آلان هودجكين

كان السير آلان لويد هودجكين (5 فبراير 1914 - 20 ديسمبر 1998) عالم وظائف أعضاء وفيزيائي حيوي إنجليزي تقاسم جائزة نوبل في الطب أو علم وظائف الأعضاء لعام 1963 مع أندرو هكسلي وجون إيكلز .

وُلد هودجكين في بانبري ، أوكسفوردشاير، في 5 فبراير 1914. وكان أكبر أبناء جورج هودجكين وماري ويلسون هودجكين، وهما من الكويكرز . وكان والده ابن توماس هودجكين، وقد درس العلوم الطبيعية في جامعة كامبريدج ، حيث صادق عالم الفيزيولوجيا الكهربائية كيث لوكاس . ^{[ 1 ]}

بسبب ضعف بصره، لم يتمكن من دراسة الطب، وانتهى به المطاف بالعمل في أحد بنوك بانبري. وبصفتهما عضوين في جمعية الأصدقاء (الكويكرز) ، عارض جورج وماري قانون الخدمة العسكرية لعام 1916 ، الذي فرض التجنيد الإجباري، وتعرضا للكثير من الإساءات من مجتمعهما المحلي، بما في ذلك محاولة إلقاء جورج في إحدى قنوات المدينة. ^{[ 2 ]} في عام 1916، سافر جورج هودجكين إلى أرمينيا في إطار تحقيق حول معاناة اللاجئين الأرمن . وتأثرًا بمعاناتهم ، حاول العودة إلى هناك عام 1918 عبر الخليج العربي (إذ كان الطريق الشمالي مغلقًا بسبب ثورة أكتوبر في روسيا). توفي بمرض الزحار في بغداد في 24 يونيو 1918، بعد أسابيع قليلة من ولادة ابنه الأصغر، كيث. ^{[ 3 ]}

منذ نعومة أظفاره، شُجِّع هودجكين وإخوته على استكشاف الريف المحيط بمنزلهم، مما غرس في آلان اهتمامًا بالتاريخ الطبيعي ، ولا سيما علم الطيور . في سن الخامسة عشرة، ساعد ويلفريد باكهاوس ألكسندر في مسوحات مستعمرات طيور البلشون ، ولاحقًا، في مدرسة جريشام ، تداخلت دراسته مع دراسة ديفيد لاك وقضى معها وقتًا طويلًا . ^{[ 4 ] [ 5 ]} في عام 1930، فاز بالميدالية البرونزية في مسابقة مقالات المدارس العامة التي نظمتها الجمعية الملكية لحماية الطيور . ^{[ 6 ]}

بدأ هودجكين إجراء تجارب حول كيفية انتقال النشاط الكهربائي في العصب الوركي للضفادع في يوليو 1934. ^{[ 26 ]} ووجد أن النبضة العصبية التي تصل إلى منطقة باردة أو مضغوطة، يمكن أن تُخفّض العتبة الكهربائية بعد تجاوز هذه المنطقة، مما يشير إلى أن النبضة تُحدث انتشارًا للجهد الكهروتوني في العصب خارج منطقة الضغط. ^{[ 27 ]} في عام 1936، دُعي هودجكين من قِبل هربرت جاسر ، مدير معهد روكفلر آنذاك في مدينة نيويورك، للعمل في مختبره خلال الفترة 1937-1938. وهناك التقى رافائيل لورينتي دي نو ^{[ 28 ]} وكينيث ستيوارت كول، اللذين نشر معهما بحثًا علميًا. ^{[ 29 ]} خلال ذلك العام، أمضى أيضًا بعض الوقت في مختبر وودز هول للأحياء البحرية، حيث تعرّف على المحور العصبي العملاق للحبار ، ^{[ 30 ]} والذي أصبح فيما بعد النظام النموذجي الذي أجرى عليه معظم الأبحاث التي أدت في النهاية إلى حصوله على جائزة نوبل. في ربيع عام ١٩٣٨، زار جوزيف إرلانجر في جامعة واشنطن في سانت لويس، والذي أخبره أنه سيأخذ نظرية هودجكين للدائرة المحلية لانتشار النبضات العصبية على محمل الجد إذا استطاع إثبات أن تغيير مقاومة السائل خارج الليف العصبي يُحدث فرقًا في سرعة توصيل النبضات العصبية. ^{[ ٣١ ]} ومن خلال العمل على ألياف عصبية مفردة من سرطانات الشاطئ والحبار ، أظهر أن معدل التوصيل كان أسرع بكثير في مياه البحر منه في الزيت، مما قدم دليلًا قويًا على صحة نظرية الدائرة المحلية. ^{[ ٣٢ ]}

