حبار
الحبار ( جمعها حبار ) هو حيوان رخوي ذو جسم ناعم طويل، وعيون كبيرة، وثمانية أذرع ، وزوج من اللوامس ، وينتمي إلى رتب Myopsida و Oegopsida و Bathyteuthida (مع أن العديد من الرخويات الأخرى ضمن فصيلة Neocoleoidea الأوسع تُسمى أيضًا حبارًا رغم عدم انطباق هذه المعايير عليها تمامًا). ومثل جميع رأسيات الأرجل الأخرى ، يتميز الحبار برأس واضح، وتناظر جانبي ، وعباءة . وهو في الغالب ذو جسم ناعم، كالأخطبوط ، ولكنه يمتلك هيكلًا داخليًا صغيرًا على شكل عصا تشبه الغلاديو أو القلم، مصنوع من الكيتين .
انفصل الحبار عن باقي رأسيات الأرجل خلال العصر الجوراسي ، وانتشر في بداية العصر الطباشيري المتأخر ، ويؤدي دورًا مشابهًا للأسماك العظمية كحيوانات مفترسة في المياه المفتوحة، متشابهة في الحجم والسلوك. يلعب الحبار دورًا هامًا في الشبكة الغذائية للمياه المفتوحة. يستخدم قرنيه الطويلين للإمساك بالفريسة، وأذرعه الثمانية لتثبيتها والتحكم بها. ثم يقوم منقاره بتقطيع الطعام إلى قطع مناسبة للبلع. يتميز الحبار بسرعته في السباحة، حيث يتحرك بواسطة الدفع النفاث ، ويعتمد بشكل كبير على البصر لتحديد موقع فريسته. يُعد الحبار من بين أذكى اللافقاريات ، وقد لوحظت مجموعات من حبار هومبولت تصطاد بشكل تعاوني . يُفترس الحبار من قبل أسماك القرش ، والأسماك الأخرى، والطيور البحرية، والفقمات ، والحيتان ، وخاصة حيتان العنبر .
يستطيع الحبار تغيير لونه للتمويه والتواصل . بعض الأنواع مضيئة بيولوجيًا ، وتستخدم ضوءها للتمويه ضد الإضاءة ، بينما تستطيع أنواع أخرى كثيرة إطلاق سحابة من الحبر لتشتيت انتباه المفترسات.
يُستخدم الحبار للاستهلاك البشري في مصائد الأسماك التجارية في اليابان، والبحر الأبيض المتوسط، وجنوب غرب المحيط الأطلسي، وشرق المحيط الهادئ، وغيرها. ويُستخدم في مطابخ العالم، ويُعرف غالبًا باسم " كالاماري ". وقد ورد ذكر الحبار في الأدب منذ العصور الكلاسيكية، لا سيما في حكايات الحبار العملاق والوحوش البحرية .
التصنيف والتطور السلالي
الحبار من فصيلة رأسيات الأرجل ، تحت طائفة كوليويديا . تنتمي رتبتا الحبار مايوبسيدا وأويجوبسيدا إلى فوق رتبة عشريات الأرجل (من اليونانية وتعني "ذو عشرة أرجل"). تُسمى رتبتان أخريان من رأسيات الأرجل عشريات الأرجل بالحبار أيضًا، على الرغم من أنهما مختلفتان تصنيفيًا عن الحبار وتختلفان بشكل واضح في خصائصهما التشريحية العامة. وهما حبار بوبتيل من رتبة سيبيوليدا، وحبار قرن الكبش من رتبة سبيروليدا أحادية النوع . أما حبار مصاص الدماء ( Vampyroteuthis infernalis )، فهو أقرب صلةً بالأخطبوط منه بأي نوع من أنواع الحبار. [ 3 ]
يستند المخطط التفرعي ، غير المكتمل، إلى دراسة سانشيز وآخرون، 2018. [ 3 ] استخدمت دراستهم للتطور الجزيئي تسلسلات علامات الحمض النووي للميتوكوندريا والحمض النووي النووي ؛ وأشاروا إلى أن الحصول على شجرة تطورية قوية "أثبت أنه أمر بالغ الصعوبة". إذا تم قبول أن فصيلة الحبار Sepiidae هي نوع من أنواع الحبار، فإن أنواع الحبار، باستثناء حبار مصاص الدماء، تُشكل فرعًا حيويًا كما هو موضح. [ 3 ] تظهر الرتب بخط غامق؛ جميع العائلات غير المدرجة في تلك الرتب تقع ضمن الرتبة شبه العرقية "Oegopsida"، باستثناء عائلتي Sepiadariidae وSepiidae اللتين تقعان ضمن الرتبة متعددة العرق "Sepiida".
| رأسيات الأرجل |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
تطور
انفصلت رأسيات الأرجل التاجية (السلف المشترك للأخطبوطات والحبار) في أواخر حقبة الحياة القديمة ( الميسيسيبي )، وفقًا لأحافير السيليبسيموبودي ، وهو سلف مبكر للحبار والأخطبوطات مصاصة الدماء. [ 4 ] انفصل الحبار الحقيقي عن رأسيات الأرجل الأخرى خلال العصر الجوراسي، [ 5 ] لكنه لم يبرز إلا عند الحد الفاصل بين العصر الطباشيري المبكر والمتأخر، منذ حوالي 100 مليون سنة. [ 6 ] شاركت كل من رأسيات الأرجل والأسماك العظمية في تشعّب تكيفي كبير في ذلك الوقت، وتتشابه المجموعتان الحديثتان في الحجم والبيئة والموئل والشكل والسلوك، إلا أن بعض الأسماك انتقلت إلى المياه العذبة بينما بقيت رأسيات الأرجل في البيئات البحرية. [ 7 ]
كان السلف الرأسي على الأرجح شبيهاً بالنوتيلويد، بصدفة مستقيمة مقسمة تنغمر في الوشاح وتُستخدم للتحكم في الطفو. انفصلت عنه أربعة سلالات: السبيروليدا (مع وجود فرد واحد حي)، والحبار ، والسبيدج، والأخطبوط . تمايز السبيدج عن السلف الرخوي بحيث أصبح شكل جسمه مضغوطاً من الأمام إلى الخلف وممتداً من الظهر إلى البطن. ما كان يُحتمل أن يكون قدم السلف تحوّل إلى مجموعة معقدة من الزوائد حول الفم. أعضاء الحس متطورة للغاية، وتشمل عيوناً متقدمة تُشبه عيون الفقاريات . [ 7 ]
فُقدت الصدفة الأصلية، ولم يتبقَّ سوى الغلاديو الداخلي ، أو القلم. هذا القلم، المصنوع من مادة شبيهة بالكيتين، [ 7 ] [ 8 ] هو بنية داخلية على شكل ريشة تدعم عباءة الحبار وتُستخدم كموقع لالتصاق العضلات. عظم الحبار أو السيبيون لدى فصيلة الحبار (Sepiidae) كلسي ، ويبدو أنه تطور من جديد في العصر الثالث . [ 9 ]
نظراً لأجسامها الرخوة وميلها للتحلل السريع، تُعدّ بقايا أحافير الحبار الحقيقي نادرةً جداً في سجل أحافير حقبة الحياة الوسطى ، على عكس بقايا البليمنايتات التي تُشبهها ظاهرياً . حتى مناقيرها ، وهي الجزء الصلب الوحيد الذي قد يتحجر أحياناً، تميل إلى أن تكون هشة للغاية، ويمكن أن تتلف بسهولة أثناء تحضير الصخور المحيطة بها. وقد أدى نقص بقايا الحبار في سجل أحافير حقبة الحياة الوسطى إلى تحريف معايرات أوقات التباعد التطوري للحبار، حيث تشير بعض الدراسات إلى أنها ربما تطورت فقط خلال حقبة الحياة الحديثة ، على الرغم من أن الاكتشافات الحديثة قد أوضحت هذا الأمر ودحضته. [ 6 ] في عامي 2006 و2015، تم تحديد جنسي الحبار الأحفوريين Yezoteuthis و Haboroteuthis من مجموعة Yezo اليابانية التي تعود إلى أواخر العصر الطباشيري، وذلك استناداً إلى مناقيرها الأحفورية. [ 10 ]
في عام 2025، وُصفت عدة أنواع من أحافير الحبار، تنتمي إلى كلٍ من رتبتي Oegopsida و Myopsida، استنادًا إلى مناقير أحفورية من مجموعة ييزو، حيث يعود تاريخ وجودها إلى العصر السينوماني المبكر . وقد تغلب الباحثون على هشاشة هذه المناقير الأحفورية بفحصها والمادة المحيطة بها باستخدام التصوير المقطعي بالطحن . ويشير وفرة مناقير الحبار في التكتلات الكربوناتية، التي لم تكن لتتشكل إلا في غضون أسابيع قليلة، إلى أن الحبار ربما كان قد شكّل بالفعل أعدادًا كبيرة بحلول منتصف العصر الطباشيري، على الرغم من ندرتها في السجل الأحفوري. ومن المرجح أن كتلتها الحيوية الإجمالية كانت قد تجاوزت كتلة الأسماك البحرية، بل وحتى الأمونيتات، بحلول ذلك الوقت. [ 6 ]
أحفورة رومبوتيوثيس من العصر الكالوفي السفلي ( حوالي 164 مليون سنة ، العصر الجوراسي الأوسط) في لا فولت سور رون ، فرنسا
أحفورة بليسيوتيوثيس من العصر التيثوني ( حوالي 150 مليون سنة ، العصر الجوراسي العلوي)، سولنهوفن ، ألمانيا
وصف

