بوغ ساكن

يُعتبر تكوّن الأبواغ الساكنة نتيجةً للإجهاد البيئي. وقد وُصِفَ تكوّن الأبواغ مباشرةً بعد تكوّن التكاثر الطحلبي ^{[ 3 ]،} على الرغم من وجود أسباب محتملة عديدة لتكوّن الأبواغ في التكاثر الطحلبي. وقد وجدت دراسات تكوّن الأبواغ الساكنة في الدياتومات أن نقص النيتروجين ^{[ 2 ]} ، ودرجة الحرارة ^{[ 1 ]} ، ونقص الضوء ^{[ 4 ]،} جميعها عوامل مؤثرة في تكوّن الأبواغ.

تعكس الاختلافات في تكوين الأبواغ الساكنة التنوع الهائل في تطور الدياتومات. والجدير بالذكر أن الأبواغ الساكنة ليست سمة مميزة لجميع أنواع الدياتومات. فعلى الرغم من وجودها في أنواع المياه العذبة والدياتومات الريشية، إلا أنها تُعتبر أكثر شيوعًا في الدياتومات البحرية المركزية. وفي الدياتومات البحرية المركزية، لوحظ تكوين الأبواغ الساكنة في أغلب الأحيان من خلية أم نباتية، ولكن لوحظ أن بعض الأنواع تتطلب خلية أم مساعدة على تكوين الأبواغ، وهي نتاج التكاثر الجنسي. ^{[ 2 ]}

ينتج تكوين الأبواغ الساكنة عن انقسامين خلويين للخلية الأم، ^{[ 5 ]} حيث يتشارك السيتوبلازم بين الخليتين البنتين. قد تكون الأبواغ الساكنة الناتجة خارجية المنشأ (لا تتصل البوغ الناضج بالخلية الأم)، أو داخلية المنشأ (محاطة بالكامل داخل الخلية الأم)، أو شبه داخلية المنشأ (يحتوي غلاف البوغ الساكن فقط على الصمام السفلي). ^{[ 6 ]} السمة المشتركة للأبواغ الساكنة في الدياتومات هي وجود غلاف سميك من السيليكا . عادةً ما يكون الغلاف مشابهًا شكليًا للخلية الخضرية، ولكنه قد يختلف عنها اختلافًا كبيرًا. قد يكون الغلاف نفسه مزودًا بحزام خلوي أو بدونه، مما يحدد عمليات إنبات بديلة، حيث يصبح غلاف الأبواغ الساكنة المزود بحزام هو الغلاف السفلي، بينما يتساقط كلا الصمامين عند غياب الحزام. ^{[ 7 ]}

يلعب تكوين الأبواغ الساكنة دورًا هامًا في بقاء الدياتومات خلال فترات الظروف البيئية القاسية. يزيد تكوين البوغ ذي الغلاف السميك من كثافة الدياتوم، مما يسمح له بالهبوط في عمود الماء إلى الرواسب أو طبقة التغير الحراري، حيث قد يؤدي انخفاض الضوء، وربما انخفاض درجات الحرارة، إلى زيادة عمر البوغ عن طريق تقليل الخلل الأيضي بين الطلب على العناصر الغذائية وتوافرها. ^{[ 2 ]} كما أن الهبوط إلى أعماق أكبر في عمود الماء قد يضع البوغ الساكن في مكان تتوفر فيه العناصر الغذائية بشكل أكبر. ويمكن أن يعمل الغلاف السيليسي السميك أيضًا خلال هذه الفترة كبوغ ساكن لتعزيز مقاومة الدياتومات للكائنات الرعوية من العوالق الحيوانية ، ^{[ 8 ]} والتي تُعرف بأنها مصدر رئيسي لنفوق العديد من العوالق النباتية البحرية. ^{[ 9 ]}

