عائلة تريتيلودونتيداي

تُعدّ عائلة تريتيلودونتيداي (ذات الأسنان ثلاثية العقد، نسبةً إلى شكل أسنانها الخدية ) عائلة منقرضة من الكلبيات السنية الصغيرة إلى متوسطة الحجم، ذات تخصص عالٍ، تشبه الثدييات ، وتمتلك العديد من سمات الثدييات، بما في ذلك الأطراف المنتصبة، والقدرة على تنظيم درجة حرارة الجسم، وبعض تفاصيل الهيكل العظمي. ^{[ 1 ]} وكانت آخر عائلة معروفة من السنابسيدات غير الثديية الشكل ، واستمر وجودها حتى العصر الطباشيري المبكر . ^{[ 2 ]}

يُعتقد أن معظم التريتيلودونتيدات كانت عاشبة ، تتغذى على النباتات مثل السيقان والأوراق والجذور ، على الرغم من أن أحدها على الأقل ربما كان يتمتع بنظام غذائي أكثر تنوعًا. ^{[ 3 ]} عُثر على أحافير التريتيلودونتيدات في الأمريكتين وجنوب إفريقيا وأوراسيا ، ويبدو أنها كانت منتشرة عالميًا تقريبًا، بما في ذلك القارة القطبية الجنوبية . ^{[ 4 ]}

كانت جمجمة التريتيلودونتيدات ذات عرف سهمي مرتفع . احتفظت هذه الحيوانات بالحالة البدائية للمفصل بين عظم المربع في الجمجمة وعظم الفك السفلي ^{[ 1 ]} ، ويُعدّ الاحتفاظ بهذا المفصل أحد الأسباب التي تجعلها تُصنّف تقنيًا ضمن الثدييات غير الثديية، بل ضمن الثدييات غير الثديية . ^{[ 5 ]} احتوى الجزء الخلفي من الجمجمة على أقواس وجنية ضخمة لربط عضلات الفك الكبيرة. كما امتلكت حنكًا ثانويًا متطورًا للغاية . اختلف تركيب أسنان التريتيلودونتات عن معظم السينودونتات الأخرى: إذ لم تكن تمتلك أنيابًا ، وكان الزوج الأمامي من القواطع كبيرًا ويشبه إلى حد كبير قواطع القوارض الحديثة. ^{[ 1 ]} كان لدى التريتيلودونتيدات فجوة كبيرة، تُسمى الفراغ بين الأسنان ، تفصل القواطع عن أضراسها المربعة الشكل. كانت أسنان الخدّ في الفك العلوي تحتوي على ثلاثة صفوف من النتوءات تمتد على طولها، مع وجود أخاديد بينها. أما الأسنان السفلية فكانت تحتوي على صفين من النتوءات التي تتلاءم مع أخاديد الأسنان العلوية. وقد سمح تطابق النتوءات للأسنان بالإطباق بدقة أكبر من تلك الموجودة في الكلبيات السنية السابقة. وكانت تطحن طعامها بين أسنانها بطريقة مشابهة إلى حد ما للقوارض الحديثة، على الرغم من أن التريتيلودونتيدات كانت تمتلك حركة فك خلفية (من الأمام إلى الخلف)، على عكس القوارض التي تمتلك حركة فك خلفية (من الخلف إلى الأمام). ^{[ 1 ]} كانت الأسنان مناسبة تمامًا لتقطيع المواد النباتية؛ ومع ذلك، هناك أدلة تشير إلى أن بعض التريتيلودونتيدات كانت تتبع نظامًا غذائيًا أكثر تنوعًا ، على غرار الثدييات الحديثة ذات "الأسنان العاشبة" مثل الجرذان الحديثة . ^{[ 3 ]}

على غرار الثدييات، امتلكت التريتيلودونتيدات عظام العانة ، وهي سمة مشتركة محتملة بين المجموعتين، ^{[ 6 ]} مما يشير إلى أنها ربما كانت تضع بيضًا مثل الثدييات البيوضة الحديثة ، أو تُنجب صغارًا غير مكتملة النمو تشبه الأجنة مثل الجرابيات الحديثة . وقد أظهر اكتشاف حديث لـ"كاينتاثيريوم" أنها بالفعل كانت تُنجب صغارًا غير مكتملة النمو، ولكن بأحجام أكبر بكثير من أي ثدييات بيوضة أو جرابيات، حيث بلغ عددها حوالي 38  ولادة. ^{[ 7 ]} كانت التريتيلودونتات حيوانات نشطة، يُرجح أنها من ذوات الدم الحار ، وربما كانت تحفر الجحور. ^{[ 1 ]} وقد شُبّه حيوان "أوليغوكيفوس"، وهو تريتيلودونتيد صغير من أوائل الأنواع، بابن عرس أو المنك ، بجسمه الطويل النحيل وذيله. وفي "كاينتاثيريوم"، أُعيد تفسير تكيفات الحفر التي لوحظت في الهيكل العظمي على أنها قد تشير إلى بيئة شبه مائية. ^{[ 8 ]}

كان أول تريتيلودونتيد يُسمى هو ستيريوغناثوس ، من أسنان عُثر عليها في مجموعة أوليت العظيمة من العصر الجوراسي الأوسط في إنجلترا ^{[ 9 ] [ 10 ]} ، وقد أطلق كوب اسم العائلة في عام 1884. ^{[ 11 ]} بعد ذلك بوقت قصير، تم اكتشاف تريتيلودونتيد آخر في صخور العصر الترياسي العلوي في جنوب إفريقيا. ^{[ 12 ]}

