فيليجر

اليرقة العوالقية هي اليرقة العوالقية للعديد من أنواع القواقع البحرية وقواقع المياه العذبة ، بالإضافة إلى معظم الرخويات ذات الصدفتين (المحار) وقواقع الأنياب .

اليرقة الفيلجر هي اليرقة المميزة لفئات الرخويات البطنقدمية، وذوات الصدفتين، وذوات الأرجل الزورقية . وتنتج بعد المرحلة الجنينية أو مرحلة اليرقة التروكوفورية من مراحل النمو. في ذوات الصدفتين، يُشار إلى الفيلجر أحيانًا باسم يرقة المرحلة D (في المراحل المبكرة من نموها) أو يرقة البيديفليجر (في المراحل المتأخرة من نموها). في هذه المرحلة من دورة حياة هذه المجموعات، يكون الكائن الحي عوالق حرة المعيشة ؛ وهذا النمط من الحياة يُعزز احتمالية انتشاره إلى مناطق جديدة بعيدة عن الرخويات البالغة التي أنتجت اليرقات.

يتضمن التركيب العام لليرقة الصغيرة (veliger) صدفة تحيط بأعضائها الداخلية (مثل الجهاز الهضمي، وجزء كبير من الجهاز العصبي، وأعضاء الإخراج)، وحجابًا مُهدّبًا يمتد خارج الصدفة على شكل بنية أحادية أو متعددة الفصوص تُستخدم للسباحة وجمع جزيئات الطعام: وكلمة veliger تعني "حامل الحجاب". قد تمتلك اليرقة، أو قد تُطوّر، قدمًا يستخدمها اليرقة الصغيرة المستقرة حديثًا أثناء تنقلها وبحثها عن مكان مناسب للتحول.

بعد اكتمال التحول، قد يستخدم الرخوي الصغير قدمه للتنقل على قاع البحر (في بطنيات الأقدام) أو داخله (في بعض ذوات الصدفتين). ويمكن سحب غشاء وقدم اليرقة داخل الصدفة لحماية هذه الأجزاء من المفترسات أو التلف الميكانيكي.

تفقس اليرقات الصغيرة (Veligers) من كبسولات البيض أو تتطور من مرحلة اليرقة التروكوفورية (Trochophore) التي تسبح بحرية . في الأنواع التي تفقس فيها اليرقة الصغيرة من كبسولة البيض، فإنها تمر بمرحلة التروكوفور وهي داخل كبسولة البيض.

تصل اليرقات الصغيرة إلى مرحلة تُسمى "الكفاءة"، حيث تستقر على الركيزة وتخضع لعملية التحول لتصبح اليرقة. خلال عملية التحول، تفقد اليرقات غشاءها الخارجي، وتخضع لتغيرات خارجية وداخلية تُنتج اليرقة .

يُمكن أن تكون يرقات الفيلجر مُتغذية أو غير مُتغذية، وذلك بحسب نوع الكائن الحي الذي أنتجها. في يرقة الفيلجر المُتغذية، تكون اليرقة حديثة الفقس، في أغلب الأحيان، غير مكتملة النمو نسبيًا، وتحتاج إلى التغذي على العوالق النباتية لأسابيع أو شهور حتى تصل إلى مرحلة التحول. خلال فترة اليرقة، تنمو يرقة الفيلجر وتُطوّر أجهزة الجسم اللازمة لحياة اليافع في قاع البحر. أما يرقات الفيلجر غير المُتغذية، فتستخدم صفار البيض المُخزّن فيه كمصدر للطاقة اللازمة للنمو. في هذه الحالة، تتطور أجهزة الجسم الضرورية لحياة اليافع إما خلال فترة التكوين الجنيني و/أو خلال مرحلة اليرقة القصيرة عادةً. يُعتقد عمومًا أن يرقات الفيلجر غير المُتغذية تتحول إلى مرحلة اليافع بسرعة نسبية؛ ومع ذلك، في بعض الحالات، يُمكن لهذه اليرقات أن تتغذى بشكل ثانوي، وبالتالي لديها القدرة على البقاء في العوالق لفترات طويلة. ^{[ 1 ]}

عادةً ما تُحفَّز عملية التحوّل في اليرقات القادرة على التغذية وغير القادرة عليها بواسطة إشارة كيميائية مميزة للبيئة المناسبة لها. في بطنيات الأقدام، غالبًا ما تكون هذه الإشارة الكيميائية مادةً ينتجها مصدر غذاء اليرقة أو البالغ. أما في ذوات الصدفتين، فقد تنتجها بكتيريا خاصة بنوع الغشاء الحيوي الذي ينمو في بيئة البالغ. ونتيجةً لهذه الاستجابة التحفيزية، تتحوّل اليرقة في بيئة تُمكّنها من التغذية والنمو بنجاح حتى مرحلة البلوغ.

