ثنائيات الصدفة

ثنائيات الصدفة المدى الزمني:العصر الكمبري المبكر – العصر الحديث[1] [2] قبل Ꞓ ا س د ج ص ت ج ك ص.ج ن
"الرأس" من كتاب إرنست هيكل Kunstformen der Natur (1904)
التصنيف العلمي
اِختِصاص:	حقيقيات النوى
المملكة:	الحيوانات
الشعبة:	الرخويات
فصل:	ثنائيات المصراع لينيوس ، 1758
الفئات الفرعية
هيترودونتا باليهيترودونتا الخيشوم الأولية الشكل الجناحي وانظر النص

ثنائيات الصدفة ( / baɪˈvælviə / ) أو ثنائيات الصدفة ، والتي كانت تُشار إليها في القرون السابقة باسم Lamellibranchiata و Pelecypoda ، هي فئة من الرخويات المائية ( البحرية والمياه العذبة) التي لها أجسام ناعمة مضغوطة جانبيًا محاطة بهيكل خارجي متكلس يتكون من زوج مفصلي من أنصاف الأصداف المعروفة باسم الصمامات . كمجموعة، لا تمتلك ثنائيات الصدفة رأسًا وتفتقر إلى بعض الأعضاء الرخوية النموذجية مثل الفتحة وحامل الأسنان . تطورت خياشيمها إلى مشطيات ، وهي أعضاء متخصصة للتغذية والتنفس.

تشمل الرخويات الشائعة المحار ، والمحاريات ، والمحاريات البحرية ، وبلح البحر ، والأسقلوب ، والعديد من العائلات الأخرى التي تعيش في المياه المالحة، فضلاً عن عدد من العائلات التي تعيش في المياه العذبة. غالبية هذه الفئة من الكائنات البحرية القاعية التي تتغذى بالترشيح وتدفن نفسها في الرواسب، حيث تكون آمنة نسبيًا من الافتراس . ويرقد البعض الآخر على قاع البحر أو يلتصق بالصخور أو الأسطح الصلبة الأخرى. يمكن لبعض الرخويات، مثل الأسقلوب والأصداف الملفوفة ، السباحة . تتغذى ديدان السفن على الخشب أو الطين أو الحجر وتعيش داخل هذه المواد.

تتكون صدفة المحارة من كربونات الكالسيوم ، وتتكون من جزأين متشابهين عادةً، يُطلق عليهما الصمامات . تُستخدم هذه الصمامات للتغذية والتخلص من النفايات. وتتصل هذه الصمامات معًا على طول حافة واحدة ( خط المفصلة ) بواسطة رباط مرن ، والذي عادةً ما يكون متصلاً بأسنان متشابكة على كل من الصمامات، ليشكل المفصلة . يسمح هذا الترتيب بفتح الصدفة وإغلاقها دون انفصال النصفين. عادةً ما تكون الصدفة متماثلة على الجانبين ، حيث يقع المفصل في المستوى السهمي . تتفاوت أحجام أصداف المحارة البالغة من أجزاء من المليمتر إلى أكثر من متر في الطول، لكن غالبية الأنواع لا يتجاوز طولها 10 سم (4 بوصات).

كانت المحاريات منذ فترة طويلة جزءًا من النظام الغذائي للسكان البشر على السواحل والنهر . وقد قام الرومان بتربية المحار في البرك، وأصبحت تربية الأحياء البحرية مؤخرًا مصدرًا مهمًا للمحاريات كغذاء. وقد أدت المعرفة الحديثة بدورات التكاثر الرخوية إلى تطوير المفرخات وتقنيات التربية الجديدة. وقد أدى الفهم الأفضل للمخاطر المحتملة لتناول المحار النيئ أو غير المطبوخ جيدًا إلى تحسين التخزين والمعالجة. يعد محار اللؤلؤ (الاسم الشائع لعائلتين مختلفتين جدًا في المياه المالحة والمياه العذبة) المصدر الأكثر شيوعًا للؤلؤ الطبيعي . تُستخدم أصداف المحار في الأعمال اليدوية وتصنيع المجوهرات والأزرار. كما تم استخدام المحار في المكافحة البيولوجية للتلوث.

ظهرت المحاريات لأول مرة في السجل الأحفوري في العصر الكمبري المبكر منذ أكثر من 500 مليون سنة. ويبلغ العدد الإجمالي للأنواع الحية المعروفة حوالي 9200 نوع. وتصنف هذه الأنواع ضمن 1260 جنسًا و106 عائلات. وتمثل المحاريات البحرية (بما في ذلك أنواع المياه المالحة والمصبات ) حوالي 8000 نوع، مجتمعة في أربع فئات فرعية و99 عائلة تضم 1100 جنس. وأكبر العائلات البحرية الحديثة هي Veneridae ، التي تضم أكثر من 680 نوعًا و Tellinidae و Lucinidae ، ولكل منهما أكثر من 500 نوع. وتشمل المحاريات التي تعيش في المياه العذبة سبع عائلات، أكبرها هي Unionidae ، التي تضم حوالي 700 نوع.

تم استخدام المصطلح التصنيفي Bivalvia لأول مرة بواسطة لينيوس في الطبعة العاشرة من كتابه Systema Naturae في عام 1758 للإشارة إلى الحيوانات التي لها أصداف مكونة من صمامين . ^[3] في الآونة الأخيرة، عُرفت الفئة باسم Pelecypoda، والتي تعني " قدم الفأس " (بناءً على شكل قدم الحيوان عند تمديدها).

اسم "ثنائيات الصدفة" مشتق من الكلمة اللاتينية bis ، والتي تعني "اثنان"، و valvae ، والتي تعني "أوراق الباب". ^[4] ("الورقة" كلمة قديمة للجزء الرئيسي المتحرك من الباب. نعتبر هذا عادةً الباب نفسه.) تطورت الأصداف المزدوجة بشكل مستقل عدة مرات بين الحيوانات التي ليست ثنائيات الصدفة؛ تشمل الحيوانات الأخرى ذات الصمامات المزدوجة بعض بطنيات القدم ( القواقع البحرية الصغيرة في عائلة Juliidae )، ^[5] وأعضاء شعبة ذراعيات الأرجل [ ^6] والقشريات الدقيقة المعروفة باسم الصدفيات ^[7] والكونكوستراكان . ^[8]

تمتلك ثنائيات الصدفة أجسامًا متناظرة ثنائيًا ومسطحة جانبيًا، مع قدم على شكل شفرة ورأس أثري ولا يوجد بها مشعب . ^{[9] [10]} في المنطقة الظهرية أو الخلفية للصدفة توجد نقطة أو خط المفصلة، ​​والتي تحتوي على السرة والمنقار والحافة السفلية المنحنية هي المنطقة البطنية أو السفلية. الجزء الأمامي أو الأمامي من الصدفة هو المكان الذي يوجد فيه الساعد (عندما يكون موجودًا) والقدم، والجزء الخلفي من الصدفة هو المكان الذي توجد فيه السيفونات. مع وجود المفصلة في الأعلى والحافة الأمامية للحيوان نحو يسار المشاهد، يكون الصمام المواجه للمشاهد هو الصمام الأيسر والصمام المقابل هو الصمام الأيمن. ^{[11] [12]} العديد من ثنائيات الصدفة مثل المحار، والتي تبدو منتصبة، مستلقية تطوريًا على جانبها.

