إنبات

شتلات عباد الشمس بعد ثلاثة أيام من الإنبات
تصوير زمني لزهرة عباد الشمس مع التربة. مقطع عرضي يوضح كيفية نمو الجذر والجزء العلوي من النبات

الإنبات هو العملية التي ينمو بها الكائن الحي من بذرة أو بوغ . يُطبق المصطلح على إنبات شتلة من بذرة نبات كاسيات البذور أو عاريات البذور ، ونمو أبواغ من بوغ ، مثل أبواغ الفطريات والسراخس والبكتيريا ، ونمو أنبوب حبوب اللقاح من حبوب اللقاح في نبات بذري .

نباتات البذور

وعاء بذور يستخدم في البستنة لزراعة البذور وأخذ قصاصات النباتات ونمو الشتلات
إنبات زجاجي (وعاء إنبات زجاجي) مع منخل بلاستيكي - غطاء
بذور نبات Brassica campestris المنبتة
فيديو زمني لبذور الفاصوليا الخضراء أثناء إنباتها

الإنبات هو عادة نمو نبات داخل بذرة مما يؤدي إلى تكوين شتلة. وهو أيضًا عملية إعادة تنشيط الآلية الأيضية للبذرة مما يؤدي إلى ظهور الجذير والبراعم . بذرة النبات الوعائي هي حزمة صغيرة تنتج في ثمرة أو مخروط بعد اتحاد الخلايا التناسلية الذكرية والأنثوية . تحتوي جميع البذور المتطورة تمامًا على جنين ، وفي معظم أنواع النباتات تحتوي على مخزون من احتياطيات الغذاء ملفوفة في غلاف البذرة. البذور الخاملة هي بذور قابلة للحياة لا تنبت لأنها تتطلب محفزات داخلية أو بيئية محددة لاستئناف النمو. في ظل الظروف المناسبة، تبدأ البذرة في الإنبات ويستأنف الجنين نموه، ويتطور إلى شتلة. [ بحاجة لتوضيح ]

الخطوة 1: يؤدي امتصاص الماء إلى تمزق غلاف البذرة. الخطوة 2: يؤدي امتصاص غلاف البذرة إلى ظهور الجذير ( 1) والزهرة (2)؛ وتتكشف الفلقات (3). الخطوة 3: تمثل هذه الخطوة الأخيرة في إنبات البذرة، حيث تتوسع الفلقات، وهي الأوراق الحقيقية. ملاحظة: يجب الحفاظ على درجة الحرارة عند مستوى مثالي .

يمكن أن يؤدي اضطراب التربة إلى نمو قوي للنباتات من خلال تعريض البذور الموجودة بالفعل في التربة للتغيرات في العوامل البيئية حيث قد يكون الإنبات مثبطًا مسبقًا بسبب عمق البذور أو التربة التي كانت مضغوطة للغاية. غالبًا ما يُلاحظ هذا في مواقع القبور بعد الدفن. [1]

تعتمد عملية إنبات البذور على الظروف الداخلية والخارجية. وتشمل أهم العوامل الخارجية درجة الحرارة المناسبة والماء والأكسجين أو الهواء وأحيانًا الضوء أو الظلام . [2] تتطلب النباتات المختلفة متغيرات مختلفة لإنبات البذور بنجاح. غالبًا ما يعتمد هذا على صنف البذور الفردي ويرتبط ارتباطًا وثيقًا بالظروف البيئية للموطن الطبيعي للنبات . بالنسبة لبعض البذور، تتأثر استجابتها المستقبلية للإنبات بالظروف البيئية أثناء تكوين البذور؛ وغالبًا ما تكون هذه الاستجابات أنواعًا من خمول البذور .

