تحليل شول

يُعد تحليل شول طريقة تحليل كمي شائعة الاستخدام في الدراسات العصبية لتوصيف الخصائص المورفولوجية للخلايا العصبية المصورة، وقد استُخدم لأول مرة لوصف الاختلافات في القشرة البصرية والحركية للقطط في أوائل الخمسينيات من القرن العشرين. ^{[ 1 ]} اهتم دونالد أ. شول ^{[ 2 ]} بمقارنة مورفولوجيا أنواع مختلفة من الخلايا العصبية، مثل الخلايا النجمية الشكل والخلايا الهرمية المخروطية الشكل ، ومواقع مختلفة في الحقل الشجيري لنفس نوع الخلايا العصبية، مثل الزوائد القاعدية والقمية للخلايا الهرمية. درس طول وقطر التغصنات (شول، ص 389، الشكل 1) ^{[ 1 ]} وكذلك عدد الخلايا لكل وحدة حجم (شول، ص 401، كثافة تعبئة أجسام الخلايا ). ^{[ 1 ]}  

على الرغم من التحسن الكبير الذي طرأ على طرق تقدير عدد الخلايا منذ عام ١٩٥٣ مع ظهور علم القياس المجسم غير المتحيز ، إلا أن الطريقة التي استخدمها شول لتسجيل عدد التقاطعات على مسافات مختلفة من جسم الخلية لا تزال مستخدمة، وهي في الواقع تحمل اسمه. يقول شول: "لدراسة كيفية تغير عدد التفرعات مع المسافة من جسم الخلية، من الملائم استخدام سلسلة من الأغلفة الكروية متحدة المركز كإحداثيات مرجعية... تشترك هذه الأغلفة في مركزها في جسم الخلية" (شول، ص  ٣٩٢، طريقة تفرع التغصنات ). ^{[ ١ ]} ما أطلق عليه شول اسم "طريقة الأغلفة متحدة المركز" يُعرف الآن باسم "تحليل شول". بالإضافة إلى عدد التقاطعات لكل غلاف متحد المركز، قام شول أيضًا بحساب متوسط ​​قطر التغصنات أو المحاور العصبية داخل كل غلاف متحد المركز (شول، ص  ٣٩٦، الجدولان ٢ و٣). ^{[ 1 ]} أدرك شول أن طريقته فعّالة في مقارنة الخلايا العصبية، فعلى سبيل المثال، في الشكل 8 ^{[ 1 ]} تتم مقارنة الاختلافات في عدد تقاطعات التغصنات المرتبطة بالمسافة من جسم الخلية بين الخلايا العصبية في القشرة الحركية والقشرة البصرية. كما أدرك شول أن طريقته مفيدة في تحديد مكان وحجم المنطقة التي يمكن أن تتشكل فيها المشابك العصبية، وهو ما أطلق عليه اسم "المنطقة الرابطة" للخلية العصبية. ^{[ 1 ]}

في عام ١٩٥٣، كان شول يعمل على إسقاطات الخلايا العصبية ثلاثية الأبعاد إلى بُعدين، ولكن الآن يُمكن إجراء تحليل شول على صور ثلاثية الأبعاد (مثل مجموعات الصور أو الصور المركبة ثلاثية الأبعاد) للخلايا العصبية، مما يجعل الدوائر المتداخلة أغلفة ثلاثية الأبعاد حقيقية. بالإضافة إلى التقاطعات والقطر، يُمكن تضمين الطول الكلي للتغصنات، ومساحة السطح، وحجم العمليات لكل غلاف؛ وعدد العقد، والنهايات، والانتفاخات، والأشواك لكل غلاف؛ وترتيب تفرع التغصنات في كل غلاف، في التحليل. للاطلاع على أمثلة حديثة لاستخدام تحليل شول في تحليل الخلايا العصبية، انظر ^{[ ٣ ] [ ٤ ]} . عادةً ما تكون المنحنيات الناتجة عن بيانات "عدد التقاطعات مقابل المسافة من جسم الخلية" ذات شكل غير منتظم إلى حد ما، وقد بُذلت جهود كبيرة لتحديد الوسائل المناسبة لتحليل النتائج. تشمل الطرق الشائعة التحليل الخطي، والتحليل شبه اللوغاريتمي، والتحليل اللوغاريتمي المزدوج.

تُعرف الطريقة الخطية بتحليل الدالة N(r)، حيث N هو عدد نقاط التقاطع لدائرة نصف قطرها r . ^{[ 1 ]} يتيح هذا التحليل المباشر لعدد الخلايا العصبية حساب القيمة الحرجة، والحد الأقصى للتشعبات، ومؤشر شوينين للتفرع بسهولة. ^{[ 5 ]}

القيمة الحرجة: القيمة الحرجة هي نصف القطر r الذي يوجد عنده الحد الأقصى لعدد التقاطعات الشجرية، وهذه القيمة مرتبطة ارتباطًا وثيقًا بالحد الأقصى للشجيرات.

الحد الأقصى للتشعبات: هذه القيمة هي الحد الأقصى للدالة N(r)، كما هو محدد بواسطة القيمة الحرجة لمجموعة بيانات معينة .

مؤشر شونين للتفرع: يُعد هذا المؤشر أحد مقاييس تفرع الخلية العصبية قيد الدراسة. ويتم حسابه بقسمة الحد الأقصى للتفرعات الشجرية على عدد التفرعات الشجرية الأولية، أي عدد التفرعات الشجرية الناشئة من جسم الخلية .