تتكون القشرة من صمامين كلسيين متماسكين معًا بواسطة رباط. تتكون الصمامات إما من الكالسيت ، كما هو الحال في المحار، أو من الكالسيت والأراجونيت . في بعض الأحيان، يشكل الأراجونيت طبقة داخلية صدفية ، كما هو الحال في رتبة الجناحيات . في تصنيفات أخرى ، يتم وضع طبقات متبادلة من الكالسيت والأراجونيت. ^[13] يتكون الرباط والبيسوس، إذا كانا متكلسين، من الأراجونيت. ^[13] الطبقة الخارجية للقشرة هي السمحاق ، وهي طبقة رقيقة تتكون من كونشيولين قرني . يفرز السمحاق بواسطة الوشاح الخارجي ويسهل تآكله. ^[14] غالبًا ما يكون السطح الخارجي للصمامات منحوتًا، حيث غالبًا ما يكون للمحار خطوط متحدة المركز، وللأسقلوب أضلاع شعاعية والمحار شبكة من العلامات غير المنتظمة. ^[15]

في جميع الرخويات، يشكل الوشاح غشاءً رقيقًا يغطي جسم الحيوان ويمتد منه في رفارف أو فصوص. في ثنائيات المحارة، تفرز فصوص الوشاح الصمامات، ويفرز قمة الوشاح آلية المفصلة بأكملها المكونة من الأربطة وخيوط الزعانف (حيثما وجدت) والأسنان . [ ^16] قد تحتوي الحافة الخلفية للوشاح على امتدادين ممدودين يُعرفان باسم السيفونات ، يتم من خلال أحدهما استنشاق الماء، ويتم طرد الآخر. ^[17] تتراجع السيفونات إلى تجويف يُعرف باسم الجيب الشاحب . ^[18]

تنمو القشرة بشكل أكبر عندما تفرز حافة الوشاح المزيد من المواد، وتزداد سماكة الصمامات نفسها مع إفراز المزيد من المواد من سطح الوشاح العام. تأتي المادة الجيرية من نظامها الغذائي ومياه البحر المحيطة بها. تُستخدم الحلقات المتحدة المركز على الجزء الخارجي من الصمام عادةً لتحديد عمر المحاريات. بالنسبة لبعض المجموعات، فإن الطريقة الأكثر دقة لتحديد عمر القشرة هي قطع مقطع عرضي من خلالها وفحص نطاقات النمو التدريجي. ^[19]

الديدان البحرية ، في عائلة Teredinidae ، لها أجسام مستطيلة إلى حد كبير، ولكن صمامات صدفتها مخفضة للغاية ومقتصرة على الطرف الأمامي من الجسم، حيث تعمل كأعضاء كشط تسمح للحيوان بحفر الأنفاق عبر الخشب. ^[20]

الجهاز العضلي الرئيسي في المحاريات هو العضلات المقربة الخلفية والأمامية . تربط هذه العضلات الصمامين وتنقبض لإغلاق الصدفة. كما يتم ربط الصمامين ظهريًا بواسطة الرباط المفصلي ، وهو امتداد للسمحاق. الرباط مسؤول عن فتح الصدفة، ويعمل ضد العضلات المقربة عندما يفتح الحيوان ويغلق. ^[21] تربط العضلات المجذبة الوشاح بحافة الصدفة، على طول خط يُعرف باسم الخط الشاحب . ^{[22] [16]} تسحب هذه العضلات الوشاح عبر الصمامات. ^[16]

في المحاريات المستقرة أو المستلقية التي تستلقي على صمام واحد، مثل المحار والأسقلوب، يتم فقدان العضلة المقربة الأمامية ويتم وضع العضلة الخلفية في المنتصف. ^[23] في الأنواع التي يمكنها السباحة عن طريق رفرفة صماماتها، تحدث عضلة مقربة مركزية واحدة. تتكون هذه العضلات من نوعين من ألياف العضلات، حزم العضلات المخططة للحركات السريعة وحزم العضلات الملساء للحفاظ على سحب ثابت. ^[24] تعمل عضلات المنقلة والمُجذِبة المزدوجة على تشغيل قدم الحيوان. ^{[11] [25] [26]}

إن العادات المستقرة للرخويات تعني أن الجهاز العصبي أقل تعقيدًا بشكل عام من معظم الرخويات الأخرى. لا يوجد لدى الحيوانات دماغ ؛ يتكون الجهاز العصبي من شبكة عصبية وسلسلة من العقد المزدوجة . في جميع الرخويات باستثناء أكثرها بدائية، توجد عقدتان دماغيتان جنبيتان على جانبي المريء . تتحكم العقد الدماغية في الأعضاء الحسية، بينما تزود العقد الجنبية الأعصاب لتجويف الوشاح. توجد عقد الدواسة، التي تتحكم في القدم، عند قاعدتها، والعقد الحشوية، والتي يمكن أن تكون كبيرة جدًا في الرخويات السابحة، تقع تحت العضلة المقربة الخلفية. ترتبط كل من هذه العقد بالعقد الدماغية الجنبية عن طريق الألياف العصبية . قد تحتوي الرخويات ذات السيفونات الطويلة أيضًا على عقد سيفونية للتحكم فيها. ^{[27] [28]}

تقع الأعضاء الحسية للرخويات إلى حد كبير على هوامش الوشاح الخلفي. وعادة ما تكون الأعضاء مستقبلات ميكانيكية أو مستقبلات كيميائية ، وفي بعض الحالات تقع على مجسات قصيرة . والعظمة هي رقعة من الخلايا الحسية تقع أسفل العضلة المقربة الخلفية والتي قد تستخدم لتذوق الماء أو قياس عكارته . وتساعد الأكياس الإحصائية داخل الكائن الحي الرخويات على استشعار وتصحيح اتجاهها. ^[28] وفي رتبة الأنوفالوديسمات ، يكون السيفون المستنشق محاطًا بمجسات حساسة للاهتزاز للكشف عن الفريسة. ^[29] ليس لدى العديد من الرخويات عيون، ولكن لدى عدد قليل من أعضاء الأركويديا والليموبسويديا والميتيلويديا والأنومويديا والشوستريويديا والليمويديا عيون بسيطة على هامش الوشاح. وتتكون هذه من حفرة من الخلايا الحسية الضوئية وعدسة . ^{[30] تمتلك} المحار عيونًا أكثر تعقيدًا مع عدسة وشبكية ذات طبقتين ومرآة مقعرة. ^[31] تمتلك جميع المحاريات خلايا حساسة للضوء يمكنها اكتشاف الظل الذي يسقط على الحيوان. ^[27]

تمتلك الرخويات نظامًا دوريًا مفتوحًا يغمر الأعضاء بالدم ( اللمف الدموي ). يحتوي القلب على ثلاث حجرات: أذينان يستقبلان الدم من الخياشيم، وبطين واحد . البطين عضلي ويضخ اللمف الدموي إلى الشريان الأورطي ، ثم إلى بقية الجسم. تمتلك بعض الرخويات شريانًا أورطيًا واحدًا، ولكن معظمها أيضًا تمتلك شريانًا أورطيًا ثانيًا، أصغر حجمًا عادةً، يخدم الأجزاء الخلفية من الحيوان. ^[32] يفتقر اللمف الدموي عادةً إلى أي صبغة تنفسية. ^[33] في جنس بوروميا آكل اللحوم ، يحتوي اللمف الدموي على أميبات حمراء تحتوي على صبغة الهيموجلوبين. ^[34]

تقع الخياشيم المزدوجة في الخلف وتتكون من خيوط مجوفة تشبه الأنبوب بجدران رقيقة لتبادل الغازات . متطلبات التنفس لدى المحاريات منخفضة، بسبب خمولها النسبي. يمكن لبعض الأنواع التي تعيش في المياه العذبة، عند تعرضها للهواء، أن تفتح الصدفة قليلاً ويمكن أن يحدث تبادل الغازات. ^{[35] [36]} يُعرف أن المحار، بما في ذلك محار المحيط الهادئ ( Magalana gigas )، له استجابات أيضية متفاوتة للإجهاد البيئي، مع ملاحظة تغيرات في معدل التنفس بشكل متكرر. ^[37]

تتغذى معظم الرخويات بالترشيح ، باستخدام خياشيمها لالتقاط الطعام الجسيمي مثل العوالق النباتية من الماء. تتغذى الرخويات الأولية بطريقة مختلفة، حيث تكشط الحطام من قاع البحر، وقد تكون هذه هي الطريقة الأصلية للتغذية التي تستخدمها جميع الرخويات قبل أن تتكيف الخياشيم للتغذية بالترشيح. تمسك هذه الرخويات البدائية بالقاع بزوج من المجسات على حافة الفم، ولكل منها ملامسة واحدة أو رفرف. المجسات مغطاة بالمخاط ، الذي يحبس الطعام، والأهداب، التي تنقل الجسيمات مرة أخرى إلى المجسات. ثم تقوم هذه بفرز الجسيمات، ورفض تلك التي لا تصلح أو كبيرة جدًا للهضم، ونقل الأخرى إلى الفم. ^[38]

