2-فوسفوجليكولات
2-فوسفوجليكولات (الصيغة الكيميائية C2H2O6P3- ؛ والمعروف أيضًا باسم فوسفوجليكولات ، 2 - PG ، أو PG ) هو منتج أيضي طبيعي لتفاعل الأكسيجيناز الذي يتوسطه إنزيم ريبولوز 1،5 -بيسفوسفات كاربوكسيلاز (RuBisCo).
توليف
يحفز إنزيم روبيسكو تثبيت ثاني أكسيد الكربون الجوي في بلاستيدات النباتات . يستخدم هذا الإنزيم ريبولوز 1،5-ثنائي الفوسفات (RuBP) كركيزة، ويسهل عملية الكربوكسيل عند ذرة الكربون C2 عبر وسيط إندولات. ثم يُغذى ناتجا التفاعل، وهما مركبان ثلاثيا الكربون ( 3 - فوسفوجليسيرات )، إلى دورة كالفن . يتنافس الأكسجين الجوي مع هذا التفاعل. في عملية تُسمى التنفس الضوئي، يستطيع روبيسكو أيضًا تحفيز إضافة الأكسجين الجوي إلى ذرة الكربون C2 في ريبولوز 1،5-ثنائي الفوسفات، مُكَوِّنًا وسيط هيدروبيروكسيد عالي الطاقة يتحلل إلى 2-فوسفوجليكولات و3-فوسفوجليسيرات. [ 1 ] على الرغم من أن حاجز الطاقة لتفاعل الأكسدة أعلى مقارنةً بالكربوكسيل، إلا أن التنفس الضوئي يُمثل ما يصل إلى 25% من معدل دوران روبيسكو في نباتات C3 . [ 2 ]
الدور البيولوجي
النباتات
في النباتات، يُظهر 2-فوسفوجليكولات تأثيرًا سامًا محتملاً ، إذ يُثبّط عددًا من المسارات الأيضية. [ 3 ] وتُشير الدراسات إلى انخفاض ملحوظ في نشاط الإنزيمات المهمة في استقلاب الكربون المركزي في البلاستيدات الخضراء، مثل إيزوميراز ثلاثي فوسفات ، وفوسفوفروكتوكيناز ، وفوسفاتاز سيدوهيبتولوز 1،7-ثنائي الفوسفات، في وجود 2-فوسفوجليكولات. لذا، يُعدّ تحلل 2-فوسفوجليكولات أثناء التنفس الضوئي أمرًا بالغ الأهمية للحفاظ على التوازن الخلوي .
التنفس الضوئي هو الطريقة الرئيسية التي تتخلص بها البلاستيدات الخضراء من 2-فوسفوجليسيرات. [ 4 ] ومع ذلك، فإن هذه العملية تُقلل من كفاءة استهلاك الكربون، حيث يتحول 2-فوسفوجليسيرات إلى 3-فوسفوجليسيرات في مسار معقد لإعادة التدوير، مستهلكًا بذلك مكافئًا واحدًا من NADH و ATP على التوالي. إضافةً إلى ذلك، يفقد هذا المسار نصف مكافئ من ثاني أكسيد الكربون المُثبَّت سابقًا، ويُطلق نصف مكافئ من الأمونيا السامة لكل جزيء من 2-فوسفوجليسيرات. يؤدي هذا إلى خسارة صافية للكربون في التنفس الضوئي، مما يجعله أقل كفاءة بكثير من دورة كالفن.
مع ذلك، يمكن أن يعمل مسار الإنقاذ هذا أيضًا كمصرف للطاقة الخلوية، مانعًا سلسلة نقل الإلكترون في البلاستيدات الخضراء من الاختزال المفرط. [ 4 ] ويُعتقد أن هذا المسار يلعب دورًا في تحسين استجابة النباتات للإجهاد اللاأحيائي .
البكتيريا
يُعدّ 2-PG منتجًا سامًا في البكتيريا أيضًا. تتخلص البكتيريا من هذه المادة باستخدام مسار الجلسرين . يتفرع هذا المسار الأقصر من التنفس الضوئي بعد تكوين الجليوكسيلات، ثم يستخدم إنزيم غليكوكسيلات كاربوكسيلاز وإنزيم تارترونيك سيمي ألدهيد ريدوكتاز ليلتقي مجددًا عند تكوين الجلسرين. تستطيع بعض أنواع البكتيريا الزرقاء استخدام مزيج من مساري التنفس الضوئي والجلسرين. [ 5 ]
يؤدي نقل مسار الجلسرين الأقصر إلى بلاستيدات النبات، بالإضافة إلى إيقاف تصدير الجليكولات من البلاستيدات، إلى زيادة كفاءة التمثيل الضوئي. في نبات التبغ، تزداد الكتلة الحيوية بنسبة 13%، وهي نتيجة أقل جودة من المسار المصمم. [ 6 ]
الحيوانات
على الرغم من أن 2-PG يُنتج بشكل رئيسي في النباتات، إلا أنه يلعب دورًا في استقلاب الثدييات أيضًا، [ 3 ] مع أن مصدره في الثدييات لا يزال غير مفهوم تمامًا. يُعتقد أن معالجة انقطاعات الحمض النووي تُنتج كميات ضئيلة من 2-PG، ولكن قد تُنتجه عمليات أخرى أيضًا. تُظهر الوحدة الفرعية للفوسفاتاز في إنزيم ثنائي فوسفوجليسيرات ميوتيز ، وهو إنزيم موجود في خلايا الدم الحمراء ، زيادة في النشاط تصل إلى ثلاثة أضعاف في وجود 2-PG، مما يؤدي إلى زيادة ألفة الهيموجلوبين للأكسجين .
