بروزوسترودون

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 1 صور
الموسوعة الحرة

البروزوسترودون جنس منقرض من الكلبيات السنية البروباينوغناثية ، وكان وثيق الصلة بالثدييات . عُثر على بقاياه في البرازيل ، ويعود تاريخها إلى العصر الكارني من العصر الترياسي المتأخر .يُقدّر طول جمجمة النموذج الأصلي بـ 6.7 سنتيمترات (2.6 بوصة) ، مما يشير إلى أن حجم الحيوان بأكمله ربما كان بحجم قطة. كانت أسنانه نموذجية للكلبيات السنية المتطورة، ومن المحتمل أن الحيوان كان لاحمًا يصطاد الزواحف وغيرها من الفرائس الصغيرة. [ 1 ] 

الاكتشاف والتسمية

وُصِفَ بروزوسترودون برازيليينسيس لأول مرة كنوع من أنواع ثريناكسودون في ورقة بحثية نُشرت عام ١٩٨٧ من قِبَل ماريو سي. باربيرينا ، وخوسيه إف. بونابرت ، وإيه إم سا تيكسيرا. [ ٢ ] يتضمن النموذج الأصلي (UFRGS-PV-0248-T) جمجمة محفوظة جيدًا، تحتفظ بالنصف الأمامي من القحف، وفك سفلي شبه كامل، وجميع الأسنان، ولكنها تفتقر إلى معظم علبة الدماغ ، والعرف السهمي ، والأقواس الوجنية . كما يحتفظ النموذج بعناصر متعددة من الهيكل العظمي بعد الجمجمة، بما في ذلك أجزاء من العمود الفقري ، والأضلاع ، والترقوة ، وعظم العضد، وعظم الحرقفة الأيمن ، وعظم الفخذ ، والقدم اليمنى. عُثِرَ على العينة في موقع فايشا نوفا في بلدية كانديلاريا، ريو غراندي دو سول ، في طبقات تنتمي إلى متتالية كانديلاريا من متتالية سانتا ماريا الفائقة . [ 3 ] تم إيداعها في متحف علم الأحياء القديمة التابع لجامعة ريو غراندي دو سول الفيدرالية . [ 4 ] اعترض باتايل (1991) على تصنيف هذا النوع ضمن جنس ثريناكسودون ، مقترحًا بدلًا من ذلك أنه قد يكون عضوًا في عائلة تشينيكودونتيداي ، وهي مجموعة من الكلبيات السنية أقرب إلى الثدييات من ثريناكسودون . [ 1 ] أشارت إعادة وصف أجراها بونابرت وباربيرينا عام 2001 إلى أن ثريناكسودون برازيليينسيس أقرب صلة بالثدييات من أنواع ثريناكسودون الأخرى ؛ ونتيجة لذلك، أُعيد تصنيفه ضمن الجنس الجديد بروزوسترودون . يشير اسم الجنس إلى الحزام المتطور جيدًا للأضراس الخلفية السفلية، وهو مشتق من الكلمة اليونانية زوستر ، التي تعني حزامًا أو شريطًا، والبادئة اللاتينية برو- ، التي تعني "قبل". [ 1 ] أظهر تحليل نسيجي أُجري عام 2018 أن النموذج الأصلي يمثل حيوانًا غير بالغ ، حيث كانت عظامه لا تزال في طور النمو عند نفوقه. [ 5 ]

وُصفت عينة ثانية (CAPPA/UFSM 0123) في عام 2018 من منطقة مارشيزا في بلدية ساو جواو دو بوليسين . وهي عبارة عن عظمة فك سفلي أيمن تحتفظ بثلاثة أسنان خلف الأنياب . ونظرًا لصغر حجمها وعدم وجود فراغ خلف الأنياب، يُعتقد أن هذه العينة تعود إلى حيوان صغير السن. [ 3 ]

وُصفت عينة ثالثة (UFRGS-PV-0543-T) في عام 2020 من موقع فايشا نوفا، وتتألف من الجزء الأمامي من الجمجمة وشظايا من الفك السفلي الأيمن. ومن الجدير بالذكر أن هذه العينة تحتفظ بقالب داخلي طبيعي للتجويف الأنفي . [ 6 ]

في عام 2023، تم وصف جمجمة شبه كاملة (CAPPA/UFSM 0210) من موقع مارشيزان. وعلى عكس أي من العينات الأخرى المعروفة، فإنها تحتفظ بالجزء الخلفي من الجمجمة، بما في ذلك قاعدة الجمجمة . [ 7 ]