في الرخويات الأكثر تقدمًا، يتم سحب الماء إلى القشرة من السطح البطني الخلفي للحيوان، ويمر إلى الأعلى عبر الخياشيم، ثم ينثني للخلف ليتم طرده فوق المدخل مباشرة. قد يكون هناك سيفونان ممدودان قابلان للسحب يصلان إلى قاع البحر، أحدهما لتدفقات الماء المستنشقة والآخر للزفير. تُعرف خياشيم الرخويات التي تتغذى بالترشيح باسم ctenidia وقد تكيفت بشكل كبير لزيادة قدرتها على التقاط الطعام. على سبيل المثال، أصبحت الأهداب الموجودة على الخياشيم، والتي كانت تعمل في الأصل على إزالة الرواسب غير المرغوب فيها، متكيفة لالتقاط جزيئات الطعام ونقلها في تيار ثابت من المخاط إلى الفم. كما أن خيوط الخياشيم أطول بكثير من تلك الموجودة في الرخويات الأكثر بدائية، وهي مطوية لإنشاء أخدود يمكن من خلاله نقل الطعام. يختلف هيكل الخياشيم بشكل كبير، ويمكن أن يكون بمثابة وسيلة مفيدة لتصنيف الرخويات إلى مجموعات. ^{[38] [39]}

بعض الرخويات، مثل البوروميا الحبيبية ( Poromya granulata )، هي حيوانات آكلة للحوم ، حيث تأكل فرائس أكبر بكثير من الطحالب الدقيقة التي تستهلكها الرخويات الأخرى. تسحب العضلات الماء من خلال السيفون المستنشق الذي تم تعديله إلى عضو على شكل قلنسوة، يمتص الفريسة. يمكن سحب السيفون بسرعة وعكسه، مما يجعل الفريسة في متناول الفم. يتم تعديل الأمعاء بحيث يمكن هضم جزيئات الطعام الكبيرة. ^[34]

الجنس غير المعتاد، Entovalva ، هو جنس تكافلي داخلي ، حيث يوجد فقط في مريء خيار البحر . يحتوي على طيات عباءة تحيط بصماماته الصغيرة تمامًا. عندما يمتص خيار البحر الرواسب، يسمح هذا الرخوي للماء بالمرور فوق خياشيمه ويستخرج جزيئات عضوية دقيقة. لمنع نفسه من الانجراف بعيدًا، فإنه يلتصق بخيوط بايسال بحلق المضيف . لا يتضرر خيار البحر. ^[40]

يتكون الجهاز الهضمي للرخويات النموذجية من المريء والمعدة والأمعاء . تحتوي معدة الخيشوم الأولية على كيس بسيط متصل بها بينما تحتوي الرخويات التي تتغذى بالترشيح على قضيب ممدود من المخاط الصلب يشار إليه باسم " النمط البلوري " الذي يبرز في المعدة من كيس مرتبط. تتسبب الأهداب الموجودة في الكيس في دوران النمط، مما يؤدي إلى لفه في تيار من المخاط المحتوي على الطعام من الفم، وخلط محتويات المعدة. تدفع هذه الحركة المستمرة جزيئات الطعام إلى منطقة الفرز في الجزء الخلفي من المعدة، والتي توزع الجزيئات الأصغر في الغدد الهضمية، والجزيئات الأثقل في الأمعاء. ^[41] تتجمع المواد الفضلات في المستقيم وتخرج على شكل حبيبات في مجرى الماء الزفير من خلال المسام الشرجية. تتم مزامنة التغذية والهضم مع الدورات اليومية والمدية. ^[42]

تمتلك المحاريات آكلة اللحوم عمومًا أنماطًا بلورية مخفضة، وتحتوي المعدة على جدران سميكة وعضلية وبطانات جلدية واسعة ومناطق فرز وأقسام حجرة معدة متناقصة. ^[43]

الأعضاء الإخراجية للرخويات عبارة عن زوج من الغدد النفريدية . يتكون كل منهما من أنبوب غدي طويل ملتف، يفتح في التامور ، ومثانة لتخزين البول. لديهم أيضًا غدد تامورية إما تبطن أذينات القلب أو تلتصق بالتامور، وتعمل كأعضاء ترشيح إضافية. يتم إخراج النفايات الأيضية من المثانات من خلال مسام النفريدية بالقرب من مقدمة الجزء العلوي من تجويف الوشاح وإخراجها. ^{[44] [45]}

عادة ما يكون الجنسان منفصلين في ثنائيات الصدفة ولكن من المعروف أن بعض الخنوثة تكون معروفة. تفتح الغدد التناسلية إما في الغدد التناسلية أو من خلال مسام منفصلة في حجرة فوق الخياشيم. ^{[46] [47]} تطلق الغدد التناسلية الناضجة للذكور والإناث الحيوانات المنوية والبيض في عمود الماء . قد يحدث التبويض بشكل مستمر أو قد يحدث بسبب عوامل بيئية مثل طول اليوم أو درجة حرارة الماء أو وجود الحيوانات المنوية في الماء. بعض الأنواع "تتكاثر بالتنقيط"، حيث تطلق الأمشاج خلال فترة طويلة يمكن أن تمتد لأسابيع. والبعض الآخر يتكاثر بشكل جماعي ويطلق أمشاجه على دفعات أو كلها دفعة واحدة. ^[48]

عادة ما يكون الإخصاب خارجيًا. وعادةً ما تستمر مرحلة قصيرة لبضع ساعات أو أيام قبل أن تفقس البيض إلى يرقات تروكوفور . تتطور هذه لاحقًا إلى يرقات فيليجر التي تستقر على قاع البحر وتخضع للتحول إلى بالغين. ^{[46] [49]} في بعض الأنواع، مثل تلك الموجودة في جنس لاسايا ، تسحب الإناث الماء المحتوي على الحيوانات المنوية من خلال أنابيب الاستنشاق الخاصة بها ويحدث الإخصاب داخل الأنثى. ثم تحتضن هذه الأنواع الصغار داخل تجويف ردائها، وتطلقهم في النهاية في عمود الماء كيرقات فيليجر أو كصغار زاحفة. ^[50]

تتغذى معظم يرقات المحاريات التي تفقس من البيض في عمود الماء على الطحالب الدياتومية أو غيرها من العوالق النباتية. وفي المناطق المعتدلة ، يكون حوالي 25% من الأنواع من الأنواع التي تتغذى على الطحالب ، وذلك اعتمادًا على العناصر الغذائية المخزنة في صفار البيض حيث يكون مصدر الطاقة الرئيسي هو الدهون . وكلما طالت الفترة قبل أن تتغذى اليرقة لأول مرة، كلما احتاجت البيضة والصفار إلى أن يكونا أكبر. وتكون التكلفة الإنجابية لإنتاج هذه البيض الغنية بالطاقة عالية وعادة ما تكون أصغر في العدد. على سبيل المثال، تنتج سمكة التيلين البلطيقية ( ماكوما بالثيكا ) عددًا قليلًا من البيض عالي الطاقة. وتعتمد اليرقات التي تفقس من هذه البيض على احتياطيات الطاقة ولا تتغذى. وبعد حوالي أربعة أيام، تصبح يرقات المرحلة د، عندما تطور لأول مرة صمامات مفصلية على شكل حرف د. تتمتع هذه اليرقات بإمكانية انتشار صغيرة نسبيًا قبل الاستقرار. تنتج بلح البحر الشائع ( Mytilus edulis ) عشرة أضعاف عدد البيض الذي يفقس إلى يرقات وسرعان ما تحتاج إلى التغذية للبقاء والنمو. ويمكنها الانتشار على نطاق أوسع حيث تظل عوالق لفترة أطول بكثير. ^[51]

تختلف دورة حياة الرخويات التي تعيش في المياه العذبة. حيث يتم سحب الحيوانات المنوية إلى خياشيم الأنثى مع الماء المستنشَق، ويحدث الإخصاب الداخلي. تفقس البيض إلى يرقات غلوكيديا تتطور داخل صدفة الأنثى. وفي وقت لاحق يتم إطلاقها وتلتصق بشكل طفيلي بخياشيم أو زعانف مضيف سمكة. وبعد عدة أسابيع، تسقط من مضيفها، وتخضع للتحول وتتطور إلى بالغين على الركيزة . ^[46]

