بوليميراز الحمض النووي الريبي

📅 آخر تحديث: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 8 صور
الموسوعة الحرة

إنزيم بوليميراز الحمض النووي الريبي (باللون الأرجواني) يقوم بفك اللولب المزدوج للحمض النووي. ويستخدم أحد خيوط الحمض النووي (باللون البرتقالي الداكن) كقالب لإنشاء الحمض النووي الريبي الرسول أحادي الخيط (باللون الأخضر).

في علم الأحياء الجزيئي ، يعتبر بوليميراز الحمض النووي الريبي (RNA) (يختصر بـ RNAP أو RNApol )، أو بشكل أكثر تحديدًا بوليميراز الحمض النووي الريبي الموجه/المعتمد على الحمض النووي ( DdRP )، إنزيمًا يحفز التفاعلات الكيميائية التي تقوم بتخليق الحمض النووي الريبي من شريط قالب الحمض النووي .

إلى جانب إنزيم الهيليكاز ، يقوم بوليميراز الحمض النووي الريبي (RNAP) بفتح الحمض النووي المزدوج موضعيًا، بحيث يمكن استخدام أحد خيوط النيوكليوتيدات المكشوفة كقالب لتخليق الحمض النووي الريبي (RNA)، وهي عملية تُسمى النسخ . يجب أن يرتبط عامل النسخ ومركب وسيط النسخ المرتبط به بموقع ارتباط الحمض النووي ، والذي يُسمى منطقة المحفز، قبل أن يتمكن بوليميراز الحمض النووي الريبي من بدء فك الحمض النووي في ذلك الموضع. لا يقتصر دور بوليميراز الحمض النووي الريبي على بدء نسخ الحمض النووي الريبي فحسب، بل يوجه النيوكليوتيدات أيضًا إلى موضعها، ويسهل ارتباطها واستطالتها ، ويمتلك قدرات تدقيق واستبدال ذاتية ، وقدرة على التعرف على الإنهاء.

يمكن لإنزيم بوليميراز الحمض النووي الريبي (RNAP) إنتاج أنواع مختلفة من الحمض النووي الريبي، بما في ذلك:

الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA)

نسخة من الحمض النووي الريبوزي (RNA) للشريط المشفر لجين ما، والذي يتم ترجمته إلى سلسلة عديد الببتيد في الريبوسوم؛
الحمض النووي الريبوزي الناقل (tRNA)
ينقل أحماض أمينية محددة إلى سلاسل الببتيد المتنامية في موقع الريبوسوم لتخليق البروتين أثناء الترجمة ؛
الحمض النووي الريبوزي (rRNA)
يدخل في الريبوسومات؛
الحمض النووي الريبي الميكروي (miRNA)
ينظم نشاط الجينات؛ و إسكات الحمض النووي الريبي
الحمض النووي الريبي المحفز ( الريبوزيم )
يعمل كجزيء RNA نشط إنزيميًا.

إن إنزيم بوليميراز الحمض النووي الريبي (RNA polymerase) ضروري للحياة، ويوجد في جميع الكائنات الحية والعديد من الفيروسات . وبحسب الكائن الحي، قد يكون إنزيم بوليميراز الحمض النووي الريبي مُركبًا بروتينيًا (RNAP متعدد الوحدات الفرعية) أو يتكون من وحدة فرعية واحدة فقط (RNAP أحادي الوحدة الفرعية، ssRNAP)، ويمثل كل منهما سلالة مستقلة. يوجد النوع الأول في البكتيريا والعتائق وحقيقيات النوى على حد سواء، ويشتركان في بنية أساسية وآلية عمل متشابهة. [ 1 ] أما النوع الثاني فيوجد في العاثيات ، وكذلك في البلاستيدات الخضراء والميتوكوندريا في حقيقيات النوى ، وهو مُرتبط بإنزيمات بوليميراز الحمض النووي الحديثة . [ 2 ] تحتوي إنزيمات بوليميراز الحمض النووي الريبي في حقيقيات النوى والعتائق على وحدات فرعية أكثر من نظيراتها البكتيرية، وتخضع لآلية تحكم مختلفة.

تمتلك البكتيريا والعتائق نوعًا واحدًا فقط من بوليميراز الحمض النووي الريبي (RNA). أما حقيقيات النوى فلديها أنواع متعددة من بوليميراز الحمض النووي الريبي النووي، كل منها مسؤول عن تخليق مجموعة فرعية مميزة من الحمض النووي الريبي.

  1. يقوم بوليميراز الحمض النووي الريبي الأول بتخليق ما قبل الحمض النووي الريبي 45 S (35S في الخميرة )، والذي ينضج وسيشكل الأجزاء الرئيسية من الحمض النووي الريبي للريبوسوم.
  2. يقوم بوليميراز الحمض النووي الريبي II بتخليق سلائف الحمض النووي الريبي الرسول ومعظم الحمض النووي الريبي الصغير والحمض النووي الريبي الميكروي.
  3. يقوم بوليميراز الحمض النووي الريبي III بتخليق الحمض النووي الريبي الناقل، والحمض النووي الريبي الريبوسومي 5S، وأنواع أخرى من الحمض النووي الريبي الصغير الموجودة في النواة والسيتوبلازم .
  4. إن بوليميراز الحمض النووي الريبي الرابع والخامس الموجودين في النباتات أقل فهمًا؛ فهما يصنعان الحمض النووي الريبي المتداخل الصغير (siRNA ). بالإضافة إلى بوليميرازات الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة (ssRNAPs)، تقوم البلاستيدات الخضراء أيضًا بتشفير واستخدام بوليميراز الحمض النووي الريبي الشبيه بالبكتيريا .

بناء

النواة البوليميرازية للحمض النووي الريبي لـ T. aquaticus ( PDB : 1HQM ) .
نواة بوليميراز الحمض النووي الريبي II للخميرة ( PDB : 1WCM ) .
يتم تلوين الوحدات الفرعية المتماثلة بنفس اللون: [ 1 ]
  برتقالي: α1/RPB3،
  الأصفر: α2/RPB11،
  القمح: β/RPB2،
  أحمر: β′/RPB1،
  اللون الوردي: ω/RPB6.

في معظم بدائيات النوى (العتائق والبكتيريا)، يقوم نوع واحد من بوليميراز الحمض النووي الريبي بنسخ جميع أنواع الحمض النووي الريبي. يتكون "لب" بوليميراز الحمض النووي الريبي من بكتيريا الإشريكية القولونية من خمس وحدات فرعية: وحدتان فرعيتان ألفا (α) بوزن 36 كيلو دالتون ، ووحدة فرعية بيتا (β) بوزن 150 كيلو دالتون، ووحدة فرعية بيتا برايم (β′) بوزن 155 كيلو دالتون، ووحدة فرعية أوميغا (ω) صغيرة. يرتبط عامل سيجما (σ) باللب، مكونًا الإنزيم الكامل. بعد بدء عملية النسخ، يمكن لعامل سيجما أن ينفصل، مما يسمح للإنزيم الأساسي بإتمام عملية النسخ. [ 3 ] [ 4 ] يشكل معقد بوليميراز الحمض النووي الريبي الأساسي بنية تشبه "مخلب السلطعون" أو "فك المشبك"، مع قناة داخلية تمتد على طوله بالكامل. [ 5 ] تتشابه بوليميرازات الحمض النووي الريبي في حقيقيات النوى والعتائق في بنيتها الأساسية، وتعمل بطريقة مماثلة، على الرغم من احتوائها على العديد من الوحدات الفرعية الإضافية. [ 6 ] مُنحت جائزة نوبل في الكيمياء عام 2006 لروجر د. كورنبرغ لابتكاره صورًا جزيئية مفصلة لبوليميراز الحمض النووي الريبي خلال مراحل مختلفة من عملية النسخ. [ 7 ] [ 8 ]   