  • الماء مطلوب للإنبات. غالبًا ما تكون البذور الناضجة جافة للغاية وتحتاج إلى امتصاص كميات كبيرة من الماء، نسبة إلى الوزن الجاف للبذور، قبل استئناف عملية التمثيل الغذائي الخلوي والنمو. تحتاج معظم البذور إلى ما يكفي من الماء لترطيب البذور ولكن ليس ما يكفي لنقعها. يُطلق على امتصاص الماء بواسطة البذور اسم الامتصاص ، مما يؤدي إلى تورم وكسر غلاف البذرة. عندما تتشكل البذور، تخزن معظم النباتات احتياطيًا غذائيًا مع البذرة، مثل النشا أو البروتينات أو الزيوت . يوفر احتياطي الغذاء هذا التغذية للجنين النامي. عندما تشرب البذرة الماء، يتم تنشيط الإنزيمات التحللية التي تكسر موارد الغذاء المخزنة هذه إلى مواد كيميائية مفيدة أيضيًا . [2] بعد خروج الشتلة من غلاف البذرة وبدء نمو الجذور والأوراق، يتم استنفاد احتياطيات الغذاء للشتلة عادةً؛ في هذه المرحلة توفر عملية التمثيل الضوئي الطاقة اللازمة للنمو المستمر وتتطلب الشتلة الآن إمدادًا مستمرًا من الماء والمواد المغذية والضوء.
  • يحتاج إنبات البذور إلى الأكسجين من أجل عملية التمثيل الغذائي . [3] يستخدم الأكسجين في التنفس الهوائي ، وهو المصدر الرئيسي لطاقة الشتلات حتى تنمو الأوراق. [2] الأكسجين هو غاز جوي يوجد في مسام التربة ؛ إذا دُفنت البذرة بعمق شديد داخل التربة أو كانت التربة مشبعة بالمياه، فقد تعاني البذرة من نقص الأكسجين. تحتوي بعض البذور على أغلفة بذور غير منفذة تمنع الأكسجين من دخول البذرة، مما يتسبب في نوع من الخمول الجسدي الذي ينكسر عندما يتآكل غلاف البذرة بما يكفي للسماح بتبادل الغازات وامتصاص الماء من البيئة.
    • في عدد قليل من النباتات، مثل الأرز ، يمكن أن يحدث الإنبات اللاهوائي في ظروف مشبعة بالمياه. تنتج البذرة غمدًا مجوفًا يعمل مثل "الغطاس"، مما يوفر للبذرة إمكانية الوصول إلى الأكسجين. [4]
  • تؤثر درجة الحرارة على معدلات الأيض الخلوية ومعدلات النمو. تنبت البذور من أنواع مختلفة وحتى البذور من نفس النبات على مدى واسع من درجات الحرارة. غالبًا ما يكون للبذور نطاق درجة حرارة تنبت فيه، ولن تنبت أعلى أو أقل من هذا النطاق. تنبت العديد من البذور عند درجات حرارة أعلى قليلاً من 60-75 فهرنهايت (16-24 درجة مئوية) [درجة حرارة الغرفة في المنازل المدفئة مركزيًا]، بينما تنبت بذور أخرى فوق درجة التجمد مباشرةً وتنبت أخرى فقط استجابة للتناوب في درجات الحرارة بين الدافئة والباردة. تنبت بعض البذور عندما تكون التربة باردة 28-40 فهرنهايت (-2 - 4 درجة مئوية)، وبعضها عندما تكون التربة دافئة 76-90 فهرنهايت (24-32 درجة مئوية). تتطلب بعض البذور التعرض لدرجات حرارة باردة ( الربيع ) لكسر الخمول. لن تنبت بعض البذور في حالة الخمول حتى لو كانت الظروف مواتية. البذور التي تعتمد على درجة الحرارة لإنهاء الخمول لها نوع من الخمول الفسيولوجي. على سبيل المثال، البذور التي تتطلب برودة الشتاء لا تنبت إلا بعد امتصاصها للماء في الخريف وتعرضها لدرجات حرارة أكثر برودة. التقسيم الطبقي البارد هو عملية تحفز كسر الخمول قبل انبعاث الضوء الذي يعزز الإنبات. [5] أربع درجات مئوية باردة بما يكفي لإنهاء الخمول لمعظم البذور الخاملة الباردة، ولكن بعض المجموعات، وخاصة داخل عائلة الحوذان وغيرها، تحتاج إلى ظروف أكثر برودة من -5 درجة مئوية. بعض البذور تنبت فقط بعد درجات حرارة عالية أثناء حرائق الغابات التي تشقق أغلفة بذورها؛ وهذا نوع من الخمول الجسدي.

تتمتع أغلب الخضروات السنوية الشائعة بدرجات حرارة إنبات مثالية تتراوح بين 75-90 فهرنهايت (24-32 درجة مئوية)، على الرغم من أن العديد من الأنواع (مثل الفجل أو السبانخ ) يمكن أن تنبت في درجات حرارة أقل بكثير، تصل إلى 40 فهرنهايت (4 درجة مئوية)، مما يسمح بزراعتها من البذور في المناخات الباردة. تؤدي درجات الحرارة غير المثالية إلى انخفاض معدلات النجاح وإطالة فترات الإنبات.