وصف

باعتبار أن طول جمجمة النموذج الأصلي يبلغ حوالي 6.7 سنتيمترات (2.6 بوصة) ، كان البروزوسترودون أكبر بكثير من البروزوسترودونتيات الأخرى ( أليموثيريوم وثيريوهيربيتون ) من موقعه. [ 1 ] [ 8 ] 

جمجمة

في طرف الخطم، يحمل عظم الفك العلوي نتوءًا أنفيًا متصلًا بعظم الأنف . وفي الجزء الخلفي، يوجد نتوء خلفي ظهري رقيق محصور بين عظم الحاجز الفكي العلوي وعظم الفك العلوي . فوق محجر العين ، احتفظ البروزوسترودون بعظام صغيرة أمام الجبهية وخلف الحجاج ، على عكس معظم البروزوسترودونتات الأخرى حيث تغيب هذه العظام تمامًا. كان الحاجز خلف الحجاج ، الذي كان يفصل محجر العين عن النافذة الصدغية في السينودونتات السابقة، غائبًا في البروزوسترودون ، كما هو الحال في معظم البروزوسترودونتات الأخرى. داخل محجر العين، كان هناك اتصال واسع بين عظام الجبهة والحنك والحجاج الوتدي . كما وُجد ثقب صغير يُسمى الثقبة الوتدية الحنكية داخل محجر العين، كما هو الحال في البروزوسترودونتات الأخرى. في البروزوسترودون، كانت الثقبة محاطة تمامًا بعظم الحنك، على عكس بعض البروزوسترودونتات اللاحقة مثل البرازيلودون والمورغانوكودون ، حيث كانت الثقبة محاطة بكل من العظم الوتدي الحجاجي وعظم الحنك. [ 9 ] امتد الحنك الثانوي (الصلب) قليلاً خلف آخر سن من الأنياب الخلفية. على الجانب اللساني (الداخلي) للأنياب الخلفية العلوية، كان هناك أخدود عميق حيث كانت الأسنان السفلية تستقر عند إغلاق الفم. [ 1 ] [ 3 ] يتكون الفك السفلي بشكل أساسي من عظم الفك السفلي . كان الفك السفلي قويًا نسبيًا، وله طرف مقلوب. لم يكن الارتفاق (المفصل) بين نصفي الفك السفلي ملتحمًا. بشكل عام، كان لدى البروباينوغناثيات الأكثر بدائية ارتفاق ملتحم، ويُعد الارتفاق غير الملتحم أحد السمات المشتركة الرئيسية للبروزسترودونتيا . في الطرف الخلفي للفك السفلي، خلف صف الأسنان، امتد نتوء إكليلي عريض وطويل نسبيًا إلى الأعلى. وخلف هذا النتوء، كان هناك بروز متجه للخلف يُسمى النتوء المفصلي . في الثدييات الحديثة، يحمل النتوء المفصلي لقمة الفك السفلي التي تتمفصل مع العظم الصدغي للجمجمة، لكن هذه اللقمة كانت غائبة في البروزوسترودون . على الجانب اللساني للفك السفلي، امتد أخدود ميكلي من قرب الارتفاق إلى الجزء الخلفي من العظم.[ 1 ] [ 3 ]

أسنان

كغيره من معظم الكلبيات السنية، امتلك البروزوسترودون أسنانًا غير متجانسة ، مقسمة إلى قواطع وأنياب وأضراس خلفية (أضراس الخد). وُجدت أربعة أزواج من القواطع في كل من الفك العلوي والسفلي. [ 10 ] كانت القواطع السفلية بارزة قليلاً (متجهة للأمام) ذات أطراف منحنية للخلف، ويقل حجمها كلما اتجهنا للخلف في الفم. في المقابل، كانت القواطع العلوية متجهة للخلف، ويزداد حجمها كلما اتجهنا للخلف. كانت الأنياب كبيرة، وكان للأنياب السفلية حواف مسننة دقيقة على حافتها الخلفية. [ 10 ]