تحتوي جميع بوليميرازات الحمض النووي الريبي على عوامل مساعدة معدنية ، وخاصة كاتيونات الزنك والمغنيسيوم التي تساعد في عملية النسخ. [ 9 ] [ 10 ]

وظيفة

صورة مجهرية إلكترونية لخيوط الحمض النووي DNA مُزينة بمئات من جزيئات بوليميراز الحمض النووي الريبي RNA (RNAP) متناهية الصغر بحيث لا يمكن تمييزها. يقوم كل جزيء RNAP بنسخ خيط RNA ، والذي يمكن رؤيته متفرعًا من DNA. تشير كلمة "بداية" إلى الطرف 3′ من DNA، حيث يبدأ RNAP عملية النسخ؛ وتشير كلمة "نهاية" إلى الطرف 5′ ، حيث يتم نسخ جزيئات RNA الأطول بالكامل.

تؤثر عملية التحكم في نسخ الجينات على أنماط التعبير الجيني ، مما يسمح للخلية بالتكيف مع البيئة المتغيرة، وأداء أدوار متخصصة داخل الكائن الحي متعدد الخلايا، والحفاظ على العمليات الأيضية الأساسية اللازمة للبقاء. يُعد نشاط بوليميراز الحمض النووي الريبي (RNAP) معقدًا ومنظمًا بدقة. في بكتيريا الإشريكية القولونية ، تم تحديد أكثر من 100 عامل نسخ ، تعمل على تعديل نشاط بوليميراز الحمض النووي الريبي. [ 11 ]

يستطيع إنزيم بوليميراز الحمض النووي الريبي (RNAP) بدء عملية النسخ عند تسلسلات محددة من الحمض النووي تُعرف بالمحفزات . ثم يُنتج سلسلة من الحمض النووي الريبي (RNA) تُكمل سلسلة الحمض النووي الأصلية. تُعرف عملية إضافة النيوكليوتيدات إلى سلسلة الحمض النووي الريبي بالاستطالة؛ في حقيقيات النوى، يستطيع إنزيم بوليميراز الحمض النووي الريبي بناء سلاسل يصل طولها إلى 2.4 مليون نيوكليوتيد (الطول الكامل لجين الديستروفين ). يُفضل إنزيم بوليميراز الحمض النووي الريبي إطلاق نسخته من الحمض النووي الريبي عند تسلسلات محددة من الحمض النووي مُشفرة في نهايات الجينات، تُعرف بالمنهيات .

تشمل منتجات بوليميراز الحمض النووي الريبي ما يلي:

يُنجز إنزيم بوليميراز الحمض النووي الريبي (RNAP) عملية التخليق من الصفر . ويستطيع القيام بذلك بفضل تفاعلات محددة مع النيوكليوتيد البادئ، مما يُثبّت RNAP في مكانه بإحكام، ويُسهّل الهجوم الكيميائي على النيوكليوتيد الداخل. تُفسّر هذه التفاعلات المحددة سبب تفضيل RNAP بدء النسخ باستخدام ATP (متبوعًا بـ GTP، ثم UTP، وأخيرًا CTP). على عكس بوليميراز الحمض النووي (DNA )، يمتلك RNAP نشاطًا فكّيًا للولب ، لذا لا حاجة إلى إنزيم منفصل لفكّ لولب الحمض النووي.

فعل

البدء

يتضمن ارتباط بوليميراز الحمض النووي الريبي في البكتيريا عامل سيجما الذي يتعرف على منطقة المحفز الأساسية التي تحتوي على العنصرين -35 و-10 (الموجودين قبل بداية التسلسل المراد نسخه)، وكذلك، في بعض المحفزات، النطاق الطرفي الكربوكسيلي للوحدة الفرعية ألفا الذي يتعرف على عناصر المحفز الموجودة في اتجاه 5'. [ 12 ] توجد عوامل سيجما متعددة قابلة للتبديل، يتعرف كل منها على مجموعة مميزة من المحفزات. على سبيل المثال، في بكتيريا الإشريكية القولونية ، يُعبَّر عن σ70 في الظروف الطبيعية ويتعرف على محفزات الجينات المطلوبة في الظروف الطبيعية (" جينات الصيانة الخلوية ")، بينما يتعرف σ32 على محفزات الجينات المطلوبة في درجات الحرارة العالية (" جينات الصدمة الحرارية "). في العتائق وحقيقيات النوى، تُؤدَّى وظائف عامل النسخ العام البكتيري سيجما بواسطة عوامل نسخ عامة متعددة تعمل معًا. يُشار عادةً إلى المركب المغلق لبوليميراز الحمض النووي الريبي-المحفز باسم " مركب ما قبل بدء النسخ ". [ 13 ] [ 14 ]

بعد ارتباط بوليميراز الحمض النووي الريبي (RNA) بالحمض النووي (DNA)، يتحول من مُركب مُغلق إلى مُركب مفتوح. يتضمن هذا التغيير انفصال خيوط الحمض النووي لتشكيل جزء غير ملتف من الحمض النووي يبلغ طوله حوالي 13 زوجًا قاعديًا، ويُشار إليه باسم " فقاعة النسخ ". يلعب الالتفاف الفائق دورًا هامًا في نشاط البوليميراز نظرًا لعملية فك التفاف الحمض النووي وإعادة التفافه. ولأن مناطق الحمض النووي أمام بوليميراز الحمض النووي الريبي تكون غير ملتفة، تتكون التفافات فائقة موجبة تعويضية. أما المناطق خلف بوليميراز الحمض النووي الريبي فتُعاد التفافها، وتكون هناك التفافات فائقة سالبة. [ 14 ]

هروب المروج

يبدأ إنزيم بوليميراز الحمض النووي الريبي (RNA polymerase) بعد ذلك بتخليق جزيء الحمض النووي الريبي-الحمض النووي الريبي الهجين الأولي، حيث ترتبط النيوكليوتيدات الريبية بقاعدة الحمض النووي الريبي وفقًا لتفاعلات واتسون-كريك. وكما ذُكر سابقًا، يُكوّن إنزيم بوليميراز الحمض النووي الريبي روابط مع منطقة المحفز. إلا أن هذه الروابط المُثبِّتة تُعيق قدرة الإنزيم على الوصول إلى الحمض النووي الريبي في اتجاه المصب، وبالتالي تُعيق تخليق المنتج كامل الطول. ولمواصلة تخليق الحمض النووي الريبي، يجب على إنزيم بوليميراز الحمض النووي الريبي الانفصال عن المحفز. إذ يجب عليه الحفاظ على روابطه مع المحفز أثناء فك المزيد من الحمض النووي الريبي في اتجاه المصب لتخليقه، مما يؤدي إلى "ضغط" المزيد من الحمض النووي الريبي في اتجاه المصب في مُركَّب البدء. [ 15 ] خلال مرحلة الانفصال عن المحفز، يُعتبر إنزيم بوليميراز الحمض النووي الريبي "وسيطًا مُجهدًا". ومن الناحية الديناميكية الحرارية، يتراكم الإجهاد من أنشطة فك الحمض النووي الريبي وضغطه. وبمجرد أن يصبح جزيء الحمض النووي الريبي-الحمض النووي الريبي الهجين طويلًا بما يكفي (حوالي 10 أزواج قاعدية)، يُحرر إنزيم بوليميراز الحمض النووي الريبي روابطه مع الحمض النووي الريبي في اتجاه المنبع، وبذلك يُحقق فعليًا مرحلة الانفصال عن المحفز والانتقال إلى مرحلة الاستطالة. يعمل الحمض النووي الهجين في المركز النشط على تثبيت مركب الاستطالة.

