ريبولوز 1،5-ثنائي الفوسفات

الموسوعة الحرة

ريبولوز 1،5-ثنائي الفوسفات ( RuBP ) مادة عضوية تشارك في عملية التمثيل الضوئي ، وتحديدًا كمستقبل رئيسي لثاني أكسيد الكربون في النباتات. [ 1 ] : 2 وهو أنيون عديم اللون، عبارة عن إستر فوسفات مزدوج للكيتوبنتوز ( سكر يحتوي على مجموعة كيتون وخمس ذرات كربون ) المسمى ريبولوز . يمكن عزل أملاح RuBP، لكن وظيفته البيولوجية الأساسية تحدث في المحلول. [ 2 ] لا يوجد RuBP في النباتات فحسب، بل في جميع ممالك الحياة ، بما في ذلك العتائق والبكتيريا وحقيقيات النوى . [ 3 ]

تاريخ

اكتُشف مركب ريبولوز ثنائي الفوسفات (RuBP) لأول مرة على يد أندرو بنسون عام 1951 أثناء عمله في مختبر ميلفن كالفن بجامعة كاليفورنيا في بيركلي. [ 4 ] [ 5 ] وقد أثار كالفن، الذي كان غائبًا عن المختبر وقت الاكتشاف ولم يُدرج اسمه كمؤلف مشارك، جدلًا واسعًا عندما حذف الاسم الكامل للجزيء من عنوان الورقة البحثية الأولى، مكتفيًا بالإشارة إليه باسم "ريبولوز". [ 4 ] [ 6 ] في ذلك الوقت، كان يُعرف الجزيء باسم ريبولوز ثنائي الفوسفات (RDP أو RuDP)، ولكن تم تغيير البادئة " ثنائي " إلى "ثنائي" للتأكيد على عدم تجاور مجموعتي الفوسفات. [ 4 ] [ 5 ] [ 7 ]

دورها في عملية التمثيل الضوئي ودورة كالفن-بنسون

يحفز إنزيم ريبولوز-1،5-ثنائي فوسفات كاربوكسيلاز-أوكسيجيناز ( روبيسكو ) التفاعل بين ريبولوز-1،5- ثنائي الفوسفات وثاني أكسيد الكربون . والناتج هو مركب وسيط غير مستقر للغاية مكون من 6 ذرات كربون، يُعرف باسم 3-كيتو-2-كاربوكسيل أرابينيتول 1،5-ثنائي الفوسفات، أو 2'-كاربوكسيل-3-كيتو-D-أرابينيتول 1،5-ثنائي الفوسفات (CKABP). [ 8 ] يتحول هذا المركب الوسيط، وهو حمض بيتا كيتو مكون من 6 ذرات كربون ، إلى مركب وسيط آخر مكون من 6 ذرات كربون على شكل ثنائي هيدروكسيل . [ 9 ] ثم ينشطر هذا المركب الوسيط إلى جزيئين من 3-فوسفوجليسيرات (3-PGA)، والذي يُستخدم في عدد من المسارات الأيضية ويتحول إلى جلوكوز. [ 10 ] [ 11 ]

في دورة كالفن-بنسون ، يُعد RuBP ناتجًا عن فسفرة ريبولوز -5-فوسفات (الذي ينتج عن جليسرالدهيد 3-فوسفات ) بواسطة ATP . [ 11 ] [ 12 ]

دورة كالفن-بنسون توضح دور ريبولوز-1،5-ثنائي الفوسفات.

التفاعلات مع روبيسكو

يعمل RuBP كمثبط لإنزيم روبيسكو، الذي ينظم النشاط الكلي لتثبيت الكربون. [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] عندما يرتبط RuBP بالموقع النشط لروبيسكو، تُحجب قدرته على التنشيط عبر الكرباميل بواسطة ثاني أكسيد الكربون وأيونات المغنيسيوم . تتضمن وظيفة منشط روبيسكو إزالة RuBP والجزيئات المثبطة الأخرى المرتبطة به لإعادة تمكين الكرباميل على الموقع النشط. [ 1 ] : 5