الحبار من الرخويات ذات الأجسام الرخوة، وقد تطورت أشكالها لتتبنى نمط حياة افتراس نشط. يقع رأس الحبار وقدمه في أحد طرفي جسم طويل، وهذا الطرف أمامي وظيفيًا ، يقود الحيوان أثناء تحركه في الماء. يحيط بالفم ثمانية أذرع وقرنان مميزان؛ كل زائدة منها تأخذ شكل جهاز هيدروستاتيكي عضلي ، وهي مرنة وقابلة للإمساك، وعادةً ما تحمل ممصات قرصية الشكل. [ 7 ]
قد تقع المحاجم مباشرةً على الذراع أو تكون ذات ساق. حوافها مُقوّاة بالكيتين وقد تحتوي على نتوءات دقيقة تشبه الأسنان. هذه الخصائص، بالإضافة إلى العضلات القوية، وعقدة عصبية صغيرة أسفل كل محجم تسمح بالتحكم الفردي، توفر التصاقًا قويًا جدًا للإمساك بالفريسة. توجد خطافات على الأذرع والمجسات في بعض الأنواع، لكن وظيفتها غير واضحة. [ 11 ] المجسان أطول بكثير من الأذرع وقابلان للانكماش. تقتصر المحاجم على الطرف الملعقي للمجس، المعروف باسم اليد . [ 7 ]
في الذكر البالغ، يكون النصف الخارجي لأحد الذراعين الأيسرين متحولاً إلى كيس تناسلي ، وينتهي بوسادة تزاوج بدلاً من ممصات. تُستخدم هذه الوسادة لوضع كيس منوي داخل تجويف عباءة الأنثى. وقد تحول جزء بطني من القدم إلى قمع يخرج الماء من خلاله من تجويف العباءة. [ 7 ]
يُحاط الجزء الأكبر من جسم الحبار بالعباءة، التي تحتوي على زعنفة سباحة على كل جانب. ولا تُعدّ هذه الزعانف المصدر الرئيسي للحركة في معظم الأنواع. جدار العباءة عضليٌّ كثيفٌ وداخلي. أما الكتلة الحشوية، المغطاة ببشرة غشائية رقيقة ، فتشكّل منطقة خلفية مخروطية الشكل تُعرف باسم "الحدبة الحشوية". ويختزل غلاف الرخويات إلى "قلم" كيتيني طولي داخلي في الجزء الظهري الوظيفي من الحيوان؛ ويعمل هذا القلم على تقوية الحبار وتوفير نقاط ارتكاز للعضلات. [ 7 ]
يوجد في الجزء البطني الوظيفي من الجسم فتحةٌ تؤدي إلى تجويف الوشاح، الذي يحتوي على الخياشيم (الأمشاط) وفتحاتٍ من الجهاز الإخراجي والهضمي والتناسلي . يسحب سيفونٌ استنشاقيٌّ خلف القمع الماء إلى تجويف الوشاح عبر صمام. يستخدم الحبار القمع للحركة عبر دفعٍ نفاثٍ دقيق. [ 12 ] في هذا النوع من الحركة، يُسحب الماء إلى تجويف الوشاح ويُطرد من القمع في تيارٍ سريعٍ وقوي. يتغير اتجاه الحركة بتغير وضعية القمع. [ 7 ] الحبار سباحون ماهرون، وبعض أنواعه قادرة على "الطيران" لمسافاتٍ قصيرةٍ خارج الماء. [ 13 ]
تمويه
تستخدم الحبارات أنواعًا مختلفة من التمويه، لا سيما التمويه النشط لمطابقة الخلفية (في المياه الضحلة) والتمويه المضاد للإضاءة. يساعدها هذا على حمايتها من مفترساتها ويُمكّنها من الاقتراب من فرائسها. [ 14 ] [ 15 ]
يُغطى جلد الحبار بخلايا صبغية قابلة للتحكم بألوان مختلفة، مما يُمكّنه من مطابقة لونه مع محيطه. [ 14 ] [ 16 ] وقد يُشتت هذا التلاعب بالألوان انتباه الفريسة عن مخالب الحبار المُقتربة. [ 17 ] كما يحتوي الجلد على عاكسات ضوئية تُسمى الخلايا القزحية والخلايا البيضاء ، والتي تُنشئ، عند تنشيطها، أنماطًا جلدية متغيرة من الضوء المستقطب في أجزاء من الثانية . [ 18 ] [ 19 ] وقد يُؤدي هذا التمويه الجلدي وظائف مُتعددة، مثل التواصل مع الحبار القريب، واكتشاف الفريسة، والملاحة، وتحديد الاتجاه أثناء الصيد أو البحث عن مأوى. [ 18 ] ويبدو أن التحكم العصبي في الخلايا القزحية، الذي يُتيح تغييرات سريعة في بريق الجلد ، يتم تنظيمه بواسطة عملية كولينية تُؤثر على بروتينات الانعكاس . [ 19 ]
تستخدم بعض أنواع الحبار المتوسطة، مثل حبار اليراع ( Watasnia scintillans ) وحبار المياه المتوسطة ( Abralia veranyi )، التمويه بالإضاءة المعاكسة، حيث تُصدر ضوءًا يُطابق الضوء الهابط من سطح المحيط. [ 15 ] [ 20 ] [ 21 ] وهذا يُحدث تأثير التظليل المعاكس ، مما يجعل الجانب السفلي أفتح من الجانب العلوي. [ 15 ]
يستخدم حبار هاواي قصير الذيل ( Euprymna scolopes ) الإضاءة المضادة، إذ يمتلك بكتيريا تكافلية ( Aliivibrio fischeri ) تُنتج الضوء لمساعدته على تجنب المفترسات الليلية. [ 22 ] يخترق هذا الضوء جلد الحبار من الجهة السفلية، ويتولد بواسطة عضو ضوئي كبير ومعقد ثنائي الفصوص داخل تجويف عباءة الحبار. ومن هناك، يتسرب الضوء إلى الأسفل، حيث ينتقل جزء منه مباشرةً، بينما ينبعث جزء آخر من عاكس في أعلى العضو (الجهة الظهرية). يوجد أسفل هذا العضو ما يشبه القزحية ، تتفرع منها (الجيوب) أكياس الحبر ، وتوجد عدسة أسفلها؛ وينشأ كل من العاكس والعدسة من الأديم المتوسط . يتحكم الحبار في إنتاج الضوء عن طريق تغيير شكل قزحيته أو تعديل قوة المرشحات الصفراء الموجودة على جهته السفلية، مما يُفترض أنه يُغير توازن الأطوال الموجية المنبعثة. [ 20 ] يُظهر إنتاج الضوء ارتباطًا بشدة الضوء الساقط، ولكنه أقل سطوعًا بنحو الثلث؛ إذ يستطيع الحبار تتبع التغيرات المتكررة في السطوع. ولأن حبار هاواي قصير الذيل يختبئ في الرمال نهارًا لتجنب المفترسات، فإنه لا يستخدم الإضاءة المضادة خلال ساعات النهار. [ 20 ]
تسمح الخلايا الصبغية القابلة للتحكم ذات الألوان المختلفة في جلد الحبار بتغيير لونه وأنماطه بسرعة، سواء كان ذلك للتمويه أو للإشارة.
مبدأ التمويه بالإضاءة المضادة لدى حبار اليراع، Watasenia scintillans . عندما يراه المفترس من الأسفل ، يساعد ضوء الحيوان على مطابقة سطوعه ولونه مع سطح البحر أعلاه.
تشتيت انتباه المفترس بالحبر

يُشتت الحبار انتباه المفترسات المهاجمة بإطلاق سحابة من الحبر ، مما يمنحه فرصة للهرب. [ 23 ] [ 24 ] تصب غدة الحبر وكيس الحبر المرتبط بها في المستقيم بالقرب من فتحة الشرج، مما يسمح للحبار بإطلاق حبر أسود بسرعة في تجويف العباءة والماء المحيط. [ 11 ] يتكون الحبر من جزيئات الميلانين المعلقة ، وينتشر بسرعة ليشكل سحابة داكنة تحجب مناورات هروب الحبار. وقد تُردع الأسماك المفترسة أيضًا بسبب الطبيعة القلوية للإفرازات، والتي قد تتداخل مع مستقبلاتها الكيميائية . [ 7 ]
الجهاز العصبي وأعضاء الحس
تمتلك رأسيات الأرجل أكثر الأجهزة العصبية تطورًا بين اللافقاريات . يمتلك الحبار دماغًا معقدًا على شكل حلقة عصبية تحيط بالمريء ، محاطة بجمجمة غضروفية . تستقبل العقد العصبية الدماغية المزدوجة فوق المريء المعلومات الحسية من العينين والأكياس التوازنية ، بينما تتحكم عقد عصبية أخرى أسفله في عضلات الفم والقدم والعباءة والأحشاء. تنقل محاور عصبية عملاقة يصل قطرها إلى 1 مم (0.04 بوصة) الرسائل العصبية بسرعة فائقة إلى العضلات الدائرية لجدار العباءة، مما يسمح بانقباض متزامن وقوي وسرعة قصوى في نظام الدفع النفاث. [ 7 ]
توجد العيون المزدوجة، على جانبي الرأس، داخل كبسولات ملتحمة بالجمجمة. يشبه تركيبها إلى حد كبير تركيب عين السمكة، بعدسة كروية ذات عمق بؤري يتراوح من 3 سم (1.2 بوصة) إلى ما لا نهاية. يتم تركيز الصورة بتغيير موضع العدسة، كما هو الحال في الكاميرا أو التلسكوب ، بدلاً من تغيير شكل العدسة، كما هو الحال في العين البشرية . يتكيف الحبار مع تغيرات شدة الضوء عن طريق توسيع وانقباض بؤبؤ العين ذي الشكل الشقّي . [ 7 ] يمتلك حبار أعماق البحار من عائلة Histioteuthidae نوعين مختلفين من العيون واتجاهين مختلفين. العين اليسرى الكبيرة أنبوبية الشكل وتنظر إلى الأعلى، يُفترض أنها تبحث عن ظلال الحيوانات الموجودة في الطبقات العليا من عمود الماء . أما العين اليمنى ذات الشكل الطبيعي فتشير إلى الأمام والأسفل لاكتشاف الفريسة. [ 25 ]
تُشارك الأكياس التوازنية في الحفاظ على التوازن، وهي تُشابه الأذن الداخلية للأسماك. تقع هذه الأكياس داخل كبسولات غضروفية على جانبي الجمجمة. تُزوّد الحبار بمعلومات حول وضعية جسمه بالنسبة للجاذبية، واتجاهه، وتسارعه، ودورانه، كما أنها قادرة على استشعار الاهتزازات الواردة. بدون الأكياس التوازنية، لا يستطيع الحبار الحفاظ على توازنه. [ 7 ] يبدو أن سمع الحبار محدود، [ 26 ] لكن الرأس والأذرع تحمل صفوفًا من الخلايا الشعرية التي تُعدّ حساسة بشكل طفيف لحركات الماء وتغيرات الضغط، وهي تُشابه في وظيفتها نظام الخط الجانبي للأسماك. [ 7 ]
الجهاز التناسلي