مع ذلك، لا يُعدّ الهروب من المحفز النتيجة الوحيدة. إذ يُمكن لإنزيم بوليميراز الحمض النووي الريبي (RNA polymerase) تخفيف الضغط عن طريق تحرير روابطه اللاحقة، ما يُوقف عملية النسخ. أمام مُركّب النسخ المُتوقف خياران: (1) تحرير النسخة الوليدة والبدء من جديد عند المحفز، أو (2) إعادة تكوين مجموعة هيدروكسيل 3′-OH جديدة على النسخة الوليدة في الموقع النشط عبر النشاط التحفيزي لإنزيم بوليميراز الحمض النووي الريبي، واستئناف عملية ضغط الحمض النووي لتحقيق الهروب من المحفز. ينتج عن بدء النسخ غير المُنتج، وهو الدورة غير المُثمرة لإنزيم بوليميراز الحمض النووي الريبي قبل الانتقال إلى الهروب من المحفز، شظايا قصيرة من الحمض النووي الريبي يبلغ طولها حوالي 9 أزواج قاعدية، في عملية تُعرف باسم النسخ غير المُنتج. يعتمد مدى بدء النسخ غير المُنتج على وجود عوامل النسخ وقوة روابط المحفز. [ 16 ]

استطالة

عملية النسخ بواسطة بوليميراز الحمض النووي الريبي II: عملية استطالة النسخ التي يتم تسهيلها عن طريق تفكيك النيوكليوسومات.
يُظهر الشكل إنزيم بوليميراز الحمض النووي الريبي (RNAP) من بكتيريا T. aquaticus أثناء عملية الاستطالة. وقد تم جعل أجزاء من الإنزيم شفافة لتوضيح مسار الحمض النووي الريبي (RNA) والحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (DNA). ويقع أيون المغنيسيوم (باللون الأصفر) في الموقع النشط للإنزيم.

يتكون المركب النسخي ذو الـ 17 زوجًا قاعديًا من هجين DNA-RNA بطول 8 أزواج قاعدية، أي أن 8 أزواج قاعدية تشمل نسخة RNA المرتبطة بشريط DNA القالب. [ 17 ] مع تقدم عملية النسخ، تُضاف النيوكليوتيدات الريبية إلى الطرف 3′ من نسخة RNA، ويتحرك مركب بوليميراز RNA على طول DNA. تتراوح معدلات الاستطالة المميزة في بدائيات النوى وحقيقيات النوى بين 10 و100 نيوكليوتيد/ثانية. [ 18 ]

سترتبط بقايا الأسبارتيل ( asp ) في بوليميراز الحمض النووي الريبي (RNAP) بأيونات المغنيسيوم ( Mg²⁺) ، والتي بدورها ستنسق مجموعات الفوسفات في النيوكليوتيدات الريبية. سيرتبط أيون المغنيسيوم الأول بمجموعة الفوسفات ألفا للنيوكليوتيد ثلاثي الفوسفات (NTP) المراد إضافته. وهذا يسمح بالهجوم النيوكليوفيلي لمجموعة 3′-OH من نسخة الحمض النووي الريبي، مما يضيف نيوكليوتيدًا ثلاثي الفوسفات آخر إلى السلسلة. سيرتبط أيون المغنيسيوم الثاني بمجموعة البيروفوسفات في النيوكليوتيد ثلاثي الفوسفات. [ 19 ] معادلة التفاعل الإجمالية هي:

(NMP) n + NTP → (NMP) n+1 + PP i

فيديلتي

على عكس آليات التدقيق اللغوي لبوليميراز الحمض النووي، لم تُدرس آليات بوليميراز الحمض النووي الريبي إلا مؤخرًا. يبدأ التدقيق اللغوي بفصل النيوكليوتيد المُدمج بشكل خاطئ عن قالب الحمض النووي، مما يُوقف عملية النسخ مؤقتًا. ثم يتراجع البوليميراز موضعًا واحدًا ويقطع ثنائي النيوكليوتيد الذي يحتوي على النيوكليوتيد غير المتطابق. في بوليميراز الحمض النووي الريبي، يحدث هذا في نفس الموقع النشط المستخدم في عملية البلمرة، ولذلك فهو يختلف اختلافًا كبيرًا عن بوليميراز الحمض النووي حيث يحدث التدقيق اللغوي في موقع نوكلياز نشط مختلف. [ 20 ]

يبلغ معدل الخطأ الإجمالي حوالي 10⁻⁴ إلى 10⁻⁶ . [ 21 ]

إنهاء الخدمة

في البكتيريا، يمكن أن يكون إنهاء نسخ الحمض النووي الريبوزي (RNA) معتمدًا على عامل رو (rho) أو غير معتمد عليه. يعتمد الأول على عامل رو ، الذي يُزعزع استقرار جزيء الحمض النووي الريبوزي-الحمض النووي الريبوزي الهجين، مما يؤدي إلى انفصال الحمض النووي الريبوزي. [ 22 ] أما الثاني، المعروف أيضًا بالإنهاء الذاتي ، فيعتمد على منطقة متناظرة من الحمض النووي. يؤدي نسخ هذه المنطقة إلى تكوين بنية حلقية تشبه دبوس الشعر، حيث يلتف الحمض النووي الريبوزي ويرتبط بنفسه. غالبًا ما تكون هذه البنية الحلقية غنية بأزواج قواعد GC، مما يجعلها أكثر استقرارًا من جزيء الحمض النووي الريبوزي-الحمض النووي الهجين نفسه. ونتيجة لذلك، يتحول جزيء الحمض النووي الريبوزي-الحمض النووي الهجين المكون من 8 أزواج قواعد في مركب النسخ إلى جزيء مكون من 4 أزواج قواعد. هذه الأزواج الأربعة الأخيرة هي أزواج قواعد AU ضعيفة، وبالتالي ينفصل الحمض النووي الريبوزي بالكامل عن الحمض النووي. [ 23 ]

إن إنهاء النسخ في حقيقيات النوى أقل فهمًا منه في البكتيريا، ولكنه يتضمن انقسام النسخة الجديدة متبوعًا بإضافة الأدينين بشكل مستقل عن القالب عند نهايتها الجديدة 3′، في عملية تسمى إضافة ذيل عديد الأدينين . [ 24 ]

الكائنات الحية الأخرى

بالنظر إلى أن بوليميراز الحمض النووي DNA وبوليميراز الحمض النووي الريبي RNA يقومان ببلمرة النيوكليوتيدات المعتمدة على القالب، فقد يُتوقع وجود صلة بنيوية بين هذين النوعين من الإنزيمات. مع ذلك، تكشف دراسات البلورات بالأشعة السينية لكلا النوعين من الإنزيمات أنهما، باستثناء احتوائهما على أيون المغنيسيوم Mg²⁺ الحرج في الموقع التحفيزي، لا تربطهما صلة تُذكر؛ بل يبدو أن إنزيمات بلمرة النيوكليوتيدات المعتمدة على القالب قد نشأت بشكل مستقل مرتين خلال المراحل المبكرة لتطور الخلايا. أدى أحد السلالتين إلى بوليميراز الحمض النووي DNA الحديث وإنزيمات النسخ العكسي ، بالإضافة إلى عدد قليل من بوليميراز الحمض النووي الريبي RNA أحادي الوحدة (ssRNAP) من العاثيات والعضيات. [ 2 ] أما سلالة بوليميراز الحمض النووي الريبي RNA متعددة الوحدات فقد شكلت جميع بوليميرازات الحمض النووي الريبي RNA الخلوية الحديثة. [ 25 ] [ 1 ]

البكتيريا

في البكتيريا ، يقوم نفس الإنزيم بتحفيز تخليق الحمض النووي الريبوزي الرسول ( mRNA) والحمض النووي الريبوزي غير المشفر (ncRNA) .

