هدب

أساس الهدب هو الجسم القاعدي، وهو عبارة عن سنتريول أم مُعدَّل على سطح الخلية. ^{[ 18 ]} يتكون الجسم القاعدي في الثدييات من برميل من تسعة أنابيب دقيقة ثلاثية، وزائدة شبه طرفية، وتسعة تراكيب شبيهة بالدعامات، تُعرف بالزوائد الطرفية، والتي تربط الجسم القاعدي بالغشاء عند قاعدة الهدب. يمتد اثنان من كل أنبوب دقيق ثلاثي في ​​الجسم القاعدي أثناء نمو المحور الهدبي ليصبحا أنبوبين دقيقين مزدوجين.

الجذر الهدبي هو بنية شبيهة بالهيكل الخلوي تنشأ من الجسم القاعدي عند الطرف القريب للهدب. يبلغ  قطر الجذور عادةً 80-100 نانومتر، وتحتوي على خطوط عرضية موزعة على فترات منتظمة تتراوح بين 55 و70  نانومتر تقريبًا. أحد المكونات البارزة للجذر هو بروتين الروتلتين ، وهو بروتين حلزوني ملتف يُشفّر بواسطة جين CROCC . ^{[ 19 ]}

لتحقيق تركيبها المميز، تتكون المنطقة الأقرب من الهدب من منطقة انتقالية ، تُعرف أيضًا بالبوابة الهدبية ، والتي تتحكم في دخول وخروج البروتينات من وإلى الهدب. ^{[ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]} في المنطقة الانتقالية، تربط تراكيب على شكل حرف Y غشاء الهدب بالمحور الهدبي. قد تتضمن عملية التحكم في الدخول الانتقائي إلى الأهداب وظيفة غربالية للمنطقة الانتقالية. تسبب العيوب الوراثية في مكونات المنطقة الانتقالية اعتلالات هدبية، مثل متلازمة جوبير. يُحفظ تركيب ووظيفة المنطقة الانتقالية عبر كائنات حية متنوعة، بما في ذلك الفقاريات، والديدان الأسطوانية Caenorhabditis elegans ، وذبابة الفاكهة Drosophila melanogaster ، وطحلب الكلاميدوموناس reinhardtii . في الثدييات، يؤدي تعطيل منطقة الانتقال إلى تقليل وفرة البروتينات الهدبية المرتبطة بالغشاء، مثل تلك المشاركة في نقل إشارة Hedgehog ، مما يعرض للخطر التطور الجنيني المعتمد على Hedgehog لعدد الأصابع ونمط الجهاز العصبي المركزي.

يحتوي الهدب على نواة هيكلية خلوية قائمة على الأنيبيبات الدقيقة تُسمى المحور . يتكون محور الهدب الأولي عادةً من حلقة من تسعة أزواج من الأنيبيبات الدقيقة الخارجية (يُسمى محور 9+0 )، بينما يحتوي محور الهدب المتحرك، بالإضافة إلى الأزواج التسعة الخارجية، على اثنين من الأنيبيبات الدقيقة المركزية المفردة (يُسمى محور 9+2 ). وهذا هو نفس نوع محور السوط . يعمل المحور في الهدب المتحرك كدعامة لأذرع الداينين ​​الداخلية والخارجية التي تُحرك الهدب، ويوفر مسارات لبروتينات المحرك الأنيبيبية الدقيقة ، الكينيسين والداينين . ^{[ 2 ] [ 23 ] [ 24 ]} يتم نقل مكونات الهدب عن طريق النقل داخل السوط (IFT)، وهو مشابه للنقل المحوري في الألياف العصبية . النقل ثنائي الاتجاه، حيث تنقل البروتينات الحركية الهيكلية الخلوية ، الكينيسين والداينين، مكونات الأهداب على طول مسارات الأنابيب الدقيقة؛ الكينيسين في حركة أمامية باتجاه طرف الهدب، والداينين ​​في حركة خلفية باتجاه جسم الخلية. يمتلك الهدب غشاءً هدبيًا خاصًا به مُحاطًا بالغشاء الخلوي المحيط . ^{[ 25 ]}

