ثريناكسودون

تتميز عظام أنف ثريناكسودون بوجود عدد كبير من الثقوب. تضيق هذه العظام من الأمام وتتسع من الأمام، وتتصل مباشرةً بالعظام الجبهية، والعظام أمام الجبهية، والعظام الدمعية؛ إلا أنها لا تتصل بالعظام الوجنية أو الحجاجية. كما أن الفك العلوي لثريناكسودون مليء بالثقوب. ^{[ 5 ]} يشبه ترتيب الثقوب على خطم ثريناكسودون ترتيبها في السحالي، مثل توبينامبيس ، ويحمل أيضًا ثقبًا كبيرًا واحدًا تحت الحجاج. ^{[ 5 ] [ 6 ]} وبناءً على ذلك، كان لثريناكسودون شفاه غير عضلية مثل شفاه السحالي، وليست شفاهًا عضلية متحركة مثل شفاه الثدييات. ^{[ 5 ]} وبدون الثقب تحت الحجاجي وما يرتبط به من مرونة في الوجه، فمن غير المرجح أن يكون لثريناكسودون شوارب. ^{[ 6 ] [ 7 ]}

في سقف جمجمة ثريناكسودون ، يتخذ الدرز الجبهي الأنفي شكل سهم بدلاً من النتوء المستعرض المعتاد في أشكال الجماجم البدائية. تتميز العظام أمام الجبهية، التي تقع قليلاً أمام العظام الجبهية وأسفلها، بصغر حجمها وتتصل بالعظام خلف الحجاجية والجبهية والأنفية والدمعية. في الجزء الخلفي من الجمجمة، تفتقر العظام الجدارية إلى عرف سهمي. يكون سقف الجمجمة أضيق ما يكون خلف الثقبة الجدارية مباشرةً، والتي تكاد تكون دائرية الشكل. تبقى الأعراف الصدغية منفصلة تمامًا على طول الجمجمة. وقد وُجدت ثقوب صدغية مزودة بأغشية عظمية، مما يدل على وجود نوع من ارتباط العضلة الصدغية. ^{[ 5 ]}

يحتوي الفك العلوي على حنك ثانوي يفصل الممرات الأنفية عن باقي الفم، مما كان يمنح الثريناكسودون القدرة على التنفس دون انقطاع، حتى مع وجود الطعام في فمه. وقد سمح هذا التكيف للثريناكسودون بهرس طعامه بشكل أفضل، مما يقلل من الوقت اللازم للهضم. يلتقي عظم الفك العلوي وعظم الحنك في منتصف الفك العلوي مكونين درزًا وسطيًا. ويشمل هذا الدرز أيضًا ثقبة حنكية خلفية. يقع الجزء الكبير من سقف الحنك لعظم الميكعة في الثريناكسودون مباشرةً فوق الفتحة الأنفية الداخلية (الكونوا). تمتد العظام الجناحية في الفك العلوي وتحيط بتجاويف صغيرة بين الجناحية موجودة على جانبي النتوءات الزندية للعظام شبه الوتدية. تندمج العظمتان شبه الوتدية والوتدية القاعدية، باستثناء الطرف الأمامي/الظهري للعظمتين المندمجتين، حيث يوجد انفصال طفيف في ارتباط العظم الوتدي القاعدي بالعظم الإسفنجي. ^{[ 5 ]}

تُحدد المنطقة الأذنية بالمناطق المحيطة بالفتحة الصدغية. ومن أبرز ما يُلاحظ وجود تجويف عميق يقع أمام الفتحة البيضاوية مباشرةً، ويحتوي على آثار لتفاعلات العضلات الملساء مع الجمجمة. وقد فُسِّرت هذه التفاعلات العضلية الملساء على أنها مؤشر على وجود طبلة الأذن، مما يُشير إلى أن هذا التجويف، بالإضافة إلى الفتحة البيضاوية، يُحددان أصل الأذن في ثريناكسودون . تُعد هذه سمة مشتركة جديدة ، إذ نشأت هذه الوظيفة في ثريناكسودون وحُفظت خلال العصر المتأخر من الكلبيات. احتوى الركاب على سدادة غضروفية سميكة، كانت مُثبتة في جانبي الفتحة البيضاوية؛ ومع ذلك، لم يكن سوى نصف الطرف المفصلي للركاب قادرًا على تغطية الفتحة البيضاوية. يُفتح الجزء المتبقي من هذه الحفرة على منطقة "غير متكلسة" تقترب إلى حد ما من تجويف القوقعة، مما يُعطي المرء افتراضًا بأن مفصل الأذن الداخلية حدث مباشرة داخل هذه المنطقة. ^{[ 5 ]}