في الحبار، يكون الجنسان منفصلين، حيث توجد غدة تناسلية واحدة في الجزء الخلفي من الجسم. يحدث الإخصاب خارجيًا، وعادةً ما يكون داخل تجويف عباءة الأنثى. يمتلك الذكر خصيةً يمر منها الحيوانات المنوية إلى قناة تناسلية واحدة، حيث تتجمع معًا في حزمة طويلة تُسمى كيس المني. تمتد القناة التناسلية لتشكل ما يشبه القضيب داخل تجويف العباءة، ومن خلاله يُقذف كيس المني. في الأنواع التي تعيش في المياه الضحلة، يكون القضيب قصيرًا، ويُزال كيس المني من تجويف العباءة بواسطة مجس خاص بالذكر، مُهيأ خصيصًا لهذا الغرض ويُعرف باسم " هكتوكوتيلوس" ، ويُوضع داخل تجويف عباءة الأنثى أثناء التزاوج. [ 7 ]

تمتلك الأنثى مبيضًا كبيرًا شفافًا ، يقع في الجزء الخلفي من الكتلة الحشوية. ومن هنا، تنتقل البيوض على طول التجويف التناسلي، حيث يوجد زوج من الغدد البيضاء التي تقع أمام الخياشيم. كما توجد غدد إضافية حمراء مرقطة تحتوي على بكتيريا تكافلية ؛ ويرتبط كلا العضوين بتصنيع المغذيات وتكوين أصداف البيوض. يدخل التجويف التناسلي إلى تجويف الوشاح عند الفتحة التناسلية ، وفي بعض الأنواع، توجد مستودعات لتخزين الحيوانات المنوية بالقرب من ذلك، في جدار الوشاح. [ 7 ]
في أنواع المياه الضحلة في الجرف القاري والمناطق فوق السطحية أو المتوسطة ، غالبًا ما يكون أحد أو كلا زوجي الأذرع الرابع لدى الذكور مُتحورًا إلى أعضاء تناسلية خارجية (هكتوكوتيل). [ 27 ] مع ذلك، تفتقر معظم أنواع الحبار في أعماق البحار إلى أذرع هيكتوكوتيل، ولديها قضيب أطول؛ باستثناء عائلتي Ancistrocheiridae وCranchiinae. [ 28 ] يتميز الحبار العملاق من جنس Architeuthis بامتلاكه قضيبًا كبيرًا وأطراف أذرع مُتحورة، على الرغم من أن استخدام هذه الأطراف لنقل الحيوانات المنوية غير مؤكد. [ 28 ] لوحظ استطالة القضيب في نوع Onykia ingens الذي يعيش في أعماق البحار ؛ فعند انتصابه، قد يصل طول القضيب إلى طول العباءة والرأس والأذرع مجتمعة. [ 28 ] [ 29 ] وبذلك، فإن حبار المياه العميقة يمتلك أطول قضيب معروف نسبة إلى حجم الجسم بين جميع الحيوانات المتحركة، ويأتي في المرتبة الثانية في المملكة الحيوانية بأكملها بعد بعض أنواع البرنقيل الثابتة . [ 28 ]
الجهاز الهضمي

كجميع رأسيات الأرجل، تُعدّ الحبارات مفترسة ولها أجهزة هضمية معقدة. فمها مُجهز بمنقار حادّ قرنيّ مصنوع أساسًا من الكيتين والبروتينات المتشابكة ، [ 30 ] يُستخدم لقتل الفريسة وتمزيقها إلى قطع يسهل التعامل معها. المنقار قويّ جدًا، لكنه لا يحتوي على معادن، على عكس أسنان وفكوك العديد من الكائنات الحية الأخرى؛ فالبروتينات المتشابكة غنية بالهيستيدين والجليسين، مما يمنح المنقار صلابةً ومتانةً تفوق معظم المواد العضوية الاصطناعية المماثلة. [ 31 ] غالبًا ما تحتوي معدة الحيتان التي يتم اصطيادها على مناقير حبار غير قابلة للهضم. يحتوي الفم على المِبْرَد ، وهو اللسان الخشن الشائع في جميع الرخويات باستثناء ذوات الصدفتين ، والمُجهز بصفوف متعددة من الأسنان. [ 7 ] في بعض الأنواع، يُساعد اللعاب السام على السيطرة على الفرائس الكبيرة؛ فعند إخضاعها، يُمكن تمزيق الطعام إلى قطع بواسطة المنقار، ونقله إلى المريء بواسطة المِبْرَد، ثم ابتلاعه. [ 32 ]
تتحرك لقمة الطعام على طول الأمعاء بفعل موجات من الانقباضات العضلية ( التمعج ). يؤدي المريء الطويل إلى معدة عضلية تقع تقريبًا في منتصف الكتلة الحشوية. تتفرع الغدة الهضمية ، التي تُعادل كبد الفقاريات، هنا، وكذلك البنكرياس ، ويصب كلاهما في الأعور ، وهو كيس على شكل جيب حيث يتم امتصاص معظم العناصر الغذائية. [ 7 ] يمكن أن ينتقل الطعام غير القابل للهضم مباشرة من المعدة إلى المستقيم حيث ينضم إلى التدفق القادم من الأعور ويُطرح عبر فتحة الشرج إلى تجويف الوشاح. [ 7 ] رأسيات الأرجل قصيرة العمر، وفي الحبار البالغ، تُعطى الأولوية للتكاثر؛ [ 33 ] على سبيل المثال، تتخلص أنثى Onychoteuthis banksii من لوامس التغذية عند بلوغها، وتصبح رخوة وضعيفة بعد وضع البيض. [ 34 ] [ 35 ]
الجهاز القلبي الوعائي والجهاز الإخراجي
يُعد تجويف عباءة الحبار كيسًا مملوءًا بماء البحر، يحتوي على ثلاثة قلوب وأعضاء أخرى تدعم الدورة الدموية والتنفس والإخراج . [ 36 ] يمتلك الحبار قلبًا رئيسيًا يضخ الدم في جميع أنحاء الجسم كجزء من الجهاز الدوري العام ، وقلبين خيشوميين . يتكون القلب الرئيسي من ثلاث حجرات: بطين سفلي وأذينان علويان ، جميعها قادرة على الانقباض لدفع الدم. أما القلبان الخيشوميان فيضخان الدم تحديدًا إلى الخياشيم لتزويده بالأكسجين، قبل إعادته إلى القلب الرئيسي. [ 36 ] يحتوي الدم على بروتين الهيموسيانين الغني بالنحاس ، والذي يُستخدم لنقل الأكسجين في درجات حرارة المحيط المنخفضة وتركيزات الأكسجين المنخفضة، مما يُكسب الدم المؤكسج لونًا أزرق داكنًا. [ 36 ] عندما يعود الدم الجهازي عبر الوريدين الأجوفين إلى قلوب الخياشيم، يتم إخراج البول وثاني أكسيد الكربون والفضلات المذابة من خلال جيوب خارجية (تسمى الزوائد الكلوية ) في جدران الوريدين الأجوفين، مما يسمح بتبادل الغازات والإخراج عبر مياه البحر في تجويف الوشاح. [ 36 ]
الطفو

على عكس النوتيلويدات والحبار التي تمتلك تجاويف مملوءة بالغاز داخل أصدافها لتوفير الطفو، والأخطبوطات التي تعيش بالقرب من قاع البحر وتستقر عليه ولا تحتاج إلى الطفو، فإن العديد من أنواع الحبار تمتلك وعاءً مملوءًا بسائل، يُشبه مثانة السباحة لدى الأسماك، في التجويف الجسمي أو النسيج الضام . يعمل هذا الوعاء كحجرة طفو كيميائية، حيث تُستبدل الكاتيونات المعدنية الثقيلة الموجودة في مياه البحر بأيونات الأمونيوم منخفضة الوزن الجزيئي ، وهي ناتج عن الإخراج. يُساهم الفرق الطفيف في الكثافة بشكل ضئيل في الطفو لكل وحدة حجم، لذا تتطلب هذه الآلية حجرة طفو كبيرة لتكون فعّالة. ولأن هذا الوعاء مملوء بسائل، فإنه يتميز عن مثانة السباحة بعدم تغير حجمه بشكل ملحوظ مع الضغط. على سبيل المثال، يمتلك الحبار الزجاجي من عائلة Cranchiidae تجويفًا جسميًا شفافًا ضخمًا يحتوي على أيونات الأمونيوم ويشغل حوالي ثلثي حجم الحيوان، مما يسمح له بالطفو على العمق المطلوب. تستخدم حوالي نصف عائلات الحبار البالغ عددها 28 عائلة هذه الآلية لحل مشكلات الطفو. [ 7 ] تستمد عائلة Bathyteuthidae قدرتها على الطفو من مادة زيتية موجودة في كبدها وحول عباءتها ورأسها. [ 37 ]
الأكبر والأصغر