كما هو الحال في غيرها من الكلبيات السنية، احتوت الأنياب الخلفية على عدة نتوءات ، والتي كانت في البروزوسترودون مرتبة في خط مستقيم. وتألفت هذه النتوءات من نتوء مركزي كبير (النتوء أ في الأسنان العلوية، والنتوء أ في الأسنان السفلية)، ونتوء أمامي أصغر (النتوء ب أو ب) أمام النتوء المركزي، ونتوء خلفي صغير (النتوء ج أو ج) خلف النتوء المركزي. وغالبًا ما كان يتبع النتوء ج/ج نتوء أصغر منه د/د. كما احتوت بعض الأنياب الخلفية على نتوء يشبه الرف يُسمى الحزام، موازٍ للنتوءات الرئيسية. وكانت جذور الأنياب الخلفية مقسمة مبدئيًا بواسطة أخدود يمتد طوليًا على طول الجذر. [ 1 ] ويبدو أن البروزوسترودون كان يمتلك ما يصل إلى عشرة أنياب خلفية سفلية. ويمكن تقسيم الأنياب الخلفية السفلية إلى شكلين رئيسيين، أحدهما في الأمام والآخر في الخلف. يتميز الشكل الأول (النمط "البسيط") بحدبة كبيرة (أ) وحدبتين أصغر بكثير (ب) و(ج)، وأحيانًا بحدبة صغيرة (د) خلف الحدبة (ج). في هذا النمط من الأسنان، يكون الحزام ضعيف النمو أو غائبًا. أما الشكل الثاني للأضراس الخلفية (النمط "المعقد") فيتميز بحدبة أصغر نسبيًا (أ) وحدبتين أكبر (ب) و(ج). كما تتميز هذه الأسنان بحزام متطور جيدًا على الجانب اللساني، والذي قد يحمل ما يصل إلى تسع حدبات مميزة. في النموذج الأصلي، تنتمي الأنياب الخلفية الخمسة الأولى (pc1-5) إلى النمط البسيط، بينما يُستنتج أن الأنياب الخلفية الأربعة الأخيرة (pc7-10) تنتمي إلى النمط المعقد. ويوجد نمط ثالث "انتقالي"، ذو نسب حدبات مشابهة للنمط الأول ولكن بحزام مشابه للنمط الثاني، في الضرس الخلفي السادس من النموذج الأصلي. في العينة اليافعة CAPPA/UFSM 0123، التي لا تحتفظ إلا بالأضراس الخلفية الرابعة والخامسة والسادسة، كان السن الرابع من النوع الأول البسيط. وعلى عكس العينة الأصلية، كان الضرسان الخلفيان الخامس والسادس من النوع الثاني الأكثر تعقيدًا، ويشبهان إلى حد كبير الضرسين الخلفيين السابع والثامن في العينة الأصلية. يشير هذا إلى أن اليافعين كانوا يمتلكون أضراسًا خلفية أمامية أكثر تعقيدًا من البالغين، وأن هذه الأضراس استُبدلت بأضراس أبسط أثناء النمو، بالتزامن مع بزوغ أضراس خلفية معقدة إضافية في الجزء الخلفي من الفكين. [ 3 ]

تصنيف

منذ تسمية هذا الجنس عام 2001، وُجد عمومًا أن البروزوسترودون ينتمي إلى مجموعة البروباينوغناثيات المتطورة نسبيًا، حيث تفرع بعد الإكتينينيات ، والشينيكودونتيات، والبروباينوغناثيات ، ولكن قبل التريثيليدونتيات ، والتريتيلودونتيات، والمجموعات الأكثر تطورًا. وقد أُطلق على المجموعة التي تشكلها البروزوسترودون والثدييات اسم البروزوسترودونتيا في ورقة بحثية نُشرت عام 2010. [ 11 ]

أظهر تحليلٌ للتطور السلالي أُجري عام 2023 أن جنس Prozostrodon هو أقرب الأنواع إلى جنس Pseudotherium ، وهو نوع من البروزوسترودونتيا عُثر عليه في تكوين إيشيغوالاستو الكارني في الأرجنتين. وقد سُميت المجموعة التي تشكلت من هذين الجنسين Prozostrodontidae : [ 7 ]