توجد الأهداب الأولية غير المتحركة في جميع أنواع الخلايا تقريبًا لدى الحيوانات، باستثناء خلايا الدم. ^{[ 2 ]} تمتلك معظم الخلايا هدبًا واحدًا فقط، على عكس الخلايا ذات الأهداب المتحركة، باستثناء الخلايا العصبية الحسية الشمية ، حيث توجد مستقبلات الروائح ، والتي تمتلك كل منها حوالي عشرة أهداب. تمتلك بعض أنواع الخلايا، مثل خلايا مستقبلات الضوء في الشبكية، أهدابًا أولية متخصصة للغاية. ^{[ 26 ]}

على الرغم من اكتشاف الهدب الأولي عام ١٨٩٨، إلا أنه ظل مهملاً إلى حد كبير لمدة قرن، واعتُبر عُضَيّةً أثريةً بلا وظيفة مهمة. ^{[ ٢٧ ] [ ٢ ]} وقد كشفت الاكتشافات الحديثة المتعلقة بأدواره الفيزيولوجية في الاستشعار الكيميائي، ونقل الإشارات، والتحكم في نمو الخلايا، عن أهميته في وظائف الخلايا. وقد برزت أهميته في بيولوجيا الإنسان من خلال اكتشاف دوره في مجموعة متنوعة من الأمراض الناجمة عن خلل في تكوين الأهداب أو اختلال وظيفتها، مثل مرض الكلى متعدد الكيسات ، ^{[ ٢٨ ]} وأمراض القلب الخلقية ، ^{[ ٢٩ ]} وتدلي الصمام التاجي ، ^{[ ٣٠ ]} وتنكس الشبكية، ^{[ ٣١ ]} والتي تُعرف باسم اعتلالات الأهداب . ^{[ ٣٢ ] [ ٣٣ ]} ومن المعروف الآن أن الهدب الأولي يلعب دورًا مهمًا في وظائف العديد من أعضاء الجسم البشري. ^{[ ٢ ] [ ١٠ ]} إذ تُنظّم الأهداب الأولية الموجودة على خلايا بيتا البنكرياسية وظائفها واستقلاب الطاقة فيها. يمكن أن يؤدي حذف الأهداب إلى خلل في وظيفة الجزر ومرض السكري من النوع الثاني . ^{[ 34 ]}

تتشكل الأهداب خلال طور _G1 وتتفكك قبل حدوث الانقسام المتساوي. ^{[ 35 ] [ 11 ]} يتطلب تفكك الأهداب عمل كيناز أورورا A. [ ^{36 ] ينظر} الفهم العلمي الحالي للأهداب الأولية إليها على أنها " هوائيات خلوية حسية تُنسق العديد من مسارات الإشارات الخلوية، وتربط أحيانًا الإشارات بحركة الأهداب أو انقسام الخلايا وتمايزها". ^{[ 37 ]} يتكون الهدب من نطاقات فرعية ويُحاط بغشاء بلازمي متصل بالغشاء البلازمي للخلية. في العديد من الأهداب، يقع الجسم القاعدي ، حيث ينشأ الهدب، داخل انغماد غشائي يُسمى الجيب الهدبي. يرتبط غشاء الهدب وأنابيب الجسم القاعدي الدقيقة بواسطة زوائد طرفية (تُسمى أيضًا ألياف انتقالية). ترتبط الحويصلات التي تحمل جزيئات الأهداب بالزوائد الطرفية. تُشكّل المنطقة البعيدة عن الألياف الانتقالية منطقة انتقالية تُنظّم دخول وخروج الجزيئات من وإلى الأهداب. وتحدث بعض الإشارات مع هذه الأهداب عبر ارتباط الليجاندات، مثل إشارات هيدجهوج . ^{[ 38 ]} وتشمل أشكال الإشارات الأخرى مستقبلات البروتين G المقترنة، بما في ذلك مستقبل السوماتوستاتين 3 في الخلايا العصبية. ^{[ 39 ]}