  • يمكن أن يكون الضوء أو الظلام محفزًا بيئيًا للإنبات وهو نوع من الخمول الفسيولوجي. لا تتأثر معظم البذور بالضوء أو الظلام، لكن العديد من البذور الضوئية ، بما في ذلك الأنواع الموجودة في بيئات الغابات، لن تنبت حتى تسمح فتحة في مظلة الشجرة بضوء كافٍ لنمو الشتلات. [2]
  • تحاكي عملية الندب العمليات الطبيعية التي تضعف غلاف البذرة قبل الإنبات. في الطبيعة، تتطلب بعض البذور ظروفًا خاصة لتنبت، مثل حرارة النار (على سبيل المثال، العديد من النباتات الأسترالية الأصلية)، أو النقع في مسطح مائي لفترة طويلة من الزمن. يحتاج البعض الآخر إلى المرور عبر الجهاز الهضمي للحيوان لإضعاف غلاف البذرة بما يكفي للسماح للشتلة بالظهور. [2]
حبوب الشعير المنبتة

الخمول

بعض البذور الحية تكون خاملة وتحتاج إلى مزيد من الوقت، و/أو تحتاج إلى التعرض لظروف بيئية محددة قبل أن تنبت. يمكن أن ينشأ خمول البذور في أجزاء مختلفة من البذرة، على سبيل المثال، داخل الجنين؛ وفي حالات أخرى، يكون غلاف البذرة متورطًا. غالبًا ما ينطوي كسر الخمول على تغييرات في الأغشية، تبدأ بإشارات كسر الخمول. يحدث هذا عمومًا فقط داخل البذور المائية. [6] تشمل العوامل التي تؤثر على خمول البذور وجود هرمونات نباتية معينة، ولا سيما حمض الأبسيسيك ، الذي يثبط الإنبات، والجبرلين ، الذي ينهي خمول البذور. في التخمير ، تُعالج بذور الشعير بالجبرلين لضمان إنبات البذور بشكل موحد لإنتاج شعير الشعير . [2]

إنشاء الشتلات

في بعض التعريفات، يشير ظهور الجذير إلى نهاية الإنبات وبداية "التأسيس"، وهي الفترة التي تستخدم احتياطيات الغذاء المخزنة في البذرة. إن الإنبات والتأسيس ككائن مستقل هي مراحل حاسمة في حياة النبات عندما يكون أكثر عرضة للإصابة والمرض والإجهاد المائي. [2] يمكن استخدام مؤشر الإنبات كمؤشر على السمية النباتية في التربة. يمكن أن يكون معدل الوفيات بين تشتت البذور وإكمال التأسيس مرتفعًا لدرجة أن العديد من الأنواع تكيفت لإنتاج أعداد كبيرة من البذور. [ بحاجة لمصدر ]

معدل الإنبات وسعة الإنبات

إنبات الشتلات المزروعة من بذور شجر الكينا بعد ثلاثة أيام من الزراعة

في الزراعة والبستنة ، يصف معدل الإنبات عدد بذور نوع أو صنف أو مجموعة بذور معينة من المحتمل أن تنبت خلال فترة زمنية معينة. إنه مقياس لمسار وقت الإنبات وعادة ما يتم التعبير عنه كنسبة مئوية، على سبيل المثال، يشير معدل الإنبات بنسبة 85٪ إلى أن حوالي 85 من أصل 100 بذرة من المحتمل أن تنبت في ظل ظروف مناسبة خلال فترة الإنبات المحددة. يتم تحديد معدل إنبات البذور من خلال التركيب الوراثي للبذور والسمات المورفولوجية والعوامل البيئية. [ بحاجة لمصدر ] معدل الإنبات مفيد لحساب عدد البذور اللازمة لمنطقة معينة أو عدد مرغوب من النباتات. بالنسبة لعلماء فسيولوجيا البذور وعلماء البذور، فإن "معدل الإنبات" هو مقلوب الوقت المستغرق لإكمال عملية الإنبات بدءًا من وقت البذر . من ناحية أخرى، يشار إلى عدد البذور القادرة على إكمال الإنبات في مجموعة سكانية (أي مجموعة بذور) باسم سعة الإنبات .