يُعدّ الفيلجر المرحلة اليرقية الثانية في نموّ بطنيات الأقدام، بعد مرحلة التروكوفور السابقة . في بعض الأنواع، بما في ذلك جميع أنواع الرخويات الرئوية تقريبًا ، يمرّ الفيلجر داخل كبسولة البيضة، وتكون اليرقة عند الفقس يافعة وليست يرقة حرة المعيشة. في الأنواع التي تمرّ بمرحلة يرقية، يكون الفيلجر مائيًا بالكامل. تتغذى يرقات الفيلجر الحرة المعيشة عادةً على العوالق النباتية ؛ ومع ذلك، فإن يرقات بعض الأنواع تتغذى على صفار البيضة المحتفظ به داخل أجسامها، ولا تحتاج إلى التغذية. في بعض الحالات على الأقل، يمكن ليرقات الفيلجر التي تتغذى على صفار البيضة أن تتغذى أيضًا على العوالق النباتية. ^{[ 1 ]}

على عكس اليرقة التروكوفورية، قد تمتلك اليرقة الفيلجرية حديثة الفقس، أو ستكتسب، العديد من السمات المميزة للبالغة، بما في ذلك تراكيب مثل القدم العضلية، والعيون، والقرون الاستشعارية، والفم المكتمل النمو، والصدفة الحلزونية (في الواقع، تمتلك يرقة الفيلجر في الرخويات العارية صدفة، على الرغم من أن البالغة لا تمتلكها). إلا أنه على عكس البالغة، تمتلك اليرقة الفيلجرية تركيبين نصف دائريين مُهدبين يشبهان الزعانف أو الأجنحة. يُشار إلى هذين التركيبين مجتمعين باسم الغشاء، وهما الوسيلة الرئيسية لليرقة في الحركة وجمع الغذاء الجزيئي.

يحدث التواء الكتلة الحشوية ، وهو سمة مميزة للعديد من الرخويات البطنقدمية، خلال مرحلة اليرقة الصغيرة (الفيلجر). وقد يستغرق هذا الدوران المفاجئ للأعضاء الجسدية بالنسبة لبقية جسم الحيوان ما بين ثلاث دقائق وعشرة أيام، وذلك بحسب النوع.

مدة طور اليرقة في البيئة الطبيعية غير معروفة ومتغيرة بلا شك؛ إلا أنه في المختبر، تصبح يرقات بعض الأنواع قادرة على التحول في غضون أيام قليلة (اليرقات التي تتغذى على المح) إلى شهر أو أكثر بعد الفقس (اليرقات التي تتغذى على العوالق). وقد تمت تربية يرقات بعض الأنواع لأكثر من عام وما زالت تحتفظ بقدرتها على التحول. عندما تصل اليرقة إلى مرحلة التحول، يصبح قدمها متطورًا بما يكفي للزحف على الركيزة، ويكتمل نمو الأعضاء الداخلية اللازمة لحياة اليرقة. في العديد من الأنواع، يحدث تحفيز التحول كاستجابة حسية لإشارة كيميائية تدل على موطن اليرقة و/أو البالغ. غالبًا ما تكون هذه الإشارة (المحفز) مادة كيميائية قابلة للذوبان في الماء تفرزها اليرقة البالغة. يؤدي تحفيز التحول إلى استقرار اليرقة على الركيزة. قد يتبع هذا الاستقرار مرحلة "بحث" حيث تبحث اليرقة على ما يبدو عن مكان مناسب للتحول. عند حدوث التحول، يختفي الغشاء، ويتخذ اليرقة المتحولة حديثًا شكلها البالغ الشبيه بالبزاقة. ^{[ 2 ]}

التطور الكامل ليرقة الرخويات العارية الخيشومية Fiona pinnata :

• 
  رسم توضيحي للمنظر الأمامي لحشرة الفيلجر الصغيرة من نوع فيونا بيناتا .
• 
  رسم للجانب الأيمن من فيليجر صغير.
• 
  رسم للجانب الأيمن من فيليجر.
• 
  رسم للجانب الأيمن من فيليجر.
• 
  منظر أمامي لـ veliger متطور جيدًا.
• 
  منظر ظهري لدودة فيليجر متطورة.
• 
  الجانب الأيمن من اليرقة قبل الفقس مباشرة.
• 
  منظر ظهري لليرقات قبل الفقس مباشرة.