تُعد جمجمة ثريناكسودون أحفورة انتقالية مهمة تدعم تبسيط جماجم الزواحف الثديية عبر الزمن. وقد حدثت أبرز قفزة في انخفاض عدد العظام بين ثريناكسودون وبروباينوغناثوس ، وهو تغيير جذري لدرجة أنه من المرجح أن يكون السجل الأحفوري لهذا الانتقال غير مكتمل. تحتوي جمجمة ثريناكسودون على عدد عظام أقل من جمجمة أسلافه من البليكوصورات . ^{[ 8 ]}

جُمعت بيانات عن أسنان ثريناكسودون ليورينوس باستخدام ماسح ضوئي دقيق بالأشعة المقطعية على عينة كبيرة من جماجم ثريناكسودون ، يتراوح طولها بين 30 و96 مليمترًا (1.2 و3.8 بوصة) . تتشابه أنماط الأسنان هذه مع نمط مورغانوكودون ، مما يسمح بافتراض أن هذه الأنماط نشأت ضمن عائلة ثريناكسودونتيداي وامتدت إلى سجلات الثدييات المبكرة. يمتلك ثريناكسودون ليورينوس البالغ نمطًا سنيًا يتكون من أربعة قواطع وناب واحد وستة أنياب خلفية على كل جانب من الفك العلوي. وينعكس هذا النمط في الفك السفلي بصيغة سنية تتكون من ثلاثة قواطع وناب واحد وسبعة أو ثمانية أنياب خلفية على كل جانب من الفك السفلي. وبناءً على هذه الصيغة، يمكن ملاحظة أن ثريناكسودون البالغ كان يحتوي عمومًا على ما بين 44 و46 سنًا. ^{[ 9 ]} 

Upper incisors in T. liorhinus assume a backwards directed cusp, being curved and pointed at their most distal point, and becoming broader and rounder as they reach their proximal insertion point into the premaxilla. The fourth upper incisor is roughly homologous with a small canine tooth in form, but is positioned too far anteriorly to be a functional canine—thus ruling it out as an instance of convergent evolution. Lower incisors possess a very broad base, which is progressively reduced, heading distally towards the tip of the tooth. The lingual face of the lower incisors is most often concave while the labial face is often convex, and these lower incisors are oriented anteriorly, except in some cases for the third lower incisor, which can assume a more dorsoventral orientation. The incisors are, for the most part, single functional teeth encompassing a broad, cone-like morphology. The canines of T. liorhinus possess small dorsoventrally directed facets on their surfaces, which appear to be involved with occlusion (dentition alignment in upper- and lower-jaw closure). Each canine possesses a replacement canine located within the jaw, posterior to the existing canine, neither of the replacement or functional canine teeth possess any serrated margins only the small facets. The lower canine is directed almost vertically (dorsoventrally) while the upper canine is directed slightly anteriorly.^[9]

تتشابه الأنياب العلوية والسفلية في سمكة T. liorhinus في بعض الخصائص، لكنها تختلف أيضًا بشكل ملحوظ. غالبًا ما يكون الناب الأول (الواقع خلف الناب مباشرةً) أصغر من الأنياب الأخرى، وغالبًا ما يكون ثنائي الشرفات. إذا كان أي من الأنياب الأخرى ثنائي الشرفات، بما في ذلك الناب الأول، فمن المرجح وجود شرفات إضافية خلفية، وأن هذا السن لن يحتوي على أي شرفات حزامية أو شفوية. أما إذا كان السن ثلاثي الشرفات، فهناك احتمال لظهور شرفات حزامية، وفي هذه الحالة، ستكون الشرفة الأمامية هي أول ما يظهر، وستكون الأكثر بروزًا. في الأنياب العلوية، لا يوجد أي سن يحتوي على أكثر من ثلاث شرفات، ولا توجد أي شرفات شفوية في الأنياب العلوية. معظم الأنياب العلوية الخلفية في صغار ثريناكسودون ثنائية الشرفات، بينما سن واحد فقط منها ثلاثي الشرفات. أما الأنياب العلوية الخلفية في ثريناكسودون في مرحلة متوسطة (بين اليافع والبالغ) فهي جميعها ثلاثية الشرفات دون وجود شرفات شفوية أو حزامية. تحتفظ الأنياب العلوية الخلفية في البالغين بالخصائص الفيزيولوجية للمرحلة المتوسطة، وتمتلك أسنانًا ثلاثية الشرفات فقط؛ ومع ذلك، من الممكن أن تتطور شرفات حزامية في هذه الأسنان البالغة. غالبًا ما يكون الناب العلوي الأخير (الأبعد) هو أصغر الأنياب في الفك بأكمله. لا تتوفر بيانات كافية عن الأنياب السفلية الخلفية في ثريناكسودون في مرحلتي اليافع والبالغ ، ولكن جميع الأنياب السفلية الخلفية في البالغين تمتلك شرفات متعددة (أي عدد يزيد عن ثلاثة)، بالإضافة إلى وجود شرفات شفوية فقط. وقد عُثر على بعض العينات الأكبر سنًا التي لا تمتلك أنيابًا سفلية متعددة الشرفات، ربما يكون ذلك استجابة للشيخوخة أو استبدال الأسنان. ^{[ 9 ]}