إن إنزيم بوليميراز الحمض النووي الريبي (RNAP) جزيء كبير. يتكون الإنزيم الأساسي من خمس وحدات فرعية (~ 400 كيلو دالتون  ): [ 26 ]

β′
الوحدة الفرعية β′ هي أكبر وحدة فرعية، ويتم ترميزها بواسطة جين rpoC. [ 27 ] تحتوي الوحدة الفرعية β′ على جزء من المركز النشط المسؤول عن تخليق الحمض النووي الريبوزي (RNA)، وتحتوي على بعض المحددات للتفاعلات غير النوعية مع الحمض النووي (DNA) والحمض النووي الريبوزي (RNA) حديث التكوين. وهي تنقسم إلى وحدتين فرعيتين في البكتيريا الزرقاء والبلاستيدات الخضراء. [ 28 ]
β
الوحدة الفرعية β هي ثاني أكبر وحدة فرعية، ويتم ترميزها بواسطة جين rpoB . تحتوي الوحدة الفرعية β على باقي المركز النشط المسؤول عن تخليق الحمض النووي الريبي (RNA)، وتحتوي على باقي المحددات للتفاعلات غير المحددة بالتسلسل مع الحمض النووي (DNA) والحمض النووي الريبي (RNA) حديث التكوين.
α (α I و α II )
يحتوي جزيء بوليميراز الحمض النووي الريبي (RNAP) على نسختين من الوحدة الفرعية α، وهي ثالث أكبر وحدة فرعية: α I و α II (واحدة واثنان). تحتوي كل وحدة فرعية α على نطاقين: αNTD (النطاق الطرفي الأميني) و αCTD (النطاق الطرفي الكربوكسيلي). يحتوي αNTD على محددات لتجميع بوليميراز الحمض النووي الريبي. أما αCTD (النطاق الطرفي الكربوكسيلي) فيحتوي على محددات للتفاعل مع الحمض النووي للمحفز، مما يؤدي إلى تفاعلات غير محددة التسلسل في معظم المحفزات وتفاعلات محددة التسلسل في المحفزات التي تحتوي على عناصر تنظيمية في اتجاه 5'، كما يحتوي على محددات للتفاعل مع العوامل التنظيمية.
ω
الوحدة الفرعية ω هي أصغر وحدة فرعية. تسهل الوحدة الفرعية ω عملية تجميع بوليميراز الحمض النووي الريبي (RNAP) وتثبت بوليميراز الحمض النووي الريبي المُجمَّع. [ 29 ]

لكي يرتبط لب بوليميراز الحمض النووي الريبي (RNAP) بالمحفزات، يرتبط بعامل بدء النسخ سيجما (σ) لتكوين إنزيم بوليميراز الحمض النووي الريبي الكامل. يقلل سيجما من ألفة بوليميراز الحمض النووي الريبي للحمض النووي غير المحدد، بينما يزيد من خصوصيته للمحفزات، مما يسمح ببدء النسخ في المواقع الصحيحة. يتكون الإنزيم الكامل بالتالي من 6 وحدات فرعية: β′βα I و α II ωσ (بوزن جزيئي يبلغ حوالي 450 كيلو دالتون).

حقيقيات النوى

بنية بوليميراز الحمض النووي الريبي II حقيقي النواة (أزرق فاتح) في مركب مع ألفا-أمانيتين (أحمر)، وهو سم قوي موجود في فطر قبعة الموت يستهدف هذا الإنزيم الحيوي.

تحتوي حقيقيات النوى على أنواع متعددة من بوليميراز الحمض النووي الريبي النووي، كل منها مسؤول عن تخليق مجموعة فرعية مميزة من الحمض النووي الريبي. وترتبط جميعها ببعضها البعض وببوليميراز الحمض النووي الريبي البكتيري من حيث التركيب والآلية.

  1. يقوم بوليميراز الحمض النووي الريبي الأول بتخليق الحمض النووي الريبي ما قبل 45S (35S في الخميرة)، والذي ينضج إلى الحمض النووي الريبي 28S و18S و5.8S، والتي ستشكل الأجزاء الرئيسية من الحمض النووي الريبي للريبوسوم . [ 30 ]
  2. يقوم بوليميراز الحمض النووي الريبي II بتخليق سلائف الحمض النووي الريبي الرسول ومعظم الحمض النووي الريبي النووي الصغير والحمض النووي الريبي الميكروي . [ 31 ] هذا هو النوع الأكثر دراسة، ونظرًا لمستوى التحكم العالي المطلوب في عملية النسخ، فإن مجموعة من عوامل النسخ مطلوبة لارتباطه بالمحفزات.
  3. يقوم بوليميراز الحمض النووي الريبي III بتخليق الحمض النووي الريبي الناقل ، والحمض النووي الريبي الريبوسومي 5S، وأنواع أخرى من الحمض النووي الريبي الصغير الموجودة في النواة والسيتوبلازم . [ 32 ]
  4. يقوم بوليميراز الحمض النووي الريبي الرابع بتخليق الحمض النووي الريبي المتداخل الصغير في النباتات. [ 33 ]
  5. يقوم بوليميراز الحمض النووي الريبي الخامس بتخليق الحمض النووي الريبي الذي يشارك في تكوين الكروماتين المغاير الموجه بواسطة الحمض النووي الريبي المتداخل الصغير في النباتات. [ 34 ]

تحتوي البلاستيدات الخضراء حقيقية النواة على بوليميراز RNA متعدد الوحدات الفرعية ("PEP، بوليميراز مُشفَّر في البلاستيدات"). ونظرًا لأصله البكتيري، فإن تنظيم PEP يُشابه تنظيم بوليميرازات RNA البكتيرية الحالية: فهو مُشفَّر بواسطة جينات RPOA وRPOB وRPOC1 وRPOC2 على البلاستوم، والتي تُشكِّل، كبروتينات، الوحدات الفرعية الأساسية لـ PEP، والتي تُسمى على التوالي α وβ وβ′ وβ″. [ 35 ] ومثل بوليميراز RNA في الإشريكية القولونية ، يتطلب PEP وجود عوامل سيجما (σ) للتعرف على مُحفِّزاته، التي تحتوي على النمطين -10 و-35. [ 36 ] على الرغم من أوجه التشابه العديدة بين بوليميرازات الحمض النووي الريبي (RNA) في عضيات النباتات والبكتيريا، وبنيتها، فإن عملية PEP تتطلب أيضًا ارتباط عدد من البروتينات المشفرة نوويًا، والتي تُسمى بروتينات PAP (البروتينات المرتبطة بـ PEP)، والتي تُشكل مكونات أساسية ترتبط ارتباطًا وثيقًا بمركب PEP في النباتات. في البداية، تم تحديد مجموعة مكونة من 10 بروتينات PAP باستخدام الطرق الكيميائية الحيوية، ثم تم توسيعها لاحقًا لتشمل 12 بروتينًا. [ 37 ] [ 38 ]