دور في التنفس الضوئي

يحفز إنزيم روبيسكو أيضًا تفاعل RuBP بالأكسجين ( O2).٢ ) في تفاعل يُسمىالتنفس الضوئي، وهي عملية أكثر شيوعًا في درجات الحرارة المرتفعة. [ ١٦ ] [ ١٧ ] خلال التنفس الضوئي، يتحد RuBP معالأكسجين.يتحول المركب 2 إلى 3-PGA وحمض الفوسفوجليكوليك. [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] وكما هو الحال في دورة كالفن-بنسون، لوحظ أن مسار التنفس الضوئي يعاني من عدم كفاءة إنزيمية [ 19 ] [ 20 ] على الرغم من أن هذا الوصف للحركيةالإنزيميةلإنزيم روبيسكو محل جدل. [ 21 ] ونظرًا لزيادة كربوكسيل RuBP وانخفاض أكسجة روبيسكو الناتج عن زيادة تركيزثانيأكسيد الكربونفي غمدالحزمة، تنخفض معدلات التنفس الضوئي فينباتات C4 .[ 1 ] : 103 وبالمثل، يكون التنفس الضوئي محدودًا فيعملية التمثيل الضوئي CAMبسبب التأخيرات الحركية في تنشيط الإنزيم، والناجمة أيضًا عن نسبة ثاني أكسيد الكربون إلى الأكسجين. [ 22 ]

