التجمع والتجمع

التجمع والتجمع
تتجمع هذه الأسماك الزرقاء الفاتحة في أسراب . تسبح بشكل مستقل إلى حد ما، ولكن بطريقة تحافظ على ترابطها، لتشكل مجموعة اجتماعية.
تتجمع أسماك النهاش ذات الخطوط الزرقاء في أسراب . جميعها تسبح في نفس الاتجاه بطريقة منسقة.

في علم الأحياء، تُسمى أي مجموعة من الأسماك التي تبقى معًا لأسباب اجتماعية "أسرابًا" ، وإذا كانت المجموعة تسبح في نفس الاتجاه بطريقة منسقة، فإنها تُسمى " أسرابًا " . [ 1 ] في الاستخدام الشائع، تُستخدم هذه المصطلحات أحيانًا بشكل فضفاض نوعًا ما. [ 1 ] حوالي ربع أنواع الأسماك تعيش في أسراب طوال حياتها، وحوالي نصفها تعيش في أسراب لجزء من حياتها. [ 2 ]

تستفيد الأسماك من سلوك التجمع في أسراب عديدة، بما في ذلك الدفاع ضد الحيوانات المفترسة (من خلال تحسين اكتشاف الحيوانات المفترسة وتقليل فرصة اصطيادها بشكل فردي)، وتعزيز نجاح البحث عن الطعام ، وزيادة فرص العثور على شريك.

تستفيد الأسماك من التجمع في أسراب من خلال زيادة الكفاءة الهيدروديناميكية ، مما يعني أنها تتحرك بشكل أسرع وتستهلك طاقة أقل. [ 3 ]

تستخدم الأسماك العديد من الصفات لاختيار أفراد مجموعتها. عمومًا، تفضل الأسماك المجموعات الأكبر حجمًا، وأفراد نوعها، والأفراد المتشابهين معها في الحجم والمظهر، والأسماك السليمة، والأقارب (عند التعرف عليهم). ويفترض تأثير الاختلاف أن أي فرد من المجموعة يتميز بمظهره سيُستهدف بشكل تفضيلي من قبل المفترسات، مما يؤدي إلى تجانس المجموعات.

ملخص

مقطع فيديو تحت الماء يُظهر سربًا من أسماك الرنجة وهي تهاجر بسرعة عالية إلى مناطق تكاثرها في بحر البلطيق

يُطلق مصطلح "تجمع الأسماك " على أي مجموعة من الأسماك التي تتجمع في مكان ما. وقد تكون تجمعات الأسماك منظمة أو غير منظمة. فالتجمع غير المنظم قد يكون مجموعة من أنواع وأحجام مختلفة تجمعت عشوائياً بالقرب من مورد محلي، مثل مصادر الغذاء أو مواقع التعشيش.

إذا تجمعت الأسماك بطريقة تفاعلية واجتماعية، يُطلق عليها اسم "أسراب" . [ 1 ] [ أ ] على الرغم من أن الأسماك التي تعيش في أسراب قد لا ترتبط ببعضها البعض بشكل مباشر، حيث تسبح كل سمكة وتبحث عن الطعام بشكل مستقل إلى حد ما، إلا أنها مع ذلك تُدرك وجود أفراد المجموعة الآخرين، ويتضح ذلك من خلال طريقة تعديلها لسلوكها، مثل السباحة، للبقاء قريبة من الأسماك الأخرى في المجموعة. يمكن أن تضم مجموعات الأسماك التي تعيش في أسراب أسماكًا بأحجام مختلفة، وقد تضم مجموعات فرعية مختلطة الأنواع.

إذا أصبح سرب الأسماك أكثر تنظيمًا، حيث تنسق الأسماك سباحتها بحيث تتحرك جميعها بنفس السرعة وفي نفس الاتجاه، فيمكن القول حينها إن الأسماك تسبح في أسراب . [ 1 ] [ 4 ] [ ب ] عادةً ما تكون الأسماك التي تسبح في أسراب من نفس النوع ونفس العمر/الحجم. تتحرك أسراب الأسماك مع وجود مسافات دقيقة بين أفرادها. تقوم الأسراب بمناورات معقدة، كما لو كانت تمتلك عقولًا خاصة بها. [ 5 ]

لا تزال تفاصيل التجمع السمكي غير مفهومة تمامًا، لا سيما فيما يتعلق بالطاقة اللازمة للسباحة والتغذية. وقد طُرحت العديد من الفرضيات لتفسير وظيفة التجمع، مثل تحسين التوجيه، والصيد المتزامن ، وتشتيت انتباه المفترسات، وتقليل خطر اكتشافها. إلا أن للتجمع عيوبًا أيضًا، مثل تراكم الفضلات في الجهاز التنفسي، ونقص الأكسجين والغذاء. وربما يُسهم ترتيب الأسماك في التجمع في توفير الطاقة، على الرغم من أن هذا الأمر محل جدل. [ 6 ]

غالباً ما ترافق أسراب الأسماك الصغيرة أسماكاً مفترسة كبيرة. هنا، يرافق سرب من أسماك الجاك سمكة باراكودا ضخمة .

يمكن أن تكون الأسماك من الكائنات التي تعيش في أسراب بشكل إلزامي أو اختياري. [ 7 ] تقضي الأسماك التي تعيش في أسراب بشكل إلزامي ، مثل التونة والرنجة والأنشوجة ، كل وقتها في التجمع أو التواجد في أسراب، وتصبح مضطربة إذا انفصلت عن المجموعة. أما الأسماك التي تعيش في أسراب بشكل اختياري، مثل سمك القد الأطلسي وسمك السايث وبعض أنواع الكارنجيد ، فتتجمع في أسراب في بعض الأحيان فقط، ربما لأغراض التكاثر. [ 8 ]

تستطيع الأسماك التي تعيش في أسراب أن تتحول إلى أسراب منظمة ومنسقة، ثم تعود إلى أسراب غير منتظمة في غضون ثوانٍ. وتحدث هذه التحولات نتيجة لتغيرات في النشاط، سواءً أكانت التغذية، أو الراحة، أو التنقل، أو تجنب المفترسات. [ 5 ]

عندما تتوقف الأسماك التي تعيش في أسراب عن التغذية، تتفرق وتتحول إلى مجموعات. وتكون هذه المجموعات أكثر عرضة لهجمات المفترسات. ويعتمد شكل المجموعة على نوع السمك ونشاطه. فالمجموعات المتحركة قد تتخذ خطوطًا طويلة رفيعة، أو أشكالًا مربعة أو بيضاوية أو أميبية . أما المجموعات سريعة الحركة فعادةً ما تتخذ شكلًا إسفينيًا، بينما تميل المجموعات التي تتغذى إلى أن تصبح دائرية. [ 5 ]

أسماك العلف هي أسماك صغيرة تُفترس من قِبل مفترسات أكبر حجمًا. تشمل هذه المفترسات أسماكًا أكبر حجمًا، وطيورًا بحرية ، وثدييات بحرية . عادةً ما تكون أسماك العلف في المحيطات صغيرة الحجم، وتتغذى بالترشيح، مثل الرنجة والأنشوجة والمنهادن . تعوّض أسماك العلف صغر حجمها بتكوين أسراب. يسبح بعضها في شبكات متزامنة وأفواهها مفتوحة لتتمكن من ترشيح العوالق بكفاءة . [ 9 ] قد تصبح هذه الأسراب ضخمة (تصل إلى عشرات الملايين)، [ 10 ] وتتحرك على طول السواحل وتهاجر عبر المحيطات المفتوحة. تُشكّل هذه الأسراب مصادر غذائية مركزة للمفترسات البحرية الكبيرة.

يمتلك سرب الأسماك العديد من العيون التي يمكنها مسح المنطقة بحثًا عن الطعام أو التهديدات
سرب من أسماك السردين في المحيط الهادئ يتفاعل مع اهتمام أسماك التونة صفراء الزعانف

تُغذي هذه التجمعات الهائلة أحيانًا الشبكة الغذائية للمحيطات . معظم أسماك العلف هي أسماك سطحية ، أي أنها تُشكّل أسرابها في المياه المفتوحة، وليس على القاع أو بالقرب منه ( الأسماك القاعية ). تتميز أسماك العلف بقصر عمرها، وغالبًا ما تمر دون أن يلاحظها البشر. تُركّز المفترسات بشدة على هذه الأسراب، وتُدرك تمامًا أعدادها وأماكن وجودها، وتقوم بهجرات هي الأخرى، غالبًا في أسراب خاصة بها، قد تمتد لآلاف الأميال للتواصل معها أو للبقاء على اتصال بها. [ 11 ]

يُعدّ الرنجة من بين أكثر الأسماك التي تتجمع في أسراب مذهلة، حيث تتجمع بأعداد هائلة. غالبًا ما تتشكل أكبر الأسراب خلال الهجرة من خلال اندماجها مع أسراب أصغر. وقد رُصدت "سلاسل" من أسراب أسماك البوري المهاجرة في بحر قزوين ، يصل طولها إلى مئة كيلومتر (62 ميلًا) . وقدّر راداكوف أن أسراب الرنجة في شمال المحيط الأطلسي قد تشغل مساحة تصل إلى 4.8 كيلومتر مكعب (1.2 ميل مكعب) ، بكثافة سمكية تتراوح بين 0.5 و1.0 سمكة/متر مكعب ( من 3/8 إلى 3/4 سمكة لكل ياردة مكعبة)، ليصل إجمالي عدد الأسماك في السرب الواحد إلى حوالي ثلاثة مليارات سمكة. [ 12 ] تتحرك هذه الأسراب على طول السواحل وتجتاز المحيطات المفتوحة. تتميز أسراب الرنجة عمومًا بترتيب دقيق للغاية يسمح لها بالحفاظ على سرعات إبحار ثابتة نسبيًا. تتمتع أسماك الرنجة بحاسة سمع ممتازة، وتتفاعل أسرابها بسرعة فائقة مع أي مفترس. تحافظ أسماك الرنجة على مسافة معينة من غواص متحرك أو حيوان مفترس يجوب المنطقة مثل الحوت القاتل، مشكلة فجوة تشبه حلقة الدونات من طائرة استطلاع. [ 13 ]

تتجمع العديد من أنواع الأسماك المفترسة الكبيرة في أسراب، بما في ذلك العديد من الأسماك المهاجرة بكثرة ، مثل التونة وبعض أسماك القرش التي تعيش في المحيطات . أما الحيتانيات مثل الدلافين وخنازير البحر والحيتان، فتعيش في مجموعات اجتماعية منظمة تسمى قطعاناً .

يُوصَف سلوك التجمع عمومًا بأنه موازنة بين فوائد الحماية من المفترسات التي توفرها الحياة الجماعية وتكاليف زيادة التنافس على الغذاء. [ 14 ] ويجادل لاندا (1998) بأن المزايا التراكمية للتجمع، كما هو موضح أدناه، تُعدّ حوافز انتقائية قوية للأسماك للانضمام إلى الأسراب. [ 15 ] وبالمثل، يرى باريش وآخرون (2002) أن التجمع في أسراب مثال كلاسيكي على ظهور خصائص جديدة ، حيث توجد خصائص يمتلكها السرب ككل دون أن تمتلكها الأسماك الفردية. وتمنح هذه الخصائص الجديدة ميزة تطورية لأفراد السرب لا يحصل عليها غيرهم. [ 16 ]

التفاعل الاجتماعي

يمكن ملاحظة الدعم للوظيفة الاجتماعية والوراثية للتجمعات، وخاصة تلك التي تشكلها الأسماك، في جوانب عديدة من سلوكها. على سبيل المثال، أظهرت التجارب أن معدل تنفس الأسماك المنفردة التي تُفصل عن سرب يكون أعلى من معدل تنفس الأسماك الموجودة في السرب. [ 17 ] يُعزى هذا التأثير إلى الإجهاد، وبالتالي يبدو أن تأثير التواجد مع أفراد النوع نفسه مهدئ ودافع اجتماعي قوي للبقاء في التجمع. [ 18 ] على سبيل المثال، يصبح الرنجة مضطربًا للغاية إذا عُزل عن أفراد نوعه. [ 8 ] نظرًا لتكيفها مع سلوك التجمع، نادرًا ما تُعرض في أحواض السمك . حتى مع أفضل التجهيزات التي توفرها أحواض السمك، تصبح هشة وبطيئة مقارنةً بنشاطها وحيويتها في أسرابها البرية.

مزايا البحث عن الطعام

توفر بعض التيارات الصاعدة الساحلية (باللون الأحمر) مناطق تغذية غنية بالعوالق لأسراب من أسماك العلف ، والتي بدورها تجذب أسماكًا مفترسة أكبر حجمًا.