يبلغ طول معظم أنواع الحبار 60 سم (24 بوصة) كحد أقصى ، على الرغم من أن الحبار العملاق قد يصل طوله إلى 13 مترًا (43 قدمًا) . [ 38 ] أما أصغر الأنواع فهي على الأرجح حبار إيديوسيبيوس القزم القاعي ، الذي ينمو ليصل طول عباءته إلى 10-18 ملم (0.4-0.7 بوصة) ، وله أجسام قصيرة وأذرع قصيرة. [ 39 ]
في عام 1978، قطعت مخالب حادة ومنحنية على أكواب الشفط في مخالب الحبار الطبقة المطاطية على هيكل السفينة يو إس إس شتاين . يشير حجمها إلى أنها أكبر حبار معروف في ذلك الوقت. [ 40 ]
في عام 2003، تم اكتشاف عينة كبيرة من نوع وفير [ 41 ] ولكنه غير مفهوم جيدًا، وهو Mesonychoteuthis hamiltoni ( الحبار العملاق ). قد يصل طول هذا النوع إلى 10 أمتار (33 قدمًا) ، مما يجعله أكبر اللافقاريات. [ 42 ] في فبراير 2007، اصطادت سفينة صيد نيوزيلندية أكبر حبار موثق على الإطلاق، بوزن 495 كيلوغرامًا (1091 رطلًا) وطول حوالي 10 أمتار (33 قدمًا) قبالة سواحل القارة القطبية الجنوبية. [ 43 ] أظهر التشريح أن العيون، المستخدمة لاكتشاف الفرائس في أعماق المحيط الجنوبي، تجاوزت حجم كرة القدم الأمريكية؛ وقد تكون هذه من بين أكبر العيون التي وُجدت في عالم الحيوان. [ 44 ]
تطوير
بيض الحبار كبير الحجم بالنسبة للرخويات، إذ يحتوي على كمية كبيرة من المح لتغذية الجنين أثناء نموه مباشرةً ، دون المرور بمرحلة اليرقة . ينمو الجنين على شكل قرص من الخلايا فوق المح . خلال مرحلة التكوين الجنيني ، تنمو حواف القرص لتُحيط بالمح، مُشكّلةً كيس المح، الذي يُصبح لاحقًا جزءًا من أمعاء الحيوان. ينمو الجانب الظهري للقرص إلى الأعلى مُشكّلًا الجنين، مع غدة صدفية على سطحه الظهري، وخياشيم، وعباءة، وعينين. تتطور الأذرع والقمع كجزء من القدم على الجانب البطني للقرص. تهاجر الأذرع لاحقًا إلى الأعلى، لتُشكّل حلقة حول القمع والفم. يُمتص المح تدريجيًا مع نمو الجنين. تعيش بعض صغار الحبار في طبقات أعلى من عمود الماء مقارنةً بالبالغين. عادةً ما يكون عمر الحبار قصيرًا. يعيش حيوان اللوليغو، على سبيل المثال، من سنة إلى ثلاث سنوات حسب النوع، وعادة ما يموت بعد فترة وجيزة من التكاثر. [ 7 ]

في نوعٍ من الكائنات الحية المتألقة بيولوجيًا، وهو حبار هاواي قصير الذيل، الذي خضع لدراساتٍ مستفيضة، تستعمر بكتيريا Aliivibrio fischeri عضوًا ضوئيًا خاصًا في عباءة الحبار بسرعةٍ فائقة في غضون ساعاتٍ من الفقس. يتطلب استعمار هذا العضو الضوئي وجود هذا النوع البكتيري تحديدًا لإقامة علاقة تكافلية؛ إذ لا يحدث أي استعمار في غياب A. fischeri . [ 22 ] يحدث الاستعمار بطريقةٍ أفقية، حيث يكتسب الكائن المضيف شركائه البكتيريين من البيئة المحيطة. يُعدّ التكافل إلزاميًا بالنسبة للحبار، ولكنه اختياري بالنسبة للبكتيريا. بمجرد دخول البكتيريا إلى جسم الحبار، فإنها تستعمر الخلايا الظهارية الداخلية في العضو الضوئي، وتعيش في تجاويف ذات نتوءاتٍ دقيقة معقدة . تتفاعل البكتيريا أيضًا مع الخلايا الدموية ، وهي خلايا دم شبيهة بالخلايا البلعمية الكبيرة تهاجر بين الخلايا الظهارية، ولكن آلية ووظيفة هذه العملية غير مفهومة تمامًا. يصل التألق البيولوجي إلى أعلى مستوياته خلال ساعات المساء الأولى، وينخفض إلى أدنى مستوياته قبل الفجر. يحدث هذا لأن محتويات تجاويف الحبار تُطرح في البيئة المحيطة في نهاية كل يوم. [ 45 ] ويتم التخلص من حوالي 95% من البكتيريا كل صباح قبل أن يتكاثر عددها مرة أخرى بحلول الليل. [ 20 ]
سلوك
الحركة

يستطيع الحبار التحرك بعدة طرق مختلفة. يتحقق التحرك البطيء عن طريق تموج لطيف للزعانف العضلية الجانبية على جانبي الجذع، مما يدفع الحيوان إلى الأمام. أما الوسيلة الأكثر شيوعًا للحركة المستمرة فتتحقق باستخدام الدفع النفاث، حيث يوفر انقباض الجدار العضلي لتجويف الوشاح قوة دفع نفاثة. [ 7 ]
يُستخدم التدفق البطيء للحركة الاعتيادية، ويتم تهوية الخياشيم في الوقت نفسه. تنقبض العضلات الدائرية في جدار الوشاح، مما يؤدي إلى إغلاق صمام الشهيق، وفتح صمام الزفير، وإحكام إغلاق حافة الوشاح حول الرأس. يُدفع الماء للخارج عبر القمع الموجه في الاتجاه المعاكس لاتجاه الحركة المطلوب. تبدأ مرحلة الشهيق باسترخاء العضلات الدائرية مما يؤدي إلى تمددها، وارتداد النسيج الضام في جدار الوشاح بشكل مرن، وتوسع تجويف الوشاح مما يؤدي إلى فتح صمام الشهيق، وإغلاق صمام الزفير، وتدفق الماء إلى التجويف. تتكرر دورة الشهيق والزفير هذه لتوفير حركة مستمرة. [ 7 ]
يُعدّ التدفق السريع استجابةً للهروب. في هذا النوع من الحركة، تشارك العضلات الشعاعية في جدار الوشاح بالإضافة إلى العضلات الدائرية، مما يُتيح نفخ تجويف الوشاح بكمية أكبر من الماء مقارنةً بالتدفق البطيء. عند الانقباض، يتدفق الماء بقوة كبيرة، ويكون القمع دائمًا مُوجّهًا للأمام، وتكون الحركة للخلف. خلال هذه الطريقة من الحركة، يخرج بعض الحبار من الماء بطريقة مشابهة للأسماك الطائرة ، مُنزلقًا في الهواء لمسافة تصل إلى 50 مترًا (160 قدمًا) ، وينتهي به المطاف أحيانًا على أسطح السفن. [ 7 ]
تغذية
الحبار حيوانات لاحمة ، وبفضل أذرعه القوية وممصاته، يستطيع التغلب على الحيوانات الكبيرة نسبيًا بكفاءة. يتم التعرف على الفريسة بالنظر أو اللمس، ثم تُمسك بها بواسطة اللوامس التي يمكن إطلاقها بسرعة فائقة، وتُعاد إلى متناول الأذرع، وتُثبت بواسطة الخطافات والممصات الموجودة على سطحها. [ 46 ] في بعض الأنواع، يحتوي لعاب الحبار على سموم تعمل على شل حركة الفريسة. تُحقن هذه السموم في مجرى دمه عند عض الفريسة، إلى جانب موسعات الأوعية الدموية ومواد كيميائية لتحفيز القلب، وتنتشر بسرعة إلى جميع أجزاء جسمه. [ 7 ] تم تصوير حبار أعماق البحار Taningia danae وهو يُطلق ومضات ضوئية مبهرة من أعضاء ضوئية كبيرة على أذرعه لإضاءة الفريسة المحتملة وتضليلها. [ 47 ]

على الرغم من قدرة الحبار على اصطياد فرائس كبيرة، إلا أن فمه صغير نسبيًا، ولذا يجب تقطيع الطعام إلى قطع صغيرة بواسطة منقاره الكيتيني ذي العضلات القوية قبل ابتلاعه. تقع المِبْرَد في تجويف الفم، وتحتوي على صفوف متعددة من الأسنان الدقيقة التي تسحب الطعام إلى الخلف وتطحنه. [ 7 ] يتميز حبار أعماق البحار، ماستيجوتيوثيس، بتغطية كاملة لأذرعه الشبيهة بالسوط بممصات دقيقة؛ ومن المحتمل أنه يصطاد الكائنات الحية الصغيرة بنفس طريقة اصطياد الذباب باستخدام ورق الذباب . تحمل أذرع بعض أنواع الحبار التي تعيش في أعماق البحار أعضاءً ضوئية قد تجذب الطعام إليها عن طريق جذب الفرائس. [ 46 ]
يُعدّ الحبار من بين أكثر اللافقاريات ذكاءً. فعلى سبيل المثال، تصطاد مجموعات حبار هومبولت بشكل تعاوني، حيث تصعد حلزونياً عبر الماء ليلاً وتنسق حركاتها الرأسية والأفقية أثناء البحث عن الطعام. [ 48 ]
التكاثر