بعض الأنواع في عائلة بلح المياه العذبة، Unionidae ، والمعروفة باسم بلح الجيب، طورت استراتيجية تكاثر غير عادية. يبرز عباءة الأنثى من الصدفة ويتطور إلى سمكة صغيرة مقلدة، كاملة بعلامات تشبه الأسماك وعيون زائفة. يتحرك هذا الطُعم في التيار ويجذب انتباه الأسماك الحقيقية. ترى بعض الأسماك الطُعم كفريسة، بينما يراه البعض الآخر من نفس النوع . يقتربون لإلقاء نظرة عن كثب ويطلق بلح البحر أعدادًا هائلة من اليرقات من خياشيمه، ويغمر الأسماك الفضولية بصغارها الطفيلية الصغيرة. يتم سحب يرقات الجلوكيديا هذه إلى خياشيم الأسماك، حيث تلتصق بها وتحفز استجابة الأنسجة التي تشكل كيسًا صغيرًا حول كل يرقة. تتغذى اليرقات بعد ذلك عن طريق تكسير وهضم أنسجة السمكة داخل الأكياس. بعد بضعة أسابيع، تطلق نفسها من الأكياس وتسقط في قاع النهر كرخويات صغيرة. ^[52]

البرمائيات هي كائنات بحرية ذات صدفة تشبه البرمائيات من حيث الحجم المتشابه والصدفة المفصلية المكونة من جزأين. ومع ذلك، تطورت البرمائيات من سلالة أسلاف مختلفة تمامًا، ولم ينشأ التشابه مع البرمائيات إلا لأنها تحتل بيئات بيئية متشابهة . والاختلافات بين المجموعتين ترجع إلى أصولهما الأسلافية المنفصلة. وقد تم تكييف هياكل أولية مختلفة لحل نفس المشاكل، وهي حالة من التطور المتقارب . وفي العصر الحديث، لا تعد البرمائيات شائعة مثل البرمائيات. ^[53]

تحتوي كلتا المجموعتين على صدفة تتكون من صمامين، لكن تنظيم الصدفة مختلف تمامًا في المجموعتين. في براكيوبودات، يتم وضع الصمامين على السطحين الظهري والبطني للجسم، بينما في ثنائيات الصدفة، تكون الصمامات على الجانبين الأيسر والأيمن من الجسم، وتكون في معظم الحالات صورًا معكوسة لبعضها البعض. تحتوي براكيوبودات على لوفوفور ، وهو جهاز داخلي ملتف وصلب غضروفي يتكيف مع التغذية بالترشيح، وهي سمة مشتركة مع مجموعتين رئيسيتين أخريين من اللافقاريات البحرية، الطحالب والفورونيدات . تتكون بعض أصداف براكيوبودات من فوسفات الكالسيوم ولكن معظمها كربونات الكالسيوم في شكل كالسيت حيوي معدني ، بينما تتكون أصداف ثنائيات الصدفة دائمًا بالكامل من كربونات الكالسيوم، وغالبًا في شكل أراجونيت حيوي معدني . ^[54]

حدث الانفجار الكامبري منذ حوالي 540 إلى 520 مليون سنة (مليون سنة). وفي هذه الفترة الجيولوجية القصيرة، انفصلت معظم الشُعب الحيوانية الرئيسية بما في ذلك بعض المخلوقات الأولى ذات الهياكل العظمية المعدنية. ظهرت البرمائيات والرخويات في هذا الوقت، وتركت بقاياها المتحجرة في الصخور. ^[55]

تشمل الرخويات المبكرة المحتملة Pojetaia و Fordilla ؛ ربما تقع هذه في مجموعة الساق وليس التاج. يُعتقد أن Watsonella و Anabarella من الأقارب المقربين (الأوائل) لهذه الأصناف. ^[56] لا يوجد سوى خمسة أجناس من "الرخويات" الكامبري المفترضة، والأجناس الأخرى هي Tuarangia و Camya و Arhouriella وربما Buluniella . ^[57]

يمكن أن تتكون حفريات ثنائيات الصدفة عندما تتصلب الرواسب التي دُفنت فيها الأصداف وتتحول إلى صخر. غالبًا ما يظل الانطباع الذي تتركه الصمامات على شكل حفرية وليس صمامات. خلال العصر الأوردوفيشي المبكر ، حدث زيادة كبيرة في تنوع أنواع ثنائيات الصدفة، وتطورت أسنان ثنائيات الصدفة وغير ثنائيات الأسنان وثنائيات الصدفة. بحلول العصر السيلوري المبكر ، أصبحت الخياشيم تتكيف مع التغذية بالترشيح، وخلال العصر الديفوني والكربوني ، ظهرت السيفونات لأول مرة، والتي سمحت للحيوانات، مع القدم العضلية المتطورة حديثًا، بدفن نفسها عميقًا في الرواسب. ^[58]

بحلول منتصف حقبة الحياة القديمة ، أي منذ حوالي 400 مليون سنة، كانت الرخويات من بين أكثر المخلوقات التي تتغذى على الترشيح في المحيط، وتم التعرف على أكثر من 12000 نوع من الأحافير. ^[59] وبحلول حدث انقراض العصر البرمي الثلاثي منذ 250 مليون سنة، كانت الرخويات تخضع لإشعاع هائل من التنوع. وقد تضررت الرخويات بشدة من هذا الحدث، لكنها أعادت تأسيس نفسها وازدهرت خلال فترة العصر الثلاثي التي تلت ذلك. وعلى النقيض من ذلك، فقدت الرخويات 95٪ من تنوعها النوعي . ^[54] ربما كانت قدرة بعض الرخويات على الحفر وبالتالي تجنب الحيوانات المفترسة عاملاً رئيسيًا في نجاحها. سمحت تكيفات جديدة أخرى داخل عائلات مختلفة للأنواع باحتلال منافذ تطورية لم تُستخدم سابقًا. وشملت هذه زيادة الطفو النسبي في الرواسب اللينة من خلال تطوير الأشواك على الصدفة، واكتساب القدرة على السباحة، وفي حالات قليلة، تبني عادات مفترسة. ^[58]

لفترة طويلة، كان يُعتقد أن الرخويات تتكيف بشكل أفضل مع الحياة المائية مقارنة بالرخويات، حيث تفوقت عليها وحصرتها في مجالات ثانوية في العصور اللاحقة. ظهرت هاتان الفصيلتان في الكتب المدرسية كمثال على الاستبدال بالمنافسة. وشملت الأدلة المقدمة على ذلك حقيقة أن الرخويات تحتاج إلى طعام أقل للبقاء على قيد الحياة بسبب نظام الأربطة والعضلات الكفء من حيث الطاقة لفتح وإغلاق الصمامات. ومع ذلك، فقد تم دحض كل هذا على نطاق واسع؛ بل يبدو أن بروز الرخويات الحديثة على الرخويات يرجع إلى التفاوت العشوائي في استجابتها لأحداث الانقراض . ^[60]

يتراوح الحد الأقصى لحجم البالغ من الأنواع الحية من المحاريات من 0.52 مم (0.02 بوصة) في Condylonucula maya ، ^[61] وهو محار جوز، إلى طول 1532 مم (60.3 بوصة) في Kuphus polythalamia ، وهي دودة سفينة طويلة حافرة. ^[62] ومع ذلك، فإن النوع الذي يُعتبر عمومًا أكبر المحاريات الحية هو المحاري العملاق Tridacna gigas ، والذي يمكن أن ينمو إلى طول 1200 مم (47 بوصة) ووزن يزيد عن 200 كجم (441 رطلاً). ^[63] أكبر المحاريات المنقرضة المعروفة هو نوع من Platyceramus يصل طول أحافيره إلى 3000 مم (118 بوصة). ^[64]

في أطروحته لعام 2010، Compendium of Bivalves ، ذكر ماركوس هوبر العدد الإجمالي لأنواع ثنائيات الصدفة الحية بحوالي 9200 نوع مجتمعة في 106 عائلات. ^[65] يذكر هوبر أن عدد الأنواع الحية البالغ 20000 نوع، والتي غالبًا ما نجدها في الأدبيات، لا يمكن التحقق منها ويقدم الجدول التالي لتوضيح التنوع المعروف:

فئة فرعية	العائلات الفائقة	العائلات	أجناس	صِنف
هيترودونتا		64 (بما في ذلك 1 مياه عذبة)	800 (16 مياه عذبة)	5600 (270 مياه عذبة)
	أركتيكويديا	2	6	13
	فكرة قلبية	2	38	260
	شجيرة الشامواه	1	6	70
	كلافاجيلويديا	1	2	20
	كراساتيليديا	5	65	420
	كوسبيداريويديا	2	20	320
	سياميوديا	3	22	140
	برقيات	1	6 (3 مياه عذبة)	60 (30 مياه عذبة)
	برقيات	1	1	6
	دريسينويدي	1	3 (2 مياه عذبة)	20 (12 مياه عذبة)
	غاليوماتويديا	حوالي 4	حوالي 100	حوالي 500
	الغاستروكينويدات	1	7	30
	اللسانيات	2	20	110
	هيميدوناكويديا	1	1	6
	هياتيليديا	1	5	25
	ليمويديا	1	8	250
	لوسينويديا	2	حوالي 85	حوالي 500
	ماكرويديا	4	46	220
	العضلة العضلية	3	15 (1 مياه عذبة)	130 (1 مياه عذبة)
	باندورويديا	7	30	250
	فولادويديا	2	34 (1 مياه عذبة)	200 (3 مياه عذبة)
	فولادوميويديا	2	3	20
	الملف اللولبي	2	17 (2 مياه عذبة)	130 (4 مياه عذبة)
	الكروية	(1 مياه عذبة)	(5 مياه عذبة)	(200 مياه عذبة)
	تلينويديا	5	110 (2 مياه عذبة)	900 (15 مياه عذبة)
	ثياسيرويديا	1	حوالي 12	حوالي 100
	طحالب	1	16	100
	فينيرويديا	4	104	750
	فيرتيكوردويديا	2	16	160
باليهيترودونتا		7 (بما في ذلك 6 مياه عذبة)	171 (170 مياه عذبة)	908 (900 مياه عذبة)
	مثلثات	1	1	8
	اتحادية	(6 مياه عذبة)	(170 مياه عذبة)	(900 مياه عذبة)
الخيشوم الأولية		10	49	700
	مانزانيليديا	1	2	20
	نوكلانيديا	6	32	460
	النويات	1	8	170
	نباتات زاحفة	1	حوالي 5	10
	سوليميويديا	1	2	30
الشكل الجناحي		25	240 (2 مياه عذبة)	2000 (11 مياه عذبة)
	الأنوميويديا	2	9	30
	أركويديا	7	60 (1 مياه عذبة)	570 (6 مياه عذبة)
	ثنائيات العضيات	1	3	15
	ليمويديا	1	8	250
	ميتيلويديا	1	50 (1 مياه عذبة)	400 (5 مياه عذبة)
	عظميات	2	23	80
	بكتينويديا	4	68	500
	بينويديا	1	3(+)	50
	ثنيات	1	1	20
	بتيرويديا	5	9	80

الرخويات هي فئة ناجحة للغاية من اللافقاريات الموجودة في الموائل المائية في جميع أنحاء العالم. معظمها غير حيوانية وتعيش مدفونة في الرواسب على قاع البحر، أو في الرواسب في موائل المياه العذبة. يوجد عدد كبير من أنواع الرخويات في المناطق المدية والجزرية في المحيطات. قد يبدو شاطئ البحر الرملي ظاهريًا خاليًا من الحياة، ولكن غالبًا ما يعيش عدد كبير جدًا من الرخويات واللافقاريات الأخرى تحت سطح الرمال. على شاطئ كبير في جنوب ويلز ، أنتجت العينات الدقيقة تقديرًا بنحو 1.44 مليون من المحار ( Cerastoderma edule ) لكل فدان من الشاطئ. ^[66]

تعيش المحاريات في المناطق الاستوائية، وكذلك المياه المعتدلة والشمالية. يمكن لعدد من الأنواع البقاء على قيد الحياة وحتى الازدهار في ظروف قاسية. وهي وفيرة في القطب الشمالي، حيث يُعرف حوالي 140 نوعًا من تلك المنطقة. ^[67] تعيش محارة القطب الجنوبي، Adamussium colbecki ، تحت الجليد البحري في الطرف الآخر من الكرة الأرضية، حيث تعني درجات الحرارة تحت الصفر أن معدلات النمو بطيئة للغاية. ^[68] تعيش بلح البحر العملاق، Bathymodiolus thermophilus ، والمحار الأبيض العملاق، Calyptogena magnifica ، متجمعين حول الفتحات الحرارية المائية في أعماق سحيقة في المحيط الهادئ. لديهم بكتيريا كيميائية تكافلية في خياشيمهم تؤكسد كبريتيد الهيدروجين ، وتمتص الرخويات العناصر الغذائية التي تصنعها هذه البكتيريا. ^[69] توجد بعض الأنواع في منطقة الهادال ، مثل Vesicomya sergeevi، التي توجد على أعماق تتراوح بين 7600 و9530 مترًا. ^[70] المحار السرجي، Enigmonia aenigmatica ، هو نوع بحري يمكن اعتباره برمائيًا . يعيش فوق علامة المد العالي في المحيطين الهندي والهادئ الاستوائي على الجانب السفلي من أوراق أشجار المانغروف ، وعلى أغصان أشجار المانغروف، وعلى جدران البحر في منطقة الرش . ^[71]

بعض المحاريات التي تعيش في المياه العذبة لها نطاقات محدودة للغاية. على سبيل المثال، لا يُعرف بلح البحر أواتشيتا، Villosa arkansasensis ، إلا من مجاري جبال أواتشيتا في أركنساس وأوكلاهوما، ومثل العديد من أنواع بلح البحر الأخرى التي تعيش في المياه العذبة من جنوب شرق الولايات المتحدة، فهو معرض لخطر الانقراض. ^[72] وعلى النقيض من ذلك، فإن بعض أنواع المحار التي تعيش في المياه العذبة، بما في ذلك بلح البحر الذهبي ( Limnoperna fortunei )، تزيد نطاقاتها بشكل كبير. انتشر بلح البحر الذهبي من جنوب شرق آسيا إلى الأرجنتين، حيث أصبح نوعًا غازيًا . ^{[73] نشأ بلح البحر الزيبرا (} Dreissena polymorpha ) ، وهو نوع آخر من المحار الذي يسافر كثيرًا في المياه العذبة، في جنوب شرق روسيا، وتم إدخاله عن طريق الخطأ إلى المجاري المائية الداخلية في أمريكا الشمالية وأوروبا، حيث يتسبب هذا النوع في إتلاف المنشآت المائية وتعطيل النظم البيئية المحلية . ^[74]

تتبنى معظم المحاريات أسلوب حياة مستقر أو حتى ساكن ، وغالبًا ما تقضي حياتها بالكامل في المنطقة التي استقرت فيها لأول مرة عندما كانت صغارًا. غالبية المحاريات غير حيوانية، تعيش تحت قاع البحر، مدفونة في ركائز ناعمة مثل الرمل والطمي والطين والحصى أو شظايا المرجان. يعيش العديد منها في منطقة المد والجزر حيث تظل الرواسب رطبة حتى عندما ينحسر المد. عندما تُدفن المحاريات الحفارة في الرواسب، فإنها تكون محمية من ضربات الأمواج والجفاف وارتفاع درجة الحرارة أثناء انخفاض المد والجزر والاختلافات في الملوحة الناجمة عن مياه الأمطار. كما أنها بعيدة عن متناول العديد من الحيوانات المفترسة. ^[75] تتمثل استراتيجيتها العامة في مد أنابيبها إلى السطح للتغذية والتنفس أثناء المد العالي، ولكن النزول إلى أعماق أكبر أو إبقاء قوقعتها مغلقة بإحكام عندما ينحسر المد. ^[75] تستخدم أقدامها العضلية للحفر في الركيزة. وللقيام بذلك، يسترخي الحيوان عضلاته المقربة ويفتح صدفته على اتساعها لتثبيت نفسه في موضعه بينما يمد قدمه إلى أسفل في الركيزة. ثم يوسع طرف قدمه، ويسحب عضلاته المقربة لإغلاق الصدفة، ويقصر قدمه ويسحب نفسه إلى الأسفل. تتكرر هذه السلسلة من الإجراءات للحفر بشكل أعمق. ^[76]

تلتصق الرخويات الأخرى، مثل بلح البحر ، بالأسطح الصلبة باستخدام خيوط بيسوس صلبة مصنوعة من بروتينات الكولاجين والإيلاستين . ^[77] بعض الأنواع، بما في ذلك المحار الحقيقي، وصناديق المجوهرات ، وأصداف الجلجل ، والمحار الشائك ومخالب القطط ، تلتصق بالحجارة أو الصخور أو الأصداف الميتة الأكبر حجمًا. ^[78] في المحار، قد يكون الصمام السفلي مسطحًا تقريبًا بينما يتطور الصمام العلوي طبقة تلو الأخرى من مادة قرنية رقيقة معززة بكربونات الكالسيوم. توجد المحار أحيانًا في أسرّة كثيفة في المنطقة النيريتية ، ومثل معظم الرخويات، تتغذى بالترشيح. ^[79]

