نظرية القطيع الأناني

تنص نظرية القطيع الأناني على أن الأفراد داخل الجماعة يسعون إلى تقليل خطر افتراسهم عن طريق وضع أفراد آخرين من نفس النوع بينهم وبين المفترسات. ^{[ 1 ]} ويُعدّ نطاق الخطر عنصرًا أساسيًا في هذه النظرية ، وهو المنطقة التي تكون فيها كل نقطة أقرب إلى فرد معين من أي فرد آخر. ويؤدي هذا السلوك المضاد للافتراس حتمًا إلى التجمعات. وقد اقترح دبليو دي هاميلتون هذه النظرية عام 1971 لتفسير السلوك الاجتماعي لدى مجموعة متنوعة من الحيوانات. ^{[ 1 ]} وقد تناقضت هذه النظرية مع الفرضية الشائعة القائلة بأن تطور هذا السلوك الاجتماعي كان قائمًا على المنافع المتبادلة للجماعة . ^{[ 1 ]}

ينص المبدأ الأساسي لنظرية القطيع الأناني على أن خطر الافتراس في التجمعات يكون في ذروته على الأطراف ويتناقص باتجاه المركز. ^{[ 1 ]} يُفترض أن الحيوانات الأكثر هيمنة في المجموعة تحصل على مواقع مركزية منخفضة المخاطر، بينما تُجبر الحيوانات الخاضعة على شغل مواقع أكثر خطورة. ^{[ 2 ]} وقد استُخدمت هذه الفرضية لتفسير سبب تشكيل المجموعات الأكثر عرضة لخطر الافتراس لمجموعات أكبر وأكثر تماسكًا. ^{[ 3 ]} وقد تُفسر أيضًا سبب تصنيف هذه التجمعات غالبًا وفقًا لخصائص ظاهرية مثل القوة. ^{[ 4 ]}

اقترح دبليو دي هاميلتون هذه النظرية في مقال بعنوان "هندسة القطيع الأناني". وقد استُشهد بهذا المقال في أكثر من 2000 مصدر حتى الآن. ولتوضيح نظريته، طلب هاميلتون من القراء تخيّل بركة زنابق دائرية تأوي مجموعة من الضفادع وثعبانًا مائيًا . ^{[ 1 ]} عند رؤية الثعبان المائي، تتفرق الضفادع إلى حافة البركة، ويهاجم الثعبان أقربها. ^{[ 1 ]} اقترح هاميلتون أنه في هذا النموذج، يكون لكل ضفدع فرصة أفضل لعدم الاقتراب من الثعبان المائي، وبالتالي تجنب التعرض لهجومه، إذا كان بين ضفادع أخرى. ^{[ 1 ]} ونتيجة لذلك، تقفز الضفادع في النموذج إلى فجوات أصغر بين الضفادع المتجاورة. ^{[ 1 ]}

استند هذا المثال البسيط إلى ما حدده هاميلتون بنطاق الخطر لكل ضفدع، وهو المساحة الأرضية التي تكون فيها أي نقطة أقرب إلى ذلك الضفدع من أي ضفدع آخر. ^{[ 1 ]} يفترض النموذج أن الضفادع تتعرض للهجوم من نقاط عشوائية، وأنه إذا بدأ الهجوم من داخل نطاق الخطر الخاص بضفدع ما، فسيتعرض للهجوم وربما يُقتل. وبالتالي، يرتبط خطر الافتراس لكل ضفدع بحجم نطاق الخطر الخاص به. ^{[ 1 ]} كان قفز الضفدع ردًا على ثعبان الماء محاولةً لتقليص نطاق الخطر. ^{[ 1 ]}

ثم قام هاميلتون بنمذجة الافتراس في بعدين، مستخدمًا الأسد كمثال. واستندت التحركات التي اقترحها هاميلتون لتقليل نطاق الخطر الذي يواجهه الفرد إلى حد كبير على نظرية الافتراس الهامشي. تنص هذه النظرية على أن المفترسات تهاجم أقرب فريسة، والتي عادةً ما تكون على أطراف التجمع. ^{[ 1 ]} وبناءً على ذلك، اقترح هاميلتون أنه في مواجهة الافتراس، ينبغي أن يكون هناك تحرك قوي للأفراد نحو مركز التجمع. ^{[ 1 ]}

يمكن قياس نطاق الخطر برسم مخطط فورونوي حول أعضاء المجموعة. ^{[ 5 ]} يشكل هذا المخطط سلسلة من المضلعات المحدبة التي تحيط بكل فرد، حيث تكون جميع النقاط داخل المضلع أقرب إلى ذلك الفرد من أي فرد آخر. ^{[ 5 ]}

تعتمد التحركات نحو مركز التجمع على مجموعة متنوعة من قواعد الحركة تتفاوت في درجة تعقيدها. ^{[ 3 ]} وقد اعتُبر تحديد هذه القواعد "معضلة القطيع الأناني". ^{[ 6 ]} تكمن المشكلة الرئيسية في أن قواعد الحركة سهلة الاتباع غالبًا ما تفشل في تكوين تجمعات متراصة، وأن تلك التي تُكوّن مثل هذه التجمعات غالبًا ما تُعتبر معقدة للغاية بحيث لا تكون ذات أهمية بيولوجية. ^{[ 6 ]} حدد فيسيدو وميلر وويثي ثلاثة عوامل تحكم قواعد الحركة الجيدة. ^{[ 6 ]} وفقًا لهذه العوامل، ينبغي أن تكون قاعدة الحركة المعقولة ذات احتمالية إحصائية كبيرة لإفادة أتباعها، وأن تتناسب مع قدرات الحيوان، وأن تُؤدي إلى تجمع متراص ذي حركة مركزية مرغوبة. ^{[ 6 ]} تشمل قواعد الحركة المحددة ما يلي:

قاعدة أقرب جار

تنص هذه القاعدة على أن الأفراد داخل المجموعة السكانية يتحركون نحو أقرب جار لهم. ^{[ 1 ]} وهي الآلية التي اقترحها هاميلتون في الأصل. ومع ذلك، قد لا تكون هذه القاعدة مفيدة في التجمعات الصغيرة، حيث لا يرتبط التحرك نحو أقرب جار بالضرورة بالتحرك من الأطراف.

قاعدة تقليل الوقت

تنص هذه القاعدة على أن الأفراد داخل المجموعة السكانية يتحركون باتجاه أقرب جار لهم بمرور الوقت. ^{[ 7 ]} وقد اكتسبت هذه القاعدة شعبية لأنها تأخذ في الاعتبار القيود البيولوجية للحيوان، بالإضافة إلى اتجاهه في الفضاء. ^{[ 7 ]}

قاعدة الأفق المزدحم المحلي

تنص هذه القاعدة على أن الأفراد داخل مجتمع ما يأخذون في الاعتبار موقع العديد من الأفراد الآخرين، إن لم يكن جميعهم، داخل المجتمع عند توجيه تحركاتهم. ^{[ 6 ]}

كشفت الأبحاث عن مجموعة متنوعة من العوامل التي قد تؤثر على قواعد الحركة المختارة. تشمل هذه العوامل الموقع المكاني الأولي، ^{[ 3 ]} وكثافة السكان، ^{[ 3 ]} واستراتيجية هجوم المفترس، ^{[ 3 ]} واليقظة. ^{[ 8 ]} الأفراد الذين يشغلون مواقع مركزية في البداية هم أكثر عرضة للنجاح في البقاء في المركز. ^{[ 3 ]} قد تكون استراتيجيات الحركة الأبسط كافية للسكان ذوي الكثافة المنخفضة والمفترسات سريعة الحركة، ولكن في الكثافات الأعلى ومع المفترسات الأبطأ، قد تكون هناك حاجة إلى استراتيجيات أكثر تعقيدًا. ^{[ 3 ]} أخيرًا، غالبًا ما يكون أفراد القطيع الأقل يقظة أقل عرضة للحصول على مناطق خطر أصغر لأنهم يبدأون الحركة في وقت لاحق. ^{[ 8 ]}

يمكن تطبيق نظرية القطيع الأناني أيضًا على هروب الفرائس الجماعي، حيث لا يكون الموقع الأكثر أمانًا، من حيث خطر الافتراس، هو الموقع المركزي، بل مقدمة القطيع. ^{[ 2 ]} قد تكون هذه النظرية مفيدة في تفسير استراتيجية الهروب التي يختارها قائد القطيع. ^{[ 2 ]} يواجه أفراد مؤخرة القطيع أكبر قدر من الخطر، ويتعرضون لأعلى مخاطر الافتراس. يجب على هؤلاء الأفراد البطيئين الاختيار بين البقاء في القطيع، وبالتالي أن يكونوا أكثر الأهداف احتمالًا، أو مغادرة القطيع، مما يُشير إلى ضعفهم. قد يُغري الخيار الأخير المفترس بمطاردة هذا الفرد الوحيد. في ضوء ذلك، قد يتأثر قرار مسار الهروب لأفراد مقدمة القطيع بشكل كبير بتصرفات أبطأ أفراده. ^{[ 2 ]} إذا اختار القائد استراتيجية هروب تُشجع على تشتت أبطأ فرد في القطيع، فقد يُعرّض نفسه للخطر، مما يُؤدي إلى تبديد حاجز الحماية الذي يُوفره. تم اقتراح خمسة أنواع من قيادة القطيع بناءً على قرارات القائد:

• قيادة تعاونية ظاهرياً: المسار الذي يختاره القائد يكون مفيداً للقطيع بأكمله.
• القيادة الأنانية الصريحة: المسار الذي يختاره القائد يقلل من خطر تعرضه للافتراس، ولكنه لا يقلل من إجمالي خطر تعرض القطيع للافتراس.
• قيادة تبدو إيثارية: قد يكون المسار الذي يختاره القائد مناسبًا لأغلبية القطيع، ولكنه قد يكون صعبًا على أسرع الأعضاء.
• قيادة تبدو شعبوية: المسار الذي يختاره القائد أسهل على الأعضاء الأبطأ اتباعه، ولكنه قد يكون أصعب على الأعضاء الآخرين.
• قيادة حاقدة على ما يبدو: فالطريق الذي اختاره القائد صعب على الجميع اتباعه، ولكنه يكاد يكون مستحيلاً على أبطأ الأعضاء.

على الرغم من أن بعض أنواع الهروب تبدو ظاهرياً إيثارية، إلا أنها تعزز استقرار القطيع، وبالتالي تقلل من خطر افتراس القائد. وغالباً ما يتأثر هذا الخيار بتضاريس المنطقة. ^{[ 2 ]}

يُلاحظ السلوك الاجتماعي في مجموعة واسعة من الكائنات الحية، ولذا فمن المرجح أنه تطور بشكل مستقل في عدة مناسبات. ^{[ 9 ]} يُعد تخفيف خطر الافتراس أحد الفوائد العديدة المقترحة التي سهّلت اختيار هذا السلوك. وقد خُصصت أبحاث كثيرة لفهم التطور المحتمل للقطيع الأناني، وبالتالي، مدى معقولية هذه النظرية. ولكي يتطور القطيع الأناني، لا بد من اختيار قواعد حركة تُقلل من مناطق الخطر داخل المجموعة. ^{[ 9 ]} ولأن هذه القواعد غالبًا ما تكون معقدة، فمن غير المرجح أن تكون قد تطورت في خطوة واحدة. ^{[ 9 ]} بل إن القواعد البسيطة التي تُراعي أقرب جار فقط في توجيه الحركة ربما تكون قد أدت إلى تطور قواعد أكثر تعقيدًا. ^{[ 9 ]} ولن يحدث هذا التتابع المقترح إلا إذا أظهر الأفراد الذين تحركوا نحو أقرب جار لهم في مواجهة الافتراس معدل بقاء أعلى من أولئك الذين لم يفعلوا ذلك. علاوة على ذلك، لا بد أن يكون الأفراد قد استفادوا من هذه التحركات في كثير من الأحيان أكثر مما تضرروا منه (أي أُجبروا على البقاء على الأطراف وتعرضوا للهجوم). ^{[ 9 ]} في الواقع، حظيت هذه الفكرة بدعم. ^{[ 10 ]} وجدت دراسة أجراها ريلوجا وفيسيدو أن الانتقاء الطبيعي لقواعد الحركة الموضعية لأفراد الجماعة يمكن أن يعزز تطور سلوك القطيع الأناني. ^{[ 9 ]} علاوة على ذلك، فقد ثبت أن طريقة هجوم المفترس تلعب دورًا حاسمًا في إمكانية تطور سلوك القطيع الأناني من عدمها. ^{[ 11 ]}