يحدث التزاوج لدى الحبار في المياه المفتوحة، ويتضمن اختيار الذكر للأنثى، واستجابة الأنثى، ونقل الذكر للحيوانات المنوية إليها. وفي كثير من الأحيان، قد يُظهر الذكر نفسه للأنثى لتعريفها بنفسه وإبعاد أي منافسين محتملين. [ 49 ] وتطرأ تغييرات معقدة على أنماط الجسم لدى بعض الأنواع في كل من السلوك العدائي والتزاوجي. فعلى سبيل المثال، يستخدم حبار الشعاب المرجانية الكاريبي ( Sepioteuthis sepioidea ) مجموعة معقدة من تغيرات الألوان أثناء التزاوج والتفاعلات الاجتماعية، ولديه ما يقارب 16 نمطًا للجسم. [ 50 ]
يتخذ الزوجان وضعية رأسًا لرأس، وقد يحدث "تشابك الفكين"، على غرار ما تفعله بعض أسماك البلطي . [ 51 ] يستخدم الذكر عضوه التناسلي لنقل كيس المني وإيداعه في تجويف عباءة الأنثى في الموضع المناسب للنوع؛ وقد يكون هذا الموضع مجاورًا للفتحة التناسلية أو في وعاء منوي. [ 7 ]

يمكن استخدام الحيوانات المنوية فورًا أو تخزينها. أثناء مرور البويضات عبر قناة البيض، تُغلّف بغلاف هلامي قبل أن تنتقل إلى تجويف الوشاح حيث تُخصّب. في نوع الحبار "لوليغو" ، تُضاف طبقات أخرى من الغلاف بواسطة الغدد الحاضنة في جدران التجويف، وتخرج البويضات عبر قمع تُشكّله الأذرع. تُثبّت الأنثى البويضات على الركيزة في خيوط أو مجموعات، وتنتفخ طبقات الغلاف وتتصلّب بعد ملامستها لمياه البحر. يُشكّل "لوليغو" أحيانًا تجمعات للتكاثر قد تُكوّن ما يُشبه "كومة جماعية" من خيوط البيض. بعض أنواع الحبار السطحي وحبار أعماق البحار لا تُثبّت كتل بيضها، بل تطفو بحرية. [ 7 ]
علم البيئة
تتميز الحبارات بدورة حياة سنوية في الغالب، حيث تنمو بسرعة وتموت بعد فترة وجيزة من التكاثر. يتغير نظامها الغذائي مع نموها، ولكنه يتكون في معظمه من العوالق الحيوانية الكبيرة والأسماك الصغيرة . ففي القارة القطبية الجنوبية، على سبيل المثال، يُعد الكريل المكون الرئيسي لنظامها الغذائي، إلى جانب القشريات الصغيرة الأخرى، مثل البرمائيات والديدان السهمية الكبيرة . كما تتغذى الحبارات على الأسماك، وبعضها يمارس أكل لحوم أبناء جنسه . [ 52 ]
تختلف أنواع الحبار اختلافًا كبيرًا في الحجم، حتى أن صغار الحبار العملاق لا تتجاوز حجم حبة الأرز عند الفقس. [ 53 ] وخلال دورة حياتها، تُشكل مصدرًا غذائيًا للعديد من المفترسات بمختلف أحجامها. [ 54 ] يُشكل الحبار اليافع جزءًا من غذاء الديدان والأسماك الصغيرة. أما الحبار الأكبر حجمًا فيُصبح غذاءً للمفترسات الأكبر حجمًا، بما في ذلك أسماك القرش والطيور البحرية والفقمات والحيتان.
عندما درس الباحثون محتويات معدة فقمات الفيل في جورجيا الجنوبية، وجدوا أن 96% من وزنها عبارة عن حبار. [ 54 ] في يوم واحد، يمكن لحوت العنبر أن يأكل ما بين 700 و800 حبار، [ 54 ] كما وُجد أن دولفين ريسو العالق في شبكة في البحر الأبيض المتوسط قد أكل حبارًا من أنواع مختلفة، منها حبار الملاك ، وحبار المظلة ، وحبار الجوهرة العكسي، والحبار الطائر الأوروبي ، وكلها يمكن تمييزها من خلال مناقيرها غير القابلة للهضم. [ 55 ]
يُعدّ الحبار Ornithoteuthis volatilis ، وهو نوع شائع من الحبار في المحيطين الهندي والهادئ الاستوائيين، فريسةً لأسماك التونة صفراء الزعانف ، وسمك اللانسيت ذي الأنف الطويل ،وسمك الدلفين الشائع ، وسمك أبو سيف ، وقرش النمر ، وقرش المطرقة ذي الرأس المقوس ، وقرش المطرقة الأملس . كما تصطاده حيتان العنبر بكثرة، وكذلك فقمة الفراء البنية . [ 56 ] وفي المحيط الجنوبي ، تُعدّ طيور البطريق وطيور القطرس الجوالة من المفترسات الرئيسية للحبار Gonatus antarcticus . [ 57 ]
الطفيليات
يمكن أن يكون الحبار عائلاً للعديد من الطفيليات المختلفة التي تجعله غير آمن للاستهلاك البشري. وأخطرها دودة الأنيساكيس الخيطية، وهي دودة حيوانية المنشأ تُعرف أيضاً باسم داء دودة الرنجة. [ 58 ] تستخدم يرقات هذه الطفيليات الحبار كعائل وسيط، وعادةً لا تُلحق الضرر به، ولكنها مع ذلك تُشكل خطراً كبيراً في حال استهلاكها من قِبل البشر.
ينشأ الخطر من تناول المأكولات البحرية النيئة أو غير المطبوخة جيدًا، والتي قد تُسبب أعراضًا حادة مثل ألم البطن والغثيان والقيء والحمى والإسهال. [ 59 ] أفضل طريقة للوقاية من العدوى هي تجنب تناول الحبار النيء أو غير المطبوخ جيدًا؛ يُنصح بطهي الحبار حتى درجة حرارة لا تقل عن 60 درجة مئوية (140 درجة فهرنهايت) أو تجميده عند درجة حرارة -20 درجة مئوية (-4 درجات فهرنهايت) لمدة لا تقل عن 24 ساعة.
طفيليات أخرى شائعة في الحبار
- ديسيميدات : طفيليات شبيهة بالديدان من شعبة المعينات، توجد عادةً في الكيس الكلوي لرأسيات الأرجل. وهي غير ضارة للحبار الصغير السليم، وقد تكون متكافلة معه، لكنها تسبب للحبار الأكبر سناً والمجهد تلفاً في الأنسجة والتهاباً وتضخماً. [ 60 ]
- الهدبيات : تُعد الهدبيات الكروميدينا أكثر الأنواع المعروفة بإصابة رأسيات الأرجل مثل الحبار والأخطبوط السطحي . [ 61 ]
- مجدافيات الأرجل الطفيلية : مجدافيات الأرجل هي مجموعة من الكائنات الحية الحرة المعيشة، تُعرف إما بتكوين علاقات تكافلية مع حيوانات بحرية أخرى أو باستخدامها كمضيفات طفيلية. في عام 2024، تم اكتشاف نوع جديد من مجدافيات الأرجل الطفيلية يُسمى Ikanecator primu. هذا الطفيلي مسؤول عن إصابة جزء كبير من مجموعات بيض الحبار في أحواض تربية الأحياء المائية في وحدة الفيزياء والأحياء في معهد أوكيناوا للعلوم والتكنولوجيا (OIST) . ويُشكل هذا الطفيلي خطرًا صحيًا جسيمًا على مجدافيات الأرجل التي تعيش في أحواض الاستزراع المائي . [ 62 ]
الاستخدامات البشرية
في الأدب والفن

لطالما اشتهر الحبار العملاق كوحش من وحوش الأعماق منذ العصور الكلاسيكية. وصفه أرسطو (القرن الرابع قبل الميلاد) في كتابه "تاريخ الحيوانات" [ 63 ] ، وكذلك بليني الأكبر (القرن الأول الميلادي) في كتابه " التاريخ الطبيعي" [ 64 ] [ 65 ] . ويُعتقد أن غورغونة الأساطير اليونانية مستوحاة من الحبار أو الأخطبوط، حيث يُمثل الحبار نفسه رأس ميدوسا المقطوع ، ومنقاره اللسان والأنياب البارزة، وأذرعه الأفاعي [ 66 ] . وربما يكون لوحش البحر ذي الرؤوس الستة في الأوديسة ، سكيلا ، أصل مشابه. كما يُحتمل أن تكون أسطورة الكراكن الإسكندنافية قد استُمدت من مشاهدات رأسيات الأرجل الضخمة [ 67 ] .
في الأدب، تضمنت قصة إتش جي ويلز القصيرة " غزاة البحر " نوعًا من الحبار آكل البشر يُدعى هابلوتيوثيس فيروكس . [ 68 ] خصص هيرمان ميلفيل الفصل 59 من روايته موبي ديك لوصف لقاء مع حبار أبيض ضخم، "طوله وعرضه أميال"، والذي اعتُبر نذير شؤم، مما أثار رعب ستاربك؛ قد يُعزى هذا الوصف إلى المجاز الشعري أو المبالغة، لكن علماء الطبيعة أشاروا إلى أنه لا يوجد حبار معروف ينطبق عليه هذا الوصف. [ 69 ] روى كاتب الخيال العلمي جول فيرن قصة وحش يشبه الكراكن في روايته " عشرون ألف فرسخ تحت البحار " عام 1870. [ 67 ]
كغذاء