تقوم المحاريات بتصفية كميات كبيرة من الماء للتغذية والتنفس ولكنها ليست مفتوحة بشكل دائم. فهي تغلق صماماتها بانتظام للدخول في حالة راحة، حتى عندما تكون مغمورة بشكل دائم. في المحار، على سبيل المثال، يتبع سلوكها إيقاعات يومية صارمة للغاية وفقًا للمواضع النسبية للقمر والشمس. أثناء المد المنخفض، تظهر فترات إغلاق أطول بكثير من تلك الموجودة أثناء المد الربيعي. ^[80]

على الرغم من أن العديد من المحاريات غير الجالسة تستخدم أقدامها العضلية للتحرك أو الحفر، فإن أفراد عائلة Sphaeriidae التي تعيش في المياه العذبة تتميز بقدرتها على التسلق برشاقة على الأعشاب باستخدام أقدامها الطويلة والمرنة. على سبيل المثال، تتسلق محاريات الأظافر الأوروبية ( Sphaerium corneum ) الأعشاب المائية على حواف البحيرات والبرك؛ وهذا يمكّن المحاريات من العثور على أفضل وضع للتغذية بالترشيح. ^[81]

القشرة السميكة والشكل الدائري للرخويات تجعلها غير ملائمة للحيوانات المفترسة المحتملة. ومع ذلك، فإن عددًا من المخلوقات المختلفة تدرجها في نظامها الغذائي. تتغذى عليها العديد من أنواع الأسماك القاعية بما في ذلك سمك الشبوط الشائع ( Cyprinus carpio )، والذي يتم استخدامه في نهر المسيسيبي العلوي لمحاولة السيطرة على بلح البحر الزيبرا الغازي ( Dreissena polymorpha ). ^[82] الطيور مثل صائد المحار الأوراسي ( Haematopus ostralegus ) لديها مناقير متكيفة بشكل خاص يمكنها فتح أصدافها. ^[83] يسقط طائر النورس الرنجة ( Larus argentatus ) أحيانًا أصدافًا ثقيلة على الصخور من أجل كسرها وفتحها. ^{[84] تتغذى} ثعالب البحر على مجموعة متنوعة من أنواع الرخويات وقد لوحظ أنها تستخدم الحجارة المتوازنة على صدورها كسندان لكسر الأصداف. ^[85] يعد فرس البحر الهادئ ( Odobenus rosmarus divergens ) أحد الحيوانات المفترسة الرئيسية التي تتغذى على المحاريات في مياه القطب الشمالي. ^[86] شكلت المحار جزءًا من النظام الغذائي البشري منذ عصور ما قبل التاريخ، وهي حقيقة أثبتتها بقايا أصداف الرخويات الموجودة في أكوام القمامة القديمة. وفرت فحوصات هذه الرواسب في بيرو وسيلة لتأريخ أحداث النينيو التي حدثت منذ فترة طويلة بسبب الاضطراب الذي أحدثته في نمو أصداف المحاريات. ^[87] كما اقترح أن التغييرات الإضافية في نمو الأصداف بسبب الإجهاد البيئي تسبب في زيادة معدل الوفيات في المحار بسبب انخفاض قوة الأصداف. ^[37]

تشمل الحيوانات المفترسة اللافقارية القشريات ونجم البحر والأخطبوطات. تكسر القشريات الأصداف بملاقطها ويستخدم نجم البحر نظامه الوعائي المائي لإجبار الصمامات على الانفصال ثم إدخال جزء من معدته بين الصمامات لهضم جسم المحارة. وقد وجد تجريبياً أن كلاً من السرطانات ونجم البحر يفضلان الرخويات التي ترتبط بخيوط بيسوس على تلك الملتصقة بالركيزة. ربما كان هذا لأنه يمكنهم التلاعب بالأصداف وفتحها بسهولة أكبر عندما يمكنهم معالجتها من زوايا مختلفة. ^[78] إما أن تسحب الأخطبوطات المحارة بعيدًا بالقوة، أو تثقب ثقبًا في الصدفة وتدخل سائلًا هضميًا قبل امتصاص المحتويات المسالة. ^[88] تتغذى بعض القواقع آكلة اللحوم مثل الحلزون البحري ( Buccinidae ) وقواقع الموريكس ( Muricidae ) على المحارة عن طريق ثقب أصدافها. يقوم الحلزون البحري ( Nucella ) بحفر حفرة باستخدام مجرفته بمساعدة إفراز يذيب القشرة. ثم يقوم الحلزون البحري بإدخال خرطومه القابل للتمدد ويمتص محتويات جسم الضحية، والتي عادة ما تكون بلح البحر الأزرق . ^[89]

تستطيع المحاريات الحادة أن تحفر نفسها في الرمال بسرعة كبيرة للهروب من الافتراس. فعندما توضع محارية حادة من المحيط الهادئ ( Siliqua patula ) على سطح الشاطئ، يمكنها أن تدفن نفسها بالكامل في سبع ثوانٍ ^[90] ويمكن لمحارة السكين الأطلسية ( Ensis directus ) أن تفعل الشيء نفسه في غضون خمسة عشر ثانية. ^[91] تستطيع المحاريات الحادة والمحاريات الملفوفة السباحة عن طريق فتح وإغلاق صماماتها بسرعة؛ حيث يتم إخراج الماء على جانبي منطقة المفصلة وتتحرك مع الصمامات الخافقة في المقدمة. ^[92] تمتلك المحاريات عيونًا بسيطة حول حافة الوشاح ويمكنها إغلاق صماماتها لتتحرك بحدة، فتنفتح أولاً، للهروب من الخطر. ^[92] يمكن للمحاريات استخدام قدمها للتحرك عبر قاع البحر أو القفز بعيدًا عن التهديدات. يتم تمديد القدم أولاً قبل أن يتم تقليصها فجأة عندما تعمل مثل الزنبرك، مما يدفع الحيوان إلى الأمام. ^[93]

في العديد من المحاريات التي تحتوي على سيفونات ، يمكن سحبها مرة أخرى إلى مكان آمن في الصدفة. إذا تعرضت السيفونات للهجوم عن غير قصد من قبل حيوان مفترس، فإنها تنكسر في بعض الحالات. يمكن للحيوان تجديدها لاحقًا، وهي العملية التي تبدأ عندما يتم تنشيط الخلايا القريبة من الموقع التالف وإعادة تشكيل الأنسجة إلى شكلها وحجمها السابقين. ^[94] في بعض الحالات الأخرى، لا تنكسر. إذا تم الكشف عن السيفون، فهو المفتاح لسمكة مفترسة للحصول على الجسم بالكامل. لوحظ هذا التكتيك ضد المحاريات ذات نمط الحياة غير الحيواني . ^{[95] [96]}

يمكن أن تنتج أصداف الملف مثل Limaria fragilis إفرازًا ضارًا عند تعرضها للتوتر. ولديها العديد من المجسات التي تحيط بعباءتها وتبرز على مسافة ما من الصدفة عندما تتغذى. وإذا تعرضت للهجوم، فإنها تتخلص من المجسات في عملية تُعرف باسم الاستئصال الذاتي . والسم الذي تطلقه هذه العملية كريه الطعم وتستمر المجسات المنفصلة في الالتواء مما قد يعمل أيضًا على تشتيت انتباه الحيوانات المفترسة المحتملة. ^[97]

تُزرع المحار وبلح البحر والمحاريات والأسقلوب وأنواع أخرى من الرخويات باستخدام مواد غذائية توجد بشكل طبيعي في بيئة ثقافتها في البحر والبحيرات. ^[98] تم حصاد ثلث أسماك الطعام المزروعة في العالم في عام 2010 دون استخدام الأعلاف، من خلال إنتاج الرخويات والكارب الذي يتغذى بالترشيح . [ ^{98] تم تربية} المحار الأوروبي المسطح ( Ostrea edulis ) لأول مرة من قبل الرومان في أحواض ضحلة ولا تزال تقنيات مماثلة قيد الاستخدام. ^[99] يتم تربية المحار البذري إما في المفرخة أو يتم حصاده من البرية. يوفر إنتاج المفرخة بعض السيطرة على المخزون الأم ولكنه يظل إشكاليًا لأن سلالات مقاومة للأمراض من هذا المحار لم يتم تطويرها بعد. يتم حصاد اليرقات البرية إما عن طريق بث أصداف بلح البحر الفارغة على قاع البحر أو باستخدام شبكات طويلة صغيرة الحجم مليئة بأصداف بلح البحر مدعومة بإطارات فولاذية. تستقر يرقات المحار بشكل تفضيلي على أصداف المحار. ثم يتم تربية المحار الصغير في صواني الحضانة ونقله إلى المياه المفتوحة عندما يصل طوله إلى 5 إلى 6 ملم (0.20 إلى 0.24 بوصة). ^[99]