علم الأنسجة العظمية لعظام الأطراف للنمط الأصلي

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 بونابرت، جيه إف وباربيرينا، إم سي (2001). " حول اثنين من كلاب الأسنان اللاحمة المتقدمة من العصر الترياسي المتأخر في جنوب البرازيل ": في: دراسات في علم الأحياء العضوي والتطوري تكريماً لـ أ. و. كرومبتون، حرره جينكينز الابن، إف إيه، وشابيرو، إم دي، وأويركوفيتش، تي. نشرة متحف علم الحيوان المقارن 156 (1): 59-80.
  2. ^ باربيرينا، ماك. بونابرت، ج.ف. سا تيكسيرا، AM (1987). " Thrinaxodon brasiliensis sp. نوفمبر، أول ظهور لعواصف سينودونتس - سوروس بارا أو ترياسيكو دو ريو غراندي دو سول". أنيس دو العاشر الكونغرس البرازيلي للحفريات : 67-76 .
  3. 1 2 3 4 5 باتشيكو، سي بي؛ مارتينيلي، إيه جي؛ بافاناتو، إيه إي بي؛ سواريس، إم بي؛ دياس دا سيلفا، إس. (2018). " بروزوسترودون برازيليينسيس ، وهو من فصيلة كلابيات الأسنان من العصر الترياسي المتأخر في البرازيل: تسجيل ثانٍ وتحسينات على تشريح أسنانه" . علم الأحياء التاريخي . 30 (4): 475-485 . doi : 10.1080/08912963.2017.1292423 . hdl : 11336/94044 .
  4. ↑ "العصر الترياسي القاري الحامل للرباعيات في جنوب البرازيل" (ملف PDF) . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 11 يونيو 2011. تم الاطلاع عليه بتاريخ 29 أبريل 2008 .
  5. ↑ بوثا-برينك، ج.؛ بينتو سواريس، م.؛ مارتينيلي، أ.ج. (2018). "علم الأنسجة العظمية للكلابيات البروزوسترودونتية من العصر الترياسي المتأخر في البرازيل" . PeerJ . 5029 : 1-26 . doi : 10.7717 /peerj.5029 . PMC 6026457. PMID 29967724 .  
  6. ↑ كيربر، ل.؛ مارتينيلي، أ.ج.؛ رودريغز، ب.ج.؛ ريبيرو، أ.م.؛ شولتز، س.ل.؛ سواريس، م.ب. (2020). "تسجيل جديد لـ Prozostrodon brasiliensis (Eucynodontia: Prozostrodontia) من موقعه الأصلي (العصر الترياسي العلوي، جنوب البرازيل): تعليقات على مورفولوجيا الجمجمة الداخلية". المجلة البرازيلية لعلم الأحياء القديمة . 23 (4): 259-269 . doi : 10.4072/rbp.2020.4.04 . hdl : 11336/142649 .
  7. ستيفانيلو ، م.؛ مارتينيلي، أ.ج.؛ مولر، ر.ت.؛ دياس دا سيلفا، س.؛ كيربر، ل. (2023). "جمجمة كاملة لثديي جذعي من العصر الترياسي المتأخر في البرازيل تُلقي الضوء على التطور المبكر للكلابيات السنية البروزوسترودونتية". مجلة تطور الثدييات . 30 (2): 299-317 . doi : 10.1007/s10914-022-09648-y .
  8. ↑ مارتينيلي، أ.ج.؛ إلتينك، إ.؛ دا-روزا، أ.أ.س.؛ لانجر، م.س. (2017). "كلب أسنان جديد من تكوين سانتا ماريا، جنوب البرازيل، يُحسّن تنوّع البروباينوغناثيات في أواخر العصر الترياسي". أوراق في علم الأحياء القديمة . 3 (3): 401-423 . doi : 10.1002/spp2.1081 .
  9. ^ بونابرت، ج.ف. مارتينيلي، AG. شولتز، CL؛ روبرت، ر. (2003). "المجموعة الشقيقة من الثدييات: cynodonts الصغيرة من أواخر العصر الترياسي في جنوب البرازيل" . ريفيستا برازيليرا دي باليونتولوجيا . 5 : 5-27 .
  10. 1 2 غينيارد، إم إل؛ مارتينيلي، إيه جي؛ سواريس، إم بي (2018). "إعادة تقييم التشريح ما بعد الجمجمة لـ Prozostrodon brasiliensis وآثاره على تطور وضعية الكلبيات غير الثديية الشكل". مجلة علم الحفريات الفقارية . 38 (5) e1511570. doi : 10.1080/02724634.2018.1511570 . hdl : 11336/93954 .
  11. ↑ ليو، ج.؛ أولسن، ب. (2010). "العلاقات التطورية لـ Eucynodontia (Amniota: Synapsida)". مجلة تطور الثدييات . 17 (3): 151-176 . doi : 10.1007/s10914-010-9136-8 .