بعد عودته إلى كامبريدج، بدأ هودجكين التعاون مع أندرو هكسلي ، الذي التحق بكلية ترينيتي كطالب مستجد عام 1935، بعد ثلاث سنوات من التحاق هودجكين. ^{[ 33 ]} وبفضل منحة قدرها 300 جنيه إسترليني من مؤسسة روكفلر ، تمكن هودجكين من إنشاء جهاز مماثل لأجهزة علم وظائف الأعضاء التي عمل عليها في معهد روكفلر. ونقل جميع معداته إلى مختبر بليموث البحري في يوليو 1939. ^{[ 34 ]} وهناك، تمكن هو وهكسلي من إدخال قنية دقيقة في المحور العصبي العملاق للحبار وتسجيل كمونات العمل من داخل الألياف العصبية. وأرسلا رسالة موجزة عن نجاحهما إلى مجلة نيتشر قبيل اندلاع الحرب العالمية الثانية . ^{[ 35 ]}

على الرغم من نشأته الكويكرية ، كان هودجكين متلهفًا للانضمام إلى المجهود الحربي، إذ أن احتكاكه بالنازيين خلال إقامته في ألمانيا عام ١٩٣٢ قد أزال كل معتقداته السلمية . كانت وظيفته الأولى في المؤسسة الملكية للطائرات، حيث عمل على قضايا في طب الطيران، مثل إمداد الطيارين بالأكسجين على ارتفاعات عالية، ومرض تخفيف الضغط الناتج عن فقاعات النيتروجين المتصاعدة من الدم. ^{[ ٣٦ ]} في فبراير ١٩٤٠، انتقل إلى مؤسسة أبحاث الاتصالات (TRE)، حيث عمل على تطوير رادار سنتيمتري ، بما في ذلك تصميم نظام توجيه المدفعية المحمول جوًا "فيليج إن إيه جي إل تي". كان عضوًا في مجموعة إي جي بوين في سانت أثان بجنوب ويلز، وسكن في دار ضيافة محلية مع جون برينجل وروبرت هانبري براون . انتقلت المجموعة إلى سواناج  في مايو ١٩٤٠، حيث حل برينجل محل بوين كقائد للمجموعة. ^{[ 37 ]} في مارس 1941، قام هودجكين برحلة تجريبية على متن طائرة بريستول بلينهايم مزودة بأول نظام رادار سنتيمتري محمول جواً. وفي فبراير ومارس 1944، زار مختبر الإشعاع التابع لمعهد ماساتشوستس للتكنولوجيا للمساعدة في تعزيز تبادل المعلومات حول التطورات في مجال الرادار بين بريطانيا وأمريكا. ^{[ 38 ]}

كان تقديم سرد سهل القراءة عن جزء غير معروف من التاريخ العسكري الذي كان جزءًا منه خلال الحرب العالمية الثانية دافعًا رئيسيًا لهودجكين لكتابة سيرته الذاتية بعنوان " الصدفة والتصميم: ذكريات عن العلم في السلم والحرب" . ^{[ 39 ]}

مع غزو قوات الحلفاء لفرنسا وتقدمها المستمر نحو ألمانيا في خريف عام 1944، والذي أشار إلى قرب نهاية الحرب، بدأ هودجكين بالتخطيط للعودة إلى مسيرته البحثية في جامعة كامبريدج. جدد تعاونه مع دبليو إيه إتش روشتون ، ونشرا معًا مقالًا حول كيفية حساب مقاومة غشاء الليف العصبي، وسعة الغشاء، ومقاومة المحور العصبي، ومقاومة السائل الخارجي الذي يوضع فيه الليف، وذلك استنادًا إلى الملاحظات التجريبية. ^{[ 40 ]}