تحتوي البلاستيدات الخضراء أيضًا على بوليميراز RNA أحادي الوحدة ثانٍ، غير مرتبط بنيويًا وآليًا ببوليميراز RNA أحادي الوحدة (بوليميراز مشفر نوويًا، NEP). تستخدم الميتوكوندريا حقيقية النواة بوليميراز RNA أحادي الوحدة مشفر نوويًا يُسمى POLRMT (في الإنسان). [ 2 ] تُعرف هذه البوليميرازات الشبيهة بالعاثيات باسم RpoT في النباتات. [ 39 ]

العتائق

تمتلك العتائق نوعًا واحدًا من بوليميراز الحمض النووي الريبي (RNAP)، المسؤول عن تخليق جميع أنواع الحمض النووي الريبي. يتشابه بوليميراز الحمض النووي الريبي العتيقي بنيويًا وآليًا مع بوليميراز الحمض النووي الريبي البكتيري وبوليميراز الحمض النووي الريبي النووي IV حقيقي النواة، ويرتبط بنيويًا وآليًا بشكل وثيق ببوليميراز الحمض النووي الريبي النووي II حقيقي النواة. [ 6 ] [ 40 ] يُعد تاريخ اكتشاف بوليميراز الحمض النووي الريبي العتيقي حديثًا نسبيًا. أُجري أول تحليل لبوليميراز الحمض النووي الريبي في العتائق عام 1971، عندما تم عزل وتنقية بوليميراز الحمض النووي الريبي من بكتيريا Halobacterium cutirubrum المحبة للملوحة الشديدة. [ 41 ] حددت البنى البلورية لبوليميراز الحمض النووي الريبي من Sulfolobus solfataricus و Sulfolobus shibatae العدد الإجمالي للوحدات الفرعية العتيقية المُحددة بثلاث عشرة وحدة. [ 6 ] [ 42 ]

تحتوي العتائق على وحدة فرعية مقابلة لـ Rpb1 في حقيقيات النوى، مقسمة إلى وحدتين. لا يوجد نظير لـ Rpb9 ( POLR2I ) في حقيقيات النوى ضمن معقد S. shibatae ، على الرغم من اقتراح TFS (نظير TFIIS) كأحد هذه الوحدات بناءً على التشابه. توجد وحدة فرعية إضافية تُسمى Rpo13؛ تشغل مع Rpo5 حيزًا ناتجًا عن إدخال موجود في الوحدات الفرعية β′ البكتيرية (1377-1420 في Taq ). [ 6 ] لم تجد دراسة سابقة ذات دقة أقل على بنية S. solfataricus الوحدة Rpo13، واقتصرت على تخصيص الحيز لـ Rpo5/Rpb5. يتميز Rpo3 بكونه بروتينًا حديديًا كبريتيًا . تشترك الوحدة الفرعية AC40 من RNAP I/III الموجودة في بعض حقيقيات النوى في تسلسلات مماثلة، [ 42 ] لكنها لا ترتبط بالحديد. [ 43 ] يؤدي هذا المجال، في كلتا الحالتين، وظيفة هيكلية. [ 44 ]

كانت الوحدة الفرعية لإنزيم بوليميراز الحمض النووي الريبي (RNAP) في العتائق تستخدم سابقًا تسمية "RpoX"، حيث يُخصص لكل وحدة فرعية حرف بطريقة لا علاقة لها بأي أنظمة أخرى. [ 1 ] في عام 2009، تم اقتراح تسمية جديدة تستند إلى ترقيم الوحدة الفرعية "Rpb" لإنزيم بوليميراز الحمض النووي الريبي II في حقيقيات النوى. [ 6 ]

الفيروسات

إنزيم بوليميراز الحمض النووي الريبي T7 ينتج الحمض النووي الريبي الرسول (باللون الأخضر) من قالب الحمض النووي. يظهر البروتين على شكل شريط أرجواني ( PDB : 1MSW ).

تُصنّع فيروسات الجدري وبعض فيروسات الحمض النووي الكبيرة الأخرى ذات النواة والسيتوبلازم الحمض النووي الريبي باستخدام بوليميراز الحمض النووي الريبي متعدد الوحدات الفرعية المشفر فيروسيًا. وهي تُشبه إلى حد كبير بوليميرازات الحمض النووي الريبي حقيقية النواة، مع تصغير بعض الوحدات الفرعية أو إزالتها. [ 45 ] ويُعدّ تحديد بوليميراز الحمض النووي الريبي الأكثر تشابهًا معها موضوعًا للنقاش. [ 46 ] وتستخدم معظم الفيروسات الأخرى التي تُصنّع الحمض النووي الريبي آليات مختلفة.

تستخدم العديد من الفيروسات بوليميراز الحمض النووي الريبي أحادي الوحدة المعتمد على الحمض النووي (ssRNAP)، والذي يرتبط بنيويًا وآليًا ببوليميراز الحمض النووي الريبي أحادي الوحدة في البلاستيدات الخضراء حقيقية النواة (RpoT) والميتوكوندريا ( POLRMT )، وبشكل أقل ارتباطًا ببوليميرازات الحمض النووي والناسخات العكسية . ولعلّ بوليميراز الحمض النووي الريبي الخاص بالعاثية T7 هو الأكثر دراسةً من بين هذه البوليميرازات أحادية الوحدة . لا تستطيع بوليميرازات الحمض النووي الريبي أحادية الوحدة التدقيق اللغوي. [ 2 ]

يستخدم طليعة العاثية SPβ في بكتيريا Bacillus subtilis بروتين YonO، وهو نظير للوحدات الفرعية β+β′ من بوليميراز الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة (msRNAP)، لتكوين بوليميراز حمض نووي ريبي أحادي (يحتوي على كلا البرميلين على نفس السلسلة) يختلف عن بوليميراز الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة "اليمنى" المعتاد. ويُرجح أنه تباعد منذ زمن بعيد عن بوليميراز الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة التقليدي ذي الوحدات الخمس، قبل ظهور السلف المشترك العالمي الأخير . [ 47 ] [ 48 ]

تستخدم بعض الفيروسات بوليميراز الحمض النووي الريبي المعتمد على الحمض النووي الريبي (RNA-dependent RNAP) (وهو بوليميراز يستخدم الحمض النووي الريبي كقالب بدلاً من الحمض النووي الريبي منقوص الأكسجين). يحدث هذا في فيروسات الحمض النووي الريبي ذات السلسلة السالبة وفيروسات الحمض النووي الريبي ثنائي السلسلة ، وكلاهما يتواجد خلال جزء من دورة حياته على شكل حمض نووي ريبي ثنائي السلسلة. مع ذلك، تحتوي بعض فيروسات الحمض النووي الريبي ذات السلسلة الموجبة ، مثل فيروس شلل الأطفال ، على بوليميراز الحمض النووي الريبي المعتمد على الحمض النووي الريبي. [ 49 ]

تاريخ

تم اكتشاف RNAP بشكل مستقل من قبل سام وايس وأودري ستيفنز وجيرارد هورويتز في عام 1960. [ 50 ] وبحلول هذا الوقت، تم منح نصف جائزة نوبل في الطب لعام 1959 إلى سيفيرو أوتشوا لاكتشافه ما كان يُعتقد أنه RNAP، [ 51 ] ولكن تبين بدلاً من ذلك أنه فوسفوريلاز متعدد النوكليوتيدات .