يُظهر جنس ثريناكسودون أحد أوائل حالات ظهور الأسنان البديلة في الكلابيات السنية. وقد تم تمييز ذلك من خلال وجود حفر بديلة تقع على الجانب اللساني للسن الوظيفي في القواطع والأنياب الخلفية. وعلى الرغم من وجود ناب بديل، إلا أنه في أغلب الأحيان لا يبزغ ويبقى الناب الوظيفي الأصلي. ^{[ 9 ]}

يتكون النسيج العظمي لـ Thrinaxodon من عظم ليفي صفائحي، بدرجات متفاوتة عبر جميع الأطراف، ويتطور معظمه إلى نسيج عظمي ليفي متوازٍ باتجاه المحيط. تحتوي كل عظمة على وفرة من فجوات الخلايا العظمية الكروية التي تشع منها قنوات عظمية متفرعة. كانت العظام في المراحل المبكرة من النمو - والتي تتكون في الغالب من نسيج ليفي صفائحي - تحتوي على عدد كبير من القنوات الوعائية. تتجه هذه القنوات طوليًا داخل وحدات عظمية أولية تحتوي على تفاغرات شعاعية. تحتوي المناطق التي تتكون في الغالب من نسيج عظمي ليفي متوازٍ على عدد قليل من القنوات الوعائية البسيطة، مقارنةً بالأنسجة الليفية الصفائحية المجاورة. يشير وجود نسيج عظمي محيطي ليفي متوازٍ إلى أن نمو العظام بدأ يتباطأ، مما يدفع إلى افتراض أن هذا التغير في النمو كان بسبب عمر العينة المدروسة. بإضافة هذا إلى التنظيم الأفضل لفجوات الخلايا العظمية في محيط عظام حيوان ثريناكسودون البالغ (T. liorhinus) ، نقترب من افتراض أن هذا الكائن نما بسرعة كبيرة ليبلغ مرحلة البلوغ بوتيرة متسارعة. قبل ثريناكسودون ، لم تُشاهد أنماط نمو كهذه، مما رسخ فكرة أن بلوغ الحجم الأقصى بسرعة كان سمة تكيفية مفيدة ظهرت مع ثريناكسودون . ^{[ 10 ]}

لا توجد في عظمة الفخذ لدى ثريناكسودون منطقة عظمية رئيسية تتكون من أنسجة ليفية متوازية؛ ومع ذلك، توجد حلقة صغيرة من العظم الليفي المتوازي في منتصف القشرة. أما باقي عظمة الفخذ فيتكون من نسيج ليفي صفائحي؛ إلا أن فجوات الخلايا العظمية الكروية تصبح أكثر تنظيمًا، وتصبح الوحدات العظمية الأولية أقل كثافة بالأوعية الدموية مقارنةً بالعديد من العظام الأخرى كلما اقتربنا من السطح تحت السمحاقي. تحتوي عظمة الفخذ على عدد قليل جدًا من العوارض العظمية. تختلف عظمة العضد عن عظمة الفخذ في جوانب عديدة، منها وجود شبكة أكثر اتساعًا من العوارض العظمية في عظمة العضد بالقرب من التجويف النخاعي للعظم. تصبح فجوات الخلايا العظمية الكروية أكثر تسطحًا كلما اقتربنا من منتصف عظمة العضد. وعلى الرغم من وجود الأوعية الدموية، إلا أن عظمة العضد لا تحتوي على وحدات عظمية ثانوية. تُظهر عظام الكعبرة والزند لدى ثريناكسودون أنماطًا نسيجية متشابهة تقريبًا. وعلى عكس عظام العضد والفخذ، فإن المنطقة ذات الألياف المتوازية أكثر وضوحًا في العظام البعيدة للطرف الأمامي. تُحاط تجاويف النخاع بطبقات متعددة من نسيج صفائحي داخلي ضعيف التروية الدموية، بالإضافة إلى تجاويف كبيرة جدًا بالقرب من تجويف نخاع المشاش. ^{[ 10 ]}