وقد طُرحت فرضية مفادها أن السباحة في مجموعات تُحسّن فرص الحصول على الغذاء. وقد أثبت بيتشير وآخرون هذه القدرة في دراستهم لسلوك البحث عن الغذاء لدى أسماك الكارب التي تعيش في أسراب . [ 19 ] في هذه الدراسة، تم قياس الوقت الذي استغرقته مجموعات من أسماك المينو والأسماك الذهبية للعثور على بقعة من الطعام. تم تغيير عدد الأسماك في المجموعات، ولوحظ انخفاض ذو دلالة إحصائية في الوقت اللازم للمجموعات الأكبر للعثور على الطعام. ويُلاحظ دعم إضافي لقدرة الأسراب على البحث عن الغذاء في بنية أسراب الأسماك المفترسة. فقد قام بارتريدج وآخرون بتحليل بنية أسراب أسماك التونة الزرقاء الأطلسية من الصور الجوية، ووجدوا أن السرب يتخذ شكلاً قطعياً مكافئاً، وهو ما يُشير إلى الصيد التعاوني لدى هذا النوع. [ 20 ]

والسبب في ذلك هو وجود العديد من العيون التي تبحث عن الطعام. تتبادل الأسماك في أسرابها المعلومات من خلال مراقبة سلوك بعضها البعض عن كثب. ويحفز سلوك التغذية لدى سمكة واحدة بسرعة سلوك البحث عن الطعام لدى الأسماك الأخرى. [ 21 ]

تُوفّر تيارات الصعود المحيطية بيئات تغذية خصبة لأسماك العلف. وتُعدّ الدوامات المحيطية تيارات محيطية واسعة النطاق ناتجة عن تأثير كوريوليس . تتفاعل التيارات السطحية التي تُحرّكها الرياح مع هذه الدوامات ومع التضاريس تحت الماء، مثل الجبال البحرية ومناطق الصيد وحواف الجروف القارية ، لتُنتج تيارات هبوط وصعود . [ 22 ] يُمكن لهذه التيارات نقل العناصر الغذائية التي يزدهر عليها العوالق. والنتيجة هي بيئات تغذية غنية تجذب أسماك العلف التي تتغذى على العوالق. بدورها، تُصبح أسماك العلف نفسها بيئة تغذية للأسماك المفترسة الأكبر حجمًا. تقع معظم تيارات الصعود على السواحل، ويدعم العديد منها بعضًا من أكثر مصائد الأسماك إنتاجية في العالم. تشمل المناطق التي تشهد تيارات صعود ملحوظة سواحل بيرو ، وتشيلي ، وبحر العرب ، وغرب جنوب إفريقيا ، وشرق نيوزيلندا ، وساحل كاليفورنيا .

تُعدّ مجدافيات الأرجل ، وهي العوالق الحيوانية الرئيسية ، عنصرًا أساسيًا في غذاء الأسماك. وهي مجموعة من القشريات الصغيرة التي تعيش في المحيطات والمياه العذبة . يتراوح طول مجدافيات الأرجل عادةً بين مليمتر واحد ومليمترين (0.039 إلى 0.079 بوصة) ، ولها جسم على شكل دمعة. يقول بعض العلماء إنها تُشكّل أكبر كتلة حيوية حيوانية على كوكب الأرض. [ 23 ] تتميز مجدافيات الأرجل بيقظة عالية وقدرة على المراوغة. ولها قرون استشعار كبيرة (انظر الصورة أسفل اليسار). عندما تفرد قرون استشعارها، تستطيع استشعار موجة الضغط الناتجة عن اقتراب سمكة، فتقفز بسرعة كبيرة لمسافة بضعة سنتيمترات. إذا بلغت أعداد مجدافيات الأرجل مستويات عالية، فإن أسماك الرنجة التي تعيش في أسراب تلجأ إلى أسلوب يُسمى التغذية بالاندفاع . في الصورة أدناه، تتغذى أسماك الرنجة بالاندفاع على سرب من مجدافيات الأرجل . تسبح وفمها مفتوح على مصراعيه وغطاءها ممتد بالكامل.

تسبح الأسماك في شبكة حيث المسافة بينها تساوي طول قفزة فريستها، كما هو موضح في الرسوم المتحركة أعلى اليمين. في هذه الرسوم المتحركة، تصطاد أسماك الرنجة الصغيرة مجدافيات الأرجل بهذه الطريقة المتزامنة. تستشعر مجدافيات الأرجل بواسطة قرون استشعارها موجة الضغط الناتجة عن اقتراب سمكة الرنجة، فترد بقفزة هروب سريعة. طول القفزة ثابت تقريبًا. تصطف الأسماك في شبكة تتناسب مع طول القفزة المميز هذا. يمكن لمجدافيات الأرجل أن تقفز حوالي 80 مرة قبل أن تتعب. بعد كل قفزة، تستغرق 60 مللي ثانية لفرد قرون استشعارها مرة أخرى، وهذا التأخير الزمني هو ما يؤدي إلى هزيمتها، حيث يسمح التدفق المستمر لأسماك الرنجة لسمكة رنجة واحدة في النهاية بافتراس مجدافيات الأرجل. لا تستطيع سمكة رنجة صغيرة واحدة اصطياد مجدافيات أرجل كبيرة. [ 9 ]

المزايا الإنجابية

من الفوائد المقترحة الأخرى لتجمعات الأسماك أنها تؤدي وظيفة تكاثرية. فهي توفر فرصًا أكبر للعثور على شركاء محتملين، إذ لا يتطلب البحث عن شريك في سرب الأسماك الكثير من الطاقة. وبالنسبة للأسماك المهاجرة التي تقطع مسافات طويلة للتكاثر، فمن المرجح أن يكون تنقلها ضمن السرب، بمساهمة جميع أفراده، أفضل من تنقل سمكة واحدة. [ 5 ]

هجرة سمك الكابلين الأيسلندي

غالباً ما تقوم أسماك العلف بهجرات واسعة النطاق بين مناطق التكاثر والتغذية والحضانة. وعادةً ما تسافر أسراب نوع معين في مسار مثلثي بين هذه المناطق. فعلى سبيل المثال، يوجد لدى أحد أنواع الرنجة منطقة تكاثر في جنوب النرويج ، ومنطقة تغذية في أيسلندا ، ومنطقة حضانة في شمال النرويج. وقد تكون هذه الرحلات المثلثية الواسعة مهمة لأن أسماك العلف، أثناء التغذية، لا تستطيع تمييز صغارها.

سمك الكابيلين هو نوع من أسماك العلف ينتمي إلى فصيلة سمك السلمون الصغير ، ويتواجد في المحيطين الأطلسي والقطبي الشمالي . في فصل الصيف، يتغذى على أسراب كثيفة من العوالق على حافة الجرف الجليدي. كما يتغذى سمك الكابيلين الأكبر حجمًا على الكريل والقشريات الأخرى . ينتقل سمك الكابيلين إلى المياه الساحلية في أسراب كبيرة للتكاثر، ثم يهاجر في فصلي الربيع والصيف بحثًا عن الغذاء في المناطق الغنية بالعوالق بين أيسلندا وغرينلاند وجزيرة يان ماين . وتتأثر هذه الهجرة بالتيارات المحيطية . حول أيسلندا ، يقوم سمك الكابيلين الناضج بهجرات تغذية كبيرة شمالًا في فصلي الربيع والصيف. وتحدث هجرة العودة في الفترة من سبتمبر إلى نوفمبر. أما هجرة التكاثر فتبدأ شمال أيسلندا في ديسمبر أو يناير. [ 24 ]

الكفاءة الهيدروديناميكية

تنص هذه النظرية على أن مجموعات الأسماك قد توفر الطاقة عند السباحة معًا، تمامًا كما يفعل راكبو الدراجات في مجموعاتهم . ويُعتقد أيضًا أن الأوز الذي يطير على شكل حرف V يوفر الطاقة من خلال الطيران في تيار الهواء الصاعد الناتج عن دوامة طرف الجناح التي يُولدها الحيوان السابق في المجموعة. [ 25 ] [ 26 ] وقد اقتُرحت زيادة في كفاءة السباحة الجماعية لدى أسراب الأسماك والكريل القطبي الجنوبي .

يبدو من المنطقي الاعتقاد بأن التباعد المنتظم وتجانس أحجام الأسماك في أسرابها يؤديان إلى تحسين الكفاءة الهيدروديناميكية. [ 14 ] ورغم فشل التجارب المخبرية المبكرة في رصد أي فوائد هيدروديناميكية ناتجة عن وجود أسماك مجاورة في السرب، [ 21 ] يُعتقد أن تحسين الكفاءة يحدث في البيئة الطبيعية. وتؤكد تجارب أحدث أُجريت على مجموعات من الأسماك تسبح في قنوات مائية هذا الاعتقاد، حيث خفضت الأسماك تكاليف سباحتها بنسبة تصل إلى 20% مقارنةً بسباحة نفس الأسماك منفردة. [ 27 ] جادل لاندا (1998) بأن قائد السرب يتغير باستمرار، لأنه على الرغم من أن التواجد في قلب السرب يمنح ميزة هيدروديناميكية، إلا أن القائد يكون أول من يصل إلى الطعام. [ 15 ] وتشير دراسات أحدث إلى أنه بعد أن تصادف الأسماك الموجودة في مقدمة السرب كمية أكبر من الطعام وتبتلعها، فإنها تنتقل إلى مؤخرة السرب بسبب القيود الحركية الناتجة عن هضم الطعام. [ 28 ]

تجنب الحيوانات المفترسة

سمك التريفالي الأزرق المفترس الذي يتجمع في أسراب ، يقيس حجم سمك الأنشوجة الذي يتجمع في أسراب
توفر العيون المتعددة مستوى أعلى من اليقظة
زمن استجابة التجمعات في مواجهة المفترس [ 29 ] [ 30 ]

من الملاحظ عمومًا أن الأسماك التي تعيش في أسراب تكون معرضة بشكل خاص لخطر الافتراس إذا انفصلت عن السرب. [ 5 ] وقد تم اقتراح العديد من الوظائف المضادة للمفترسات التي تقوم بها أسراب الأسماك.

إحدى الطرق المحتملة التي قد تستخدمها أسراب الأسماك لإحباط مفترساتها هي "تأثير تشويش المفترس" الذي اقترحه وأثبته ميلينسكي وهيلر (1978). [ 31 ] تستند هذه النظرية إلى فكرة أنه يصبح من الصعب على المفترسات اختيار فريسة فردية من بين مجموعات، لأن كثرة الأهداف المتحركة تُسبب إرهاقًا حسيًا لقناتها البصرية. وقد تم تأكيد نتائج ميلينسكي وهيلر من خلال التجارب [ 32 ] [ 33 ] والمحاكاة الحاسوبية. [ 34 ] [ 35 ] "تتشابه الأسماك التي تعيش في أسراب في الحجم ولونها فضي، لذا يصعب على المفترس الذي يعتمد على البصر أن يختار سمكة واحدة من بين كتلة من الأسماك الملتوية واللامعة، ثم يجد الوقت الكافي للإمساك بفريسته قبل أن تختفي في السرب." [ 5 ]

يُربك سلوك التجمع في أسراب الأسماك عضو الخط الجانبي (LLO) والجهاز الحسي الكهربائي (ESS) لدى المفترسات. [ 36 ] [ 37 ] [ 38 ] تعمل حركات زعانف السمكة الواحدة كمصدر موجي نقطي الشكل، يُصدر تدرجًا يمكن للمفترسات من خلاله تحديد موقعها. ونظرًا لتداخل حقول العديد من الأسماك، يُفترض أن يُخفي التجمع هذا التدرج، ربما مُحاكيًا موجات الضغط لحيوان أكبر، والأرجح أنه يُربك إدراك الخط الجانبي. [ 36 ] يُعد عضو الخط الجانبي (LLO) أساسيًا في المراحل النهائية لهجوم المفترس. [ 39 ] قد تُحدد الحيوانات المُستقبلة للكهرباء موقع مصدر الحقل باستخدام عدم التجانس المكاني. لإنتاج إشارات منفصلة، ​​يجب أن تكون الفريسة الفردية على بُعد خمسة أضعاف عرض جسمها تقريبًا. إذا كانت الأجسام قريبة جدًا من بعضها بحيث لا يمكن تمييزها، فإنها ستُشكل صورة ضبابية. [ 40 ] بناءً على ذلك، اقتُرح أن التجمع في أسراب قد يُربك الجهاز الحسي الكهربائي (ESS) لدى المفترسات. [ 36 ]

ثمة تأثير ثالث محتمل لتجمعات الحيوانات في مكافحة المفترسات، وهو فرضية "العيون المتعددة". تنص هذه النظرية على أنه مع ازدياد حجم المجموعة، يمكن توزيع مهمة مسح البيئة بحثًا عن المفترسات على العديد من الأفراد. ولا يقتصر الأمر على أن هذا التعاون الجماعي يوفر مستوى أعلى من اليقظة، بل قد يتيح أيضًا مزيدًا من الوقت للتغذية الفردية. [ 41 ] [ 42 ]

تُعدّ فرضية "تخفيف الاحتكاك" رابع فرضيات التأثير المضاد للافتراس الذي تُحدثه أسراب الأسماك. ويُعتبر تأثير التخفيف امتدادًا لمفهوم الأمان في الأعداد ، ويتفاعل مع تأثير التشويش. [ 21 ] ففي حالة هجوم مفترس معين، يلتهم المفترس نسبة أقل من سرب كبير مقارنةً بسرب صغير. [ 43 ] اقترح هاميلتون أن الحيوانات تتجمع بسبب تجنبها "الأنانية" للمفترس، وبالتالي يُعدّ ذلك شكلًا من أشكال البحث عن المأوى. [ 44 ] وقدّم تيرنر وبيتشير صياغة أخرى للنظرية، حيث نُظر إليها على أنها مزيج من احتمالات الكشف والهجوم. [ 45 ] في جانب الكشف من النظرية، اقتُرح أن الفرائس المحتملة قد تستفيد من العيش معًا، إذ يقل احتمال أن يصادف المفترس مجموعة واحدة مقارنةً بتوزيع متفرق. أما في جانب الهجوم، فقد اعتُقد أن المفترس المهاجم يقل احتمال أن يأكل سمكة معينة عندما يكون هناك عدد أكبر من الأسماك. باختصار، تتمتع السمكة بميزة إذا كانت ضمن المجموعة الأكبر من بين مجموعتين، بافتراض أن احتمالية اكتشافها ومهاجمتها لا تزداد بشكل غير متناسب مع حجم المجموعة. [ 46 ]

تتعرض أسماك العلف التي تعيش في أسراب لهجمات مستمرة من المفترسات. ومن الأمثلة على ذلك الهجمات التي تحدث خلال موسم هجرة السردين الأفريقي . يُعدّ موسم هجرة السردين الأفريقي هجرةً مذهلةً لملايين أسماك السردين الفضية على طول الساحل الجنوبي لأفريقيا. ومن حيث الكتلة الحيوية، يُمكن أن يُضاهي موسم هجرة السردين هجرة حيوانات النو العظيمة في شرق أفريقيا . [ 47 ] يتميز السردين بدورة حياة قصيرة، إذ يعيش سنتين أو ثلاث سنوات فقط. تتجمع أسماك السردين البالغة، التي يبلغ عمرها حوالي سنتين، في بنك أغولهاس حيث تضع بيضها خلال فصلي الربيع والصيف، مطلقةً عشرات الآلاف من البيض في الماء. ثم تشق أسماك السردين البالغة طريقها في مئات الأسراب نحو المياه شبه الاستوائية للمحيط الهندي . وقد يصل طول سرب كبير منها إلى 7 كيلومترات (4.3 ميل) ، وعرضه إلى 1.5 كيلومتر (0.93 ميل) ، وعمقه إلى 30 مترًا (98 قدمًا) . تتجمع أعداد هائلة من أسماك القرش والدلافين والتونة وسمك أبو شراع وفقمات رأس الرجاء الصالح وحتى الحيتان القاتلة وتتبع الشعاب، مما يخلق حالة من الهيجان الغذائي على طول الساحل. [ 48 ]   

كرة طعم كبيرة تدور حول ساق عشب بحري فضفاض

عندما تشعر أسماك السردين (وغيرها من الأسماك العلفية) بالخطر، تتجمع غريزيًا لتشكل كرات طُعم ضخمة . قد يصل قطر هذه الكرات إلى 20 مترًا (66 قدمًا) . وهي قصيرة العمر، إذ نادرًا ما تدوم أكثر من 20 دقيقة. تنجرف بيوض الأسماك، التي تُترك في ضفاف أغولهاس، شمال غربًا مع التيار إلى المياه قبالة الساحل الغربي، حيث تتطور اليرقات إلى أسماك صغيرة. وعندما تبلغ هذه الأسماك سنًا كافيًا، تتجمع في أسراب كثيفة وتهاجر جنوبًا، عائدةً إلى ضفاف أغولهاس لتبدأ الدورة من جديد. [ 48 ] 

ربما ارتبط تطور سلوك التجمع بتحسن جودة الإدراك، ونمط الحياة المفترس، وآليات فرز الأحجام لتجنب الافتراس الداخلي. [ 38 ] في أسلافنا التي تتغذى بالترشيح، قبل تطور البصر والجهاز البصري ثماني الأضلاع (OLS)، كان خطر الافتراس محدودًا، ويعود أساسًا إلى المفترسات اللافقارية. لذا، في ذلك الوقت، لم يكن الأمان في العدد حافزًا رئيسيًا للتجمع في أسراب. وقد سمح تطور البصر والجهاز البصري ثماني الأضلاع باكتشاف الفرائس المحتملة، مما قد يكون أدى إلى زيادة احتمالية الافتراس الداخلي داخل السرب. من ناحية أخرى، فإن تحسن جودة الإدراك يمنح الأفراد الصغار فرصة للهرب أو عدم الانضمام أبدًا إلى سرب مع أسماك أكبر. وقد ثبت أن الأسماك الصغيرة تتجنب الانضمام إلى مجموعة مع أسماك أكبر، بينما لا تتجنب الأسماك الكبيرة الانضمام إلى أفراد من نوعها أصغر حجمًا. [ 49 ] قد تكون آلية الفرز هذه، القائمة على تحسين جودة الإدراك، قد أدت إلى تجانس حجم الأسماك في الأسراب، مما يزيد من قدرتها على التحرك بشكل متزامن. [ 38 ]

تدابير مضادة للحيوانات المفترسة

اصطفت مجموعة من أسماك الباراكودا ذات الزعانف السوداء في وضع الهجوم

ابتكرت المفترسات حيلًا متنوعة لمواجهة مناورات التجمع والتكتل الدفاعية لأسماك العلف. يرفع سمك أبو شراع زعنفته ليبدو أكبر حجمًا، ما يُمكّنه من حشد سرب من الأسماك أو الحبار. يندفع سمك أبو سيف بسرعة فائقة عبر أسراب أسماك العلف، ضاربًا بسيوفه لقتل الفريسة أو صعقها. ثم يستدير ويعود ليلتهم "صيده". تستخدم أسماك القرش الدراس ذيولها الطويلة لصعق الأسماك المتجمعة. قبل الانقضاض، تُكثّف أسماك القرش أسراب الفرائس بالسباحة حولها ورش الماء بذيلها، غالبًا في أزواج أو مجموعات صغيرة. تسبح أسماك القرش الدراس في دوائر لدفع الفرائس المتجمعة إلى كتلة متراصة، قبل أن تضربها بحدة بالفص العلوي من ذيلها لصعقها. [ 50 ] [ 51 ] تندفع أسماك القرش الدوارة عموديًا عبر السرب، تدور حول محورها وفمها مفتوح، وتنقض في كل مكان. غالباً ما تدفع قوة اندفاع القرش في نهاية هذه الدورات الحلزونية به إلى الهواء. [ 52 ] [ 53 ]

تصطاد بعض الحيوانات المفترسة، كالدلافين، في مجموعات. ومن التقنيات التي تستخدمها العديد من أنواع الدلافين أسلوب الرعي ، حيث تتحكم مجموعة من الدلافين في سرب من الأسماك، بينما يتناوب أفرادها على شق طريقهم عبر السرب المتراص والتغذي عليه (وهو ما يُعرف عادةً باسم " كرة الطعم "). أما أسلوب الحصار، فيعتمد على مطاردة الأسماك إلى المياه الضحلة حيث يسهل صيدها. وفي ولاية كارولينا الجنوبية ، يطور دلفين الأطلسي ذو الأنف الزجاجي هذا الأسلوب إلى ما يُعرف باسم "التغذية على الشاطئ"، حيث تُدفع الأسماك إلى ضفاف طينية ثم تُنتشل من هناك. [ 55 ]

لوحظ استخدام الدلافين الشائعة ذات الأنف الزجاجي لتقنية أخرى. حيث يقوم أحد الدلافين بدور "القائد" ويقود سربًا من الأسماك نحو عدة دلافين أخرى تُشكّل حاجزًا. يضرب الدلفين القائد بذيل ذيله، مما يجعل الأسماك تقفز في الهواء. ومع قفز الأسماك، يتحرك الدلفين القائد مع دلافين الحاجز ويلتقطها في الهواء. [ 54 ] يبدو أن هذا النوع من التخصص التعاوني في الأدوار أكثر شيوعًا في الحيوانات البحرية منه في الحيوانات البرية ، ربما لأن المحيطات تتميز بتنوع أكبر في فرائسها وكتلتها الحيوية وحركة المفترسات. [ 54 ]

خلال موسم هجرة السردين ، يقوم ما يصل إلى 18,000 دولفين، متصرفين ككلاب رعي، بتوجيه السردين إلى تجمعات صغيرة، أو حصرها في المياه الضحلة. وبمجرد تجميع هذه التجمعات، تتناوب الدلافين وغيرها من المفترسات على اجتياحها، والتهام الأسماك بشراهة أثناء مرورها. كما تهاجمها الطيور البحرية من الأعلى، أسراب من طيور الغاق ، والغطاس ، والخرشنة ، والنوارس . بعض هذه الطيور البحرية تهوي من ارتفاعات تصل إلى 30 مترًا (98 قدمًا) ، مخترقة الماء تاركةً وراءها آثارًا تشبه البخار، كتلك التي تتركها الطائرات المقاتلة. [ 48 ] تنقض طيور الغاق على الماء بسرعة تصل إلى 100 كيلومتر في الساعة (60 ميلًا في الساعة). ولديها أكياس هوائية تحت جلدها في وجهها وصدرها تعمل كغلاف فقاعي ، تخفف من قوة الارتطام بالماء.  

من المعروف أن بعض مجموعات الدلافين قارورية الأنف في موريتانيا تمارس الصيد التعاوني مع الصيادين. إذ تدفع الدلافين أسراب الأسماك نحو الشاطئ حيث ينتظر الصيادون بشباكهم. وفي خضم عملية إلقاء الشباك، تصطاد الدلافين كميات كبيرة من الأسماك. كما لوحظت تقنيات البحث عن الطعام التعاونية داخل النوع الواحد، ويرى البعض أن هذه السلوكيات تنتقل عبر الوسائل الثقافية. وقد اقترح ريندل ووايت هيد هيكلاً لدراسة الثقافة لدى الحيتانيات. [ 56 ]

تتغذى بعض الحيتان على تجمعات الأسماك الصغيرة بالاندفاع. [ 57 ] يُعدّ الاندفاع أسلوبًا فريدًا في التغذية، حيث ينطلق الحوت من أسفل تجمع الأسماك الصغيرة بسرعة عالية ثم يفتح فمه بزاوية واسعة. يُولّد هذا ضغط الماء اللازم لتوسيع فمه وابتلاع كمية هائلة من الماء والأسماك وتصفيتها. ويُقال إن اندفاع الحيتان الزرقاء الضخمة هو أكبر حدث بيوميكانيكي على وجه الأرض. [ 58 ]

كيف تتجمع الأسماك

"إعصار" من تعليم الباراكودا

تسبح أسراب الأسماك في تشكيلات منظمة، حيث تستطيع بعض الأنواع، كالرنجة، أن تتدفق صعودًا وهبوطًا بسرعات مذهلة، ملتفةً يمينًا ويسارًا، ومحدثةً تغييرات مفاجئة في شكل السرب، دون أي تصادم. يبدو الأمر كما لو أن حركاتها مصممة بدقة، مع أنها ليست كذلك. لا بد من وجود أنظمة استجابة فائقة السرعة تُمكّن الأسماك من القيام بذلك. تتدرب الأسماك الصغيرة على تقنيات التجمع في أزواج، ثم في مجموعات أكبر مع نضوج تقنياتها وحواسها. يتطور سلوك التجمع غريزيًا ولا يُكتسب من الأسماك الأكبر سنًا. لكي تتجمع الأسماك بهذه الطريقة، تحتاج إلى أنظمة حسية قادرة على الاستجابة بسرعة فائقة للتغيرات الطفيفة في موقعها بالنسبة لجيرانها. تفقد معظم الأسراب قدرتها على التجمع بعد حلول الظلام، وتكتفي بالتجمع في أسراب صغيرة. هذا يدل على أهمية البصر في التجمع. كما يتضح من سلوك الأسماك التي فقدت بصرها مؤقتًا أهمية البصر. تمتلك الأنواع التي تتجمع في أسراب عيونًا على جانبي رؤوسها، مما يُمكّنها من رؤية جيرانها بسهولة. كذلك، غالباً ما تمتلك الأنواع التي تعيش في أسراب علامات مميزة على أكتافها أو قاعدة ذيولها، أو خطوطاً بارزة بصرياً، تُستخدم كعلامات مرجعية أثناء التجمع، [ 59 ] وهي مشابهة في وظيفتها للعلامات السلبية في تقنية التقاط الحركة الاصطناعية. مع ذلك، فإن الأسماك التي لا تحمل هذه العلامات ستظل تمارس سلوك التجمع، [ 60 ] وإن لم يكن بنفس الكفاءة.

تُستخدم حواس أخرى أيضًا. قد تلعب الفيرومونات أو الصوت دورًا، لكن لم يُعثر على أدلة تدعم ذلك حتى الآن. الخط الجانبي هو خط يمتد على جانبي السمكة من غطاء الخياشيم إلى قاعدة الذيل. في التجارب المخبرية، أُزيلت الخطوط الجانبية من أسماك تعيش في أسراب. سبحت هذه الأسماك على مقربة، مما أدى إلى نظرية مفادها أن الخطوط الجانبية توفر مدخلات تحفيزية إضافية عندما تقترب الأسماك كثيرًا. [ 59 ] نظام الخط الجانبي شديد الحساسية للتغيرات في تيارات المياه والاهتزازات فيها. يستخدم هذا النظام مستقبلات تُسمى الخلايا الحسية العصبية ، تتكون كل منها من مجموعة من الخلايا الشعرية. تُحاط هذه الشعيرات بقبة بارزة هلامية الشكل ، يتراوح طولها عادةً بين 0.1 و0.2  ملم. تُشبه الخلايا الشعرية في الخط الجانبي الخلايا الشعرية الموجودة داخل الأذن الداخلية للفقاريات، مما يشير إلى أن الخط الجانبي والأذن الداخلية يشتركان في أصل واحد. [ 5 ]

وصف بنية المياه الضحلة

يصعب رصد ووصف البنية ثلاثية الأبعاد لتجمعات الأسماك في العالم الحقيقي نظراً لكثرة أعداد الأسماك فيها. وتشمل التقنيات المستخدمة الاستفادة من التطورات الحديثة في علم الصوتيات السمكية . [ 61 ]

تشمل المعايير التي تحدد سرب الأسماك ما يلي:

  • حجم السرب – عدد الأسماك في السرب. استُخدمت تقنية الاستشعار عن بُعد بالقرب من حافة الجرف القاري قبالة الساحل الشرقي لأمريكا الشمالية لالتقاط صور لأسراب الأسماك. وقيل إن هذه الأسراب – التي يُرجح أنها تتكون من الرنجة الأطلسية ، والسكوب ، والهاك ، والقاروص الأسود – تحتوي على "عشرات الملايين" من الأسماك وتمتد "لعدة كيلومترات". [ 62 ]
  • الكثافة - كثافة سرب الأسماك هي عدد الأسماك مقسومًا على حجم السرب. ولا تكون الكثافة ثابتة بالضرورة في جميع أنحاء المجموعة. عادةً ما تكون كثافة الأسماك في الأسراب حوالي سمكة واحدة لكل مكعب من طول جسمها. [ 63 ]
  • القطبية - تصف قطبية المجموعة مدى اتجاه جميع الأسماك في نفس الاتجاه. ولتحديد هذه المعلمة، يُحسب متوسط ​​اتجاه جميع الحيوانات في المجموعة. ثم يُحسب لكل حيوان الفرق الزاوي بين اتجاهه واتجاه المجموعة. قطبية المجموعة هي متوسط ​​هذه الفروق. [ 64 ]
  • مسافة أقرب جار - تُعرّف مسافة أقرب جار (NND) بأنها المسافة بين مركز ثقل سمكة واحدة (السمكة المحورية) ومركز ثقل أقرب سمكة إليها. يمكن حساب هذه المسافة لكل سمكة في المجموعة ثم حساب متوسطها. يجب مراعاة الأسماك الموجودة على حافة المجموعة، حيث لا يوجد لها جيران في اتجاه واحد. ترتبط مسافة أقرب جار أيضًا بكثافة التجمع. بالنسبة للأسماك التي تعيش في أسراب، تتراوح مسافة أقرب جار عادةً بين نصف طول الجسم وطوله الكامل.
  • موقع أقرب جار - في نظام الإحداثيات القطبية، يصف موقع أقرب جار الزاوية والمسافة لأقرب جار للسمكة المستهدفة.
  • نسبة التعبئة – نسبة التعبئة هي مُعامل مُستعار من الفيزياء لتحديد تنظيم (أو حالة، أي صلبة أو سائلة أو غازية) مجموعات الأسماك ثلاثية الأبعاد. وهي مقياس بديل للكثافة. في هذا المُعامل، يُفترض أن التجمع عبارة عن مجموعة من الكرات الصلبة، حيث تقع كل سمكة في مركز كرة. تُعرَّف نسبة التعبئة بأنها نسبة الحجم الكلي الذي تشغله جميع الكرات الفردية إلى الحجم الكلي للتجمع. تتراوح القيم من صفر إلى واحد، حيث تُمثل نسبة التعبئة الصغيرة نظامًا مُخففًا مثل الغاز. [ 65 ]
  • الكثافة الشرطية المتكاملة - يقيس هذا المعامل الكثافة على مختلف مقاييس الطول، وبالتالي يصف تجانس الكثافة في جميع أنحاء مجموعة حيوانية. [ 65 ]
  • دالة توزيع الأزواج – يُستخدم هذا المعامل عادةً في الفيزياء لوصف درجة الترتيب المكاني في نظام من الجسيمات. كما أنه يصف الكثافة، ولكن هذا المقياس يصف الكثافة على مسافة معينة من نقطة محددة. وقد وجد كافانيا وآخرون أن أسراب الزرازير تُظهر بنية أكثر تنظيمًا من الغاز، ولكن أقل تنظيمًا من السائل. [ 65 ]

نمذجة السلوك المدرسي

↑ رسم توضيحي يُبين الفرق بين المسافة المترية والمسافة الطوبولوجية فيما يتعلق بأسراب الأسماك
↑ لا تزال المدارس الكبيرة، مثل هذه المدرسة، تتبع التقييم الموضعي وتخضع لنفس خصائص الكثافة والحجم التي تخضع لها المدارس الأصغر [ 29 ].

محاكاة Boids - تتطلب Java

محاكاة تفاعلية للجسيمات ذاتية الحركة [ 66 ] – تتطلب جافا

النماذج الرياضية

يُستكمل النهج القائم على الملاحظة بالنمذجة الرياضية للمجموعات. وتُوجّه النماذج الرياضية الأكثر شيوعًا للمجموعات الحيوانات الفردية لاتباع ثلاث قواعد:

  1. تحرك في نفس اتجاه جارك
  2. ابقَ على مقربة من جيرانك
  3. تجنب الاصطدامات مع جيرانك

من أمثلة هذه المحاكاة برنامج Boids الذي ابتكره كريغ رينولدز عام 1986. [ 67 ] ومثال آخر هو نموذج الجسيمات ذاتية الدفع الذي قدمه فيسيك وآخرون عام 1995. [ 68 ] تستخدم العديد من النماذج الحالية تنويعات على هذه القواعد. فعلى سبيل المثال، تُطبّق العديد من النماذج هذه القواعد الثلاث من خلال مناطق مُتدرجة حول كل سمكة.

  1. في منطقة التنافر القريبة جداً من السمكة، ستسعى السمكة المستهدفة إلى إبعاد نفسها عن جيرانها لتجنب الاصطدام.
  2. في منطقة المحاذاة الأبعد قليلاً، ستسعى السمكة المحورية إلى مواءمة اتجاه حركتها مع جيرانها.
  3. في أقصى منطقة جذب، والتي تمتد إلى أبعد مسافة يمكن أن تشعر بها السمكة المستهدفة، ستسعى السمكة المستهدفة إلى التحرك نحو سمكة مجاورة.

سيتأثر شكل هذه المناطق بالضرورة بالقدرات الحسية للأسماك. تعتمد الأسماك على كلٍ من الرؤية والإشارات الهيدروديناميكية التي تنتقل عبر خطها الجانبي . أما الكريل القطبي الجنوبي، فيعتمد على الرؤية والإشارات الهيدروديناميكية التي تنتقل عبر قرون استشعاره .

في رسالة ماجستير نُشرت عام 2008، قدّم موشي تشارنيل نموذجًا لسلوك التعلّم دون استخدام عنصر مطابقة التوافق في سلوك الفرد. [ 69 ] يختزل نموذجه القواعد الأساسية الثلاث إلى القاعدتين التاليتين:

  1. ابقَ على مقربة من جيرانك
  2. تجنب الاصطدامات مع جيرانك

في ورقة بحثية نُشرت عام 2009، يروي باحثون من أيسلندا تطبيقهم لنموذج الجسيمات المتفاعلة على مخزون سمك الكابيلين حول أيسلندا، حيث نجحوا في التنبؤ بمسار هجرة التكاثر لعام 2008. [ 70 ]

النماذج التطورية

لفهم أسباب تطور سلوك التجمع لدى الحيوانات ، لجأ العلماء إلى نماذج تطورية تحاكي تجمعات الحيوانات المتطورة. تستخدم هذه الدراسات عادةً خوارزمية جينية لمحاكاة التطور عبر أجيال عديدة في النموذج. وقد بحثت هذه الدراسات عددًا من الفرضيات التي تفسر سبب تطور سلوك التجمع لدى الحيوانات، مثل نظرية القطيع الأناني [ 71 ] [ 72 ] [ 73 ] [ 74 وتأثير ارتباك المفترس [ 35 ] [ 75 ] ، وتأثير التخفيف [ 76 ] [ 77 ] ، ونظرية العيون المتعددة [ 78 ] .

رسم خريطة لتكوين المدارس

في عام 2009، واستنادًا إلى التطورات الحديثة في التصوير الصوتي ، [ 61 ] [ 79 ] لاحظ فريق من الباحثين في معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا لأول مرة "تكوّن وهجرة سرب ضخم من الأسماك". [ 80 ] وتُقدّم هذه النتائج أول تأكيد ميداني للنظريات العامة حول سلوك المجموعات الكبيرة، بدءًا من أسراب الجراد وصولًا إلى أسراب الطيور . [ 81 ]

صوّر الباحثون أسماك الرنجة الأطلسية أثناء تكاثرها قبالة بنك جورج . ووجدوا أن الأسماك تتجمع من المياه العميقة مساءً، في أسراب غير منتظمة. وعندما تصل كثافة الأسماك إلى قيمة حرجة، تبدأ سلسلة من التفاعلات، أشبه بموجة جماهيرية تنتشر حول ملعب رياضي. ثم يحدث تحول سريع، فتصبح الأسماك شديدة الاستقطاب ومتزامنة كما في أسراب الأسماك. بعد هذا التحول، تبدأ الأسراب بالهجرة، ممتدة لمسافة تصل إلى 40 كيلومترًا (25 ميلًا) عبر المحيط، إلى المناطق الضحلة من البنك. وهناك تتكاثر خلال الليل. وفي الصباح، تعود أسراب الأسماك إلى المياه العميقة ثم تتفرق. كما تم اكتشاف مجموعات صغيرة من القادة الذين يؤثرون بشكل كبير على مجموعات أكبر بكثير. [ 81 ]

القيادة وصنع القرار

تواجه أسراب الأسماك قراراتٍ لا بدّ لها من اتخاذها للبقاء متماسكة. فعلى سبيل المثال، قد يكون أحد هذه القرارات هو تحديد اتجاه السباحة عند مواجهة مفترس، أو المناطق التي تتوقف فيها للبحث عن الطعام، أو متى وأين تهاجر. [ 82 ]

يمكن أن يعمل استشعار النصاب كعملية جماعية لاتخاذ القرارات في أي نظام لا مركزي . وقد عُرّف استجابة النصاب بأنها "زيادة حادة في احتمال قيام أعضاء المجموعة بسلوك معين بمجرد تجاوز حد أدنى لعدد أفراد المجموعة الذين يقومون بالفعل بهذا السلوك". [ 83 ] أظهرت دراسة حديثة أن مجموعات صغيرة من الأسماك استخدمت اتخاذ القرارات بالتوافق عند تحديد نموذج السمكة الذي يجب اتباعه. وقد فعلت الأسماك ذلك من خلال قاعدة بسيطة للنصاب، حيث راقبت الأفراد قرارات الآخرين قبل اتخاذ قراراتها الخاصة. أدت هذه التقنية عمومًا إلى القرار "الصحيح"، ولكنها أدت أحيانًا إلى القرار "الخاطئ". بالإضافة إلى ذلك، مع ازدياد حجم المجموعة، اتخذت الأسماك قرارات أكثر دقة في اتباع نموذج السمكة الأكثر جاذبية. [ 84 ] وبالتالي ، فإن اتخاذ القرارات بالتوافق، وهو شكل من أشكال الذكاء الجماعي ، يستخدم بفعالية المعلومات من مصادر متعددة للوصول عمومًا إلى الاستنتاج الصحيح. وقد تم إثبات هذا السلوك أيضًا في سلوك التجمع لدى أسماك الشوكية ثلاثية الأشواك . [ 83 ]

تشمل الأسئلة المفتوحة الأخرى المتعلقة بسلوك التجمع تحديد الأفراد المسؤولين عن توجيه حركة السرب. وقد أظهرت الملاحظات على سلوك البحث عن الطعام لدى سمك الشاينر الذهبي (نوع من الأسماك الصغيرة ) في الأسر أنها تُشكّل أسرابًا يقودها عدد قليل من الأفراد ذوي الخبرة الذين يعرفون متى وأين يتوفر الطعام. [ 85 ] إذا كانت جميع أسماك الشاينر الذهبي في السرب تمتلك معرفة مماثلة بتوافر الطعام، فسيظل هناك عدد قليل من الأفراد يبرزون كقادة طبيعيين (يتواجدون في المقدمة في أغلب الأحيان)، وتشير الاختبارات السلوكية إلى أنهم أكثر جرأة بطبيعتهم. [ 86 ] ويبدو أن أسماك الشاينر الذهبي الأصغر حجمًا أكثر استعدادًا من الأسماك الأكبر حجمًا للتواجد بالقرب من مقدمة السرب، ربما لأنها أكثر جوعًا. [ 87 ] وقد أظهرت الملاحظات على سمك الروتش الشائع أن الأفراد الذين يعانون من نقص الغذاء يميلون إلى التواجد في مقدمة السرب، حيث يحصلون على المزيد من الطعام [ 88 ] [ 89 ] ولكنهم قد يكونون أيضًا أكثر عرضة للحيوانات المفترسة التي تنصب الكمائن. [ 90 ] تميل الأفراد التي تحذر من الافتراس إلى البحث عن مواقع مركزية أكثر داخل أسراب الأسماك. [ 91 ]

اختيار الشاطئ

عادةً ما تفضل الأسماك، مثل هذه الأسماك الكاسحة ، الانضمام إلى أسراب أكبر تحتوي على أفراد من نوعها تتناسب مع حجمها.

تُعدّ الدراسات التجريبية لتفضيل الأسماك لمجموعات معينة من الأسماك سهلة التنفيذ نسبيًا. يُوضع حوض مائي يحتوي على سمكة مُفضّلة بين حوضين مائيين يحتويان على مجموعات مختلفة من الأسماك، ويُفترض أن تقضي هذه السمكة وقتًا أطول بجوار المجموعة التي تُفضّلها. وقد حدّدت دراسات من هذا النوع عدة عوامل مهمة لتفضيل الأسماك لمجموعات معينة من الأسماك.

تُفضّل الأسماك عمومًا التجمعات الكبيرة. [ 92 ] [ 93 ] وهذا أمر منطقي، إذ تُوفّر التجمعات الكبيرة عادةً حمايةً أفضل من المفترسات. في الواقع، يبدو تفضيل التجمعات الكبيرة أقوى عند وجود المفترسات في الجوار، [ 94 ] [ 95 ] أو في الأنواع التي تعتمد على التجمع أكثر من اعتمادها على الحماية الجسدية ضد الافتراس. [ 96 ] قد تجد التجمعات الكبيرة الطعام بشكل أسرع، مع العلم أن هذا الطعام سيُضطر إلى التشارك بين عدد أكبر من الأفراد. قد تعني المنافسة أن الأفراد الجائعين قد يُفضّلون التجمعات الصغيرة أو يُظهرون تفضيلًا أقل للتجمعات الكبيرة جدًا، كما هو الحال في أسماك الشوك. [ 97 ] [ 98 ]

تفضل الأسماك العيش في أسراب مع أفراد نوعها. في بعض الأحيان، قد تختلط عدة أنواع في سرب واحد، ولكن عندما يتعرض هذا السرب لمفترس، تعيد الأسماك تنظيم نفسها بحيث يصبح كل فرد أقرب إلى أفراد نوعه. [ 99 ]

تميل الأسماك إلى تفضيل أسراب تتكون من أفراد تتناسب مع حجمها. [ 100 ] [ 101 ] [ 102 ] وهذا منطقي، إذ يسهل على المفترسات اصطياد الأفراد البارزين في السرب. بل قد تفضل بعض الأسماك أسرابًا من أنواع أخرى إذا كان ذلك يعني تطابقًا أفضل في حجم الجسم. [ 103 ] أما بالنسبة لحجم السرب، فقد يؤثر الجوع على تفضيل الأسماك ذات الأحجام المتقاربة؛ فالأسماك الكبيرة، على سبيل المثال، قد تفضل التواجد مع الأسماك الأصغر حجمًا نظرًا للميزة التنافسية التي ستكتسبها على رفاقها في السرب. في سمك الشينر الذهبي ، تفضل الأسماك الكبيرة الشبعانة التواجد مع أفراد كبيرة أخرى، بينما تفضل الأسماك الجائعة التواجد مع أفراد أصغر حجمًا في السرب. [ 104 ]

تُفضّل الأسماك التجمع مع أفرادٍ مألوفةٍ لها. وقد ثبت ذلك في أسماك الجوبي ، [ 105 ] [ 106 ] وسمك الشوك ثلاثي الأشواك ، [ 107 ] وسمك الكيليفيش المخطط ، [ 108 ] وسمك السرفبيرش (إمبيوتوكا جاكسوني) ، [ 109 ] وسمك التترا المكسيكي ، [ 110 ] وأنواعٍ مختلفةٍ من أسماك المينو. [ 111 ] [ 112 ] كما وجدت دراسةٌ أُجريت على سمكة المينو في جبل السحاب الأبيض أن الأسماك تُفضّل التجمع مع أفرادٍ تناولت نفس نظامها الغذائي. [ 113 ]

أظهرت الدراسات أن أسماك الشوك وأسماك الكيلي تفضل التجمعات التي تتكون من أفراد أصحاء على تلك التي تتكون من أفراد مصابة بالطفيليات، وذلك بناءً على العلامات المرئية للطفيليات والسلوك غير الطبيعي للأسماك المصابة. [ 114 ] [ 115 ] [ 116 ] [ 117 ] كما تفضل أسماك الزيبرا التجمعات التي تتكون من أسماك متغذية جيدًا (ذات معدة عريضة) على تلك التي تعاني من نقص الغذاء. [ 118 ]

تُفضّل أسماك الشوك ثلاثية الأشواك الانضمام إلى أسراب تتكون من أفراد جريئة بدلاً من أفراد خجولة. [ 119 ] وتُفضّل أسماك الملائكة أسرابًا تتكون من أفراد خاضعين بدلاً من أفراد مسيطرين. [ 120 ] ويستطيع سمك المينو الأوروبي التمييز بين أسراب تتكون من أفراد ذوي قدرة تنافسية جيدة وأخرى ذات قدرة تنافسية ضعيفة، حتى في غياب مؤشرات واضحة مثل الاختلافات في العدوانية أو الحجم أو معدل التغذية؛ فهو يُفضّل التواجد مع الأفراد ذوي القدرة التنافسية الضعيفة. [ 121 ] كل هذا يُشير إلى استراتيجية للحصول على الغذاء، حيث من المُرجّح أن يجد الأفراد الأكثر جرأة الطعام، بينما يُقدّم الأفراد الخاضعون منافسة أقل على الطعام المُكتشف.

تُفضّل الأسماك الانضمام إلى أسراب الأسماك التي تتغذى بنشاط. [ 122 ] [ 123 ] كما تستطيع أسماك الشاينر الذهبية استشعار النشاط الاستباقي للأسراب التي تتوقع التغذية قريبًا، وتنضم إليها بشكل تفضيلي. [ 124 ] وتختار أسماك الزيبرا أيضًا الأسراب الأكثر نشاطًا. [ 125 ]

الصيد التجاري

يستغل قطاع صيد الأسماك التجاري سلوك التجمع السمكي على نطاق صناعي واسع . تستخدم سفن الصيد الضخمة ذات الشباك الجرافة طائرات استطلاع لتحديد مواقع الأسماك المتجمعة، مثل التونة والقد والماكريل والأسماك العلفية. ويمكنها اصطياد أسراب ضخمة من خلال تطويقها بسرعة بشباك الجرافة بمساعدة قوارب مساعدة سريعة وأجهزة سونار متطورة قادرة على تتبع شكل السرب.

أمثلة أخرى

مدرسة الحدادين يتم تنظيفها بواسطة أسماك تتغذى على الطفيليات

تعيش أسماك الحداد في أسراب متفرقة، وتربطها علاقة تكافلية مع أسماك السنيوريتا التي تتغذى على الطفيليات. فعندما تصادف سمكة الحداد سربًا من أسماك السنيوريتا، تتوقف وتتجمع على شكل كرة متراصة وتتدلى رأسًا على عقب (كما في الصورة)، وتنتظر كل سمكة دورها في التنظيف. تقوم أسماك السنيوريتا بانتقاء الأنسجة الميتة والطفيليات الخارجية، مثل القشريات الطفيلية والديدان متساوية الأرجل، من جلد الأسماك الأخرى.

تُمارس بعض أسراب الأسماك سلوكيات التجمهر والهجوم . فعلى سبيل المثال، تُشكّل أسماك البلوجيل مستعمرات تعشيش كبيرة، وقد تُهاجم السلاحف المفترسة أحيانًا . وقد يكون هذا السلوك وسيلةً للإعلان عن وجودها، أو طرد المفترس من المنطقة، أو المساعدة في نقل ثقافة التعرّف على المفترس. [ 126 ]

تُعرف أسماك البيرانا بشجاعتها وجرأتها في الصيد ضمن أسراب شرسة. إلا أن الأبحاث الحديثة، التي انطلقت من فرضية أنها تتجمع في أسراب كوسيلة للصيد التعاوني، كشفت أنها في الواقع أسماكٌ خائفةٌ نوعًا ما، كغيرها من الأسماك، تتجمع في أسراب للحماية من مفترسيها، مثل الغاق والتماسيح والدلافين. وتُشبه أسماك البيرانا في جوهرها الأسماك العادية ذات الأسنان الكبيرة. [ 127 ]

حبار هومبولت من اللافقاريات البحرية اللاحمة الكبيرة، التي تتحرك في أسراب يصل عددها إلى 1200 فرد. تسبح هذه الكائنات بسرعة تصل إلى 24 كيلومترًا في الساعة ( 15 ميلًا في الساعة أو 13 عقدة )، مدفوعةً بالماء المندفع عبر سيفون وزعانف مثلثة الشكل. تحمل لوامسها ممصات مبطنة بأسنان حادة، تستخدمها للإمساك بالفريسة وسحبها نحو منقارها الكبير الحاد. خلال النهار، يتصرف حبار هومبولت بشكل مشابه لأسماك المنطقة المتوسطة ، التي تعيش على أعماق تتراوح بين 200 و700 متر (660 إلى 2300 قدم) . وقد أظهرت عمليات التتبع الإلكتروني أنها تقوم أيضًا بهجرات رأسية يومية تقربها من السطح من الغسق إلى الفجر. [ 128 ] تصطاد هذه الكائنات بالقرب من السطح ليلًا، مستغلةً الظلام لتوظيف بصرها الحاد في التغذي على فرائس أكثر وفرة. يتغذى الحبار بشكل أساسي على الأسماك الصغيرة والقشريات ورأسيات الأرجل ومجدافيات الأرجل، ويصطاد فرائسه بشكل تعاوني، وهي أول ملاحظة لهذا السلوك في اللافقاريات. [ 129 ] كما يُعرف حبار هومبولت بقدرته على التهام الفرائس الأكبر حجمًا بسرعة عند الصيد التعاوني في مجموعات. ويُعرف حبار هومبولت بسرعته في التهام الأسماك العالقة بالصنارة وأسماك القرش والحبار، حتى من نوعه ومجموعته، [ 130 ] وقد سُجلت حالات مهاجمة للصيادين والغواصين. [ 131 ]    

انظر أيضاً

تدريب سمك التريفالي ذو العين الكبيرة

ملحوظات

  1. تشمل الأسماء الجمعية الأخرى المستخدمة للأسماك : سرب من الأسماك، أو مجموعة من الأسماك، أو مجموعة من الأسماك. أما الأسماء الجمعية المستخدمة لأنواع محددة من الأسماك أو مجموعات الحيوانات البحرية فتشمل: مجموعة من أسماك البلاكفيش، ومجموعة من أسماك الجولدفيش، ومجموعة من أسماك الرنجة،ومجموعةالسلمون، ومجموعة من أسماك القرش، ومجموعة من أسماك الراي اللاسع ، ومجموعة من أسماك البلطي، ومجموعة من أسماك التراوت، ومجموعة من الحيتان.
  2. يُعدّ التجمع في أسراب حالة خاصة من التجمع، والتجمع في أسراب حالة خاصة من التجمع في أسراب. ورغم اختلاف معاني مصطلحي التجمع في أسراب والتجمع في أسراب في علم الأحياء، إلا أنهما يُستخدمان غالبًا كمترادفين من قِبل غير المتخصصين، حيث يميل متحدثو اللغة الإنجليزية البريطانية إلى استخدام مصطلح "التجمع في أسراب" لوصف أي مجموعة من الأسماك، بينما يميل متحدثو اللغة الإنجليزية الأمريكية إلى استخدام مصطلح "التجمع في أسراب" بنفس القدر من التجاوز. [ 1 ]

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 Pitcher and Parish 1993، صفحة 365.
  2. شو، إي (1978). "الأسماك التي تعيش في أسراب". العالم الأمريكي . 66 (2): 166-175 . رمز Bibcode : 1978AmSci..66..166S .
  3. "الكفاءة الهيدروديناميكية..." Mdpi.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 يونيو 2026 .
  4. هيلفمان ج.، كوليت ب.، وفيسي د.: تنوع الأسماك، دار بلاكويل للنشر، ص 375، 1997، رقم ISBN 0-86542-256-7
  5. 1 2 3 4 5 6 7 مويل، بي بي وسيتش، جيه جيه (2003) الأسماك: مقدمة في علم الأسماك. الطبعة الخامسة، بنجامين كامينغز. ISBN 978-0-13-100847-2
  6. بيتشير، تي جيه وباريش، جيه كيه (1993) سلوك الأسماك العظمية، الفصل 12: وظائف سلوك التجمع في الأسماك العظمية. سبرينغر. ISBN 978-0-412-42930-9
  7. بريدر، سي إم جونيور (1967). "حول قيمة بقاء أسراب الأسماك". زولوجيكا . 52 : 25-40 .
  8. 1 2 بارتريدج، ب.؛ بيتشير، ت.؛ كولين، م.؛ ويلسون، ج. (1980). "البنية ثلاثية الأبعاد لأسراب الأسماك". علم البيئة السلوكي والاجتماعي . 6 (4): 277-288 . Bibcode : 1980BEcoS...6..277P . doi : 10.1007/BF00292770 . S2CID 8032766 . 
  9. 1 2 كيلز، يو. (1992). "جهازا ecoSCOPE وdynIMAGE: أدوات دقيقة لدراسات التفاعلات بين المفترس والفريسة في الموقع". أرشيف علم الأحياء المائية ، الملحق 36 : 83-96 .
  10. ماكريس، ن. س.؛ راتيلال !first2=P.؛ سيموندز، د. ت.؛ جاغاناثان، ج.؛ لي، س.؛ نيرو، ر. و. (2006). "الكشف عن تجمعات الأسماك وسلوكها من خلال التصوير الفوري على نطاق الجرف القاري". مجلة ساينس . 311 (5761): 660-663 . Bibcode : 2006Sci...311..660M . doi : 10.1126/science.1121756 . PMID 16456080 . {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء رقمية: قائمة المؤلفين ( رابط )
  11. التحالف الوطني لحماية البيئة البحرية : أسماك العلف
  12. راداكوف د. ف. (1973) التعليم في بيئة الأسماك. البرنامج الإسرائيلي للترجمة العلمية، ترجمة ميل هـ. مطبعة هالستيد، نيويورك. ISBN 978-0-7065-1351-6
  13. نوتستاد، ل.؛ أكسلسن، ب. إي. (1999). "مناورات أسراب الرنجة استجابةً لهجمات الحيتان القاتلة" (ملف PDF) . المجلة الكندية لعلم الحيوان . 77 (10): 1540-1546 . رمز Bibcode : 1999CaJZ...77.1540N . doi : 10.1139/z99-124 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 17 ديسمبر 2008.
  14. 1 2 هوار، دي جيه؛ كراوس، جيه؛ بيهكوري، إن؛ غودين، جي جي جيه (2000). "حجم الجسم والتجمع في الأسماك". مجلة بيولوجيا الأسماك . 57 (6): 1351-1366 . Bibcode : 2000JFBio..57.1351H . doi : 10.1111/j.1095-8649.2000.tb02217.x .
  15. 1 2 لاندا، جيه تي (1998). "الاقتصاد الحيوي للأسماك التي تعيش في أسراب: الأسماك الأنانية، والمستفيدون شبه المجانيين، وقصص أخرى متعلقة بالأسماك". علم الأحياء البيئية للأسماك . 53 (4): 353-364 . Bibcode : 1998EnvBF..53..353L . doi : 10.1023/A:1007414603324 . S2CID 12674762 . 
  16. باريش، جيه كيه ؛ فيسيدو، إس سي؛ غرونباوم، دي. (2002). "أسراب الأسماك ذاتية التنظيم: دراسة للخصائص الناشئة". النشرة البيولوجية . 202 (3): 296-305 . CiteSeerX 10.1.1.116.1548 . doi : 10.2307 /1543482 . JSTOR 1543482. PMID 12087003. S2CID 377484 .    
  17. نادلر، لورين إي.؛ كيلين، شون إس.؛ ماكلور، إيفا سي.؛ مونداي، فيليب إل.؛ ماكورميك، مارك آي. (15 سبتمبر 2016). "التجمع في أسراب يقلل من معدل الأيض لدى نوع من أسماك الشعاب المرجانية الاجتماعية" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 219 (18): 2802-2805 . Bibcode : 2016JExpB.219.2802N . doi : 10.1242 / jeb.139493 . PMC 5047653. PMID 27655821 .  
  18. أبراهامز، م.؛ كولجان، ب. (1985). "خطر الافتراس، والكفاءة الهيدروديناميكية، وتأثيرهما على بنية السرب". علم الأحياء البيئية للأسماك . 13 (3): 195-202 . Bibcode : 1985EnvBF..13..195A . doi : 10.1007/BF00000931 . S2CID 22329892 . 
  19. بيتشير، ت.؛ ماغوران، أ.؛ وينفيلد، إ. (1982). "الأسماك في أسراب أكبر تجد الطعام أسرع". علم البيئة السلوكي والاجتماعي . 10 (2): 149-151 . Bibcode : 1982BEcoS..10..149P . doi : 10.1007/BF00300175 . S2CID 6340986 . 
  20. بارتريدج، ب.؛ جوهانسون، ج.؛ كاليش، ج. (1983). "بنية أسراب سمك التونة الزرقاء العملاقة في خليج كيب كود". علم الأحياء البيئية للأسماك . 9 ( 3-4 ): 253-262 . Bibcode : 1983EnvBF...9..253P . doi : 10.1007/BF00692374 . S2CID 6799134 . 
  21. 1 2 3 بيتشير ورعية 1993
  22. "حركة المحيط : التعريف : التيارات السطحية المدفوعة بالرياح - الصعود والهبوط" . Oceanmotion.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 يونيو 2026 .  
  23. بيولوجيا مجدافيات الأرجل، مؤرشفة بتاريخ 1 يناير 2009 في أرشيف الإنترنت بجامعة كارل فون أوسيتزكي في أولدنبورغ
  24. غيوسيتر، هـ. (1998). "علم الأحياء السكاني واستغلال سمك الكابلين ( Mallotus villosus ) في بحر بارنتس". سارسيا . 83 (6): 453-496 . doi : 10.1080/00364827.1998.10420445 .
  25. فيش، إف إي (1995). "حركية فراخ البط وهي تسبح في تشكيل: تبعات الموقع". مجلة علم الحيوان التجريبي . 273 (1): 1-11 . Bibcode : 1995JEZ...273....1F . doi : 10.1002/jez.1402730102 . S2CID 49732151 . 
  26. ألكسندر، آر ماكنيل (2004). "الاستفادة من النقل الهيدروديناميكي - في السباحة والطيران وركوب الدراجات" . مجلة علم الأحياء . 3 (2): 7. doi : 10.1186/jbiol5 . PMC 416560. PMID 15132738 .  
  27. ماراس، ستيفانو؛ كيلين، شون س.؛ ليندستروم، جان؛ ماكنزي، ديفيد ج.؛ ستيفنسن، جون ف.؛ دومينيتشي، باولو (فبراير 2015). "الأسماك التي تسبح في أسراب توفر الطاقة بغض النظر عن موقعها المكاني" . علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 69 (2): 219-226 . Bibcode : 2015BEcoS..69..219M . doi : 10.1007/ s00265-014-1834-4 . PMC 4293471. PMID 25620833 .  
  28. ماكلين، ستيفاني؛ بيرسون، آنا؛ نورين، تومي؛ كيلين، شون س. (أبريل 2018). "التكاليف الأيضية للتغذية تُغير بشكلٍ تنبؤي التوزيع المكاني للأفراد في أسراب الأسماك" . علم الأحياء الحالي . 28 (7): 1144-1149.e4. Bibcode : 2018CBio...28E1144M . doi : 10.1016/j.cub.2018.02.043 . PMID 29576472 . 
  29. 1 2 أبارنا، بهادوري (2011) حكايات الطائر المحاكي: قراءات في سلوك الحيوان كلية OpenStax .
  30. هوار، دي جيه؛ كوزين، آي دي؛ غودين، جي جي؛ كراوس، جيه. (2004). "اختيار حجم المجموعة المعتمد على السياق لدى الأسماك". سلوك الحيوان . 67 (1): 155-164 . Bibcode : 2004AnBeh..67..155H . doi : 10.1016/j.anbehav.2003.04.004 . S2CID 2244463 . 
  31. ميلينسكي، هـ.؛ هيلر، ر. (1978). "تأثير المفترس على سلوك البحث الأمثل عن الطعام لدى سمك الشوك". مجلة نيتشر . 275 (5681): 642-644 . Bibcode : 1978Natur.275..642M . doi : 10.1038/275642a0 . S2CID 4184043 . 
  32. جيسكه، جيه إم، وتولريان، آر؛ تولريان، رالف (2007). "تجمع الفرائس: أي المفترسات تُصاب بالارتباك ولماذا؟". سلوك الحيوان . 74 (3): 387-393 . Bibcode : 2007AnBeh..74..387J . doi : 10.1016/j.anbehav.2006.08.020 . S2CID 53163951 . 
  33. إيوانو سي سي؛ توش سي آر؛ نيفيل إل؛ كراوس جيه (2008). "تأثير الارتباك - من الشبكات العصبية إلى تقليل خطر الافتراس" . علم البيئة السلوكي . 19 (1): 126-130 . doi : 10.1093/beheco/arm109 .
  34. كراكاور، دي سي (1995). "تُربك المجموعات المفترسات باستغلال الاختناقات الإدراكية: نموذج اتصالي لتأثير الارتباك". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 36 (6): 421-429 . Bibcode : 1995BEcoS..36..421K . doi : 10.1007/BF00177338 . S2CID 22967420 . 
  35. 1 2 أولسون آر إس؛ هينتز إيه؛ داير إف سي؛ نوستر دي بي؛ أدامي سي (2013). "يكفي إرباك المفترس لتطوير سلوك التجمع" . مجلة الجمعية الملكية للعلوم البينية . 10 (85) 20130305. arXiv : 1209.3330 . Bibcode : 2013JRSI...1030305O . doi : 10.1098/ rsif.2013.0305 . PMC 4043163. PMID 23740485 .  
  36. 1 2 3 لارسون، م (2009). "الوظائف المحتملة للجهاز الثماني الجانبي في تجمعات الأسماك" . الأسماك ومصايد الأسماك . 10 (3): 344-355 . Bibcode : 2009AqFF...10..344L . doi : 10.1111/j.1467-2979.2009.00330.x .
  37. لارسون، م (2011). "الأصوات العرضية للحركة في الإدراك الحيواني" . الإدراك الحيواني . 15 (1): 1-13 . doi : 10.1007/s10071-011-0433-2 . PMC 3249174. PMID 21748447 .  
  38. 1 2 3 لارسون، م (2012). "لماذا تتجمع الأسماك في أسراب؟" . علم الحيوان المعاصر . 58 (1): 116-128 . doi : 10.1093/czoolo/58.1.116 .
  39. نيو، جي جي؛ فيوكيس، إل إيه؛ خان، إيه إن (2001). "سلوك التغذية بالهجوم لدى سمكة المسكلونج، إسوكس ماسكوينونجي: مساهمات الخط الجانبي والأنظمة الحسية البصرية". مجلة علم الأحياء التجريبي . 204 (6): 1207-1221 . رمز Bibcode : 2001JExpB.204.1207N . doi : 10.1242/jeb.204.6.1207 . PMID 11222136 . 
  40. بابينو، د؛ لويس، ج. إ؛ لونغتين، أ (2007). "الحدة المكانية واكتشاف الفريسة لدى الأسماك الكهربائية الضعيفة" . مجلة PLOS للحوسبة البيولوجية . 3 (3): 402-411 . Bibcode : 2007PLSCB...3...38B . doi : 10.1371/journal.pcbi.0030038 . PMC 1808493. PMID 17335346 .  
  41. روبرتس، ج. (1996). "لماذا يتراجع مستوى اليقظة الفردية مع ازدياد حجم المجموعة؟". سلوك الحيوان . 51 (5): 1077-1086 . Bibcode : 1996AnBeh..51.1077R . CiteSeerX 10.1.1.472.7279 . doi : 10.1006/anbe.1996.0109 . S2CID 53202810 .  
  42. ليما، س. (1995). "العودة إلى أساسيات اليقظة المضادة للافتراس: تأثير حجم المجموعة". سلوك الحيوان . 49 (1): 11-20 . Bibcode : 1995AnBeh..49...11L . doi : 10.1016/0003-3472(95)80149-9 . S2CID 53205760 . 
  43. مورس، د. هـ. (1977). "سلوك التغذية وتجنب المفترسات في مجموعات غير متجانسة الأنواع". مجلة العلوم البيولوجية . 27 (5): 332-339 . doi : 10.2307/1297632 . JSTOR 1297632 . 
  44. هاميلتون، دبليو دي (1971). "الهندسة للقطيع الأناني". مجلة علم الأحياء النظري . 31 (2): 295-311 . Bibcode : 1971JThBi..31..295H . doi : 10.1016/0022-5193(71)90189-5 . PMID 5104951 . 
  45. تيرنر، ج.؛ بيتشير، ت. (1986). "تخفيف الهجوم: نموذج لحماية المجموعة من خلال الجمع بين التجنب والتخفيف". عالم الطبيعة الأمريكي . 128 (2): 228-240 . Bibcode : 1986ANat..128..228T . doi : 10.1086/284556 . S2CID 84738064 . 
  46. كراوس، ج.؛ روكستون، ج.؛ روبنشتاين، د. (1998). "هل يؤثر حجم السرب دائمًا على نجاح صيد المفترس؟". مجلة بيولوجيا الأسماك . 52 (3): 494-501 . doi : 10.1006/jfbi.1997.0595 .
  47. "علماء الأحياء البحرية يتساءلون عن السردين" . مؤرشف من الأصل في 25 سبتمبر 2004.
  48. 1 2 3 4 5 "ظاهرة هجمة السردين: جنون تغذية أسماك القرش في أفريقيا" . مؤرشف من الأصل في 2 ديسمبر 2008.
  49. لاكلان، آر إف؛ كروكس، إل؛ لالاند، كيه إن (1998). "من يتبع من؟ تفضيلات التجمع والتعلم الاجتماعي لمعلومات البحث عن الطعام لدى أسماك الجوبي". سلوك الحيوان . 56 (1): 181-190 . Bibcode : 1998AnBeh..56..181L . doi : 10.1006/anbe.1998.0760 . PMID 9710476. S2CID 30973104 .  