قياس

يمكن قياس RuBP نظائريًا عن طريق تحويل 14CO2 و RuBP إلى جليسرالدهيد 3-فوسفات . [ 23 ] ويمكن بعد ذلك قياس G3P باستخدام فحص إنزيمي بصري . [ 23 ] [ 24 ] [ أ ] نظرًا لوفرة RuBP في العينات البيولوجية، تكمن صعوبة إضافية في تمييز مستودعات الركيزة المختلفة، مثل RuBP داخل البلاستيدة الخضراء مقابل خارجها. يتمثل أحد أساليب حل هذه المشكلة في الاستدلال الطرحي، أو قياس إجمالي RuBP في النظام، وإزالة أحد المستودعات (مثلًا عن طريق الطرد المركزي)، وإعادة قياس إجمالي RuBP، واستخدام الفرق لاستنتاج التركيز في المستودع المحدد. [ 25 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 ليغود، آر سي؛ شاركي، تي دي؛ فون كاميرر، إس، محرران. (2000). التمثيل الضوئي: علم وظائف الأعضاء والأيض . سلسلة التقدم في التمثيل الضوئي. المجلد  9. دار نشر كلوير الأكاديمية. doi : 10.1007/0-306-48137-5 . ISBN 978-0-7923-6143-5.
  2. ↑ نيلسون، د. ل.؛ كوكس، م. م. (2000). لينينجر، مبادئ الكيمياء الحيوية (الطبعة الثالثة ). نيويورك: دار نشر وورث. ISBN  1-57259-153-6.
  3. ↑ تابيتا، ف. ر. (1999). "إنزيم ريبولوز 1،5-ثنائي فوسفات كربوكسيلاز/أوكسيجيناز الميكروبي: منظور مختلف". أبحاث التمثيل الضوئي . 60 : 1-28 . doi : 10.1023/A:1006211417981 . S2CID 21975329 . 
  4. 1 2 3 شاركي، تي دي (2018). "اكتشاف دورة كالفن-بنسون الكلاسيكية" ( ملف PDF) . أبحاث التمثيل الضوئي . 140 (2): 235-252 . doi : 10.1007/s11120-018-0600-2 . OSTI 1607740. PMID 30374727. S2CID 53092349 .   
  5. 1 2 بنسون، أ.أ. (1951). "تحديد الريبولوز في نواتج عملية التمثيل الضوئي C14O2". مجلة الجمعية الكيميائية الأمريكية . 73 (6): 2971-2972 . doi : 10.1021/ja01150a545 .
  6. ↑ بنسون، أ.أ. (2005). "تتبع مسار الكربون في عملية التمثيل الضوئي: قصة شخصية" . في: جوفيندجي؛ بيتي، ج.ت.؛ جيست، هـ.؛ ألين، ج.ف. (محررون). اكتشافات في عملية التمثيل الضوئي . التقدم في عملية التمثيل الضوئي والتنفس. المجلد 20. الصفحات 795-813 . doi : 10.1007/1-4020-3324-9_71 . ISBN   978-1-4020-3324-7.
  7. ↑ وايلدمان ، إس جي (2002). " على طول المسار من بروتين الجزء الأول إلى روبيسكو ( ريبولوز ثنائي الفوسفات كربوكسيلاز - أوكسيجيناز )" ( ملف PDF) . أبحاث التمثيل الضوئي . 73 ( 1-3 ): 243-250 . doi : 10.1023/ A :1020467601966 . PMID 16245127. S2CID 7622999 .  
  8. ↑ لوريمر، جي إتش؛ أندروز، تي جيه؛ وآخرون (1986). "2'-كربوكسي-3-كيتو-د-أرابينيتول 1،5-ثنائي الفوسفات، المركب الوسيط سداسي الكربون في تفاعل ريبولوز ثنائي الفوسفات كربوكسيلاز". معاملات الجمعية الملكية بلندن، السلسلة ب . 313 (1162): 397-407 . رمز Bibcode : 1986RSPTB.313..397L . doi : 10.1098/rstb.1986.0046 . 
  9. ↑ ماوزر، هـ.؛ كينغ، و.أ.؛ غريدي، ج.إ.؛ أندروز، ت.ج. (2001). "تثبيت ثاني أكسيد الكربون بواسطة روبيسكو: تحليل حسابي للخطوات الرئيسية للكربوكسيل، والترطيب، وكسر الرابطة الكربونية-الكربونية". مجلة الجمعية الكيميائية الأمريكية . 123 (44): 10821-10829 . doi : 10.1021/ja011362p . PMID 11686683 . 
  10. ↑ كايزر، جي إي . "التفاعلات غير المعتمدة على الضوء" . بيول ٢٣٠: علم الأحياء الدقيقة . كلية مقاطعة بالتيمور المجتمعية، حرم كاتونسفيل. مؤرشف من الأصل في ٩ مايو ٢٠٢١. تم الاسترجاع في ٧ مايو ٢٠٢١ .
  11. 1 2 هاتش، إم دي؛ سلاك، سي آر (1970). "مسارات تثبيت ثاني أكسيد الكربون في عملية التمثيل الضوئي". المراجعة السنوية لفسيولوجيا النبات . 21 : 141-162 . doi : 10.1146/annurev.pp.21.060170.001041 .
  12. ↑ بارتي، ل.؛ شرينر، و.؛ كريتش، س. (2017). "التفاعلات غير المعتمدة على الضوء (المعروفة أيضًا بدورة كالفن)" . مبادئ علم الأحياء . موارد أوريغون التعليمية المفتوحة. ISBN 978-1-63635-041-7.