بعد تسريحه من الخدمة العسكرية في أغسطس 1945 بناءً على طلب أدريان ، تمكن هودجكين من استئناف تجاربه بالتعاون مع برنارد كاتز وزميله السابق في فترة ما قبل الحرب، أندرو هكسلي . أمضوا صيف أعوام 1947 و1948 و1949 في مختبر بليموث البحري، حيث واصلوا قياس جهد الراحة وجهد الفعل من داخل المحور العصبي العملاق للحبار. ^{[ 41 ]} وقدّم هودجكين، بالتعاون مع كاتز، دليلاً على أن نفاذية غشاء الخلية العصبية للصوديوم تزداد أثناء جهد الفعل، مما يسمح لأيونات الصوديوم بالانتشار إلى الداخل. ^{[ 42 ]} أسفرت البيانات التي حصلوا عليها في عام 1949 عن سلسلة من خمس أوراق بحثية نُشرت في مجلة علم وظائف الأعضاء، والتي وصفت ما عُرف لاحقًا بنموذج هودجكين-هكسلي لجهد الفعل ، والذي نال هودجكين وهكسلي بفضله جائزة نوبل في الطب أو علم وظائف الأعضاء . ^{[ 43 ] [ 44 ] [ 45 ] [ 46 ] [ 47 ]} استنادًا إلى عمل كينيث س. كول ^{[ 48 ]} ، استخدموا تقنية فيزيولوجية كهربائية تُعرف باسم تثبيت الجهد لقياس التيارات الأيونية عبر أغشية محاور الحبار مع تثبيت جهد الغشاء عند مستوى محدد. واقترحوا أن الشكل المميز لجهد الفعل ناتج عن تغيرات في النفاذية الانتقائية للغشاء لأيونات مختلفة، وتحديدًا الصوديوم والبوتاسيوم والكلوريد . وقد توافق نموذج يعتمد على مجموعة من المعادلات التفاضلية ويصف كل مكون من مكونات الخلية القابلة للاستثارة كعنصر كهربائي ، توافقًا جيدًا مع قياساتهم التجريبية. ^{[ 47 ] [ 49 ]}

إن تسلسل إزالة استقطاب غشاء الخلية حيث تؤدي إزالة الاستقطاب الصغيرة إلى زيادة في نفاذية الصوديوم، مما يؤدي إلى تدفق أيونات الصوديوم، والذي بدوره يؤدي إلى إزالة استقطاب الغشاء بشكل أكبر ^{[ 50 ]} يُعرف الآن باسم دورة هودجكين . ^{[ 51 ]}

بالإضافة إلى ذلك، دفعت نتائج هودجكين وهكسلي إلى افتراض وجود قنوات أيونية على أغشية الخلايا، وهو ما تأكد بعد عقود. وجاء تأكيد وجود القنوات الأيونية مع تطوير تقنية التثبيت الموضعي، مما أدى إلى حصول إروين نيهر وبيرت ساكمان على جائزة نوبل عام 1991 ، ورودريك ماكينون عام 2003. ^{[ 52 ]}

بعد أن أثبت هودجكين أن حركة الأيونات عبر غشاء الخلية شبه النفاذ هي آلية جهد الفعل، وجّه اهتمامه إلى كيفية عكس التبادل الأيوني الذي يحدث أثناء جهد الفعل. وبالتعاون مع ريتشارد كينز، أثبت أنه بالإضافة إلى التغيرات في النفاذية التي تؤدي إلى جهد الفعل، توجد آلية إفرازية تطرد الصوديوم وتمتص البوتاسيوم عكس التدرجات الكهروكيميائية. ^{[ 53 ]} بعد بضع سنوات، اكتشف العالم الدنماركي ينس كريستيان سكو إنزيم Na+/K+-ATPase الذي يستخدم ATP لتصدير ثلاثة أيونات صوديوم مقابل أيوني بوتاسيوم يتم استيرادهما، ^{[ 54 ]} وهو الاكتشاف الذي نال عنه جائزة نوبل في الكيمياء عام 1997. ^{[ 55 ]}

رُشِّح هودجكين لجائزة نوبل في الطب أو علم وظائف الأعضاء عام 1953 من قِبَل اللورد أدريان . ^{[ 56 ]} وفي أكتوبر/تشرين الأول 1961، أُبلغ من قِبَل صحفيين سويديين بأنه، إلى جانب هكسلي وإيكلز ، قد مُنِح جائزة نوبل. إلا أن هذا الخبر تبيّن أنه إنذار كاذب، إذ أُعلن بعد ذلك بوقت قصير أن جائزة عام 1961 مُنِحت لجورج فون بيكيسي . وبعد عامين فقط، مُنِح هودجكين وهكسلي وإيكلز الجائزة أخيرًا "لاكتشافاتهم المتعلقة بالآليات الأيونية المشاركة في الإثارة والتثبيط في الأجزاء الطرفية والمركزية من غشاء الخلية العصبية". ^{[ 57 ] [ 58 ]} وخلال مأدبة نوبل في 10 ديسمبر/كانون الأول 1963، ألقى هودجكين الخطاب التقليدي نيابةً عن علماء وظائف الأعصاب الثلاثة، شاكرًا الملك ولجنة نوبل للطب أو علم وظائف الأعضاء على هذه الجائزة. ^{[ 59 ]} بالمناسبة، حضر هودجكين وزوجته حفل توزيع جوائز نوبل للمرة الثانية، بعد ثلاث سنوات، عندما مُنح والد زوجة هودجكين، فرانسيس بيتون روس ، جائزة نوبل في الطب أو علم وظائف الأعضاء لعام 1966. ^{[ 60 ]}