يتم تربية العديد من صغار الأسماك بعيدًا عن قاع البحر في طوافات معلقة أو على صواني عائمة أو مثبتة بالأسمنت إلى الحبال. وهنا تكون هذه الأسماك خالية إلى حد كبير من الحيوانات المفترسة التي تعيش في القاع مثل نجم البحر وسرطان البحر ولكن الأمر يتطلب المزيد من العمل لرعايتها. ويمكن حصادها يدويًا عندما تصل إلى الحجم المناسب. ويتم وضع صغار أخرى مباشرة على قاع البحر بمعدل 50 إلى 100 كيلوغرام (110 إلى 220 رطلاً) للهكتار. وتنمو هذه الأسماك لمدة عامين تقريبًا قبل حصادها بالتجريف . ومعدلات البقاء على قيد الحياة منخفضة عند حوالي 5٪. ^[99]

يتم تربية المحار الباسيفيكي ( Crassostrea gigas ) بطرق مماثلة ولكن بكميات أكبر وفي العديد من المناطق الأخرى في العالم. نشأ هذا المحار في اليابان حيث تم تربيته لعدة قرون. ^[100] إنه نوع من مصب النهر ويفضل الملوحة من 20 إلى 25 جزءًا في الألف . أنتجت برامج التربية مخزونًا محسنًا متاحًا من المفرخات. يمكن لمحارة أنثى واحدة أن تنتج 50-80 مليون بيضة في دفعة واحدة، لذا فإن اختيار مخزون التكاثر له أهمية كبيرة. تنمو اليرقات في خزانات من المياه الساكنة أو المتحركة. يتم تغذيتها بالطحالب الدقيقة والدياتومات عالية الجودة وتنمو بسرعة. عند التحول، قد يُسمح للصغار بالاستقرار على صفائح أو أنابيب من البولي فينيل كلوريد، أو قشور مسحوقة. في بعض الحالات، تستمر في نموها في "ثقافة الصعود" في خزانات كبيرة من المياه المتحركة بدلاً من السماح لها بالاستقرار في القاع. ثم يمكن نقلها إلى أحواض حضانة انتقالية قبل نقلها إلى أماكن تربيتها النهائية. وتتم التربية هناك في القاع، في صواني بلاستيكية، أو في أكياس شبكية، أو على طوافات أو على خطوط طويلة، إما في المياه الضحلة أو في منطقة المد والجزر. وتكون المحار جاهزة للحصاد في غضون 18 إلى 30 شهرًا حسب الحجم المطلوب. ^[100]

تُستخدم تقنيات مماثلة في أجزاء مختلفة من العالم لزراعة أنواع أخرى بما في ذلك محار سيدني الصخري ( Saccostrea commercialis )، ومحار البحر الشمالي ( Mercenaria mercenaria )، وبلح البحر الأزرق ( Mytilus edulis )، وبلح البحر الأبيض المتوسط ​​( Mytilus galloprovincialis )، وبلح البحر ذو الشفاه الخضراء النيوزيلندي ( Perna canaliculus )، وقشرة السجادة المحززة ( Ruditapes decussatus )، وقشرة السجادة اليابانية ( Venerupis philippinarum )، وقشرة السجادة الصغيرة ( Venerupis pullastra )، ومحار ييسو ( Patinopecten yessoensis ). ^[101]

بلغ إنتاج الرخويات ثنائية المصراع من تربية الأحياء البحرية في عام 2010 نحو 12,913,199 طنًا، ارتفاعًا من 8,320,724 طنًا في عام 2000. وتضاعف إنتاج المحار والمحاريات البحرية وقواقع السفن خلال هذه الفترة الزمنية من 2,354,730 طنًا إلى 4,885,179 طنًا. كما زاد إنتاج بلح البحر خلال نفس الفترة من 1,307,243 طنًا إلى 1,812,371 طنًا، والمحار من 3,610,867 طنًا إلى 4,488,544 طنًا، والمحار من 1,047,884 طنًا إلى 1,727,105 طنًا. ^[102]

كانت المحاريات مصدرًا مهمًا للغذاء للبشر منذ العصر الروماني على الأقل ^[103] والأصداف الفارغة الموجودة في أكوام القمامة في المواقع الأثرية هي دليل على الاستهلاك السابق. ^[87] المحار ، والاسكالوب ، والمحار ، وبلح البحر ، والمحار البحري هي أكثر أنواع المحاريات استهلاكًا، وتؤكل مطبوخة أو نيئة. في عام 1950، وهو العام الذي بدأت فيه منظمة الأغذية والزراعة (الفاو) في توفير مثل هذه المعلومات، بلغت التجارة العالمية في الرخويات المحاريات 1،007،419 طنًا. ^[104] وبحلول عام 2010، ارتفعت التجارة العالمية في المحاريات إلى 14،616،172 طنًا، ارتفاعًا من 10،293،607 طنًا قبل عقد من الزمان. وتضمنت الأرقام 5,554,348 (3,152,826) طنًا من المحار والمحاريات وأصداف السفن، و1,901,314 (1,568,417) طنًا من بلح البحر، و4,592,529 (3,858,911) طنًا من المحار، و2,567,981 (1,713,453) طنًا من المحار. ^[104] زادت الصين استهلاكها بمقدار 400 ضعف خلال الفترة من 1970 إلى 1997. ^[105]

من المعروف منذ أكثر من قرن من الزمان أن تناول المحار النيء أو غير المطبوخ جيدًا يمكن أن يرتبط بالأمراض المعدية. تحدث هذه الأمراض إما بسبب البكتيريا الموجودة بشكل طبيعي في البحر مثل Vibrio spp. أو بسبب الفيروسات والبكتيريا من مياه الصرف الصحي التي تلوث أحيانًا المياه الساحلية. وباعتبارها تتغذى بالترشيح، تمرر المحار كميات كبيرة من الماء عبر خياشيمها، فتقوم بتصفية الجسيمات العضوية، بما في ذلك مسببات الأمراض الميكروبية. يتم الاحتفاظ بها في أنسجة الحيوانات وتتركز في الغدد الهضمية التي تشبه الكبد. ^{[105] [106]} يحدث مصدر آخر محتمل للتلوث عندما تحتوي المحار على سموم بيولوجية بحرية نتيجة تناول العديد من الدياتومات . لا ترتبط هذه الطحالب الدقيقة بمياه الصرف الصحي ولكنها تحدث بشكل غير متوقع مع ازدهار الطحالب . قد يتغير لون مناطق كبيرة من البحر أو البحيرة نتيجة لتكاثر ملايين الطحالب وحيدة الخلية، وتُعرف هذه الحالة بالمد الأحمر . ^[105]

في عام 1816 في فرنسا، وصف طبيب يدعى جيه بي إيه باسكوييه تفشي التيفوئيد المرتبط بتناول المحار النيئ. وكان أول تقرير من هذا النوع في الولايات المتحدة في ولاية كونيتيكت في عام 1894. ومع انتشار برامج معالجة مياه الصرف الصحي على نطاق أوسع في أواخر القرن التاسع عشر، حدثت المزيد من حالات تفشي المرض. ربما كان هذا بسبب إطلاق مياه الصرف الصحي من خلال منافذ إلى البحر مما يوفر المزيد من الغذاء للرخويات في مصبات الأنهار والموائل الساحلية. لم يكن من السهل إثبات وجود صلة سببية بين الرخويات والمرض لأن المرض قد يأتي في غضون أيام أو حتى أسابيع بعد تناول المحار الملوث. أحد مسببات الأمراض الفيروسية هو فيروس نورووك . هذا الفيروس مقاوم للعلاج بالمواد الكيميائية المحتوية على الكلور وقد يكون موجودًا في البيئة البحرية حتى عندما تموت البكتيريا القولونية عن طريق معالجة مياه الصرف الصحي . ^[105]