طهارة

يمكن عزل بوليميراز الحمض النووي الريبي باستخدام تقنيات تنقية مختلفة، إما بمفردها أو مجتمعة، مثل:

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 4 فيرنر ف، غروهمان د (فبراير 2011). "تطور بوليميرازات الحمض النووي الريبي متعددة الوحدات الفرعية في نطاقات الحياة الثلاثة". مراجعات الطبيعة. علم الأحياء الدقيقة . 9 (2): 85-98 . doi : 10.1038/nrmicro2507 . PMID 21233849. S2CID 30004345 .  انظر أيضًا: Cramer 2002: Cramer P (فبراير 2002). "بوليميرازات الحمض النووي الريبي متعددة الوحدات الفرعية". Current Opinion in Structural Biology . 12 (1): 89–97 . doi : 10.1016/s0959-440x(02)00294-4 . PMID 11839495 . 
  2. 1 2 3 4 سيرماكيان إن، إيكيدا تي إم، ميرامونتس بي، لانغ بي إف، غراي إم دبليو، سيديرغرين آر (ديسمبر 1997). “حول تطور بوليمرات الحمض النووي الريبي أحادية الوحدة”. مجلة التطور الجزيئي . 45 (6): 671– 681. بيب كود : 1997JMolE..45..671C . سيتيسيركس 10.1.1.520.3555 . دوى : 10.1007/PL00006271 . بميد 9419244 . S2CID 1624391 .   
  3. ↑ غريفيثز إيه جيه إف، ميلر جيه إتش، سوزوكي دي تي، وآخرون. مقدمة في التحليل الجيني. الطبعة السابعة. نيويورك: دبليو إتش فريمان؛ 2000. الفصل 10.
  4. ↑ فين آر دي، أورلوفا إي في، جوين بي، باك إم، فان هيل إم (ديسمبر 2000). "بنية النواة والإنزيم الكامل لبوليميراز الحمض النووي الريبي في الإشريكية القولونية" . مجلة EMBO . 19 (24): 6833-6844 . doi : 10.1093/emboj/19.24.6833 . PMC 305883. PMID 11118218 .  
  5. ↑ تشانغ جي، كامبل إي إيه، ميناخين إل، ريختر سي، سيفيرينوف كيه، دارست إس إيه (سبتمبر 1999). "البنية البلورية لبوليميراز الحمض النووي الريبي الأساسي لبكتيريا ثيرموس أكواتيكوس بدقة 3.3 أنغستروم" . مجلة سيل . 98 (6): 811-824 . doi : 10.1016/S0092-8674(00)81515-9 . PMID 10499798 . 
  6. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ كورخين واي، أنليجيل يو إم، ليتلفيلد أو، نيلسون بي جيه، ستيوارت دي آي، سيجلر بي بي، وآخرون . (مايو ٢٠٠٩). "تطور بوليميرازات الحمض النووي الريبي المعقدة: البنية الكاملة لبوليميراز الحمض النووي الريبي في العتائق" . مجلة PLOS Biology . ٧ (٥) e١٠٠٠١٠٢. doi : ١٠.١٣٧١/journal.pbio.١٠٠٠١٠٢ . PMC ٢٦٧٥٩٠٧. PMID ١٩٤١٩٢٤٠ .   
  7. ↑ جائزة نوبل في الكيمياء 2006
  8. ↑ ستودارت، سي (1 مارس 2022). "علم الأحياء البنيوي: كيف حصلت البروتينات على صورتها المقربة" . مجلة Knowable . doi : 10.1146/knowable-022822-1 . تاريخ الاسترجاع: 25 مارس 2022 .
  9. ↑ ألبرتس ب (18-11-2014). البيولوجيا الجزيئية للخلية ( الطبعة السادسة). نيويورك، نيويورك: جارلاند ساينس، مجموعة تايلور وفرانسيس. ISBN  9780815344322. OCLC 887605755 . 
  10. ↑ ماركوف د، ناريشكينا ت، موستاييف أ، سيفيرينوف ك (سبتمبر 1999). "موقع ارتباط الزنك في أكبر وحدة فرعية من بوليميراز الحمض النووي الريبي المعتمد على الحمض النووي يشارك في تجميع الإنزيم" . الجينات والتطور . 13 (18): 2439-2448 . doi : 10.1101/gad.13.18.2439 . PMC 317019. PMID 10500100 .  
  11. ↑ إيشيهاما أ (2000). "التعديل الوظيفي لبوليميراز الحمض النووي الريبي في الإشريكية القولونية". المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 54 : 499-518 . doi : 10.1146/annurev.micro.54.1.499 . PMID 11018136 . 
  12. ↑ InterPro : IPR011260 
  13. ↑ رودر، ر. ج. (نوفمبر 1991). "تعقيدات بدء النسخ في حقيقيات النوى: تنظيم تجميع معقد ما قبل البدء". اتجاهات في العلوم البيوكيميائية . 16 (11): 402-408 . doi : 10.1016/0968-0004(91)90164-Q . PMID 1776168 . 
  14. 1 2 واتسون جيه دي، بيكر تي إيه، بيل إس بي، غان إيه إيه، ليفين إم، لوسيك آر إم (2013). البيولوجيا الجزيئية للجين ( الطبعة السابعة). بيرسون. 
  15. ↑ ريفياكين أ، ليو سي، إبرايت آر إتش، ستريك تي آر (نوفمبر 2006). "بدء التضاعف الفاشل والناتج بواسطة بوليميراز الحمض النووي الريبي يتضمنان انضغاط الحمض النووي" . مجلة ساينس . 314 (5802): 1139-1143 . Bibcode : 2006Sci...314.1139R . doi : 10.1126/science.1131398 . PMC 2754787. PMID 17110577 .  
  16. ↑ غولدمان إس آر، إبرايت آر إتش ، نيكلز بي إي (مايو 2009). "الكشف المباشر عن نسخ الحمض النووي الريبوزي غير المكتملة في الكائنات الحية" . مجلة ساينس . 324 (5929): 927-928 . Bibcode : 2009Sci...324..927G . doi : 10.1126/science.1169237 . PMC 2718712. PMID 19443781 .  
  17. ↑ كيتنبرغر هـ، أرماتش كيه جيه، كرامر ب (ديسمبر 2004). "البنية الكاملة لمركب استطالة بوليميراز الحمض النووي الريبي II وتفاعلاته مع النيوكليوتيدات ثلاثية الفوسفات وعامل النسخ TFIIS" . الخلية الجزيئية . 16 (6): 955-965 . doi : 10.1016/j.molcel.2004.11.040 . hdl : 11858/00-001M-0000-0015-84E1-D . PMID 15610738 . 
  18. ↑ ميلو ر، فيليبس ر. "علم الأحياء الخلوي بالأرقام: أيهما أسرع، النسخ أم الترجمة؟" . book.bionumbers.org . مؤرشف من الأصل في 20 أبريل 2017. تم الاطلاع عليه في 8 مارس 2017 .
  19. ↑ سفيتلوف، ف.، ونودلر، إ. (يناير 2013). "الآلية الأساسية للنسخ بواسطة بوليميراز الحمض النووي الريبي II" . مجلة بيوشيميكا وبيوفيزيكا أكتا (BBA) - آليات تنظيم الجينات . 1829 (1): 20-28 . doi : 10.1016/j.bbagrm.2012.08.009 . PMC 3545073. PMID 22982365 .  
  20. ↑ سيدو جيه إف، وكريمر بي (ديسمبر 2009). "دقة بوليميراز الحمض النووي الريبي والتدقيق النسخي". الرأي الحالي في البيولوجيا التركيبية . 19 (6): 732-739 . doi : 10.1016/j.sbi.2009.10.009 . hdl : 11858/00-001M-0000-0015-837E-8 . PMID 19914059 . 