ملوحة التربة هي أحد عوامل الإجهاد التي يمكن أن تحد من معدل الإنبات. يعمل الإجهاد البيئي على تنشيط بعض الأنشطة المرتبطة بالإجهاد [CuZn- superoxide dismutase (SOD)، Mn-SOD، L-ascorbate oxidase (AO)، DNA polymerase Delta 1 (POLD)-1، Chaperon (CHAPE) و Heat shock protein (HSP)-21]، واستقرار القالب الجيني وتنشيط الصبغة الضوئية. [7] تطبيق الجلوتامين الخارجي يحد من هذه العملية. تُظهر الأبحاث التي أجريت على بذور البصل انخفاضًا في متوسط ​​وقت الإنبات، وزيادة في معامل سرعة الإنبات، ومؤشر الإنبات ونسبة الإنبات بعد إعطاء الجلوتامين الخارجي للنباتات. [7]

إصلاح تلف الحمض النووي

تتدهور جودة البذور مع تقدم العمر، ويرتبط هذا بتراكم تلف الجينوم. [8] أثناء الإنبات، يتم تنشيط عمليات الإصلاح للتعامل مع تلف الحمض النووي المتراكم . [9] على وجه الخصوص، يمكن إصلاح الكسور أحادية السلسلة ومزدوجة السلسلة في الحمض النووي. [10] تلعب نقطة تفتيش تلف الحمض النووي ATM دورًا رئيسيًا في دمج التقدم من خلال الإنبات مع استجابات الإصلاح لأضرار الحمض النووي المتراكمة بواسطة البذور القديمة. [11]

إنبات ثنائيات الفلقة

مراحل إنبات نبات البازلاء: أ. غلاف البذرة، ب. الجذير، ج. الجذر الأولي، د. الجذر الثانوي، هـ. الفلقة، ف. الريشة، ز. الورقة، ح. الجذر الرئيسي

الجزء الأول من النبات الذي يخرج من البذرة هو الجذر الجنيني، ويسمى الجذير أو الجذر الأولي. وهو يسمح للشتلة بأن تصبح راسخة في الأرض وتبدأ في امتصاص الماء. وبعد أن يمتص الجذر الماء، يخرج من البذرة فرع جنيني. ويتألف هذا الفرع من ثلاثة أجزاء رئيسية: الفلقات (أوراق البذرة)، وقسم الفرع الذي يقع أسفل الفلقات ( الجزء السفلي من الفلقات )، وقسم الفرع الذي يقع فوق الفلقات ( الجزء العلوي من الفلقات ). وتختلف طريقة ظهور الفرع بين مجموعات النباتات. [2]

إبيجيال

إن الإنبات فوق سطح الأرض (أو الإنبات فوق سطح الأرض) هو مصطلح نباتي يشير إلى أن الإنبات يحدث فوق سطح الأرض. في الإنبات فوق سطح الأرض، يستطيل الجزء السفلي من الزهرة ويشكل خطافًا، ويسحب الفلقات والجزء العلوي من النبات عبر التربة بدلاً من دفعها. بمجرد وصوله إلى السطح، يستقيم ويسحب الفلقات وطرف براعم الشتلات النامية إلى الهواء. الفاصوليا والتمر الهندي والبابايا هي أمثلة على النباتات التي تنبت بهذه الطريقة. [2]

هيبوجيل

يمكن أيضًا أن تتم عملية الإنبات عن طريق الإنبات تحت الأرضي (أو الإنبات تحت الأرضي)، حيث تطول الفلقات وتشكل الخطاف. في هذا النوع من الإنبات، تبقى الفلقات تحت الأرض حيث تتحلل في النهاية. على سبيل المثال، تنبت البازلاء والحمص والمانجو بهذه الطريقة. [12]

إنبات أحاديات الفلقة

في بذور أحاديات الفلقة ، يتم تغطية جذير الجنين وفلقته بغطاء شمعي وغطاء شمعي على التوالي. الغطاء الشمعي هو أول جزء ينمو من البذرة، يليه الجذير. ثم يتم دفع الغطاء الشمعي لأعلى عبر الأرض حتى يصل إلى السطح. هناك، يتوقف عن الاستطالة وتظهر الأوراق الأولى. [2]

الإنبات المبكر

عندما تنبت البذرة دون الخضوع لجميع المراحل الأربع لتطور البذرة، أي المرحلة الكروية، ومرحلة شكل القلب، ومرحلة شكل الطوربيد، ومرحلة الفلقة، يُعرف ذلك بالإنبات المبكر. [ بحاجة لمصدر ]