على غرار القواقع، يمر طور اليرقة (الفيلجر) في ذوات الصدفتين عادةً بمرحلة اليرقة الحرة (التروكوفور). أما ديدان السفن ، فتفقس مباشرةً كأطوار فيليجر، حيث يمثل التروكوفور مرحلة جنينية داخل كبسولة البيضة. وتذهب العديد من أنواع ديدان المياه العذبة إلى أبعد من ذلك، إذ يبقى طور الفيلجر داخل كبسولة البيضة، ولا يفقس إلا بعد اكتمال تحوله إلى الشكل البالغ.

تظهر صدفة يرقة الرخويات ثنائية الصدفة في البداية كبنية واحدة على طول السطح الظهري لليرقة. تنمو هذه الصدفة حول جسم اليرقة، لتُطوى إلى صدفتين تشبهان حالة اليرقة البالغة. أما الغشاء الصدفي فهو بنية دائرية واحدة تبرز من بين الصدفتين، أمام القدم الصغيرة. وكما هو الحال في بطنيات الأقدام، قد تتغذى يرقات الرخويات ثنائية الصدفة على العوالق النباتية أو تعيش على صفار البيض المتبقي من البيضة. في اليرقات التي تتغذى على العوالق، يمكن أن تمر اليرقة بنمو كبير. ومع حدوث ذلك، تزداد الصدفة (المعروفة باسم الصدفة الأولية ) وبنى أخرى مثل قدم اليرقة والغشاء الصدفي والأعضاء الداخلية في الحجم. وكما هو الحال في يرقات بطنيات الأقدام التي تتغذى على العوالق، تستمر اليرقات في التغذية والنمو حتى تُطور الأعضاء والأجهزة اللازمة للتحول إلى مرحلة اليافع. في هذه المرحلة، تُعتبر اليرقات قادرة على التحول، وتستجيب لإشارة كيميائية تدل على بيئة الطور البالغ. في ذوات الصدفتين، قد تُطلق هذه الإشارة بواسطة بكتيريا في أغشية حيوية مميزة لبيئة الطور البالغ المناسبة.

أثناء التحول، يتخلص اليرقة من غلافها الخارجي، وقد تفرز، بحسب النوع، بنيةً لاصقةً تُسمى الخيوط الخيطية تُثبتها على الركيزة. تقضي بعض الأنواع وقتًا طويلًا في البحث عن موطن مثالي قبل التحول، بينما قد تستقر أنواع أخرى على أقرب ركيزة مناسبة. ^{[ 2 ]}

تتميز السكافوبودات ، أو أصداف الأنياب، بيرقة فيليجر تشبه إلى حد كبير يرقات ذوات الصدفتين، على الرغم من الاختلاف الكبير في مظهر البالغات. يتطور الصدف بطريقة مماثلة، حيث يتخذ شكلاً ثنائي الفصوص يحيط بجسم اليرقة. مع ذلك، وعلى عكس ذوات الصدفتين، لا ينقسم هذا الصدف إلى قسمين، بل يندمج على طول الحافة البطنية، ليصبح في النهاية أنبوبًا يحيط بطول الجسم، ويكون مفتوحًا من كلا الطرفين.

يعيش يرقة السقوفوبود بحرية، وتتميز عملية التحول باستطالة كبيرة للجسم، وذلك من أجل اتخاذ الشكل البالغ. ^{[ 2 ]}

• تروكوفور
• العوالق الكاملة - تقضي بعض الرخويات البطنية حياتها بأكملها كعوالق

• لانكستر، إي آر 1875. مساهمات في التاريخ التطوري للرخويات . معاملات الجمعية الملكية بلندن الفلسفية 165: 1-48.

• فيش دينار وفيش إس. (1977). "يرقة نبات Hydrobia ulvae مع ملاحظات على نبات Littorina littoria (الرخويات: Prosobranchia)". مجلة علم الحيوان 182 (4): 495-503. دوى : 10.1111/j.1469-7998.1977.tb04165.x .

• معلومات عن يرقة بلح البحر المخطط (Dreissena polymorpha)