  21. ↑ فيليبس ر، ميلو ر. "ما هو معدل الخطأ في النسخ والترجمة؟" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 مارس 2019 .
  22. ↑ ريتشاردسون، جيه بي (سبتمبر 2002). "إنهاء النسخ المعتمد على Rho وإنزيمات ATPase في إنهاء النسخ". مجلة بيوشيميكا وبيوفيزيكا أكتا (BBA) - بنية الجينات وتعبيرها . 1577 (2): 251-260 . doi : 10.1016/S0167-4781(02)00456-6 . PMID 12213656 . 
  23. ↑ بوروا أو، بودفيلان إم، ليبري دي (أغسطس 2016). "إنهاء النسخ: اختلافات في المواضيع الشائعة". اتجاهات في علم الوراثة . 32 (8): 508-522 . doi : 10.1016/j.tig.2016.05.007 . PMID 27371117 . 
  24. ↑ ليك-أندرسن إس، جنسن تي إتش (أكتوبر 2007). "مسارات متداخلة تحدد إنهاء نسخ بوليميراز الحمض النووي الريبي II". بيوشيمي . 89 (10): 1177-1182 . doi : 10.1016/j.biochi.2007.05.007 . PMID 17629387 . 
  25. ↑ ستيلر، جيه دبليو، دافيلد، إي سي، هول، بي دي (سبتمبر 1998). "الأميبات عديمة الميتوكوندريا وتطور بوليميراز الحمض النووي الريبي المعتمد على الحمض النووي II" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 95 (20): 11769-11774 . Bibcode : 1998PNAS...9511769S . doi : 10.1073/pnas.95.20.11769 . PMC 21715. PMID 9751740 .  
  26. ↑ إيبرايت، ر. هـ. (ديسمبر 2000). "بوليميراز الحمض النووي الريبي: أوجه التشابه البنيوية بين بوليميراز الحمض النووي الريبي البكتيري وبوليميراز الحمض النووي الريبي II حقيقي النواة". مجلة البيولوجيا الجزيئية . 304 (5): 687-698 . doi : 10.1006/jmbi.2000.4309 . PMID 11124018 . 
  27. ↑ موناستيرسكايا جي إس، غوبانوف في في، غورييف إس أو، سالوماتينا آي إس، شوفاييفا تي إم، ليبكين في إم، وآخرون (يوليو 1982). "البنية الأولية لبوليميراز الحمض النووي الريبي في الإشريكية القولونية ، وتسلسل النيوكليوتيدات لجين rpoC ، وتسلسل الأحماض الأمينية للوحدة الفرعية بيتا" . مجلة أبحاث الأحماض النووية . 10 (13): 4035-4044 . doi : 10.1093/nar/10.13.4035 . PMC 320776. PMID 6287430 .   
  28. ↑ بيرغسلاند كيه جيه، هاسلكورن آر (يونيو 1991). "العلاقات التطورية بين البكتيريا الحقيقية، والبكتيريا الزرقاء، والبلاستيدات الخضراء: دليل من جين rpoC1 لسلالة Anabaena sp. PCC 7120" . مجلة علم البكتيريا . 173 (11): 3446-3455 . Bibcode : 1991JBact.173.3446B . doi : 10.1128/jb.173.11.3446-3455.1991 . PMC 207958. PMID 1904436 .  
  29. ↑ ماثيو ر، تشاتيرجي د (أكتوبر 2006). "القصة المتطورة للوحدة الفرعية أوميغا من بوليميراز الحمض النووي الريبي البكتيري". اتجاهات في علم الأحياء الدقيقة . 14 (10): 450-455 . doi : 10.1016/j.tim.2006.08.002 . PMID 16908155 . 
  30. ↑ غرومت، آي (1999). تنظيم نسخ جينات الريبوسوم في الثدييات بواسطة بوليميراز الحمض النووي الريبي الأول . التقدم في أبحاث الأحماض النووية والبيولوجيا الجزيئية. المجلد 62. الصفحات 109-154 . doi : 10.1016/S0079-6603(08)60506-1 . ISBN   9780125400626PMID 9932453​​ 
  31. ↑ لي واي، كيم إم، هان جيه، يوم كيه إتش، لي إس، بايك إس إتش، وآخرون . (أكتوبر 2004). " تُنسخ جينات الحمض النووي الريبوزي الميكروي بواسطة بوليميراز الحمض النووي الريبوزي II" . مجلة EMBO . 23 (20): 4051-4060 . doi : 10.1038/sj.emboj.7600385 . PMC 524334. PMID 15372072 .   
  32. ↑ ويليس، آي إم (فبراير 1993). "بوليميراز الحمض النووي الريبي III. الجينات، والعوامل، والخصوصية النسخية" . المجلة الأوروبية للكيمياء الحيوية . 212 (1): 1-11 . doi : 10.1111/j.1432-1033.1993.tb17626.x . PMID 8444147 . 
  33. ↑ هير إيه جيه، جنسن إم بي، دالماي تي، بولكومب دي سي (أبريل 2005). "إنزيم بوليميراز الحمض النووي الريبي الرابع يوجه إسكات الحمض النووي الداخلي" . مجلة ساينس . 308 (5718): 118-120 . رمز Bibcode : 2005Sci...308..118H . doi : 10.1126/science.1106910 . PMID 15692015. S2CID 206507767 .  
  34. ^ Wierzbicki AT، Ream TS، Haag JR، Pikaard CS (مايو 2009). "نسخ RNA بوليميريز V يرشد ARGONAUTE4 إلى الكروماتين" . علم الوراثة الطبيعة . 41 (5): 630–634 . بيب كود : 2009NaGen..41..630W . دوى : 10.1038/ng.365 . بمك 2674513 . بميد 19377477 .  
  35. ↑ بفانشميدت تي، أوغرزوالا ك، باغينسكي إس، سيكمان أ، ماير إتش إي، لينك جي (يناير 2000). "بوليميراز الحمض النووي الريبوزي متعدد الوحدات الفرعية A من نبات الخردل (Sinapis alba L.). دمج نواة بدائية النواة في مركب أكبر ذي وظائف خاصة بالعضيات". المجلة الأوروبية للكيمياء الحيوية . 267 (1): 253-261 . Bibcode : 2000EJBio.267..253P . doi : 10.1046/j.1432-1327.2000.00991.x . PMID 10601874 . 
  36. ^ تشي دبليو، هي بي، ماو جي، جيانغ جي، تشانغ إل (سبتمبر 2015). “عوامل سيجما البلاستيدية: وظائفها الفردية وتنظيمها في النسخ”. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - الطاقة الحيوية . SI: النشوء الحيوي للبلاستيدات الخضراء. 1847 (9): 770-778 . دوى : 10.1016/j.bbabio.2015.01.001 . بميد 25596450 . 
  37. ↑ بفالز ج، بفانشميدت ت (أبريل 2013). "بروتينات النواة الأساسية في التطور المبكر للبلاستيدات الخضراء". اتجاهات في علوم النبات . 18 (4): 186-194 . Bibcode : 2013TPS....18..186P . doi : 10.1016/j.tplants.2012.11.003 . PMID 23246438 . 
  38. ↑ شتاينر إس، شروتر واي، بفالز جيه، بفانشميدت تي (نوفمبر 2011). "تحديد الوحدات الفرعية الأساسية في مركب بوليميراز الحمض النووي الريبي المشفر في البلاستيدات يكشف عن اللبنات الأساسية لنمو البلاستيدات بشكل سليم" . علم وظائف النبات . 157 (3): 1043-1055 . doi : 10.1104/pp.111.184515 . PMC 3252157. PMID 21949211 .  