تمتلك الثدييات أيضًا أهدابًا متحركة أو أهدابًا ثانوية ، تتواجد عادةً بأعداد كبيرة على سطح الخلية (متعددة الأهداب)، وتتحرك في موجات متزامنة ومنسقة . ^{[ 42 ]} توجد الخلايا متعددة الأهداب في بطانة الجهاز التنفسي، حيث تعمل على إزالة المخاط المحتوي على الحطام من الرئتين . ^{[ 13 ]} تحتوي كل خلية في الظهارة التنفسية على حوالي 200 هدب متحرك. ^{[ 12 ]}

في الجهاز التناسلي ، تساعد انقباضات العضلات الملساء على تحريك الأهداب لنقل البويضة من المبيض إلى الرحم. ^{[ 13 ] [ 15 ]}

تقوم الخلايا البطانية الهدبية بتدوير السائل الدماغي النخاعي في بطينات الدماغ .

يعتمد عمل الأهداب المتحركة بشكل كبير على الحفاظ على مستويات مثالية من السائل المحيط بالأهداب. وتُعبر قنوات الصوديوم الظهارية (ENaCs) بشكل خاص على طول الأهداب في الجهاز التنفسي وقناة فالوب أو قناة البيض ، والتي تعمل على ما يبدو كمستشعرات لتنظيم السائل المحيط بالأهداب. ^{[ 13 ] [ 43 ]}

أهداب عقدية

تحتوي الخلايا العقدية على هدب واحد يُسمى الهدب الأحادي. وتتواجد هذه الخلايا في المراحل المبكرة جدًا من نمو الجنين على العقدة البدائية . يوجد منطقتان في العقدة بأنواع مختلفة من الأهداب العقدية . ففي العقدة المركزية توجد أهداب متحركة، بينما في المنطقة المحيطية للعقدة تكون الأهداب العقدية متحركة بشكل مُعدّل. ^{[ 44 ]}

تدور الأهداب المتحركة على الخلايا المركزية لتوليد التدفق الأيسر للسائل خارج الخلوي اللازم لبدء عدم التناظر بين الجانبين الأيمن والأيسر. ^{[ 44 ]}

تُمكّن الأهداب المتحركة الموجودة على الحيوانات المنوية والعديد من الأوليات من السباحة في السوائل، ويُشار إليها تقليديًا باسم " الأسواط ". ^{[ 3 ]} ولأن هذه النتوءات متطابقة بنيويًا مع الأهداب المتحركة، فإن محاولات الحفاظ على هذا المصطلح تشمل التمييز بينهما من حيث الشكل ("عادةً ما تكون الأسواط أطول من الأهداب العادية ولها حركة تموجية مختلفة") ^{[ 4 ]} ومن حيث العدد. ^{[ 45 ]}

الهدبيات كائنات حية دقيقة حقيقية النواة تمتلك أهدابًا متحركة حصريًا، وتستخدمها إما للحركة أو لتحريك السوائل على سطحها. على سبيل المثال، يُغطى البراميسيوم بآلاف الأهداب التي تُمكّنه من السباحة. وقد ثبت أن هذه الأهداب المتحركة تتمتع أيضًا بوظيفة حسية. ^{[ 46 ]}

تعمل بعض الأهداب الأولية على الخلايا الظهارية في حقيقيات النوى كهوائيات خلوية ، موفرةً الإحساس الكيميائي والحراري والميكانيكي للبيئة خارج الخلوية. [ ⁵⁴ ] ^{[ 10 ] وتؤدي} هذه الأهداب دورًا في نقل إشارات محددة، بما في ذلك العوامل الذائبة في البيئة الخلوية الخارجية، ودور إفرازي يتم فيه إطلاق بروتين ذائب ليؤثر على مسار تدفق السوائل، بالإضافة إلى تنظيم تدفق السوائل إذا كانت ^{الأهداب} متحركة . ^{[ 54 ]}