كان الثريناكسودون حيوانًا لاحمًا ، وكان يمتلك قوة عضّ تصل إلى حوالي 100 نيوتن. وكانت فكوكه قادرة على تحقيق ميزة ميكانيكية عالية ، وبالتالي إنتاج قوة عضّ بكفاءة عالية مقارنةً بكمية الجهد العضلي المطلوب لتوليد وحدة قوة واحدة. ^{[ 15 ]}

يبدو أن هناك تسع سمات جمجمية تُصنّف الثريناكسودون بنجاح إلى أربع مراحل نمو. تشير الدراسة إلى أن جمجمة الثريناكسودون ، بشكل عام، ازداد حجمها بشكل متناسب، باستثناء أربع مناطق، إحداها المنطقة البصرية. تفترض معظم البيانات أن طول العرف السهمي ازداد بمعدل أكبر مقارنةً ببقية الجمجمة. وقد ظهر العرف السهمي الخلفي في مرحلة نمو مبكرة مقارنةً بالعرف الأمامي، وبالتزامن مع ترسب العظم الظهري، تطور عرف سهمي موحد بدلاً من وجود درز واحد يمتد على طول الجمجمة بالكامل. ^{[ 3 ]}

تشير دراسة الأنسجة العظمية لـ Thrinaxodon إلى أنه من المرجح أنه كان يتمتع بنمو عظمي سريع للغاية خلال مرحلة النمو اليافع، ونمو أبطأ بكثير طوال فترة البلوغ، مما أدى إلى فكرة أن Thrinaxodon وصل إلى ذروة حجمه في وقت مبكر جدًا من حياته. ^{[ 10 ]}

توجد أدلة قوية على أن صغار ثريناكسودون كانت تحظى برعاية والديها، كما يتضح من التجمعات الأحفورية للبالغين مع العديد من الأفراد الصغار ذوي الحجم المماثل، مما يشير على الأرجح إلى أن هؤلاء الصغار كانوا في نفس العمر وينتمون إلى نفس المجموعة. ^{[ 16 ]}

تُعدّ وضعية ثريناكسودون موضوعًا مثيرًا للاهتمام، لأنها تمثل مرحلة انتقالية بين سلوك التمدد لدى البليكوصورات الشبيهة بالسحالي، والسلوك الأكثر استقامة لدى الثدييات الحديثة، والعديد من الثدييات المنقرضة. في الكلبيات السنية مثل ثريناكسودون ، يتمفصل اللقمة الفخذية البعيدة مع الحُقّ بطريقة تسمح للطرف الخلفي بالوقوف بزاوية 45 درجة بالنسبة لبقية الجهاز. وهذا فرق كبير مقارنةً باللقمة الفخذية البعيدة لدى البليكوصورات، التي تسمح للفخذ بأن يكون موازيًا للأرض، مما يُجبرها على اتخاذ وضعية شبيهة بالتمدد. ^{[ 1 ]} والأكثر إثارة للاهتمام هو وجود تكيف لم يُلاحظ إلا في عائلة ثريناكسودونتيداي، يسمح لها باتخاذ وضعية منتصبة، مشابهة لوضعية الثدييات المبكرة، داخل جحورها. ^{[ ٢ ]} تدعم هذه التغيرات في وضعية الجسم التغيرات الفسيولوجية في جذع ثريناكسودون . ومن هذه التغيرات الظهور الأول لحيز ضلعي مجزأ، حيث يمتلك ثريناكسودون فقرات صدرية وقطنية. يحتوي الجزء الصدري من الفقرات على أضلاع ذات صفائح بين ضلعية كبيرة، والتي يُرجح أنها ساعدت في حماية أو دعم الهيكل الرئيسي للظهر. سمح هذا الترتيب المُستحدث بتوفير المساحة المناسبة للحجاب الحاجز، إلا أنه في غياب سجلات دقيقة للأنسجة الرخوة، يبقى وجود الحجاب الحاجز مجرد تكهنات. ^{[ ١٧ ]}