  39. ↑ شوير ج، توركيري هـ، كولباك أ، لينك ج (ديسمبر 2010). "دور عوامل سيجما البلاستيدية وتنظيمها، بالإضافة إلى المتفاعلات الوظيفية معها، أثناء نسخ البلاستيدات الخضراء - دروس حديثة من نبات رشاد أذن الفأر". المجلة الأوروبية لبيولوجيا الخلية . 89 (12): 940-946 . doi : 10.1016/j.ejcb.2010.06.016 . PMID 20701995 . 
  40. ↑ فيرنر ف (سبتمبر 2007). "بنية ووظيفة بوليميرازات الحمض النووي الريبي في العتائق" . علم الأحياء الدقيقة الجزيئي . 65 (6): 1395-1404 . doi : 10.1111/j.1365-2958.2007.05876.x . PMID 17697097 . 
  41. ↑ لويس بي جي، فيت بي إس (فبراير 1971). "إنزيمات الأحماض النووية للبكتيريا المحبة للملوحة الشديدة. بوليميراز الحمض النووي الريبي المعتمد على الحمض النووي الريبي منقوص الأكسجين في بكتيريا هالوباكتيريوم كوتيروبروم" . المجلة البيوكيميائية . 121 (4): 621-627 . doi : 10.1042/bj1210621 . PMC 1176638. PMID 4940048 .  
  42. 1 2 هيراتا أ، كلاين بي جيه، موراكامي كيه إس (فبراير 2008). "التركيب البلوري بالأشعة السينية لبوليميراز الحمض النووي الريبي من العتائق" . نيتشر . 451 ( 7180): 851-854 . Bibcode : 2008Natur.451..851H . doi : 10.1038/nature06530 . PMC 2805805. PMID 18235446 .  
  43. ↑ فرنانديز-تورنيرو سي، مورينو-مورسيلو إم، رشيد يو جيه، تايلور إن إم، رويز إف إم، غرون تي، وآخرون . (أكتوبر 2013). "البنية البلورية لبوليميراز الحمض النووي الريبي الأول ذي 14 وحدة فرعية" . نيتشر . 502 ( 7473): 644-649 . Bibcode : 2013Natur.502..644F . doi : 10.1038/nature12636 . PMID 24153184. S2CID 205235881 .   
  44. ↑ جينينغز، إم إي، ليسنر، إف إتش، كار، إي إيه، ليسنر، دي جيه (فبراير 2017). " تجمعات [ 4Fe-4S ] في Rpo3 هي محددات رئيسية في تكوين ثنائي Rpo3/Rpo11 غير المتجانس لبوليميراز الحمض النووي الريبي في ميثانوسارسينا أسيتيفورانس" . ميكروبيولوجي أوبن . 6 ( 1) e00399. Bibcode : 2017MBioO...6..399J . doi : 10.1002/mbo3.399 . PMC 5300874. PMID 27557794 .  
  45. ↑ ميرزاخانيان، ي.، وجيرشون، ب. د. (سبتمبر 2017). "بوليميرازات الحمض النووي الريبي المعتمدة على الحمض النووي متعددة الوحدات الفرعية من فيروس الوقس وفيروسات أخرى ذات حمض نووي كبير نووي-سيتوبلازمي: انطباعات من عصر البنية" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة والبيولوجيا الجزيئية . 81 (3) e00010-17. doi : 10.1128/MMBR.00010-17 . PMC 5584312. PMID 28701329 .  
  46. ↑ غولييلميني ج، وو إيه سي، كروبوفيتش م، فورتير ب، جايا م (سبتمبر 2019). "تنوع فيروسات الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين ثنائية السلسلة العملاقة والكبيرة في حقيقيات النوى سبق نشأة حقيقيات النوى الحديثة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 116 (39): 19585-19592 . Bibcode : 2019PNAS..11619585G . doi : 10.1073/pnas.1912006116 . PMC 6765235. PMID 31506349 .  
  47. ↑ فورست د، جيمس ك، يوزينكوفا ي، زينكين ن (يونيو 2017). "بوليميراز الحمض النووي الريبي أحادي الببتيد المعتمد على الحمض النووي، المتماثل مع بوليميراز الحمض النووي الريبي متعدد الوحدات الفرعية" . نيتشر كوميونيكيشنز . 8 15774. Bibcode : 2017NatCo...815774F . doi : 10.1038/ncomms15774 . PMC 5467207. PMID 28585540 .  
  48. ↑ سوغيه، ل. (سبتمبر 2019). "عائلة البوليميرازات "ثنائية البرميل" الموسعة: التركيب والوظيفة والتطور" . مجلة البيولوجيا الجزيئية . 431 (20): 4167-4183 . doi : 10.1016/j.jmb.2019.05.017 . PMID 31103775 . 
  49. ↑ ألكويست، ب. (مايو 2002). "بوليميرازات الحمض النووي الريبي المعتمدة على الحمض النووي الريبي ، والفيروسات، وإسكات الحمض النووي الريبي". مجلة ساينس . 296 (5571): 1270-1273 . رمز Bibcode : 2002Sci...296.1270A . doi : 10.1126/science.1069132 . PMID 12016304. S2CID 42526536 .  
  50. ↑ هورويتز ج (ديسمبر 2005). "اكتشاف بوليميراز الحمض النووي الريبي" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 280 (52): 42477-42485 . doi : 10.1074/jbc.X500006200 . PMID 16230341 . 
  51. ↑ جائزة نوبل 1959
  52. ↑ كيلي جيه إل، ليمان آي آر (أغسطس 1986). "بوليميراز الحمض النووي الريبي للميتوكوندريا في الخميرة. تنقية وخصائص الوحدة الفرعية المحفزة" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 261 (22): 10340-10347 . doi : 10.1016/S0021-9258(18)67529-5 . PMID 3525543 . 
  53. ^ هوندا أ، موكايجوا ج، يوكوياما أ، كاتو أ، أويدا إس، ناجاتا ك، وآخرون . (أبريل 1990). "التنقية والتركيب الجزيئي لبوليميراز RNA من فيروس الأنفلونزا A/PR8" . مجلة الكيمياء الحيوية . 107 (4): 624-628 . دوى : 10.1093/oxfordjournals.jbchem.a123097 . بميد 2358436 .  
  54. ↑ هاجر، د. أ.، جين، د. ج.، بورغيس، ر. ر. (أغسطس 1990). "استخدام كروماتوغرافيا التبادل الأيوني عالية الدقة Mono Q للحصول على بوليميراز الحمض النووي الريبي عالي النقاء والنشاط من الإشريكية القولونية". الكيمياء الحيوية . 29 (34): 7890-7894 . doi : 10.1021/bi00486a016 . PMID 2261443 . 
  • DNAi – DNA التفاعلي، بما في ذلك المعلومات ومقاطع الفيديو القصيرة حول بوليميراز الحمض النووي الريبي.
  • RNA+بوليميراز في رؤوس الموضوعات الطبية (MeSH) التابعة للمكتبة الوطنية الأمريكية للطب
  • EC 2.7.7.6
  • بوليميراز الحمض النووي الريبي – تخليق الحمض النووي الريبي من قالب الحمض النووي

( نسخة من أرشيف الإنترنت )