  13. ↑ جوردان، د.ب.؛ شوليه، ر. (1983). "تثبيط إنزيم ريبولوز ثنائي الفوسفات كربوكسيلاز بواسطة الركيزة ريبولوز 1،5-ثنائي الفوسفات" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 258 (22): 13752-13758 . doi : 10.1016/S0021-9258(17)43982-2 . PMID 6417133 . 
  14. ↑ سبريتزر، آر جيه؛ سالفوتشي، إم إي (2002). "روبيسكو: التركيب، والتفاعلات التنظيمية، وإمكانيات تطوير إنزيم أفضل". المراجعة السنوية لبيولوجيا النبات . 53 : 449-475 . doi : 10.1146/annurev.arplant.53.100301.135233 . PMID 12221984 . 
  15. ↑ تايلور، توماس سي؛ أندرسون، إنجر (1997). "بنية المركب بين روبيسكو وركيزته الطبيعية ريبولوز 1،5-ثنائي الفوسفات". مجلة البيولوجيا الجزيئية . 265 (4): 432-444 . doi : 10.1006/jmbi.1996.0738 . PMID 9034362 . 
  16. ↑ ليجود، آر سي؛ إدواردز، جي إي (2004). "استقلاب الكربون والتنفس الضوئي: اعتماد درجة الحرارة على العوامل البيئية الأخرى" . في: بيكر، إن آر (محرر). التمثيل الضوئي والبيئة . التقدم في التمثيل الضوئي والتنفس. المجلد 5. دار نشر كلوير الأكاديمية. الصفحات 191-221 . doi : 10.1007/0-306-48135-9_7 . ISBN   978-0-7923-4316-5.
  17. ↑ كيز، أ. ج.؛ سامبايو، إ. ف. س. ب.؛ وآخرون . (1977). "تأثير درجة الحرارة على عملية التمثيل الضوئي والتنفس الضوئي لأوراق القمح". مجلة علم النبات التجريبي . 28 (3): 525-533 . doi : 10.1093/jxb/28.3.525 . 
  18. ↑ شاركي، تي دي (1988). "تقدير معدل التنفس الضوئي في الأوراق". فيزيولوجيا النبات . 73 (1): 147-152 . doi : 10.1111/j.1399-3054.1988.tb09205.x .
  19. 1 2 كيبيش، ر.؛ نيسن، م.؛ وآخرون . (2007). "يزيد تجاوز التنفس الضوئي في البلاستيدات الخضراء من عملية التمثيل الضوئي وإنتاج الكتلة الحيوية في نبات رشاد أذن الفأر ". مجلة نيتشر للتكنولوجيا الحيوية . 25 (5): 593-599 . doi : 10.1038/nbt1299 . PMID 17435746. S2CID 22879451 .   
  20. 1 2 ليجود، آر سي؛ ليا، بي جيه؛ وآخرون . (1995). "تنظيم ومراقبة التنفس الضوئي". مجلة علم النبات التجريبي . 46 : 1397-1414 . doi : 10.1093/jxb/46.special_issue.1397 . JSTOR 23694986 .  
  21. ↑ باثيلييه، سي.؛ تشيركيز، جي.؛ وآخرون . (2018). "إنزيم روبيسكو ليس سيئًا حقًا". النبات، الخلية والبيئة . 41 (4): 705-716 . doi : 10.1111/pce.13149 . hdl : 1885/231026 . PMID 29359811. S2CID 3718311 .   
  22. ↑ نيويادومسكا، إي.؛ بورلاند، أ.م. (2008). "استقلاب حمض الكراسولاسين: سبب أم نتيجة للإجهاد التأكسدي في النبات؟". في لوتج، يو.؛ بيشلاغ، دبليو.؛ موراتا، ج. (محررون). التقدم في علم النبات . المجلد 69. الصفحات 247-266 . doi : 10.1007/978-3-540-72954-9_10 . ISBN   978-3-540-72954-9.
  23. 1 2 لاتزكو، إي.؛ جيبس، م. (1972). "قياس المركبات الوسيطة لدورة اختزال الكربون الضوئي، باستخدام الطرق الإنزيمية". عملية التمثيل الضوئي وتثبيت النيتروجين، الجزء ب . طرق في علم الإنزيمات. المجلد 24. دار النشر الأكاديمية. الصفحات 261-268 . doi : 10.1016/0076-6879(72)24073-3 . ISBN   9780121818876ISSN 0076-6879 . PMID 4670193 .​  
  24. ↑ لاتزكو، إي.؛ جيبس، م. (1969). " مستوى المركبات الوسيطة لعملية التمثيل الضوئي في بلاستيدات السبانخ المعزولة" . علم وظائف النبات . 44 (3): 396-402 . doi : 10.1104/pp.44.3.396 . PMC 396097. PMID 16657074 .  
  25. ↑ سيشر، آر سي؛ باهر، جيه تي؛ جنسن، آر جي (1979). " قياس ريبولوز 1،5-ثنائي الفوسفات من بلاستيدات السبانخ الخضراء" . علم وظائف النبات . 64 (5): 876-879 . doi : 10.1104/pp.64.5.876 . PMC 543382. PMID 16661073 .  
  1. ↑ لاحظ أن G3P هو سكر مكون من 3 كربونات، لذا يجب أن يكون وفرته ضعف وفرة RuBP المكون من 6 كربونات، بعد مراعاة معدلات التحفيز الإنزيمي.