يشكل الحبار مصدرًا غذائيًا رئيسيًا ويُستخدم في مطابخ العالم، لا سيما في اليابان حيث يُؤكل على شكل " إيكا سومين" (إيكا سومين )، مقطعًا إلى شرائح تشبه الشعيرية؛ و "ساشيمي" ؛ و "تمبورا" . [ 70 ] تُستخدم ثلاثة أنواع من جنس "لوليغو" بكميات كبيرة: "لوليغو فولغاريس" في البحر الأبيض المتوسط (المعروف باسم "كالامار " بالإسبانية، و" كالامارو " بالإيطالية)؛ و "لوليغو فوربيسي" في شمال شرق المحيط الأطلسي؛ و "لوليغو بيلي" على الساحل الشرقي للولايات المتحدة. [ 70 ] من بين عائلة "أومستريفيدي"، يُعد "تودارودس باسيفيكوس" النوع التجاري الرئيسي، ويُصطاد بكميات كبيرة في جميع أنحاء شمال المحيط الهادئ في كندا واليابان والصين. [ 70 ]
في البلدان الناطقة بالإنجليزية، يُطلق على الحبار اسم "كالاماري" (Calamari ) كغذاء ، وهو اسم مُقتبس من الإيطالية إلى الإنجليزية في القرن السابع عشر. [ 71 ] يتواجد الحبار بكثرة في بعض المناطق، ويُشكّل صيدًا وفيرًا لمصائد الأسماك . يُمكن حشو جسمه كاملًا، أو تقطيعه إلى قطع مسطحة، أو تقطيعه إلى حلقات. كما أن أذرعه ومجساته وحبره صالحة للأكل؛ أما الأجزاء الوحيدة غير الصالحة للأكل فهي المنقار والقلم. يُعدّ الحبار مصدرًا غذائيًا جيدًا للزنك والمنغنيز ، وغنيًا بالنحاس، [ 72 ] والسيلينيوم ، وفيتامين ب 12 ، والريبوفلافين . [ 73 ]
الصيد التجاري
بحسب منظمة الأغذية والزراعة (الفاو) ، بلغ صيد رأسيات الأرجل في عام 2002 ما مقداره 3,173,272 طنًا (6.995867 × 10⁹ رطل ) . ومن هذا، كان 2,189,206 أطنان، أي ما يعادل 75.8%، من الحبار. [ 74 ] يوضح الجدول التالي أنواع الحبار التي تجاوز صيدها 10,000 طن (22,000,000 رطل) في عام 2002.
| صِنف | عائلة | الاسم الشائع | نبرة خاطفة | النسبة المئوية |
|---|---|---|---|---|
| Loligo gahi أو Doryteuthis gahi | عائلة Loliginidae | حبار باتاغونيا | 24,976 | 1.1 |
| لوليغو بيلي | عائلة Loliginidae | حبار طويل الزعانف ساحلي | 16,684 | 0.8 |
| الحبار الشائع ني [ ج ] | عائلة Loliginidae | 225,958 | 10.3 | |
| Ommastrephes bartramii | عائلة أومستريفيداي | حبار طائر نيون | 22,483 | 1.0 |
| Illex argentinus | عائلة أومستريفيداي | حبار قصير الزعانف الأرجنتيني | 511,087 | 23.3 |
| دوسيديكوس جيجاس | عائلة أومستريفيداي | حبار هومبولت | 406,356 | 18.6 |
| توداروديس باسيفيكوس | عائلة أومستريفيداي | الحبار الطائر الياباني | 504,438 | 23.0 |
| نوتوتوداروس سلواني | عائلة أومستريفيداي | حبار ويلينغتون الطائر | 62,234 | 2.8 |
| حبار ني [ ج ] | متنوع | 414,990 | 18.6 | |
| حبار كامل | 2,189,206 | 100.0 |
في المحاكاة الحيوية