في نهاية المطاف، تعتمد الأبواغ الساكنة على عودتها إلى السطح عندما تكون ظروف نموها مواتية وقادرة على الإنبات. يشير هذا إلى أن بيئة نيريتية ضحلة ^{[ 10 ]} ضرورية عمومًا لكي تتمكن من العودة إلى المنطقة الضوئية . إذا كانت الأبواغ جزءًا أساسيًا من دورة حياتها، فإن الحاجة إلى عمق ضحل قد تحد من نطاق انتشارها ^{[ 4 ]} ما لم يكن خط التغير الحراري كافيًا لتعليقها. يُعتقد أن الأبواغ الساكنة قد تدوم لعقود مع بقاء قدرتها على الإنبات قائمة. قد تسمح هذه الأبواغ للدياتومات بالبقاء على قيد الحياة في ظل تقلبات بيئية تتراوح من النطاق الأسبوعي والموسمي إلى أنماط عقدية مثل تذبذب شمال الأطلسي . وهذا بدوره يسمح للدياتومات بالبقاء في مناطق لا تستطيع النمو فيها على مدار العام، أو ربما حتى كل عام. بل وقد طُرحت فرضية مفادها أن مرحلة الأبواغ الساكنة للدياتومات قد ساعدتها على البقاء خلال أحداث الانقراض الجماعي، بما في ذلك انقراض العصر الطباشيري، الذي أدى إلى انقراض ما يُقدّر بثلاثة أرباع جميع أشكال الحياة النباتية والحيوانية. ^{[ 11 ]} تميز هذا الانقراض أيضًا باقتصاره على الإشعاع الشمسي، الضروري للدياتومات التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي. ومع ذلك، وكما أظهرت التجارب المخبرية، فإن محدودية الضوء قد تحفز تكوين الأبواغ الكامنة، مما قد يكون سمح للعديد من الدياتومات المُكوِّنة للأبواغ بالنجاة من حدث انقراض جماعي مثل انقراض العصر الطباشيري . ^{[ 11 ]}

إلى جانب قدرتها على البقاء في ظل الظروف البيئية القاسية، تُعتبر الأبواغ الساكنة مهمةً لتلقيح الخلايا التي يمكنها انتظار الظروف المواتية وبدء تكوين مستعمرة. ويُعتقد أن هذا الأمر بالغ الأهمية في مناطق مثل شمال المحيط الأطلسي، حيث يستقر اختلاط المياه العميق خلال فصل الشتاء، وتتكون طبقة مختلطة غنية بالمغذيات وأقل عمقًا. ^{[ 12 ]} في مثل هذه المناطق، قد يوفر التلقيح بواسطة الأبواغ الساكنة ميزة تنافسية من خلال تأثير المؤسس. ببساطة، إذا كان لدى الدياتوم معدل نمو تنافسي، وكان من أوائل الكائنات التي تستغل موردًا جديدًا متاحًا، فقد يتمتع بميزة تنافسية. ولأغراض التلقيح، يُفترض أيضًا أن غرق البوغ في قاع البحر يقلل من احتمالية انتقاله بفعل الحمل الحراري خارج نطاقه الصالح للسكن، ^{[ 13 ]} أي أنه بغرقه في رواسب منطقة كانت تتمتع سابقًا بظروف نمو مواتية، سيقل عدد الخلايا التي ستنتقل خارج نطاقها الصالح للسكن الذي ستتمكن من النمو فيه.

على الرغم من أهمية هذه المزايا في تكوين الأبواغ، يُفترض أن معدل النفوق مرتفع، لا سيما في المناطق المحيطية حيث قد تُعلق طبقات التغير الحراري الأبواغ ^{[ 14 ]،} ولكن يُفترض أيضًا أن العديد من الأبواغ الساكنة تُفقد بعيدًا عن متناول منطقة الاختلاط. وبينما يُعد هذا الأمر غير مواتٍ للدياتومات، فقد ثبت أن الغرق السريع للأبواغ الساكنة وترسبها، خاصةً في الأحداث الكبيرة التي تعقب ازدهار الطحالب، قد يُمثل تصديرًا هامًا للمغذيات إلى أعماق المحيط ^{[ 15 ]} . وقد تكون الأبواغ الساكنة ذات أهمية خاصة نظرًا لسرعة غرقها، مما قد يُقلل من فرص إعادة تدويرها في الشبكة الغذائية للمنطقة الضوئية.