تم تحديد الثريناكسودون كحيوان من فصيلة الكلبيات الجحرية من خلال اكتشافات عديدة في تجاويف جحور محفوظة. وتشير الأدلة إلى أن هذه الجحور بناها الثريناكسودون بنفسه ليسكنها، بل إنها لا تسكن ببساطة الجحور المتبقية لكائنات أخرى. وبفضل تطور عمود فقري مجزأ إلى فقرات صدرية وقطنية وعجزية، تمكن الثريناكسودون من اكتساب مرونة سمحت له بالراحة داخل الجحور الصغيرة، مما قد يكون أدى إلى عادات مثل السبات الصيفي أو الخمول. ويشير هذا التطور في القفص الصدري المجزأ إلى أن هذا قد يكون أول ظهور للحجاب الحاجز في سجل أحافير السنابسيدات؛ ومع ذلك، فبدون وجود آثار مناسبة للأنسجة الرخوة، يبقى هذا مجرد افتراض. ^{[ 17 ] [ 2 ]}

يُشير أقدم اكتشاف لحيوان ثريناكسودون حافر إلى أن العينة التي عُثر عليها تعود إلى حوالي 251 مليون سنة، وهي فترة زمنية تُحيط بحدث انقراض العصر البرمي-الترياسي . وقد عُثر على معظم هذه الأحافير في سهول الفيضانات بجنوب إفريقيا، في حوض كارو . وقد لوحظ هذا السلوك بنسبة منخفضة نسبيًا في حقبة ما قبل العصر السينوزوي، التي هيمنت عليها الثيرابسيدات، والكلابيات السنية من أوائل العصر الترياسي، وبعض الثدييات المبكرة. وكان ثريناكسودون في الواقع أول كلب سني حافر يُكتشف، حيث أظهر أنماطًا سلوكية مشابهة لتلك الخاصة بتريراكودون . أما أول فقاري حافر مُسجل فهو ديكتودون ، وهو من فصيلة السينابسيدات ثنائية الأسنان ، ومن المحتمل أن تكون أنماط الحفر هذه قد انتقلت إلى الكلابيات السنية اللاحقة نظرًا للميزة التكيفية للحفر خلال فترة الانقراض. يتكون جحر ثريناكسودون من نصفين مائلين جانبياً، وهو نمط لم يُلاحظ إلا في كلاب الأسنان غير الثديية التي تحفر الجحور. تسمح التغيرات في تشريح الفقرات والأضلاع التي طرأت على ثريناكسودون لهذه الحيوانات بنطاق أوسع من المرونة، والقدرة على وضع خطمها أسفل أطرافها الخلفية، كاستجابة تكيفية لأماكن المعيشة الضيقة، وذلك للحفاظ على الدفء و/أو لأغراض السبات الصيفي. ^{[ 2 ]}

عُثر في جحر ثريناكسودون على تمنوسبونديل مصاب، يُدعى بروميستيغا . تم فحص الجحر باستخدام السنكروترون ، وهي أداة استُخدمت لمراقبة محتويات الجحور في هذه التجربة دون إتلاف العينات السليمة. كشف السنكروترون عن وجود راينسوخيد مصاب ، يُدعى بروميستيغا بوتيريللي ، تظهر عليه علامات كسور أو تلف في الأطراف وثقبين في الجمجمة، يُرجح أنهما ناتجان عن أنياب حيوان لاحم آخر. قُيست المسافة بين الثقبين بالنسبة للمسافة بين أنياب الثريناكسودون المعني ، ولم يُعثر على أي علاقة بينهما. يُمكن افتراض أن البروميستيغا لجأ إلى الجحر بعد تجربة مؤلمة، وأن الثريناكسودون سمح له بالبقاء فيه حتى لقي كلاهما حتفه. يُعدّ تقاسم المأوى بين الأنواع المختلفة ظاهرة نادرة في السجل الأحفوري. يُظهر هذا النوع من T. liorhinus أحد أولى حالات هذا النوع من السلوك في السجل الأحفوري، ولكن من غير المعروف حاليًا ما إذا كان التمنوسبونديل قد سكن الجحر قبل أو بعد موت ثريناكسودون المعشش . ^{[ 19 ]}