ابتكر باحثون من جامعة بريستول نماذج أولية من الخلايا الصبغية تحاكي التمويه التكيفي للحبار ، وذلك باستخدام مادة مرنة عازلة كهربائية نشطة ، وهي مادة "ذكية" مرنة تغير لونها وملمسها استجابةً للإشارات الكهربائية. ويذكر الباحثون أن هدفهم هو ابتكار جلد اصطناعي يوفر تمويهًا نشطًا وسريعًا. [ 75 ]
ألهم المحور العصبي العملاق للحبار أوتو شميت لتطوير دائرة مقارنة مع خاصية التخلف تسمى الآن محفز شميت ، تحاكي انتشار النبضات العصبية في المحور العصبي . [ 76 ]
انظر أيضاً
ملحوظات
- ↑ الاسم الشائع (الضربة السوطية) مشترك مع عائلة Mastigoteuthidae
- ↑ الاسم الشائع (الضربة السوطية) مشترك مع عائلة Chiroteuthidae
- 1 2 ني: غير مدرج في مكان آخر
مراجع
- ↑ إيكيجامي، شين؛ تاكيدا، يوسوكي؛ موترلوز، يورغ؛ إيبا، ياسوهيرو (2025). "أصل وانتشار الحبار كما كشف عنه التنقيب الرقمي عن الأحافير". مجلة ساينس . 388 (6754): 1406-1409 . doi : 10.1126/science.adu6248 . PMID 40570114 .
- ↑ MolluscaBase (محررون، 2022). MolluscaBase. Decapodiformes. تم الوصول إليه عبر: السجل العالمي للأنواع البحرية على الرابط: https://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=325342 بتاريخ 2022-05-09
- 1 2 3 سانشيز، جوستافو؛ سيتيامارجا ، دافين سعادة . توانابايا، سورانجكانا؛ تونجثيرم، كيتيتشاي؛ وينكلمان، إنجر إي؛ شميدبور، هانا؛ أومينو، تيتسويا؛ ألبرتين، كارولين؛ ألكوك، لويز؛ بيراليس رايا، كاتالينا؛ جليدال، إيان؛ ستروجنيل، جان م؛ سيماكوف، أوليغ؛ نبيتاباتا، جاروات (فبراير 2018). "سلالة رأسيات الأرجل على مستوى الجنس باستخدام الواسمات الجزيئية: الوضع الحالي والمناطق الإشكالية" . بيرج . 6e4331 . دوى : 10.7717/peerj.4331 . بمك 5813590 . بميد 29456885 .
- ↑ ويلين، كريستوفر د.؛ لاندمان، نيل هـ. (8 مارس 2022). "رأسيات أرجل كولويدية متحجرة من موقع بير غولش لاغرشتات الميسيسيبي تُلقي الضوء على التطور المبكر لحيوانات مصاصة الدماء" . نيتشر كوميونيكيشنز . 13 (1): 1107. Bibcode : 2022NatCo..13.1107W . doi : 10.1038/ s41467-022-28333-5 . ISSN 2041-1723 . PMC 8904582. PMID 35260548 .
- ↑ تانر، ألاستير ر.؛ فوكس، ديرك؛ وينكلمان، إنجر إي.؛ جيلبرت، م. توماس ب.؛ بانكي، م. سابرينا؛ ريبيرو، أنجيلا م.؛ كوكوت، كيفن م.؛ هالانيتش، كينيث م.؛ أوكلي، تود هـ.؛ دا فونسيكا، روت ر.؛ بيزاني، دافيد؛ فينثر، جاكوب (مارس 2017). "تشير الساعات الجزيئية إلى تغير وتنوع رأسيات الأرجل الحديثة خلال الثورة البحرية في حقبة الحياة الوسطى" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 284 (1850) 20162818. Bibcode : 2017PBioS.28462818T . doi : 10.1098/rspb.2016.2818 . PMC 5360930 . PMID 28250188 .
- 1 2 3 إيكيجامي، شين؛ تاكيدا، يوسوكي؛ موترلوز، يورغ؛ إيبا، ياسوهيرو (26 يونيو 2025). "أصل وانتشار الحبار كما كشف عنه التنقيب الرقمي عن الأحافير" . مجلة ساينس . 388 (6754): 1406-1409 . doi : 10.1126/science.adu6248 . ISSN 0036-8075 . PMID 40570114 .
- ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ ٩ ١٠ ١١ ١٢ ١٣ ١٤ ١٥ ١٦ ١٧ ١٨ ١٩ ٢٠ ٢١ ٢٢ ٢٣ ٢٤ ٢٥ ٢٦ ٢٧ روبرت، إدوارد إي.؛ فوكس، ريتشارد إس.؛ بارنز، روبرت دي. (٢٠٠٤). علم الحيوان اللافقاري (الطبعة السابعة ). سي إنجيج ليرنينج . الصفحات ٣٤٣-٣٦٧ . ISBN 978-81-315-0104-7.
- ↑ إيفوكو، س. (2014). "ألياف الكيتين والكيتوزان النانوية: التحضير والتعديلات الكيميائية" . الجزيئات . 19 ( 11): 18367-80 . doi : 10.3390/molecules191118367 . PMC 6271128. PMID 25393598 .
- ↑ بونود، لور؛ لو، سي سي؛ بوشيه-رودوني، ريناتا (2006). "تطور الصفات المورفولوجية والأشجار الجزيئية في السبيديات (الرخويات: رأسيات الأرجل): هل عظم الحبار علامة تصنيفية قوية؟" . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 89 (1): 139-150 . doi : 10.1111/j.1095-8312.2006.00664.x .
- ↑ تانابي، كازوشيغي؛ ميساكي، أكيهيرو؛ أوبوكاتا، تاكاو (2015). "سجل العصر الطباشيري المتأخر لحيوانات رأسيات الأرجل الرخوة الكبيرة بناءً على بقايا الفك السفلي من هوكايدو، اليابان" (ملف PDF) . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 60 (1): 27-38 . doi : 10.4202/app.00052.2013 . ISSN 0567-7920 . OCLC 5789669966. تاريخ الاسترجاع: 22 أغسطس 2018 .
- 1 2 هانلون، روجر ت.؛ ميسنجر، جون ب. (1998). سلوك رأسيات الأرجل . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 25-26 . ISBN 978-0-521-64583-6.
- ↑ جونسون، دبليو؛ سودين، بي دي؛ ترويمان، إي آر (1972). "دراسة في الدفع النفاث: تحليل حركة الحبار، لوليغو فولغاريس ". مجلة علم الأحياء التجريبي . 56 (1): 155-165 . Bibcode : 1972JExpB..56..155J . doi : 10.1242/jeb.56.1.155 .
- ↑ جبر، ف. (2 أغسطس 2010). "حقيقة أم خيال: هل يستطيع الحبار الطيران خارج الماء؟" . مجلة ساينتفك أمريكان .
- 1 2 كوت 1940 ، ص. 32.
- 1 2 3 يونغ، ر.؛ روبر، س. (مارس 1976). "التظليل المضاد المتألق بيولوجيًا في حيوانات المياه المتوسطة: دليل من الحبار الحي". مجلة ساينس . 191 (4231): 1046-1048 . Bibcode : 1976Sci...191.1046Y . doi : 10.1126/science.1251214 . PMID 1251214 .
- ↑ جيلمور، ر.؛ كروك، ر.؛ كرانس، ج. ل. (2016). "تمويه رأسيات الأرجل: خلايا وأعضاء الجلد" . مجلة نيتشر التعليمية . 9 (2): 1.
- ↑ كوت 1940 ، ص 383.
- 1 2 ماثجر، إل إم؛ شاشار، ن؛ هانلون، آر تي (2009). "هل تتواصل رأسيات الأرجل باستخدام انعكاسات الضوء المستقطب من جلدها؟" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 212 (14): 2133-2140 . Bibcode : 2009JExpB.212.2133M . doi : 10.1242/jeb.020800 . PMID 19561202 .
- 1 2 ماثجر، ليديا م؛ دينتون، إريك ج؛ مارشال، ن. جاستن؛ هانلون، روجر ت (2009). " آليات ووظائف سلوكية للتلوين البنيوي في رأسيات الأرجل" . مجلة الجمعية الملكية للعلوم البينية . 6 (ملحق 2): ص 149-163. Bibcode : 2009JRSI....6focusM . doi : 10.1098/rsif.2008.0366.focus . PMC 2706477. PMID 19091688 .
- 1 2 3 4 جونز، ب. و.؛ نيشيغوتشي، م. ك. (2004). "الإضاءة المضادة في حبار هاواي قصير الذيل، Euprymna scolopes Berry (الرخويات: رأسيات الأرجل)" (ملف PDF) . علم الأحياء البحرية . 144 (6): 1151-1155 . Bibcode : 2004MarBi.144.1151J . doi : 10.1007/s00227-003-1285-3 . S2CID 86576334. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 11 يونيو 2010.
- ↑ يونغ، ريتشارد إدوارد (1983). "التألق البيولوجي في المحيطات: نظرة عامة على الوظائف العامة" . نشرة علوم البحار . 33 (4): 829-845 .
- 1 2 نيهولم، إس في؛ مكفال-نغاي، إم جيه (أغسطس 2004). "التذرية: إرساء التكافل بين الحبار وبكتيريا الضمة ". مجلة نيتشر ريفيوز مايكروبيولوجي . 2 (8): 632-642 . doi : 10.1038/nrmicro957 . PMID 15263898. S2CID 21583331 .
- ↑ كوت 1940 ، ص 381.
- ↑ ديربي، تشارلز د. (ديسمبر 2007). "الهروب عن طريق الحبر والإفراز: الرخويات البحرية تتجنب المفترسات من خلال مجموعة غنية من المواد الكيميائية والآليات". النشرة البيولوجية . 213 ( 3): 274-289 . Bibcode : 2007BiolB.213..274D . doi : 10.2307/25066645 . JSTOR 25066645. PMID 18083967. S2CID 9539618 .
- ↑ يونغ، ريتشارد إي .؛ فيكيوني، مايكل (2013). " هيستيوتيوثيداي فيريل، 1881" . مشروع شجرة الحياة على الإنترنت . تم الاسترجاع في 9 ديسمبر 2018 .
- ↑ ووكر، مات (15 يونيو 2009). "رأسيات الأرجل تستطيع سماعك" . بي بي سي . تم الاطلاع عليه في 2 أبريل 2010 .
- ↑ يونغ، ر. إي.؛ فيكيوني، م.؛ مانغولد، ك. م. "هيكتوكوتيلوس" . معجم رأسيات الأرجل . مشروع شجرة الحياة على الإنترنت . تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 ديسمبر 2018 .
- 1 2 3 4 أرخيبكين، منظمة العفو الدولية؛ لابتيخوفسكي، في في (2010). "ملاحظة استطالة القضيب في Onykia ingens : الآثار المترتبة على نقل حامل الحيوانات المنوية في الحبار في المياه العميقة" . مجلة الدراسات الرخويات . 76 (3): 299-300 . دوى : 10.1093/مولوس/eyq019 .
- ↑ ووكر، م. (7 يوليو 2010). "اكتشاف عضو تناسلي عملاق لدى الحبار" . بي بي سي إيرث نيوز .
- ↑ تان، يربينغ؛ هون، شون؛ غيريت، بول أ.؛ وي، وي؛ غضبان، علي؛ هاو، كاي؛ ميسيريز، علي؛ وايت، ج. هربرت (2015). "تغلغل الكيتين بواسطة تجمعات البروتين يحدد التدرج الميكانيكي لمنقار الحبار" . مجلة نيتشر للكيمياء الحيوية . 11 (7): 488-495 . Bibcode : 2015NatCB..11..488T . doi : 10.1038/nchembio.1833 . PMID 26053298. S2CID 205303026.
يحتوي المنقار على عائلتين من البروتينات. تتكون إحدى العائلتين من بروتينات ربط الكيتين (DgCBPs) التي تربط سلاسل الكيتين فعليًا، بينما تتكون العائلة الأخرى من بروتينات غنية بالهيستيدين ذات بنية معيارية عالية (DgHBPs)
. - ↑ ميسيريز، أ.؛ لي، ي.؛ وايت، هـ.؛ زوك، ف. (2007). "مناقير الحبار العملاق: مصدر إلهام لتصميم مركبات عضوية متينة". أكتا بيوماتيريليا . 3 (1): 139-149 . doi : 10.1016/j.actbio.2006.09.004 . PMID 17113369 .
- ↑ هانلون، روجر ت.؛ ميسنجر، جون ب. (1998). سلوك رأسيات الأرجل . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 48. ISBN 978-0-521-64583-6.
- ↑ غودفري-سميث، بيتر (2 ديسمبر 2016). "الأخطبوطات ولغز الشيخوخة" . صحيفة نيويورك تايمز . تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 ديسمبر 2018 .