إنبات حبوب اللقاح

حدث إنبات آخر أثناء دورة حياة عاريات البذور والنباتات المزهرة هو إنبات حبة لقاح بعد التلقيح . مثل البذور، يتم تجفيف حبوب اللقاح بشدة قبل إطلاقها لتسهيل انتشارها من نبات إلى آخر. تتكون من طبقة واقية تحتوي على عدة خلايا (تصل إلى 8 في عاريات البذور، 2-3 في النباتات المزهرة). إحدى هذه الخلايا هي خلية أنبوبية. بمجرد هبوط حبة اللقاح على وصمة زهرة متقبلة ( أو مخروط أنثوي في عاريات البذور)، فإنها تمتص الماء وتنبت. يتم تسهيل إنبات حبوب اللقاح من خلال الترطيب على الوصمة، وكذلك من خلال بنية وفسيولوجيا الوصمة والقلم. [2] يمكن أيضًا تحفيز حبوب اللقاح على الإنبات في المختبر (في طبق بتري أو أنبوب اختبار). [13] [14]

أثناء الإنبات، تطول الخلية الأنبوبية إلى أنبوب حبوب اللقاح . في الزهرة، ينمو أنبوب حبوب اللقاح بعد ذلك نحو البويضة حيث يفرز الحيوانات المنوية المنتجة في حبوب اللقاح للإخصاب. حبوب اللقاح المنبتة مع خليتيها المنويتين هي الميكروجاميتوفيت الذكري الناضج لهذه النباتات. [2]

عدم التوافق مع الذات

نظرًا لأن معظم النباتات تحمل أعضاء تكاثرية ذكورية وأنثوية في أزهارها، فهناك خطر كبير للتلقيح الذاتي وبالتالي التزاوج الداخلي . تستخدم بعض النباتات التحكم في إنبات حبوب اللقاح كوسيلة لمنع هذا التلقيح الذاتي. يتضمن إنبات ونمو أنبوب حبوب اللقاح إشارات جزيئية بين الوصمة وحبوب اللقاح. في حالة عدم التوافق الذاتي في النباتات ، يمكن لوصمة نباتات معينة التعرف جزيئيًا على حبوب اللقاح من نفس النبات ومنعها من الإنبات. [15]

إنبات الأبواغ

يمكن أن يشير الإنبات أيضًا إلى ظهور الخلايا من الجراثيم الساكنة ونمو الخيوط الفطرية أو الثالي من الجراثيم في الفطريات والطحالب وبعض النباتات.

الأبواغ هي جراثيم تكاثرية لاجنسية (تكاثر بدون اندماج الأمشاج) للفطريات والتي تنبت في ظل ظروف معينة. يمكن تكوين مجموعة متنوعة من الخلايا من الأبواغ النابتة. الأكثر شيوعًا هي الأنابيب الجرثومية التي تنمو وتتطور إلى خيوط فطرية. تم التقاط التكوين الأولي والاستطالة اللاحقة للأنبوب الجرثومي في فطر Aspergillus niger في صورة ثلاثية الأبعاد باستخدام مجهر التصوير المجسم . نوع آخر من الخلايا هو أنبوب التفاغر الأبواغ (CAT)؛ تختلف هذه عن الأنابيب الجرثومية في أنها أرق وأقصر وتفتقر إلى الفروع وتظهر نموًا محددًا وموطنًا لبعضها البعض. كل خلية ذات شكل أنبوبي، لكن أنبوب التفاغر الأبواغ يشكل جسرًا يسمح بالاندماج بين الأبواغ. [16] [17]

تصوير ثلاثي الأبعاد لإنبات جراثيم Aspergillus niger . تم التقاط هذه الصورة باستخدام مجهر التصوير المجسم .

جراثيم الراحة

في الأبواغ الساكنة ، يتضمن الإنبات تكسير جدار الخلية السميك للجراثيم الخاملة. على سبيل المثال، في الزيجوميسيتات، ينفتح زيجوسبورانجيوم ذو الجدار السميك ويؤدي الزيجوسبور الموجود بالداخل إلى ظهور سبورانجيوفور. في العفن المخاطي ، يشير الإنبات إلى ظهور خلايا أميبية من الجراثيم الصلبة. بعد تكسير غلاف الجراثيم، يتضمن التطور الإضافي انقسام الخلايا، ولكن ليس بالضرورة تطور كائن متعدد الخلايا (على سبيل المثال في الأميبا الحرة في العفن المخاطي). [2]

