المشبك العصبي العملاق للحبار

المشبك العملاق في الحبار هو مشبك كيميائي موجود في الحبار . وهو أكبر وصلة كيميائية معروفة في الطبيعة.

تم اكتشاف المشبك العصبي العملاق للحبار (الشكل 1) لأول مرة على يد جون زاكاري يونغ عام 1939. يقع هذا المشبك في العقدة النجمية على جانبي الخط الوسطي، عند الجدار الخلفي للعباءة العضلية للحبار. يؤدي تنشيط هذا المشبك إلى انقباض متزامن لعضلات العباءة، مما يتسبب في اندفاع قوي لدفقة من الماء منها. تُمكّن هذه الدفعة المائية الحبار من التحرك بسرعة في الماء، بل والقفز فوق سطحه (مخترقًا بذلك الحاجز بين الهواء والماء) هربًا من المفترسات.

تُرسل الإشارة إلى الوشاح عبر سلسلة تتألف من ثلاثة عصبونات عملاقة مُرتبة بالتسلسل. يقع الأول في الفص البطني كبير الخلايا، وهو مركزي بالنسبة للعينين. يعمل هذا الفص كمركز تكاملي يستقبل جميع الأنظمة الحسية ، ويتكون من عصبونين متناظرين (I). يتصل هذان العصبونان بدورهما بعصبونات ثانوية (واحدة في كل جانب) في الفص الظهري كبير الخلايا (II)، ويتصلان بدورهما بالمحاور العصبية العملاقة الثالثية في العقدة النجمية (III، واحدة في كل جانب من الوشاح). هذه الأخيرة هي المحاور العصبية العملاقة التي اشتهرت بفضل أعمال آلان هودجكين وأندرو هكسلي . يتفرع كل محور عصبي ثانوي عند العقدة النجمية ويتصل بجميع المحاور العصبية الثالثية ؛ وهكذا، تُنقل المعلومات المتعلقة بالمدخلات الحسية ذات الصلة من أعضاء الحس في العقدة الرأسية (دماغ الحبار) إلى الوشاح العضلي القابل للانقباض (الذي يتم تنشيطه مباشرةً بواسطة المحاور العصبية العملاقة الثالثية).

تم اكتشاف العديد من العناصر الأساسية لكيفية عمل جميع المشابك الكيميائية لأول مرة من خلال دراسة المشبك العملاق في الحبار. أظهرت الدراسات الفيزيولوجية الكهربائية المبكرة الطبيعة الكيميائية لانتقال الإشارات في هذا المشبك عن طريق التسجيل داخل الخلايا المتزامن من النهايات قبل المشبكية وبعد المشبكية في المختبر ( بولك وهاجيوارا 1957، هاجيوارا وتاساكي 1958 ، تاكيوتشي وتاكيوتشي 1962 ) . أثبتت التجارب الكلاسيكية لاحقًا أنه في غياب جهد الفعل، يمكن أن يحدث انتقال الإشارات ( بلوديل وآخرون 1966 ، كاتز وميليدي 1967 ، كوسانو وليفينغود وويرمان 1967 ) . تم إثبات فرضية الكالسيوم لانتقال الإشارات المشبكية بشكل مباشر في هذا المشبك من خلال إظهار أنه عند جهد التوازن للكالسيوم، لا يتم إطلاق أي ناقل عصبي ( كاتز وميليدي 1967 ) . وبالتالي، فإن دخول الكالسيوم، وليس التغير في المجال الكهربائي عبر الغشاء بحد ذاته، هو المسؤول عن إطلاق الناقل العصبي (ليناس وآخرون، 1981؛ أوغسطين، تشارلتون، وسميث ، 1985 ). ولا يزال هذا التحضير الأكثر فائدة لدراسة الأساس الجزيئي والخلوي البيولوجي لإطلاق الناقل العصبي. وتتوفر الآن تحضيرات ثديية جديدة أخرى مهمة لمثل هذه الدراسات، مثل كأس هيلد .   

• محور الحبار العملاق