بعض الخلايا الظهارية مُهدّبة، وتوجد عادةً على شكل طبقة من الخلايا المستقطبة تُشكّل أنبوبًا أو أنيبيبات ذات أهداب تمتد إلى تجويفها . هذا الدور الحسي والإشاري يجعل الأهداب في موقع محوري للحفاظ على البيئة الخلوية المحلية، وقد يكون هذا هو السبب في أن عيوب الأهداب تُسبب طيفًا واسعًا من الأمراض البشرية. ^{[ 33 ]}

في الجنين، تُستخدم الأهداب العقدية لتوجيه تدفق السائل خارج الخلوي. تهدف هذه الحركة نحو اليسار إلى توليد عدم تناظر بين الجانبين الأيمن والأيسر على طول الخط الوسطي للجنين. تُنسق الأهداب المركزية حركتها الدورانية، بينما تستشعر الأهداب غير المتحركة على الجانبين اتجاه التدفق. ^{[ 44 ] [ 55 ] [ 56 ]} تشير الدراسات التي أُجريت على الفئران إلى وجود آلية بيوفيزيائية يتم من خلالها استشعار اتجاه التدفق. ^{[ 57 ]}

في المشابك المحورية الهدبية ، يوجد تواصل بين المحاور العصبية السيروتونينية والأهداب الأولية للخلايا العصبية الهرمية CA1 ، مما يُغير الحالة فوق الجينية للخلايا العصبية في النواة - "طريقة لتغيير ما يتم نسخه أو إنتاجه في النواة" عبر هذه الإشارة المتميزة عن تلك الموجودة في غشاء البلازما والتي تكون أيضًا طويلة الأمد. ^{[ 58 ] [ 59 ]}

قد ينتج انخفاض وظيفة الأهداب أيضًا عن العدوى. وقد أظهرت الأبحاث المتعلقة بالأغشية الحيوية أن البكتيريا قادرة على تغيير الأهداب. والغشاء الحيوي هو تجمع من البكتيريا، إما من نفس النوع أو من أنواع متعددة. وتفرز هذه الخلايا عوامل مختلفة تُشكل مادة خارج خلوية. ومن المعروف أن الأهداب في الجهاز التنفسي تُساعد على إخراج المخاط ومسببات الأمراض من المسالك الهوائية. وقد وُجد أن المرضى المصابين بعدوى الأغشية الحيوية يعانون من خلل في وظيفة الأهداب. وقد يظهر هذا الخلل على شكل انخفاض في الحركة أو في عدد الأهداب. وعلى الرغم من أن هذه التغيرات ناتجة عن مصدر خارجي، إلا أنها لا تزال تؤثر على قدرة البكتيريا على إحداث المرض، وتطور العدوى، وكيفية علاجها. ^{[ 69 ]}

تعتمد عملية نقل البويضة غير الناضجة والجنين إلى الرحم لانغراسه على مزيج من انقباضات العضلات الملساء المنتظمة وحركة الأهداب. قد يؤدي خلل في هذه العملية إلى حمل خارج الرحم، حيث ينغرس الجنين (عادةً) في قناة فالوب قبل وصوله إلى وجهته الصحيحة في الرحم. تؤثر عوامل عديدة على هذه المرحلة، بما في ذلك العدوى وهرمونات الدورة الشهرية. قد يؤدي التدخين (المسبب للالتهاب) والعدوى إلى تقليل عدد الأهداب، كما قد تتأثر حركة الأهداب بالتغيرات الهرمونية. ^{[ 15 ] [ 70 ]}

البنكرياس عبارة عن مزيج من خلايا إفرازية خارجية وخلايا إفرازية داخلية متمايزة للغاية. توجد أهداب أولية في الخلايا الإفرازية الخارجية، وهي خلايا القناة المركزية العنبية. ^{[ 71 ] [ 34 ]} يتكون النسيج الإفرازي الداخلي من خلايا مختلفة تفرز هرمونات. خلايا بيتا المفرزة للأنسولين وخلايا ألفا المفرزة للجلوكاجون غنية بالأهداب. ^{[ 72 ] [ 73 ]}