السراخس والطحالب

في النباتات مثل النباتات الطحلبية والسراخس وبعض النباتات الأخرى، تنبت الأبواغ إلى مشيجيات مستقلة . في النباتات الطحلبية (مثل الطحالب والكبد ) ، تنبت الأبواغ إلى بروتونات ، تشبه الخيوط الفطرية، والتي ينمو منها المشيج. في السرخس ، تكون المشيجات عبارة عن بروتونات صغيرة على شكل قلب يمكن العثور عليها غالبًا أسفل نبات بالغ يفرز الأبواغ. [2]

البكتيريا

يمكن أن تكون الأبواغ البكتيرية عبارة عن جراثيم خارجية أو داخلية وهي هياكل خاملة تنتجها عدد من البكتيريا المختلفة. ليس لها نشاط أيضي أو نشاط أيضي منخفض جدًا وتتشكل استجابة للظروف البيئية المعاكسة. [18] تسمح بالبقاء وليست شكلاً من أشكال التكاثر. [19] في ظل الظروف المناسبة تنبت الجراثيم لإنتاج بكتيريا قابلة للحياة. تتشكل الأبواغ الداخلية داخل الخلية الأم، بينما تتشكل الأبواغ الخارجية في نهاية الخلية الأم كبرعم. [20]

الإنبات المحفز بالضوء

كما ذكرنا سابقًا، يمكن أن يكون الضوء عاملًا بيئيًا يحفز عملية الإنبات. يجب أن تكون البذرة قادرة على تحديد الوقت المثالي للإنبات وتفعل ذلك من خلال استشعار الإشارات البيئية. بمجرد بدء الإنبات، تبدأ العناصر الغذائية المخزنة التي تراكمت أثناء النضج في الهضم مما يدعم بعد ذلك توسع الخلايا والنمو العام. [21] داخل الإنبات المحفز بالضوء، يعد فيتوكروم ب (PHYB) هو المستقبل الضوئي المسؤول عن المراحل الأولى من الإنبات. عندما يكون الضوء الأحمر موجودًا، يتحول PHYB إلى شكله النشط وينتقل من السيتوبلازم إلى النواة حيث ينظم تحلل PIF1 . PIF1، عامل تفاعل الفيتوكروم 1، ينظم الإنبات سلبًا عن طريق زيادة التعبير عن البروتينات التي تقمع تخليق الجبرلين (GA)، وهو هرمون رئيسي في عملية الإنبات. [22] هناك عامل آخر يعزز الإنبات وهو HFR1 الذي يتراكم في الضوء بطريقة ما ويشكل ثنائيات غير نشطة مع PIF1. [23]

على الرغم من عدم معرفة الآلية الدقيقة، يلعب أكسيد النيتريك (NO) دورًا في هذا المسار أيضًا. يُعتقد أن NO يقمع التعبير الجيني لـ PIF1 ويثبت HFR1 بطريقة ما لدعم بدء الإنبات. [21] قام Bethke et al. (2006) بتعريض بذور نبات أرابيدوبسيس الخاملة لغاز NO وفي غضون الأيام الأربعة التالية، كسر 90٪ من البذور الخمول وأنبت. نظر المؤلفون أيضًا في كيفية تأثير NO و GA على عملية تجويف خلايا الأليورون التي تسمح بهضم حركة العناصر الغذائية. أدى طفرة NO إلى تثبيط تجويف الخلايا ولكن عندما تمت إضافة GA لاحقًا، كانت العملية نشطة مرة أخرى مما أدى إلى الاعتقاد بأن NO يسبق GA في المسار. قد يؤدي NO أيضًا إلى انخفاض حساسية حمض الأبسيسيك (ABA)، وهو هرمون نباتي مسؤول إلى حد كبير عن خمول البذور. [24] التوازن بين GA و ABA مهم. عندما تكون مستويات ABA أعلى من GA فإن ذلك يؤدي إلى سكون البذور وعندما تكون مستويات GA أعلى فإن البذور تنبت. [25] يجب أن يحدث التبديل بين سكون البذور وإنباتها في وقت تكون فيه البذرة لديها أفضل فرص للبقاء والإشارة المهمة التي تبدأ عملية إنبات البذور والنمو العام للنبات هي الضوء. [ بحاجة لمصدر ]