- ↑ بارات، آي.؛ ألكوك، إل. (2014). " Onychoteuthis banksii " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2014 e.T163375A1003448. doi : 10.2305/IUCN.UK.2014-1.RLTS.T163375A1003448.en . تاريخ الاسترجاع: 28 أبريل 2025 .
- ↑ بولستاد، ك.س. (2008). "نوعان جديدان ومراجعة لجنس الحبار Onychoteuthis Lichtenstein، 1818 (Oegopsida: Onychoteuthidae) من المحيط الهادئ" . نشرة علوم البحار . 83 (3): 481-529 .
- ١ ٢ ٣ ٤ روجر هانلون؛ مايك فيكيوني؛ لويز ألكوك (١ أكتوبر ٢٠١٨). الأخطبوط والحبار والسبيدج: دليل مرئي وعلمي لأكثر اللافقاريات تطوراً في المحيطات . مطبعة جامعة شيكاغو. ISBN 978-0-226-45956-1تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 ديسمبر 2018 .
- ^ والين ، مارتن (14 أكتوبر 2020). حبار . كتب رد الفعل. رقم ISBN 978-1-78914-333-1– عبر كتب جوجل.
- ↑ أوشيا، س. (2003). "صحيفة حقائق عن الحبار العملاق والحبار الهائل" . مجلة أخبار الأخطبوط على الإنترنت.
- ↑ روليت، جو (6 أكتوبر 2017). "تعرّف على أصغر وأغرب حبار في العالم، إيديوسبيوس " . Reefs.com . تم الاطلاع عليه في 19 يناير 2019 .
- ↑ جونسون، سي. سكوت (أغسطس 1978). "مخلوقات البحر ومشكلة تلف المعدات". وقائع معهد البحرية الأمريكية (599): 106-107 .
- ^ كزافييه، جي سي؛ رودهاوس، PG؛ تراثان، PN؛ وود، إيه جي (1999). "أطلس نظام المعلومات الجغرافية (GIS) لتوزيع رأسيات الأرجل في المحيط الجنوبي" . علوم القطب الجنوبي . 11 (1): 61– 62. بيب كود : 1999AntSc..11...61X . دوى : 10.1017/S0954102099000097 . S2CID 140591721 .
- ↑ أندرتون، جيم (21 مارس 2007). "إهداء حبار عملاق إلى متحف تي بابا" . حكومة نيوزيلندا.
- ↑ "خطة الميكروويف للحبار العملاق" . بي بي سي. 22 مارس 2007. تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 يناير 2018 .
- ↑ بلاك، ريتشارد (30 أبريل 2008). "الكشف عن عين الحبار العملاق الكبيرة" . بي بي سي نيوز . تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 يناير 2019 .
- ↑ ماكفال-نجاي، إم جيه (2014). "أهمية الميكروبات في نمو الحيوانات: دروس مستفادة من التكافل بين الحبار وبكتيريا الضمة " . المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 68 : 177-194 . doi : 10.1146/ annurev -micro-091313-103654 . PMC 6281398. PMID 24995875 .
- 1 2 هانلون، روجر ت.؛ ميسنجر، جون ب. (1998). سلوك رأسيات الأرجل . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 47-49 . ISBN 978-0-521-64583-6.
- ↑ كوبوديرا، ت.؛ كوياما، ي.؛ موري، ك. (2006). "ملاحظات حول سلوك الصيد البري والتألق البيولوجي لحبار تانينجيا داناي ، وهو حبار كبير ذو ثمانية أذرع يعيش في أعماق البحار " (ملف PDF) . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 274 (1613): 1029-1034 . doi : 10.1098/rspb.2006.0236 . PMC 2124471. PMID 17301020. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 16 فبراير 2007. تم الاطلاع عليه في 13 يناير 2019 .
- ↑ سميث، هيلينا (5 يونيو 2012). "الصيد المنسق في منطقة الشياطين الحمراء" . أخبار أعماق البحار. مؤرشف من الأصل في 11 يونيو 2012. تم الاطلاع عليه في 9 ديسمبر 2018 .
- ↑ أرنولد، جون م. (1965). "ملاحظات حول سلوك التزاوج لدى الحبار Sepioteuthis sepioidea " . نشرة العلوم البحرية . 15 (1): 216-222 .
- ↑ هانلون، روجر ت.؛ ميسنجر، جون ب. (1998). سلوك رأسيات الأرجل . مطبعة جامعة كامبريدج . ص 42. ISBN 978-0-521-64583-6.
- ↑ جاكسون، جورج د.؛ جاكسون، كريستين هـ. (2004). "التزاوج ووضع الحيوانات المنوية في حبار أونيكوتيوثيد موروتيوثيس إنجينز ". مجلة الجمعية البيولوجية البحرية للمملكة المتحدة . 84 (4): 783-784 . Bibcode : 2004JMBUK..84..783J . doi : 10.1017/S0025315404009932 . S2CID 86725399 .
- ↑ نيموتو، ت.؛ أوكياما، م.؛ تاكاهاشي، م. (1985). "جوانب من أدوار الحبار في السلاسل الغذائية للنظم البيئية البحرية في القطب الجنوبي". دورات المغذيات والشبكات الغذائية في القطب الجنوبي . ص 415-420 . doi : 10.1007/978-3-642-82275-9_58 . ISBN 978-3-642-82277-3.
- ^ ستاف ، دانا (2017). إمبراطورية الحبار: صعود وسقوط رأسيات الأرجل . مطبعة جامعة نيو انغلاند. ص. 172. ردمك 978-1-5126-0128-2.
- 1 2 3 ستاف، دانا (2017). إمبراطورية الحبار: صعود وسقوط رأسيات الأرجل . مطبعة جامعة نيو انغلاند. ص. 2. رقم ISBN 978-1-5126-0128-2.
- ↑ وورتز، م.؛ بوجي، ر.؛ كلارك، مالكولم ر. (1992). "رأسيات الأرجل من معدة دولفين ريسو ( Grampus griseus ) من البحر الأبيض المتوسط". مجلة الجمعية البيولوجية البحرية للمملكة المتحدة . 72 (4): 861-867 . Bibcode : 1992JMBUK..72..861W . doi : 10.1017/S0025315400060094 . S2CID 83587961 .
- ↑ جيريب، ب.؛ روبر، سي إف إي، محرران. (2010). رأسيات الأرجل في العالم: فهرس مشروح ومصور لأنواع رأسيات الأرجل المعروفة حتى الآن، المجلد 2: حبار الميوبسايد والأويغوبسايد (ملف PDF) . منظمة الأغذية والزراعة ، روما. الصفحات 309-310 . ISBN 978-92-5-106720-8.
- ^ جيريرو ، ميغيل. فيليبس، ريتشارد أ. شيريل، إيف. سيا، فيليبي ر.؛ ألفيتو، بيدرو؛ روزا، روي؛ كزافييه، خوسيه سي. (2015). "الموئل والبيئة الغذائية لرأسيات الأرجل في المحيط الجنوبي من تحليلات النظائر المستقرة" . سلسلة تقدم البيئة البحرية . 530 : 119 – 134. بيب كود : 2015MEPS..530..119G . دوى : 10.3354/meps11266 .
- ^ مركز السيطرة على الأمراض (30 يوليو 2024). "حول داء المتشاخسات" . داء المتشاخسات . تم الاسترجاع 9 أكتوبر 2025 .
- ↑ "داء الأنيساكيس: الأعراض والأسباب والوقاية" . www.medicalnewstoday.com . 16 ديسمبر 2022. تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 أكتوبر 2025 .
- ^ وانغ ، إلسون. لي، بيومسوك؛ كريشنان، راهول. ناكاجيما، هيرواكي؛ فورويا، هيديتاكا؛ شين سانغ فيل (شهر نوفمبر 2020). "Dicyema sphyrocephalum (Phylum Dicyemida: Dicyemidae) معزولة عن الأخطبوط الكوري الشائع Callistoctopus minor في كوريا" . مجلة العلوم البيطرية . 21 (6): هـ86. دوى : 10.4142/jvs.2020.21.e86 . ISSN 1976-555X . بمك 7710466 . بميد 33263233 .
- ↑ سويدن، ذكرى؛ فورويا، هيديتاكا (2019)، “الطلائعيات (الأهداب) والأمراض ذات الصلة”، في جيستال، كامينو؛ باسكوال، سانتياغو؛ غيرا، أنجيل؛ فيوريتو، جرازيانو (محرران)، دليل مسببات الأمراض والأمراض في رأسيات الأرجل ، شام: سبرينغر إنترناشيونال للنشر، الصفحات من 153 إلى 158، دوى : 10.1007/978-3-030-11330-8_10 ، ISBN 978-3-030-11329-2
- ↑ "معالجة مستدامة تحمي بيض الحبار من طفيلي مكتشف حديثًا" . العلوم التطبيقية من شبكات التكنولوجيا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 أكتوبر 2025 .
- ^ أرسطو . وتاريخ الحيوان .
- ↑ إليس، ريتشارد (1999). البحث عن الحبار العملاق . دار بنغوين للنشر. رقم ISBN 978-0-14-028676-2.
- ↑ بليني الأكبر . nd التاريخ الطبيعي .
- ↑ ويلك، ستيفن ر. (2000). ميدوسا: حل لغز الغورغون . مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-988773-6.
- 1 2 هوغنبوم، ميليسا (12 ديسمبر 2014). "هل الحبار العملاق حقًا هو وحوش البحر الأسطورية؟" . بي بي سي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 يوليو 2016 .
- ↑ ويلز، إتش جي (1896). "غزاة البحر" . شبكة الأدب . تم الاسترجاع في 12 ديسمبر 2018 .
- ↑ كينغ، ريتشارد ج. (2019). "12. الحبار العملاق". بحر أهاب الهائج: تاريخ طبيعي لموبي ديك . شيكاغو: مطبعة جامعة شيكاغو. ص 154-153 . ISBN 978-0-226-51496-3.
- 1 2 3 آلان ديفيدسون (2014). توم جاين (محرر). موسوعة أكسفورد للطعام ( الطبعة الثالثة). أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد . الصفحات 773-774 . ISBN 978-0-19-967733-7.
- ↑ "كالاماري" . قاموس ميريام-ويبستر . تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 ديسمبر 2018.
تعريف الكالاماري: الحبار المستخدم كغذاء
- ↑ "سكوييد - نظرة عامة: بورصة سوق الأغذية - سوق إلكتروني بين الشركات لصناعة الأغذية" . أغسطس 2002. مؤرشف من الأصل في 27 مارس 2010.
- ↑ "حبار سوق كاليفورنيا" . فيش ووتش . تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 مارس 2017 .
- 1 2 رودهاوس، بول ج. (2005). "مراجعة لحالة موارد مصايد الأسماك البحرية العالمية: ورقة فنية في مجال مصايد الأسماك" . موارد الحبار العالمية .
- ↑ كولبان، دانيال (16 يونيو 2015). "جلد مستوحى من الحبار قد يؤدي إلى تمويه ذكي" . وايرد . تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 ديسمبر 2018 .
- ↑ سوليفان، كوني. "أوتو هـ. شميت، سكان كومو في الماضي" . تاريخ كومو . مؤرشف من الأصل في 7 أكتوبر 2013. تم الاطلاع عليه في 13 فبراير 2019 .
مصادر
- كوت، هيو ب. (1940). التلوين التكيفي في الحيوانات . ميثوين. OCLC 222479116 .
روابط خارجية
- سيف بيس: تيوثيدا
- الحبار الضخم في متحف نيوزيلندا تي بابا تونغاريوا
- تزاوج حبار السوق ووضع البيض (فيديو)
- مجلة ساينتفك أمريكان - الحبار العملاق
- صفحة رأسيات الأرجل
- مجلة أخبار الأخطبوط على الإنترنت
- حبار
- الرخويات التجارية
- رأسيات الأرجل في العصر السينوزوي
- رأسيات الأرجل في العصر الطباشيري
- الظهور الأول للعصر الديفوني الموجود
- الأسماء الشائعة للرخويات
