رد صارم

📅 آخر تحديث: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
الموسوعة الحرة

الاستجابة الصارمة ، أو ما يُسمى أيضًا بالتحكم الصارم ، هي استجابة للإجهاد لدى البكتيريا [ 1 ] وبلاستيدات النباتات الخضراء، كرد فعل لنقص الأحماض الأمينية [ 2 ] ، ونقص الأحماض الدهنية [ 3 ] ، ونقص الحديد [ 4 ] ، والصدمة الحرارية [ 5 ]، وغيرها من ظروف الإجهاد وعمليات النمو [ 6 ] . تُفعَّل الاستجابة الصارمة بواسطة جزيء الإنذار (p)ppGpp ، الذي يُعدِّل نسخ ما يصل إلى ثلث جميع الجينات في الخلية. وهذا بدوره يدفع الخلية إلى تحويل مواردها بعيدًا عن النمو والانقسام، ونحو تخليق الأحماض الأمينية، لتعزيز بقائها حتى تتحسن الظروف الغذائية.

إجابة

في بكتيريا الإشريكية القولونية ، يتم إنتاج (p)ppGpp بواسطة البروتين الريبوسومي L11 ( rplK أو relC ) وإنزيم (p)ppGpp سينثيتاز I المرتبط بالريبوسوم، RelA؛ حيث يُعد الحمض النووي الريبوزي الناقل (tRNA) منزوع الأسيل والمرتبط بالموقع A في الريبوسوم إشارة التحفيز الأساسية. [ 2 ] يحول RelA كلاً من GTP و ATP إلى pppGpp عن طريق إضافة البيروفوسفات من ATP إلى ذرة الكربون 3' في الريبوز الموجود في GTP، مما يؤدي إلى تحرير AMP . يتم تحويل pppGpp إلى ppGpp بواسطة ناتج جين gpp ، مما يؤدي إلى تحرير Pi . يتم تحويل ppGpp إلى GDP بواسطة ناتج جين spoT ، مما يؤدي إلى تحرير بيروفوسفات ( PPi ). يتم تحويل GDP إلى GTP بواسطة ناتج جين ndk . يوفر نيوكليوسيد ثلاثي الفوسفات (NTP) الـ Pi، ويتم تحويله إلى نيوكليوسيد ثنائي الفوسفات (NDP).

في أنواع أخرى من البكتيريا، تتوسط الاستجابة الصارمة مجموعة متنوعة من بروتينات RelA/SpoT المتماثلة (RSH)، [ 7 ] حيث يمتلك بعضها أنشطة تركيبية فقط، أو أنشطة تحليلية فقط، أو كليهما (Rel). [ 8 ]

أثناء الاستجابة الصارمة، يؤثر تراكم (p)ppGpp على عمليات الخلية المستهلكة للموارد ، وهي التضاعف والنسخ والترجمة . يُعتقد أن (p)ppGpp يرتبط بإنزيم بوليميراز الحمض النووي الريبي (RNA polymerase) ويُغير النمط النسخي، مما يُقلل من تخليق آليات الترجمة (مثل الحمض النووي الريبي الريبوسومي rRNA والحمض النووي الريبي الناقل tRNA )، ويزيد من نسخ الجينات المسؤولة عن التخليق الحيوي. [ 9 ] بالإضافة إلى ذلك، يتم تثبيط بدء دورات التضاعف الجديدة، ويتوقف دورة الخلية حتى تتحسن الظروف الغذائية. [ 10 ] كما تتأثر بروتينات GTPases الترجمية المشاركة في تخليق البروتين بـ ppGpp، حيث يُعد عامل البدء 2 (IF2) الهدف الرئيسي. [ 11 ]

التفاعل الكيميائي المحفز بواسطة RelA:

ATP + GTP → AMP + pppGpp

التفاعل الكيميائي المحفز بواسطة SpoT:

ppGpp → GDP + PPi

أو

pppGpp -> GTP + PPi

مراجع

  1. ↑ أوروين إل، سافا أو، كوريجان آر إم (يوليو 2024). "مقدمة في علم الأحياء الدقيقة: ما هي الاستجابة الصارمة وكيف تسمح للبكتيريا بالبقاء على قيد الحياة في ظل الإجهاد؟" . علم الأحياء الدقيقة . 170 (7): 001483. doi : 10.1099/mic.0.001483 . PMC 11288640. PMID 39078282 .  
  2. 1 2 W Haseltine; R Block (1973). "يتطلب تخليق رباعي وخماسي فوسفات الغوانوزين وجود حمض نووي ريبوزي ناقل غير مشحون خاص بالكودون في موقع مستقبل الريبوسومات" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 70 (5): 1564-1568 . Bibcode : 1973PNAS...70.1564H . doi : 10.1073/pnas.70.5.1564 . PMC 433543. PMID 4576025 .  
  3. ↑ أ. باتيستي؛ إ. بوفيريه (2006). "تفاعل بروتين حامل الأسيل/SpoT، المفتاح الذي يربط استجابة الإجهاد المعتمدة على SpoT باستقلاب الأحماض الدهنية" . علم الأحياء الدقيقة الجزيئي . 62 (4): 1048-1063 . doi : 10.1111/j.1365-2958.2006.05442.x . PMID 17078815. S2CID 7857443 .  
  4. ↑ د. فينيلا؛ س. ألبريشت؛ م. كاشيل؛ ر. دارى (2005). "يؤدي نقص الحديد إلى تراكم ppGpp المعتمد على SpoT في الإشريكية القولونية" . علم الأحياء الدقيقة الجزيئي . 56 (4): 958-970 . doi : 10.1111/j.1365-2958.2005.04601.x . PMID 15853883. S2CID 25327852 .  
  5. ↑ ج. غالانت؛ ل. بالمر؛ س. س. باو (1977). "تخليق غير طبيعي لـ ppGpp في الخلايا النامية". الخلية . 11 ( 1): 181-185 . doi : 10.1016/0092-8674(77)90329-4 . PMID 326415. S2CID 12318074 .  
  6. ^ توركان، سينا؛ ميريك أدامسكا، أنيسكا؛ جلواكا، كاتارزينا؛ سزيدلوفسكا تشيرنياك، ألكسندرا؛ ريورز، مونيكا؛ Jędrzejczyk، إيونا؛ Dąbrowska، Grażyna B. (مايو 2023). "التوطين والتعبير عن نسخة CRSH، ومستوى أيونات الكالسيوم، ونشاط دورة الخلية أثناء تطور بذور Brassica napus L.". المحاصيل والمنتجات الصناعية . 195 116439. دوى : 10.1016/j.indcrop.2023.116439 .
  7. ↑ أتكينسون جي سي، تينسون تي، هاوريلوك في (2011). "عائلة RelA/SpoT المتماثلة (RSH): توزيع وتطور وظائف إنزيمات ppGpp المُصنِّعة والمُحلِّلة عبر شجرة الحياة" . PLOS ONE . 6 (8) e23479. Bibcode : 2011PLoSO...623479A . doi : 10.1371/ journal.pone.0023479 . PMC 3153485. PMID 21858139 .  
  8. ↑ ك. بوتريكوس؛ م. كاشيل (2008). "(p)ppGpp: هل لا يزال سحريًا؟" . مجلة المراجعات السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 62 : 35-51 . doi : 10.1146/annurev.micro.62.081307.162903 . PMID 18454629 . 
  9. ↑ تراكسلر إم إف، سامرز إس إم، نغوين إتش تي، زكريا في إم، هايتاور جي إيه، سميث جيه تي، كونواي تي (2008). "الاستجابة الصارمة الشاملة لنقص الأحماض الأمينية في الإشريكية القولونية، بوساطة ppGpp" . علم الأحياء الدقيقة الجزيئي . 68 (5): 1128-1148 . doi : 10.1111 / j.1365-2958.2008.06229.x . PMC 3719176. PMID 18430135 .  
  10. ↑ سريفاتسان أ، وانغ جيه دي (2008). "التحكم في نسخ وترجمة وتضاعف البكتيريا بواسطة (p)ppGpp". الرأي الحالي في علم الأحياء الدقيقة . 11 (2): 100-105 . doi : 10.1016/j.mib.2008.02.001 . PMID 18359660 . 
  11. ↑ ميتكيفيتش، ف. أ.، إرماكوف، أ.، كوليكوفا، أ. أ.، تانكوف، س.، شيب، ف.، سوسار، أ.، تينسون، ت.، ماكاروف، أ. أ.، إهرنبرغ، م.، هاوريلوك، ف. (2010). "التوصيف الديناميكي الحراري لارتباط ppGpp بعامل الاستطالة G أو عامل بدء الترجمة 2، وارتباط الحمض النووي الريبوزي الناقل البادئ بعامل بدء الترجمة 2 الحر في وجود GDP أو GTP أو ppGpp". مجلة البيولوجيا الجزيئية . 402 (5): 838-846 . doi : 10.1016/j.jmb.2010.08.016 . PMID 20713063 .