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ علم النبات الجنائي . وايلي بلاكويل. 2012. ص 10.
  2. ^ abcdefghijklmn Raven PH, Evert RF, Eichhorn SE (2005). Biology of Plants (الطبعة السابعة). نيويورك: WH Freeman and Company Publishers. ص 504-508. ISBN 978-0-7167-1007-3.
  3. ^ Siegel SM, Rosen LA (1962). "تأثيرات انخفاض ضغط الأكسجين على الإنبات ونمو الشتلات". Physiologia Plantarum . 15 (3): 437–444. doi :10.1111/j.1399-3054.1962.tb08047.x.
  4. ^ ماجنيسكي، ليوناردو؛ بيراتا، بيردومينيكو (25 يوليو 2008). "إنبات الأرز ونمو الشتلات في غياب الأكسجين". حوليات علم النبات . 103 (2): 181-196. doi :10.1093/aob/mcn121. PMC 2707302. PMID 18660495.  تم الاسترجاع في 27 مارس 2022 . 
  5. ^ Baskin CC, Baskin JM (2014). Variation in Seed Dormancy and Germination within and between Individuals and Populations of a Species. Seeds: Ecology, Biogeography, and, Evolution of Dormancy and Germination . Burlington: Elsevier Science. ص 5-35. ISBN 9780124166837.
  6. ^ Bewley JD, Black M, Halmer P (2006). موسوعة البذور: العلم والتكنولوجيا والاستخدامات، سلسلة كابي. ص 203. ISBN 978-0-85199-723-0.
  7. ^ ab Ulukapi, Kamile; Nasircilar, Ayse Gul (فبراير 2024). "دور الجلوتامين الخارجي في الإنبات وتطور النبات والتعبير النسخي لبعض الجينات المرتبطة بالإجهاد في البصل تحت ضغوط الملح". Folia Horticulturae . 36 (1). الجمعية البولندية لعلوم البستنة: 19-34. doi : 10.2478/fhort-2024-0002 . S2CID  19887643.
  8. ^ Waterworth WM, Bray CM, West CE (يونيو 2015). "أهمية حماية سلامة الجينوم في الإنبات وطول عمر البذور". مجلة علم النبات التجريبي . 66 (12): 3549-58. doi : 10.1093/jxb/erv080 . PMID  25750428.
  9. ^ كوبن جي، فيرشايف إل (2001). "التحليل الكهربائي للهلام أحادي الخلية القلوي/اختبار المذنب: طريقة لدراسة إصلاح الحمض النووي في الخلايا الجذيرية لنبات الفول النابت". مجلة فوليا بيولوجيكا . 47 (2): 50-4. PMID  11321247.
  10. ^ Waterworth WM, Masnavi G, Bhardwaj RM, Jiang Q, Bray CM, West CE (سبتمبر 2010). "إنزيم ربط الحمض النووي للنباتات هو عامل مهم في تحديد عمر البذور". مجلة النبات . 63 (5): 848–60. doi : 10.1111/j.1365-313X.2010.04285.x . PMID  20584150.
  11. ^ Waterworth WM, Footitt S, Bray CM, Finch-Savage WE, West CE (أغسطس 2016). "إنزيم كيناز نقطة تفتيش تلف الحمض النووي ATM ينظم الإنبات ويحافظ على استقرار الجينوم في البذور". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 113 (34): 9647–52. Bibcode :2016PNAS..113.9647W. doi : 10.1073/pnas.1608829113 . PMC 5003248. PMID  27503884 . 
  12. ^ Sadhu MK (1989). Plant propagation. New Age International. ص 61. ISBN 978-81-224-0065-6.
  13. ^ Martin FW (يونيو 1972). "قياس تثبيط نمو أنبوب حبوب اللقاح في المختبر". Plant Physiology . 49 (6): 924–5. doi :10.1104/pp.49.6.924. PMC 366081. PMID  16658085. 
  14. ^ Pfahler PL (يناير 1981). "خصائص إنبات حبوب لقاح الذرة في المختبر للكشف عن النشاط البيولوجي للملوثات البيئية". Environmental Health Perspectives . 37 : 125–32. doi :10.2307/3429260. JSTOR 3429260.  PMC 1568653. PMID 7460877  . 
  15. ^ تاكاياما س، إيسوغاي أ (2005). "عدم التوافق الذاتي في النباتات". المراجعة السنوية لعلم الأحياء النباتية . 56 (1): 467-89. doi :10.1146/annurev.arplant.56.032604.144249. PMID  15862104. S2CID  1196223.