على الرغم من أن التجمعات القطيعية الأنانية تقلل من خطر الافتراس على العديد من أفرادها، إلا أن هناك مخاطر متنوعة مرتبطة بهذه التجمعات. فقد تجعل هذه التجمعات الفرائس أكثر وضوحًا للمفترسات ^{[ 3 ]} ، وقد تزيد من التنافس بين أفراد النوع الواحد. علاوة على ذلك، قد يكون لدى الأفراد الموجودين في المواقع المركزية المرغوبة معدلات تغذية أقل ^{[ 3 ]} ، وقد يكونون أقل يقظة ^{[ 8 ] .}

يُعد سرطان الكمان مثالًا دُرِسَ على نطاق واسع . فعندما يتعرض سرطان الكمان لمفترس، يتحرك بطرق تتوافق مع نظرية القطيع الأناني. ^{[ 5 ]} من المرجح أن تُشكّل المجموعات المتفرقة تجمعًا عند تعرضها للخطر، ويحاول السرطانات الركض نحو مركز المجموعة المتشكلة. ^{[ 12 ]}

يُلاحظ سلوك القطيع الأناني أيضاً في:

• تتجمع الأسماك ، مثل أسماك المينو ، في أسراب لتقليل خطر الافتراس. ^{[ 13 ]}
• غالباً ما تنتظر طيور البطريق الأديلي حتى تتجمع في مكان واحد لحماية نفسها من افتراس الفقمة قبل القفز إلى الماء. ^{[ 14 ]}
• تزداد احتمالية استهداف طيور الزقزاق الأحمر التي تتواجد في مجموعات متباعدة بنسبة 35% من قبل طيور الباز المفترسة . ^{[ 15 ]}
• تشكل الثدييات التي تسكن السهول المفتوحة عادةً تجمعات من المرجح أن تكون مرتبطة بانخفاض خطر الافتراس. ^{[ 16 ]}
• تنتقل الأغنام إلى وسط القطيع عند وجود حيوان مفترس. ^{[ 17 ]}
• تتغذى اليرقات الاجتماعية، مثل يرقات عثة خيمة الغابة ، دائمًا في مجموعات لتقليل خطر الافتراس. ^{[ 18 ]}

على الرغم من أن نظرية القطيع الأناني مقبولة على نطاق واسع، إلا أنها تُعتبر غير منطقية في بعض الحالات. فهي قد لا تُفسر بشكل كامل التجمعات في الفضاء ثلاثي الأبعاد، حيث قد تأتي الهجمات المفترسة من الأعلى أو الأسفل. ^{[ 3 ]} وهذا يعني أن سلوك التجمع لدى الطيور الطائرة وبعض الحيوانات المائية من غير المرجح أن تُفسره نظرية القطيع الأناني. فقد تتطلب هذه النظرية قواعد حركة معقدة يصعب على الحيوان اتباعها. ^{[ 10 ]} وقد اقتُرحت آليات أخرى لتفسير سلوك التجمع لدى الحيوانات بشكل أفضل، مثل فرضية الارتباك. إلا أن الأبحاث أشارت إلى أن هذه الفرضية أكثر ترجيحًا في المجموعات الصغيرة (من 2 إلى 7 أفراد)، وأن زيادة حجم المجموعة لا تُحدث تأثيرًا يُذكر. ^{[ 19 ]}