تُعدّ طريقة شبه اللوغاريتم أكثر تعقيدًا من الطريقة الخطية، حيث تبدأ بحساب الدالة Y(r) = N/S، حيث N هو عدد تقاطعات التغصنات لدائرة نصف قطرها r، وS هي مساحة تلك الدائرة نفسها. ثم يُؤخذ اللوغاريتم العشري لهذه الدالة ، ويُجرى تحليل انحدار خطي من الدرجة الأولى ، أو ما يُعرف بالمطابقة الخطية، على مجموعة البيانات الناتجة.

${\displaystyle \log _{10}\left({\frac {N}{S}}\right)=-k\cdot r+m}$.

حيث k هو معامل انحدار شول. ^{[ 1 ]}

معامل انحدار شول هو مقياس لتغير كثافة التغصنات العصبية كدالة للمسافة من جسم الخلية. ^{[ 6 ]} وقد ثبت أن هذه الطريقة تتمتع بقيمة تمييز جيدة بين أنواع الخلايا العصبية المختلفة، وحتى بين الأنواع المتشابهة في مناطق مختلفة من الجسم.

ترتبط طريقة اللوغاريتم المزدوج ارتباطًا وثيقًا بطريقة شبه اللوغاريتم، حيث يتم تمثيل البيانات بنصف القطر في فضاء لوغاريتمي. أي أن الباحث سيحسب قيمتي k و m للعلاقة.

${\displaystyle \log _{10}\left({\frac {N}{S}}\right)=-k\cdot \log _{10}(r)+m}$.

تُستخدم هذه الطريقة بطريقة مشابهة لطريقة شبه اللوغاريتم، ولكنها تُستخدم بشكل أساسي لمعالجة الخلايا العصبية ذات التغصنات الطويلة التي لا تتفرع كثيرًا على طولها. ^{[ 6 ]}

تعتمد طريقة شول المعدلة على حساب معادلة متعددة الحدود تناسب أزواج N و r من الطريقة الخطية. ^{[ 7 ]} أي أنها تحاول حساب معادلة متعددة الحدود بحيث:

${\displaystyle \ N(r)\ =a_{0}+a_{1}*r+a_{2}*r^{2}+...+a_{t}*r^{t}.}$

حيث يُمثل t رتبة متعددة الحدود المُطابقة للبيانات. يجب مطابقة البيانات مع كل متعددة حدود على حدة، وحساب معامل الارتباط لتحديد أفضل مطابقة. تُحسب القيمة القصوى لمتعددة الحدود وتُستخدم بدلاً من قيمة الحد الأقصى للتشعبات. بالإضافة إلى ذلك، يُمكن تحديد متوسط ​​متعددة الحدود الناتجة بحساب تكاملها لجميع القيم الموجبة المُمثلة في مجموعة البيانات (تحتوي معظم مجموعات البيانات على بعض القيم الصفرية).

يُستخدم تحليل شول لقياس عدد التقاطعات التي تُجريها العمليات العصبية على مسافات مختلفة من مركز الخلية، وهو نوع من التحليل المورفومتري. ويُستخدم بشكل أساسي لقياس تعقيد التفرعات. مع ذلك، لا يمكن فهرسة بعض الأشكال باستخدام تحليل شول وحده. على سبيل المثال، قد لا يكون من المنطقي مقارنة الخلايا العصبية ذات التفرعات الصغيرة بتلك التي تشغل أحجامًا كبيرة، ويمكن بدلاً من ذلك استخدام تحليل مثل "مؤشر التعقيد". ^{[ 8 ]} كذلك، لا يمكن قياس سُمك التفرع الشجري بأكمله، بل يُقاس فقط متوسط ​​سُمك التفرعات داخل الغلاف. كما لا يمكن تحديد طول التفرع الشجري، لأن التفرعات لا تنبثق بالضرورة شعاعيًا من جسم الخلية؛ فقد تنحني، أو تعبر الدوائر نفسها عدة مرات، أو تمتد بشكل مماس ولا تتقاطع مع أي دائرة على الإطلاق. إضافةً إلى ذلك، قد يستغرق تحليل شول وقتًا طويلاً، وبرامج التحليل الآلي محدودة.

باستخدام تحليل شول، وُصفت خوارزمية رياضية تُسمى مؤشر التفرع (BI) لتحليل مورفولوجيا الخلايا العصبية. ^{[ 9 ]} يقارن مؤشر التفرع الفرق في عدد التقاطعات بين أزواج الدوائر المتتالية في تحليل شول نسبةً إلى المسافة من جسم الخلية العصبية. ويُميز مؤشر التفرع الخلايا العصبية ذات أنواع التفرعات المختلفة للمحاور العصبية.

تُجري العديد من حزم البرامج تحليل شول، ولا سيما تلك المُخصصة لتتبع الخلايا العصبية . ويمكن استخدام تطبيق مفتوح المصدر لحزمة معالجة الصور Fiji لإجراء التحليل مباشرةً من صور المجهر للخلايا العصبية أو من عمليات إعادة بنائها المُتتبعة. ^{[ 10 ]}

في التطبيقات الحديثة، يُجرى التحليل في ثلاثة أبعاد: حيث تُوضع طبقات متحدة المركز حول مركز، ويُبلغ عن مؤشر لكتلة المحور العصبي ^{[ 6 ]} (مثل عدد التقاطعات، أو الطول الكلي للمحور العصبي) الموجود داخل كل طبقة. هذا النوع من البرامج مناسب للدراسات عالية الإنتاجية ^{[ 11 ] [ 12 ]} .

• علم التشكل العصبي