  16. ^ Roca MG, Davide LC, Davide LM, Mendes-Costa MC, Schwan RF, Wheals AE (نوفمبر 2004). "اندماج مفاغرة الأقماع بين أنواع Colletotrichum". Mycological Research . 108 (الجزء 11): 1320–6. CiteSeerX 10.1.1.463.3369 . doi :10.1017/S0953756204000838. PMID  15587065. 
  17. ^ Roca MG, Arlt J, Jeffree CE, Read ND (مايو 2005). "علم الأحياء الخلوي لأنابيب توصيل الأبواغ في Neurospora crassa". Eukaryotic Cell . 4 (5): 911–9. doi :10.1128/EC.4.5.911-919.2005. PMC 1140100. PMID  15879525 . 
  18. ^ J.-M. Ghuysen; R. Hakenbeck (9 فبراير 1994). جدار الخلية البكتيرية. Elsevier. ص 167–. ISBN 978-0-08-086087-9.
  19. ^ إلدرا سولومون؛ ليندا بيرج؛ ديانا دبليو مارتن (15 سبتمبر 2010). علم الأحياء. Cengage Learning. ص 554–. ISBN 978-0-538-74125-5.
  20. ^ موسوعة بريتانيكا (2002). موسوعة بريتانيكا. موسوعة بريتانيكا. ص 580. ISBN 978-0-85229-787-2.
  21. ^ ab Penfield S (سبتمبر 2017). "خمول البذور وإنباتها". علم الأحياء الحالي . 27 (17): R874–R878. Bibcode :2017CBio...27.R874P. doi : 10.1016/j.cub.2017.05.050 . PMID  28898656.
  22. ^ de Wit M, Galvão VC, Fankhauser C (أبريل 2016). "التنظيم الهرموني لنمو النبات وتطوره بوساطة الضوء". المراجعة السنوية لعلم الأحياء النباتية . 67 : 513–37. doi :10.1146/annurev-arplant-043015-112252. PMID  26905653.
  23. ^ Li R, Jia Y, Yu L, Yang W, Chen Z, Chen H, Hu X (فبراير 2018). "يعزز أكسيد النيتريك إنبات البذور التي تبدأ بالضوء من خلال قمع تعبير PIF1 وتثبيت HFR1". علم وظائف الأعضاء والكيمياء الحيوية النباتية . 123 : 204–212. رمز Bibcode : 2018PlPB..123..204L. doi : 10.1016/j.plaphy.2017.11.012. PMID  29248678.
  24. ^ Bethke PC, Libourel IG, Aoyama N, Chung YY, Still DW, Jones RL (مارس 2007). "تستجيب طبقة الأليورون في نبات أرابيدوبسيس لأكسيد النيتريك والجبرلين وحمض الأبسيسيك وهي كافية وضرورية لسكون البذور". Plant Physiology . 143 (3): 1173–88. doi :10.1104/pp.106.093435. PMC 1820924. PMID  17220360 . 
  25. ^ Shu K, Meng YJ, Shuai HW, Liu WG, Du JB, Liu J, Yang WY (نوفمبر 2015). "الخمول والإنبات: كيف تقرر بذور المحاصيل؟". علم الأحياء النباتية . 17 (6): 1104-12. رمز Bibcode : 2015PlBio..17.1104S. doi : 10.1111/plb.12356. PMID  26095078.

قراءة إضافية

  • Rajjou L, Duval M, Gallardo K, Catusse J, Bally J, Job C, Job D (2012). "إنبات البذور وقوتها" (PDF) . المراجعة السنوية لعلم الأحياء النباتية . 63 : 507–33. doi :10.1146/annurev-arplant-042811-105550. PMID  22136565.
  • دينو إن سي (1980). إنبات البذور: النظرية والتطبيق . ستيت كوليدج، بنسلفانيا. OCLC  918148836. دراسة موسعة لمعدلات إنبات مجموعة كبيرة ومتنوعة من البذور في ظل ظروف تجريبية مختلفة، بما في ذلك اختلاف درجات الحرارة والبيئة الكيميائية{{cite book}}:CS1 maint: موقع الناشر المفقود ( الرابط )
  • زرع البذور، دراسة حول تقنيات زرع البذور
  • تصوير زمني للإنبات، فيديو عالي الدقة مدته دقيقة واحدة تقريبًا لبذور الفاصوليا الخضراء وهي تنبت على مدار 10 أيام، على موقع يوتيوب
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=الإنبات&oldid=1250129390"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate