصوير

تُجرى معظم عمليات تصوير مناطق كثافة الإلكترونات (PSDs) باستخدام المجهر الإلكتروني ، حيث تُثبّت العينة وتُصبغ وتُضمّن في البلاستيك. [ 5 ] تظهر منطقة كثافة الإلكترونات كمنطقة داكنة كثيفة الإلكترونات، لكن صور المجهر الإلكتروني أحادية اللون لا تُقدّم سوى معلومات قليلة عن تركيبها. في المقابل، تُضمّن تقنيات التوسيع البصري التجريبية، مثل LICONN [ 6 ] ، العينة في هلام شفاف، وتستخدم الأجسام المضادة للوسم. ويمكن أن يُسفر ربط الأجسام المضادة بأصباغ ذات ألوان مختلفة عن معلومات حول تركيب مناطق كثافة الإلكترونات الفردية.

مراجع

  1. 1 2 سويت، جيه دي (2008-01-01)، "4.20 - مستقبل NMDA" ، في بيرن، جون إتش (محرر)، التعلم والذاكرة: مرجع شامل ، أكسفورد: أكاديميك برس، ص 409-426 ، doi : 10.1016/b978-012370509-9.00020-6 ، ISBN  978-0-12-370509-9تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 ديسمبر 2020
  2. ↑ ماير، د.؛ بونهوفر، ت.؛ شويس، ف. (2014). "توازن واستقرار البنى المشبكية أثناء اللدونة المشبكية" . نيرون . 82 (2): 430-443 . doi : 10.1016/j.neuron.2014.02.031 . PMID 24742464 . 
  3. ↑ ماينرتزهاجن، إيان أ. (2016). "مورفولوجيا الخلايا العصبية والتشابكات العصبية في اللافقاريات". دليل علم الأحياء العصبية في اللافقاريات . مطبعة جامعة أكسفورد، أكسفورد. ص 1-80 . 
  4. 1 2 سيل، غابرييل ل.؛ بارو، ستيفاني ل.؛ ماكاليستر، أ. كيمبرلي (2020-01-01)، "الفصل 1 - التركيب الجزيئي للمشابك الغلوتاماتية النامية" ، في روبنشتاين، جون؛ راكيتش، باسكو؛ تشين، بين؛ كوان، كينيث ي. (محررون)، تطور ونضج المشابك ، أكاديميك برس، ص 3-32 ، doi : 10.1016/b978-0-12-823672-7.00001-6 ، ISBN  978-0-12-823672-7تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 ديسمبر 2020
  5. ↑ حياة، م. عارف (2000). مبادئ وتقنيات المجهر الإلكتروني الماسح. التطبيقات البيولوجية ( الطبعة الرابعة). مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN  978-0-521-63287-4.
  6. ↑ توكلي، مجتبى ر. ليودشيك، جوليا؛ يانوشوفسكي، ميشال؛ فيستونو، فيتالي؛ أغوديلو، ناتالي؛ فورلاوفر، جاكوب؛ سومر، كريستوف. كروزنجر، كارولين؛ أوليفيرا، باربرا؛ سيناميري، ألبان؛ نوفارينو، جايا؛ جاين، فيرين؛ دانزل ، يوهان (2025). "إعادة البناء الوصلي القائم على الفحص المجهري لأنسجة دماغ الثدييات" . طبيعة . 642 (8067): 398-410 . بيب كود : 2025Natur.642..398T . bioRxiv 10.1101/2024.03.01.582884 . doi : 10.1038/ s41586-025-08985-1 . PMC 12158774. PMID 40335689 .   

مراجعة عامة

البنية والتركيب