  50. سيتز، جيه سي . طائر الدراس البحري . متحف فلوريدا للتاريخ الطبيعي. تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 ديسمبر 2008.
  51. أوليفر، إس بي؛ تيرنر، جيه آر؛ غان، كيه؛ سيلفوسا، إم؛ دي أوربان جاكسون، تي (2013). " أسماك القرش الدراس تستخدم ضربات الذيل كاستراتيجية صيد" . PLOS ONE . 8 (7) e67380. Bibcode : 2013PLoSO...867380O . doi : 10.1371/journal.pone.0067380 . PMC 3707734. PMID 23874415 .  
  52. كومباغنو، إل جيه في (1984). أسماك القرش في العالم: فهرس مشروح ومصور لأنواع أسماك القرش المعروفة حتى الآن . روما: منظمة الأغذية والزراعة. الصفحات 466-468 . ISBN  978-92-5-101384-7.
  53. " Carcharhinus brevipinna ، سمكة القرش الدوارة" . MarineBio.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 مايو 2009 .
  54. 1 2 3 غازدا، إس كيه؛ كونور، آر سي؛ إدغار، آر كيه؛ كوكس، إف (2005). " تقسيم العمل مع التخصص الوظيفي لدى دلافين الأنف الزجاجي ( Tursiops truncatus ) التي تصطاد جماعيًا قبالة سيدار كي، فلوريدا" . وقائع الجمعية الملكية ب . 272 ​​(1559): 135-140 . doi : 10.1098/rspb.2004.2937 . PMC 1634948. PMID 15695203 .  
  55. "مخزون الدلافين الأطلسية قارورية الأنف في المناطق الساحلية: مراجعة الوضع والإدارة"، وقائع وتوصيات ورشة عمل عُقدت في بوفورت، كارولاينا الشمالية، 13-14 سبتمبر 1993. وزارة التجارة الأمريكية، الإدارة الوطنية للمحيطات والغلاف الجوي، الخدمة الوطنية لمصايد الأسماك البحرية. الصفحات 56-57.
  56. ريندل، ل.؛ وايتهيد، هـ. (2001). "الثقافة عند الحيتان والدلافين". العلوم السلوكية والدماغية . 24 (2): 309-382 . doi : 10.1017/S0140525X0100396X . PMID 11530544. S2CID 24052064 .  
  57. ريفز آر آر، ستيوارت بي إس، كلافام بي جيه، وباول جيه إيه (2002) دليل جمعية أودوبون الوطنية للثدييات البحرية في العالم ، دار نشر شانتيكلير. رقم ISBN 9780375411410.
  58. بوتفين، ج؛ غولدبوغين، ج. أ؛ شادويك، ر. إ (2009). " الابتلاع السلبي مقابل الابتلاع النشط: حكم من محاكاة مسار حيتان الزعانف التي تتغذى بالاندفاع ، بالينوبتيرا فيسالوس" . مجلة الجمعية الملكية للعلوم البينية . 6 (40): 1005-1025 . Bibcode : 2009JRSI....6.1005P . doi : 10.1098/rsif.2008.0492 . PMC 2827442. PMID 19158011 .  
  59. 1 2 بون كيو ومور آر إتش (2008) بيولوجيا الأسماك ، الصفحات 418-422، مجموعة تايلور وفرانسيس. ISBN 978-0-415-37562-7
  60. بي بي سي نيوز أونلاين ، سمكة روبوتية مقبولة لدى سرب من الأسماك البرية ، 09:54 بتوقيت غرينتش، الخميس، 1 يوليو 2010، 10:54 بتوقيت المملكة المتحدة
  61. 1 2 "سمكة واحدة، سمكتان: مستشعر جديد من معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا يحسن من عدّ الأسماك" . Phys.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 سبتمبر 2014 .
  62. ماكريس، ن. س.؛ راتيلال، ب.؛ سيموندز، د. ت.؛ جاغاناثان، س.؛ لي، س.؛ نيرو، ر. و. (2006). "الكشف عن تجمعات الأسماك وسلوكها من خلال التصوير الفوري على نطاق الجرف القاري". مجلة ساينس . 311 (5761): 660-663 . Bibcode : 2006Sci...311..660M . doi : 10.1126/science.1121756 . PMID 16456080. S2CID 140558930 .  
  63. بيتشير، تي جيه؛ بارتريدج، تي إل (1979). "كثافة وحجم أسراب الأسماك". علم الأحياء البحرية . 54 (4): 383-394 . Bibcode : 1979MarBi..54..383P . doi : 10.1007/BF00395444 . S2CID 84810154 . 
  64. فيسيدو، س.؛ باريش، ج .؛ غرونباوم، د. (2004). "السلوك الفردي والخصائص الناشئة لأسراب الأسماك: مقارنة بين الملاحظة والنظرية" (ملف PDF) . سلسلة التقدم في علم البيئة البحرية . 273 : 239-249 . Bibcode : 2004MEPS..273..239V . doi : 10.3354/meps273239 .
  65. 1 2 3 كافاجنا، أ؛ سيماريلي، جياردينا؛ أورلاندي، باريسي؛ بروكاتشيني، سانتاجاتي؛ ستيفانيني (2008). “أدوات إحصائية جديدة لتحليل بنية المجموعات الحيوانية”. العلوم البيولوجية الرياضية . 214 ( 1 – 2): 32 – 37. دوى : 10.1016/j.mbs.2008.05.006 . بميد 18586280 . 
  66. "نموذج الجسيمات ذاتية الحركة" . PhET . تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 سبتمبر 2014 .
  67. رينولدز، سي دبليو (1987). "القطعان والأسراب والمدارس: نموذج سلوكي موزع". وقائع المؤتمر السنوي الرابع عشر حول رسومات الحاسوب والتقنيات التفاعلية - سيغراف 87. المجلد 21. الصفحات 25-34 . CiteSeerX 10.1.1.103.7187 . doi : 10.1145/37401.37406 . ISBN    978-0-89791-227-3. S2CID 546350 . 
  68. فيسيك، ت ؛ تشيروك، أ؛ بن يعقوب، إ؛ كوهين، إ؛ شوشيت، أ (1995). "نوع جديد من التحول الطوري في نظام من الجسيمات ذاتية الحركة". رسائل المراجعة الفيزيائية . 75 (6): 1226-1229 . arXiv : cond-mat/0611743 . Bibcode : 1995PhRvL..75.1226V . doi : 10.1103 /PhysRevLett.75.1226 . PMID 10060237. S2CID 15918052 .  
  69. شارنيل، م. (2008) "النمذجة الفردية للنظم البيئية والتجمعات الاجتماعية" . تحميل
  70. ^ باربارو أ، أينارسون ب، بيرنير ب، سيجوردسون إس، فالديمارسون إس، بالسون ÓK، سفينبيورنسون إس، سيجوردسون بي (2009). "نمذجة ومحاكاة هجرة الأسماك السطحية" . مجلة ICES للعلوم البحرية . 66 (5): 826-838 . دوى : 10.1093/icesjms/fsp067 .
  71. أولسون، آر إس؛ نوستر، دي بي؛ أدامي، سي (2013). "التفاعل الحاسم بين الافتراس المعتمد على الكثافة وتطور القطيع الأناني". وقائع المؤتمر السنوي الخامس عشر حول الحوسبة الجينية والتطورية . الصفحات 247-254 . doi : 10.1145/2463372.2463394 . ISBN  978-1-4503-1963-8. S2CID 14414033 . 
  72. وارد سي آر؛ غوبيت إف؛ كيندال جي (2001). " تطور السلوك الجماعي في بيئة اصطناعية" . الحياة الاصطناعية . 7 (2): 191-209 . CiteSeerX 10.1.1.108.3956 . doi : 10.1162/106454601753139005 . PMID 11580880. S2CID 12133884 .   
  73. ريلوجا، تي سي، فيسيدو، إس؛ فيسيدو، ستيفن (2005). "محاكاة تطور سلوك القطيع الأناني". مجلة البيولوجيا النظرية . 234 (2): 213-225 . Bibcode : 2005JThBi.234..213R . doi : 10.1016/j.jtbi.2004.11.035 . PMID 15757680 . 
  74. وود، أ. ج.، وأكلاند، ج. ج. (2007). "تطور القطيع الأناني: ظهور استراتيجيات تجميع متميزة في نموذج قائم على الأفراد" . وقائع العلوم البيولوجية . 274 (1618): 1637-1642 . Bibcode : 2007PBioS.274.1637W . doi : 10.1098/rspb.2007.0306 . PMC 2169279. PMID 17472913 .  
  75. ديمسار ج؛ هيميلريك سي كيه؛ هيلدنبراندت إتش وباجيك آي إل (2015). "محاكاة هجمات الحيوانات المفترسة على المدارس: تكتيكات مركبة متطورة" (ملف PDF) . النمذجة البيئية . 304 : 22-33 . Bibcode : 2015EcMod.304...22D . doi : 10.1016/j.ecolmodel.2015.02.018 . hdl : 11370/0bfcbb69-a101-4ec1-833a-df301e49d8ef . S2CID 46988508 . 
  76. توش، سي آر (2011). "ما هي الظروف التي تعزز الانتقاء السلبي المعتمد على الكثافة في تجمعات الفرائس؟" (ملف PDF) . مجلة البيولوجيا النظرية . 281 (1): 24-30 . Bibcode : 2011JThBi.281...24T . doi : 10.1016/j.jtbi.2011.04.014 . PMID 21540037 . 
  77. إيوانو سي سي؛ غوتال في؛ كوزين آي دي (2012). "الأسماك المفترسة تنتقي الحركة الجماعية المنسقة في فريسة افتراضية" . مجلة ساينس . 337 (6099): 1212-1215 . رمز Bibcode : 2012Sci...337.1212I . doi : 10.1126/science.1218919 . PMID 22903520. S2CID 10203872 .  
  78. أولسون، آر إس؛ هالي، بي بي؛ داير، إف سي؛ وأدامي، سي (2015). "استكشاف تطور المفاضلة بين اليقظة والبحث عن الطعام في الكائنات الحية التي تعيش في مجموعات" . مجلة الجمعية الملكية للعلوم المفتوحة . 2 (9) 150135. arXiv : 1408.1906 . Bibcode : 2015RSOS....250135O . doi : 10.1098/rsos.150135 . PMC 4593673. PMID 26473039 .  
  79. ماكريس، ن. س.؛ راتيلال، ب.؛ سيموندز، د. ت.؛ جاغاناثان، س.؛ لي، س.؛ نيرو، ر. و. (2006). "الكشف عن تجمعات الأسماك وسلوكها من خلال التصوير الفوري على نطاق الجرف القاري". مجلة ساينس . 311 (5761): 660-663 . Bibcode : 2006Sci...311..660M . doi : 10.1126/science.1121756 . PMID 16456080. S2CID 140558930 .  
  80. ماكريس، ن. س.؛ راتيلال، ب.؛ جاغاناثان، س.؛ غونغ، ز.؛ أندروز، م.؛ بيرتساتوس، إ.؛ غودو، أ. ر.؛ نيرو، ر. و.؛ جيتش، م.؛ وآخرون . (2009). "الكثافة السكانية الحرجة تُحفز التكوين السريع لأسراب الأسماك المحيطية الشاسعة". مجلة ساينس . 323 (5922): 1734-1737 . Bibcode : 2009Sci...323.1734M . doi : 10.1126/science.1169441 . PMID 19325116. S2CID 6478019 .   
  81. 1 2 "علماء يحددون أصل أنماط سلوك الحيوانات" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 سبتمبر 2014 .
  82. سومبتر، د. "السلوك الجماعي" .
  83. 1 2 وارد، أ. ج.؛ كراوس، ج.؛ سومبتر، د. ج. (2012). "اتخاذ القرار في مجموعات الأسماك الباحثة عن الطعام" . PLOS ONE . 7 (3) e32411. Bibcode : 2012PLoSO...732411W . doi : 10.1371/journal.pone.0032411 . PMC 3296701. PMID 22412869 .  
  84. سومبتر، د.؛ كراوس، ج.؛ جيمس، ر.؛ كوزين، إ.؛ وارد، أ. (2008). "اتخاذ القرارات بالتوافق لدى الأسماك" . علم الأحياء الحالي . 18 (22): 1773-1777 . Bibcode : 2008CBio...18.1773S . doi : 10.1016/ j.cub.2008.09.064 . PMID 19013067. S2CID 11362054 .  
  85. ريبس، إس جي (2000). "هل تستطيع أقلية من القادة المطلعين تحديد تحركات البحث عن الطعام لقطيع من الأسماك؟". سلوك الحيوان . 59 (2): 403-409 . Bibcode : 2000AnBeh..59..403R . doi : 10.1006/anbe.1999.1314 . PMID 10675263. S2CID 4945309 .  
  86. ليبلوند، سي.؛ ريبس، إس جي (2006). "القيادة الفردية والجرأة في أسراب سمك الشاينر الذهبي ( Notemigonus crysoleucas )". السلوك . 143 (10): 1263-1280 . Bibcode : 2006Behav.143.1263R . doi : 10.1163/156853906778691603 . S2CID 56117643 . 
  87. ريبس، إس جي (2001). "تأثير حجم الجسم على القيادة في أسراب سمك الشاينر الذهبي، نوتيميجونوس كريسوليوكاس ". السلوك . 138 (7): 797-809 . Bibcode : 2001Behav.138..797R . doi : 10.1163/156853901753172656 .
  88. كراوس، ج. (1993). "العلاقة بين البحث عن الطعام وموقع السرب في سرب مختلط من سمك الروتش ( Rutilus rutilus ) وسمك الشوب ( Leuciscus leuciscus ): دراسة ميدانية". مجلة Oecologia . 93 (3): 356-359 . Bibcode : 1993Oecol..93..356K . doi : 10.1007/bf00317878 . PMID: 28313435. S2CID : 13140673 .  
  89. كراوس، ج.؛ بومان، د.؛ تودت، د. (1992). "العلاقة بين تفضيل الموقع والحالة التغذوية للأفراد في أسراب سمك الروتش اليافع ( Rutilus rutilus )". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 30 ( 3-4 ): 177-180 . Bibcode : 1992BEcoS..30..177K . doi : 10.1007/bf00166700 . S2CID 32061496 . 
  90. بومان، د.؛ كراوس، ج.؛ روبنشتاين، د. (1997). "خطر الوفاة المرتبط بالمواقع المكانية في مجموعات الحيوانات: خطر التواجد في المقدمة". السلوك . 134 (13): 1063-1076 . doi : 10.1163/156853997x00403 .
  91. كراوس، ج. (1993). "تأثير شريكستوف على سلوك التجمع لدى سمك المينو: اختبار لنظرية هاميلتون عن القطيع الأناني" . سلوك الحيوان . 45 (5): 1019-1024 . Bibcode : 1993AnBeh..45.1019K . doi : 10.1006/anbe.1993.1119 . S2CID 54287659 . 