من عام ١٩٥١ إلى عام ١٩٦٩، شغل هودجكين منصب أستاذ فولرتون في الجمعية الملكية بجامعة كامبريدج. وفي عام ١٩٧٠، أصبح أستاذ جون همفري بلامر في الفيزياء الحيوية بجامعة كامبريدج. وفي تلك الفترة تقريبًا، أنهى تجاربه على الأعصاب في مختبر بليموث البحري، وحوّل تركيزه إلى أبحاث الرؤية التي كان بإمكانه إجراؤها في كامبريدج بمساعدة آخرين أثناء رئاسته للجمعية الملكية . ونشر، بالتعاون مع دينيس بايلور وبيتر ديتويلر، سلسلة من الأبحاث حول مستقبلات الضوء لدى السلاحف . ^{[ ٦١ ] [ ٦٢ ] [ ٦٣ ] [ ٦٤ ] [ ٦٥ ] [ ٦٦ ] [ ٦٧ ]}

شغل هودجكين منصب الرئيس الثالث والخمسين للجمعية الملكية (PRS) من عام 1970 إلى عام 1975. وخلال فترة رئاسته، مُنح لقب فارس عام 1972، وانضم إلى وسام الاستحقاق عام 1973. ^{[ 68 ]} ومن عام 1978 إلى عام 1985، شغل منصب الرئيس الرابع والثلاثين لكلية ترينيتي، كامبريدج . ^{[ 69 ]}

شغل منصب عضو في مجلس الجمعية الملكية من عام 1958 إلى عام 1960، وفي مجلس البحوث الطبية من عام 1959 إلى عام 1963. كما شغل منصب السكرتير الخارجي للجمعية الفيزيولوجية من عام 1961 إلى عام 1967. وتولى أيضاً مناصب إدارية إضافية، منها منصب رئيس جامعة ليستر من عام 1971 إلى عام 1984.

خلال إقامته في معهد روكفلر عام ١٩٣٧، تعرّف هودجكين على عالم الأمراض الأمريكي فرانسيس بيتون روس ^{[ ٧٧ ]} ، الذي نال لاحقًا جائزة نوبل في الطب أو علم وظائف الأعضاء عام ١٩٦٦. ^{[ ٧٨ ]} عندما دعاه روس لتناول العشاء في منزله، تعرّف هودجكين على ابنته مارني ، التي كانت آنذاك طالبة في كلية سوارثمور . ^{[ ٧٧ ]} تقدّم لخطبتها قبل عودته إلى إنجلترا عام ١٩٣٨، لكنها رفضته. ^{[ ٧٩ ]} عندما عاد هودجكين لفترة وجيزة إلى الولايات المتحدة عام ١٩٤٤ (انظر أنشطة زمن الحرب )، التقيا مجددًا وتزوجا في ٣١ مارس. ^{[ ٨٠ ]}

وُلدت ابنتهما الأولى، سارة، في أبريل 1945، قبل فترة وجيزة من عودة عائلة هودجكين إلى كامبريدج. ^{[ 81 ]} ورُزقا بثلاثة أطفال آخرين: ديبورا هودجكين (وُلدت في 2 مايو 1947)، ^{[ 82 ]} وجوناثان هودجكين (وُلد في 24 أغسطس 1949)، ^{[ 83 ]} وراشيل هودجكين (وُلدت في يونيو 1951). ^{[ 84 ]} أصبحت مارني محررة كتب أطفال في دار نشر ماكميلان، وكاتبة ناجحة لأدب الأطفال، ومن أعمالها " حكايات الشتاء الصغير" و "ميت حقًا" . أما جوناثان هودجكين، فقد أصبح عالم أحياء جزيئية في جامعة كامبريدج. كما أن ديبورا هودجكين عالمة نفس ناجحة.

كان توماس هودجكين (1798-1866)، الذي وصف لأول مرة سرطان الغدد الليمفاوية هودجكين ، عم آلان هودجكين الأكبر. ^{[ 85 ]}

• قائمة رؤساء الجمعية الملكية

• رئيس جامعة ترينيتي في كلية ترينيتي، كامبريدج
• آلان هودجكين على موقع Nobelprize.org، بما في ذلك محاضرة نوبل التي ألقاها في 11 ديسمبر 1963 بعنوان " الأساس الأيوني للتوصيل العصبي".
• صور آلان هودجكين في المعرض الوطني للصور، لندن
• نعي بي بي سي
• ورقة عمل حول إمكانات العمل
• مقابلة مع متحف الحرب الإمبراطوري