الأهمية الزراعية
يُعدّ إنزيم روبيسكو هدفًا محتملاً للمهندسين الحيويين في المجال الزراعي . إذ قد يؤدي انخفاض أكسدة روبيسكو ثنائي الفوسفات (RuBP) إلى تعزيز كفاءة امتصاص الكربون في محاصيل مثل الأرز والقمح ، وبالتالي زيادة إنتاج الكتلة الحيوية الصافية . وقد بُذلت محاولات لتعديل بنية بروتين روبيسكو صناعيًا لتحسين معدل دورانه التحفيزي. فعلى سبيل المثال، أظهرت الطفرات في الوحدة الفرعية L من الإنزيم زيادةً في كلٍّ من معدل الدوران التحفيزي وألفة روبيسكو لثاني أكسيد الكربون [ 7 ].
مراجع
- ↑ تشيركيز، غيوم (2016). "آلية الأكسدة المحفزة بواسطة روبيسكو" . النبات، الخلية والبيئة . 39 (5): 983-997 . Bibcode : 2016PCEnv..39..983T . doi : 10.1111/pce.12629 . ISSN 1365-3040 . PMID 26286702 .
- ↑ زيليتش، إسرائيل؛ شولتس، نيل ب.؛ بيترسون، ريتشارد ب.؛ براون، باتريك؛ بروتنيل، توماس ب. (يناير 2009). " نشاط إنزيم جليكولات أوكسيداز العالي ضروري لبقاء الذرة في الهواء العادي" . علم وظائف النبات . 149 (1): 195-204 . doi : 10.1104/pp.108.128439 . ISSN 0032-0889 . PMC 2613714. PMID 18805949 .
- فلوغل ، فرانزيسكا؛ تيم، ستيفان؛ أريفولت، ستيفاني؛ فلوريان، ألكسندرا؛ ستيت، مارك؛ فيرني، أليستير ر.؛ باو، هيرمان (أكتوبر 2017). " ينظم مستقلب التنفس الضوئي 2-فوسفوجليكولات عملية التمثيل الضوئي وتراكم النشا في نبات الأرابيدوبسيس" . خلية النبات . 29 (10): 2537-2551 . Bibcode : 2017PlanC..29.2537F . doi : 10.1105/tpc.17.00256 . ISSN 1040-4651 . PMC 5774572. PMID 28947491 .
- تيم ، ستيفان؛ فويتشاخ، فرانزيسكا؛ هايز، كارولين؛ هاغمان، مارتن؛ باو، هيرمان (2019-12-02). "تحسين تحمل نبات الأرابيدوبسيس للإجهاد اللاأحيائي عن طريق إزالة أسرع لـ 2-فوسفوجليكولات من خلال التنفس الضوئي" . النباتات . 8 ( 12): 563. Bibcode : 2019Plnts...8..563T . doi : 10.3390/plants8120563 . ISSN 2223-7747 . PMC 6963629. PMID 31810232 .
- ↑ إيزنهوت، م؛ كاهلون، س؛ هاس، د؛ إيوالد، ر؛ ليمان-هورويتز، ج؛ أوغاوا، ت؛ روث، و؛ باو، هـ؛ كابلان، أ؛ هاغمان، م (سبتمبر 2006). " تتعاون دورة جليكولات C2 الشبيهة بالنباتات ومسار الجلسرين الشبيه بالبكتيريا في استقلاب فوسفوجليكولات في البكتيريا الزرقاء" . علم وظائف النبات . 142 (1): 333-342 . doi : 10.1104/pp.106.082982 . PMC 1557606. PMID 16877700 .
- ↑ ساوث، بي. إف.، كافاناغ، إيه. بي.، ليو، إتش. دبليو.، أورت، دي. آر. (يناير 2019). "مسارات استقلاب الجليكولات الاصطناعية تحفز نمو المحاصيل وإنتاجيتها في الحقل" . مجلة ساينس . 363 (6422) eaat9077. doi : 10.1126/science.aat9077 . PMC 7745124. PMID 30606819 .
- ↑ غرين، دينا ن.؛ ويتني، سبنسر م.؛ ماتسومورا، إيشيرو (15 يونيو 2007). "تُظهر متغيرات روبيسكو المُطوَّرة اصطناعياً من بكتيريا Synechococcus PCC6301 تحسينات في طي البروتين وكفاءته التحفيزية" . مجلة الكيمياء الحيوية . 404 (الجزء 3): 517-524 . doi : 10.1042/BJ20070071 . ISSN 0264-6021 . PMC 1896282. PMID 17391103 .
- الفوسفات العضوي
- الأحماض العضوية