  92. كينليسايد، MHA (1955). "بعض جوانب سلوك التجمع في الأسماك" (ملف PDF) . السلوك . 8 : 183-248 . doi : 10.1163/156853955x00229 . S2CID 86589740 . 
  93. تيديجر، ر. و.؛ كراوس، ج. (1995). "الاعتماد على الكثافة والعدد في سلوك التجمع المُحفَّز بالخوف لدى أسماك الأسراب". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن، السلسلة ب . 350 (1334): 381-390 . رمز Bibcode : 1995RSPTB.350..381T . doi : 10.1098/rstb.1995.0172 .
  94. هاجر، إم سي؛ هيلفمان، جي إس (1991). "الأمان في العدد: اختيار حجم السرب من قبل أسماك المينو تحت تهديد الافتراس". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 29 (4): 271-276 . Bibcode : 1991BEcoS..29..271H . doi : 10.1007/bf00163984 . S2CID 30901973 . 
  95. آشلي، إي جيه؛ كاتس، إل بي؛ وولف، جيه دبليو (1993). "موازنة المفاضلات بين المخاطر وتغير حجم السرب في سمك الدايس ذي البطن الأحمر الشمالي (Phoxinus eos)". كوبيا . 1993 (2): 540-542 . Bibcode : 1993Copei1993..540A . doi : 10.2307/1447157 . JSTOR 1447157 . 
  96. كراوس، ج.؛ غودين، ج.-ج.؛ روبنشتاين، د. (1998). "اختيار المجموعة كدالة لاختلافات حجم المجموعة ووقت التقييم لدى الأسماك: تأثير قابلية الأنواع للافتراس". علم السلوك . 104 (1): 68-74 . Bibcode : 1998Ethol.104...68K . doi : 10.1111/j.1439-0310.1998.tb00030.x .
  97. فان هافر، ن.؛ فيتزجيرالد، جي جي (1988). "التجمع والتعرف على الأقارب في سمكة الشوك ثلاثية الأشواك (Gasterosteus aculeatus L.)". بيولوجيا السلوك . 13 : 190-201 .
  98. كراوس، ج. (1993). "تأثير الجوع على اختيار حجم السرب لدى أسماك الشوك ثلاثية الأشواك، Gasterosteus aculeatus". مجلة بيولوجيا الأسماك . 43 (5): 775-780 . Bibcode : 1993JFBio..43..775K . doi : 10.1111/j.1095-8649.1993.tb01154.x .
  99. ألان، جيه آر؛ بيتشير، تي جيه (1986). "انفصال الأنواع أثناء التهرب من المفترس في أسراب أسماك الكارب". علم الأحياء المائية العذبة . 16 (5): 653-659 . Bibcode : 1986FrBio..16..653A . doi : 10.1111/j.1365-2427.1986.tb01007.x .
  100. رانتا، إي.؛ ليندستروم، ك.؛ بيوهكوري، ن. (1992). "الحجم مهم عندما تذهب أسماك الشوكية ثلاثية الأشواك إلى المدرسة". سلوك الحيوان . 43 (1): 160-162 . Bibcode : 1992AnBeh..43..160R . doi : 10.1016/s0003-3472(05)80082-x . S2CID 53177367 . 
  101. رانتا، إي.؛ جوفونين، إس.-ك.؛ بيوهكوري، ن. (1992). "أدلة إضافية على التجمع الانتقائي للأحجام في أسماك الشوكية". مجلة بيولوجيا الأسماك . 41 (4): 627-630 . Bibcode : 1992JFBio..41..627R . doi : 10.1111/j.1095-8649.1992.tb02689.x .
  102. كراوس، ج. (1994). "تأثير التنافس على الغذاء وخطر الافتراس على التجمع الانتقائي للحجم في أسماك الشوب اليافعة ( Leuciscus cephalus )". علم السلوك . 96 (2): 105-116 . Bibcode : 1994Ethol..96..105K . doi : 10.1111/j.1439-0310.1994.tb00886.x .
  103. كراوس، ج.؛ جودين (2010). "اختيار السرب لدى سمكة الكيليفيش المخططة ( Fundulus diaphanus ، Teleostei، Cyprinodontidae): تأثيرات خطر الافتراس، وحجم السمكة، وتكوين الأنواع، وحجم السرب". علم السلوك . 98 (2): 128-136 . doi : 10.1111/j.1439-0310.1994.tb01063.x .
  104. ريبس، إس جي؛ سولنييه، ن. (1997). "تأثير الجوع على اختيار التجمع في أسماك الشاينر الذهبية (الأسماك: الكارب، نوتيميجونوس كريسوليوكاس )". علم السلوك . 103 (8): 642-652 . Bibcode : 1997Ethol.103..642R . doi : 10.1111/j.1439-0310.1997.tb00175.x .
  105. ^ ماجوران، الإمارات العربية المتحدة؛ سيغيرز، البوسنة والهرسك. شو، PW. كارفاليو، جي آر (1994). “التفضيلات التعليمية للأسماك المألوفة في أسماك الجوبي، Poecilia reticulata”. مجلة بيولوجيا الأسماك . 45 (3): 401-406 . دوى : 10.1006/jfbi.1994.1142 .
  106. غريفيث، إس دبليو؛ ماغوران، إيه إي (1999). " تعتمد قرارات التجمع لدى أسماك الغوبي ( Poecilia reticulata ) على الألفة بدلاً من التعرف على الأقارب من خلال مطابقة النمط الظاهري". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 45 (6): 437-443 . Bibcode : 1999BEcoS..45..437G . doi : 10.1007/s002650050582 . S2CID 23085058 . 
  107. باربر، آي.؛ روكستون، جي دي (2000). "أهمية التعليم المستقر: هل تبقى أسماك الشوك المألوفة معًا؟" . وقائع الجمعية الملكية في لندن، السلسلة ب . 267 ( 1439): 151-155 . Bibcode : 2000PBioS.267..151B . doi : 10.1098/rspb.2000.0980 . PMC 1690514. PMID 10687820 .  
  108. لي-جينكينز، إس إس واي؛ جودين، جيه-جي جيه (2010). "الألفة الاجتماعية وتكوين الأسراب في الأسماك اليافعة". مجلة بيولوجيا الأسماك . 76 (3): 580-590 . Bibcode : 2010JFBio..76..580L . doi : 10.1111/j.1095-8649.2009.02512.x . PMID 20666898 . 
  109. سيكل، بي سي؛ فولر، سي إيه (2010). "تفضيل التجمع في أسراب ودليل على الحفاظ على مجموعات الأشقاء لدى صغار سمك الفرخ الأسود (Embiotoca jacksoni )". مجلة بيولوجيا الأسماك . 76 (7): 1671-1681 . Bibcode : 2010JFBio..76.1671S . doi : 10.1111/j.1095-8649.2010.02607.x . PMID 20557623 . 
  110. دي فرايبونت، م.؛ ثينيس، ج. (1986). "استجابات سمكة الكهوف أستيانكس مكسيكانوس ( أنوبتيكثيس أنتروبيوس ) لرائحة أفراد من نفس النوع معروفة وغير معروفة". إكسبيرينتيا . 42 (9): 1053-1054 . doi : 10.1007/bf01940729 . S2CID 29725205 . 
  111. براون، جي إي؛ سميث، آر جيه إف (1994). "تستخدم أسماك المينو ذات الرأس الدهني إشارات كيميائية للتمييز بين أفراد مجموعتها الطبيعية وأفراد النوع نفسه غير المألوفة" . مجلة علم البيئة الكيميائية . 20 (12): 3051-3061 . Bibcode : 1994JCEco..20.3051B . doi : 10.1007/bf02033710 . PMID 24241976. S2CID 31326304 .  
  112. فارمر، ن. أ.؛ ريبل، د. أ.؛ ميلر، الثالث (2004). "تأثير الألفة على سلوك التجمع في أسماك الشاينر التكساسية وذات الذيل الأسود". مجلة بيولوجيا الأسماك . 64 (3): 776-782 . Bibcode : 2004JFBio..64..776F . doi : 10.1111/j.1095-8649.2004.00332.x .
  113. ويبستر، م.م.؛ آدامز، إ.ل.؛ لاند، ك.ن. (2008). "تؤثر الإشارات الكيميائية الخاصة بالنظام الغذائي على تفضيلات الارتباط واستخدام رقعة الفريسة لدى الأسماك التي تعيش في أسراب". سلوك الحيوان . 76 : 17-23 . doi : 10.1016/j.anbehav.2007.12.010 . S2CID 53175064 . 
  114. دوغاتكين، إل إيه؛ فيتزجيرالد، جي جي؛ لافوا، جيه. (1994). "أسماك الشوكية ثلاثية الأشواك اليافعة تتجنب أفراد نوعها المصابة بالطفيليات". علم الأحياء البيئية للأسماك . 39 (2): 215-218 . Bibcode : 1994EnvBF..39..215D . doi : 10.1007/bf00004940 . S2CID 39806095 . 
  115. كراوس، ج.؛ جودين (2010). "تأثير التطفل على اختيار التجمع في سمكة الكيليفيش المخططة ( Fundulus diaphanus ، Teleostei، Cyprinodontidae)". علم السلوك . 102 : 40-49 . doi : 10.1111/j.1439-0310.1996.tb01102.x .
  116. باربر، آي.؛ داوني، إل سي؛ برايثويت، في إيه (1998). "التطفل، والشذوذ، وآلية اختيار السرب". مجلة بيولوجيا الأسماك . 53 (6): 1365-1368 . doi : 10.1006/jfbi.1998.0788 . hdl : 2381/26349 .
  117. وارد، أ. ج. و.؛ داف، أ. ج.؛ كراوس، ج.؛ باربر، إ. (2005). "سلوك التجمع لدى أسماك الشوكية المصابة بطفيلي الميكروسبوريديا، جلوتيا أنومالا ". علم الأحياء البيئية للأسماك . 72 (2): 155-160 . Bibcode : 2005EnvBF..72..155W . CiteSeerX 10.1.1.460.7259 . doi : 10.1007/s10641-004-9078-1 . S2CID 21197916 .  
  118. كراوس، ج.؛ هارتمان، ن.؛ بريتشارد، ف. ل. (1999). "تأثير الحالة التغذوية على اختيار القطيع في أسماك الزيبرا، دانيو ريريو " . سلوك الحيوان . 57 (4): 771-775 . Bibcode : 1999AnBeh..57..771K . doi : 10.1006/anbe.1998.1010 . PMID 10202085. S2CID 25036232 .  
  119. هاركورت، جيه إل؛ سويتمان، جي؛ جونستون، آر إيه؛ مانيكا، إيه (2009). "أهمية الشخصية: تأثير الجرأة على اختيار التجمع في أسماك الشوكية ثلاثية الأشواك". سلوك الحيوان . 77 (6): 1501-1505 . Bibcode : 2009AnBeh..77.1501H . doi : 10.1016/j.anbehav.2009.03.004 . S2CID 53254313 . 
  120. غوميز-لابلازا، إل إم (2005). "تأثير الوضع الاجتماعي على تفضيلات التجمع في أسماك الملائكة في المياه العذبة ( Pterophyllum scalare )". السلوك . 142 (6): 827-844 . Bibcode : 2005Behav.142..827G . doi : 10.1163/1568539054729141 . S2CID 145533152 . 
  121. ميتكالف، ن.ب.؛ طومسون، ب.س. (1995). "الأسماك تتعرف على المنافسين الضعفاء وتفضل التجمع معهم". وقائع الجمعية الملكية في لندن، السلسلة ب . 259 (1355): 207-210 . رمز Bibcode : 1995RSPSB.259..207M . doi : 10.1098/rspb.1995.0030 . S2CID 85131321 . 
  122. بيتشير، تي جيه؛ هاوس، إيه سي (1987). "قواعد البحث عن الطعام لدى الأسماك التي تتغذى في مجموعات: يعتمد تقليد منطقة العلف على كثافة الغذاء لدى أسماك الزينة الذهبية التي تعيش في أسراب". علم السلوك . 76 (2): 161-167 . doi : 10.1111/j.1439-0310.1987.tb00681.x .
  123. كراوس، ج. (1992). "التوزيع الحر الأمثل وآلية تقييم ربحية الرقعة في سمك الشوك ثلاثي الأشواك ( Gasterosteus aculeatus )". السلوك . 123 ( 1-2 ): 27-37 . doi : 10.1163/156853992x00093 .
  124. ريبس، إس جي؛ غالانت، بي واي (1997). "النشاط الاستباقي للغذاء كإشارة للتحسين الموضعي في سمك الشينر الذهبي (الأسماك: الكارب، نوتيميجونوس كريسوليوكاس )". علم السلوك . 103 (12): 1060-1069 . رمز Bibcode : 1997Ethol.103.1060R . doi : 10.1111/j.1439-0310.1997.tb00148.x . S2CID 84055118 . 
  125. بريتشارد، في إل؛ لورانس، جيه؛ بوتلين، آر كيه؛ كراوس، جيه (2001). "اختيار السرب لدى سمك الزيبرا، دانيو ريريو : تأثير حجم السرب ونشاطه". سلوك الحيوان . 62 (6): 1085-1088 . Bibcode : 2001AnBeh..62.1085P . doi : 10.1006/anbe.2001.1858 . S2CID 53165127 . 
  126. دوميني، والاس ج. (1983). "الهجوم الجماعي في الأسماك التي تعشش في مستعمرات، وخاصة سمكة البلوجيل، ليبوميس ماكروشيروس ". كوبيا . 1983 (4): 1086-1088 . Bibcode : 1983Copei1983.1086D . doi : 10.2307/1445113 . JSTOR 1445113 . 
  127. فونتين، هنري (24 مايو 2005). "سمكة البيرانا ذات البطن الأحمر صفراء في الحقيقة" . نيويورك تايمز . تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 سبتمبر 2014 .
  128. جيلي، دبليو إف؛ ماركيدا، يو؛ باكستر، سي إتش؛ بلوك، بي إيه؛ بوستاني، إيه؛ زيدبيرغ، إل؛ رايزنبيشلر، كيه؛ روبيسون، بي؛ بازينو، جي؛ ساليناس، سي. (2006). "الهجرات الرأسية والأفقية للحبار العملاق دوسيديكوس جيجاس كما كُشِف عنها بواسطة الوسم الإلكتروني" (ملف PDF) . سلسلة التقدم في علم البيئة البحرية . 324 : 1-17 . Bibcode : 2006MEPS..324....1G . doi : 10.3354/meps324001 .
  129. زيمرمان، تيم (يوليو 2006). "انظروا إلى حبار هومبولت" . موقع Outside Online . تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 سبتمبر 2014 .
  130. "القضية الغريبة للحبار آكل لحوم البشر - الاتحاد الوطني للحياة البرية" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 سبتمبر 2014 .
  131. توماس، بيت (26 مارس 2007). "أضواء تحذيرية في البحر" . صحيفة لوس أنجلوس تايمز . مؤرشف من الأصل في 24 أكتوبر 2012.

للمزيد من القراءة