في عام 2023، تم اكتشاف جماجم وأسنان لعشرات من حيوانات التريتيلودونت في بحيرة باول على نهر كولورادو في الولايات المتحدة، مع توقع المزيد من الاكتشافات التي قد تساعد في فهم تاريخ وتطور الثدييات. ^{[ 13 ]}

ظهرت التريتيلودونتيدات لأول مرة خلال العصر الريتي ، وهو المرحلة الأخيرة من العصر الترياسي ، وانتشر وجودها بكثرة خلال العصر الجوراسي ، مع وجود عدة سجلات تعود إلى العصر الطباشيري المبكر . وتقتصر سجلات هذه المجموعة بشكل شبه كامل على نصف الكرة الشمالي، حيث تقتصر السجلات خارج هذه المنطقة على العصر الجوراسي المبكر في جنوب إفريقيا والقارة القطبية الجنوبية. ^{[ 14 ]} يُعد كل من زينوكريتوسوكس ، ومونتيريكتوس ، وفوسيومانوس أحدث أنواع التريتيلودونتيدات المعروفة، والتي عُثر عليها على التوالي في تكوين إيليك في سيبيريا ( الذي يعود إلى العصرين الباريمي والأبتي) ، وتكوين كواجما في اليابان، وتكوين ييشيان في الصين. ^{[ 2 ] [ 15 ]} وتشير مورفولوجيا فوسيومانوس إلى أنه كان يتمتع بنمط حياة متخصص في الحفر. ^{[ 15 ]}

تشير مورفولوجيا الأسنان إلى أن التريتيلودونتات كانت في الأساس حيوانات عاشبة، ويشير تحليل التآكل المجهري للأسنان إلى أن التريتيلودونتات كانت تتغذى على طعام ذي درجة كشط منخفضة إلى متوسطة، وربما كانت تستهلك أيضًا اللافقاريات. ^{[ 16 ]}

بسبب مظهرها الشبيه بالثدييات، صُنفت التريتيلودونتيدات في البداية ضمن الثدييات. وبدءًا من عمل عالم الحفريات البريطاني دي إم إس واتسون عام 1942، رُجِّح وجود علاقة وثيقة بين التريتيلودونتيدات والسينودونتات. لاحظ واتسون وعلماء حفريات آخرون أن التريتيلودونتيدات تفتقر إلى مفصل الفك السفلي والصدغي الذي كان يميز الثدييات المبكرة. وكان هوتون وبرينك (1954) أول من صنف التريتيلودونتيدات ضمن السينودونتيا. وحددت دراسات لاحقة أوجه تشابه وثيقة بين أسنان التريتيلودونتيدات والترافيرسودونتيدات ، واعتُقد في النهاية أن التريتيلودونتيدات تنحدر من الترافيرسودونتيدات. وفقًا لهذا التصنيف، الذي حظي بقبول واسع في العقود اللاحقة، كان يُعتقد سابقًا أن عائلة Tritylodontidae جزء من Gomphodontia، وهي مجموعة أكبر ضمن Cynognathia . وكان اسم Tritylodontoidea يُستخدم سابقًا لهذه المجموعة، التي كانت تضم تقليديًا عائلات Diademodontidae و Trirachodontidae وTraversodontidae وTritylodontidae.

في الآونة الأخيرة، أُعيد تفسير التريتيلودونتيدات على أنها قريبة الصلة بالثدييات. بدءًا من كيمب (1983)، اقترحت العديد من الدراسات أن التريتيلودونتيدات تنتمي إلى مجموعة بروباينوغناثيا ، وهي مجموعة من الكلبيات السنية التي تضم الثدييات والتصنيفات ذات الصلة . لا يزال مصطلح غومفودونتيا يُستخدم للإشارة إلى مجموعة الكلبيات السنية التي تضم الترافيرسودونتيدات، وهو مُفضّل على مصطلح تريتيلودونتويديا الآن بعد أن لم تعد التريتيلودونتيدات جزءًا منها. يُظهر تحليل تطوري أجراه ليو وأولسن (2010) أن التريتيلودونتيدات قريبة جدًا من الثدييات، باعتبارها المجموعة الشقيقة للفرع الذي تشكله برازيلودونتيدات والثدييات. ^{[ 17 ]} روتا وآخرون. يُظهر التحليل التطوري الذي أجراه (2013) ، والذي يستند جزئيًا إلى دراسة ليو وأولسن (2010)، أن عائلة Tritylodontidae أكثر تطورًا من عائلة Brasilodontidae. فيما يلي مخطط التفرع الناتج عن هذا التحليل. ^{[ 18 ]}

لا يزال الموقع الدقيق لعائلة تريتيلودونتيدي بالنسبة للثدييات محل نقاش، لكن معظم الباحثين يتفقون على أنها وثيقة الصلة، وعادة ما يعتبرون تريتيلودونتيدي من الثدييات غير الشبيهة بالثدييات. ^{[ 5 ]}

• بينوثيريوم
• بينوثيرويدس
• بوكاتيريوم
• ديانتشونغيا
• دينيبتودون
• فوسيومانوس
• كايينتاثيريوم
• لوفينجيا
• مونتيريكتوس
• نورثيريوم
• أوليغوكيف
• بوليستودون
• Saurodesmus ؟ ^{[ 19 ]}
• شارتيغودون
• ستيريوغناثوس
• تريتيلودون
• زينوكريتوسوكس
• اليوانوثيريوم
• يونانودون

• السبات الجنيني