منذ سبعينيات القرن العشرين، حدثت فاشيات لأمراض تنتقل عن طريق المحار في جميع أنحاء العالم. كان معدل الوفيات بمرض واحد يسبب البكتيريا Vibrio vulnificus ^{مرتفعًا بنسبة 50٪. [105]} في عام 1978، حدثت عدوى معوية مرتبطة بالمحار أثرت على أكثر من 2000 شخص في أستراليا. وجد أن العامل المسبب هو فيروس نورووك وتسبب الوباء في صعوبات اقتصادية كبيرة لصناعة تربية المحار في البلاد. ^[107] في عام 1988، حدث تفشي لالتهاب الكبد A المرتبط باستهلاك المحار غير المطبوخ جيدًا ( Anadara subcrenata ) في منطقة شنغهاي في الصين. أصيب ما يقدر بنحو 290.000 شخص وكان هناك 47 حالة وفاة. ^[108] في الولايات المتحدة والاتحاد الأوروبي، منذ أوائل التسعينيات، تم وضع لوائح مصممة لمنع دخول المحار من المياه الملوثة إلى المطاعم. ^[105]

التسمم الشللي للرخويات (PSP) يحدث في المقام الأول بسبب استهلاك المحاريات التي تراكمت لديها السموم عن طريق التغذية على الدياتومات السامة، وهي كائنات وحيدة الخلية توجد بشكل طبيعي في البحر والمياه الداخلية. الساكسيتوكسين هو الأكثر ضراوة من بين هذه الكائنات. في الحالات الخفيفة، يسبب التسمم الشللي للرخويات وخزًا وخدرًا ومرضًا وإسهالًا. في الحالات الأكثر شدة، قد تتأثر عضلات جدار الصدر مما يؤدي إلى الشلل وحتى الموت. في عام 1937، أثبت الباحثون في كاليفورنيا العلاقة بين ازدهار هذه العوالق النباتية والتسمم الشللي للرخويات. ^[109] يظل السم الحيوي قويًا حتى عندما يتم طهي المحار جيدًا. ^[109] في الولايات المتحدة، يوجد حد تنظيمي يبلغ 80  ميكروجرام / جرام من مكافئ الساكسيتوكسين في لحوم المحار. ^[109]

تم الإبلاغ عن التسمم بالرخويات الناجم عن فقدان الذاكرة لأول مرة في شرق كندا عام 1987. وهو ناتج عن مادة حمض الدومويك الموجودة في بعض الدياتومات من جنس Pseudo-nitzschia . يمكن أن تصبح المحار سامة عندما تقوم بتصفية هذه الطحالب الدقيقة من الماء. حمض الدومويك هو حمض أميني منخفض الوزن الجزيئي قادر على تدمير خلايا المخ مما يسبب فقدان الذاكرة والتهاب المعدة والأمعاء ومشاكل عصبية طويلة الأمد أو الوفاة. في تفشي المرض في غرب الولايات المتحدة عام 1993، تورطت الأسماك الزعنفية أيضًا كناقلات، وعانت الطيور البحرية والثدييات من أعراض عصبية. ^[109] في الولايات المتحدة وكندا، تم تحديد حد تنظيمي يبلغ 20 ميكروجرام / جرام من حمض الدومويك في لحوم المحار. ^[110]

اكتسبت الخدمات البيئية التي تقدمها المحاريات البحرية فيما يتعلق باستخراج المغذيات من البيئة الساحلية اهتمامًا متزايدًا للتخفيف من الآثار الضارة للتحميل الزائد للمغذيات من الأنشطة البشرية، مثل الزراعة وتصريف مياه الصرف الصحي. تلحق هذه الأنشطة الضرر بالنظم البيئية الساحلية وتتطلب إجراءات من الإدارة البيئية المحلية والإقليمية والوطنية. تقوم المحاريات البحرية بتصفية الجسيمات مثل العوالق النباتية ، وبالتالي تحويل المواد العضوية الجسيمية إلى أنسجة المحاريات أو حبيبات برازية أكبر يتم نقلها إلى القاعيات . يتم استخراج المغذيات من البيئة الساحلية من خلال مسارين مختلفين: (أ) حصاد / إزالة المحاريات - وبالتالي إعادة المغذيات إلى الأرض ؛ أو (ب) من خلال زيادة إزالة النتروجين بالقرب من تجمعات المحاريات الكثيفة، مما يؤدي إلى فقدان النيتروجين في الغلاف الجوي. قد يشمل الاستخدام النشط للمحارات البحرية لاستخراج المغذيات عددًا من التأثيرات الثانوية على النظام البيئي، مثل ترشيح المواد الجسيمية . يؤدي هذا إلى تحويل جزئي للمغذيات المرتبطة بالجسيمات إلى مغذيات مذابة عن طريق إفراز المحاريات أو زيادة تمعدن المواد البرازية. ^[111]

عندما تعيش الرخويات ثنائية المصراع في المياه الملوثة، فإنها تميل إلى تراكم مواد مثل المعادن الثقيلة والملوثات العضوية الثابتة في أنسجتها. وذلك لأنها تتناول المواد الكيميائية أثناء تغذيتها ولكن أنظمتها الإنزيمية غير قادرة على استقلابها ونتيجة لذلك، تتراكم المستويات. وقد يشكل هذا خطرًا صحيًا على الرخويات نفسها، وهو أيضًا خطر على البشر الذين يأكلونها. كما أن له مزايا معينة حيث يمكن استخدام الرخويات ثنائية المصراع في مراقبة وجود وكمية الملوثات في بيئتها. ^[112]

هناك قيود على استخدام المحاريات كمؤشرات بيولوجية . يختلف مستوى الملوثات الموجودة في الأنسجة باختلاف الأنواع والعمر والحجم ووقت السنة وعوامل أخرى. قد تختلف كميات الملوثات في الماء وقد تعكس الرخويات القيم الماضية وليس الحالية. في دراسة أجريت بالقرب من فلاديفوستوك، وجد أن مستوى الملوثات في أنسجة المحاريات لا يعكس دائمًا المستويات العالية في الرواسب المحيطة في أماكن مثل الموانئ. كان يُعتقد أن السبب في ذلك هو أن المحاريات في هذه المواقع لم تكن بحاجة إلى تصفية الكثير من المياه كما هو الحال في أماكن أخرى بسبب المحتوى الغذائي العالي للمياه. ^[113]

خلصت دراسة أجريت على تسعة أنواع مختلفة من المحاريات ذات التوزيع الواسع في المياه البحرية الاستوائية إلى أن بلح البحر، Trichomya hirsuta ، يعكس تقريبًا في أنسجته مستوى المعادن الثقيلة (الرصاص والكادميوم والنحاس والزنك والكوبالت والنيكل والفضة) في بيئته. في هذا النوع كانت هناك علاقة خطية بين مستويات الرواسب وتركيز الأنسجة لجميع المعادن باستثناء الزنك. ^[114] في الخليج العربي ، يُعتبر محار اللؤلؤ الأطلسي ( Pinctada radiata ^{) مؤشرًا حيويًا مفيدًا للمعادن الثقيلة. [115]}

يمكن استخدام الأصداف المطحونة، المتوفرة كمنتج ثانوي لصناعة تعليب المأكولات البحرية، لإزالة الملوثات من المياه. وقد وجد أنه طالما تم الحفاظ على درجة الحموضة القلوية للمياه ، فإن الأصداف المطحونة ستزيل الكادميوم والرصاص والمعادن الثقيلة الأخرى من المياه الملوثة عن طريق استبدال الكالسيوم في الأراجونيت المكون لها بالمعدن الثقيل، والاحتفاظ بهذه الملوثات في صورة صلبة. ^[116] وقد ثبت أن المحار الصخري ( Saccostrea cucullata ) يقلل من مستويات النحاس والكادميوم في المياه الملوثة في الخليج العربي. تعمل الحيوانات الحية كمرشحات حيوية، وتزيل هذه المعادن بشكل انتقائي، كما أن الأصداف الميتة لديها القدرة على تقليل تركيزها. ^[117]

علم المحار هو الدراسة العلمية لأصداف الرخويات، ولكن مصطلح عالم المحار يستخدم أحيانًا أيضًا لوصف جامع الأصداف. يلتقط العديد من الأشخاص الأصداف على الشاطئ أو يشترونها ويعرضونها في منازلهم. هناك العديد من المجموعات الخاصة والعامة لأصداف الرخويات، ولكن أكبر مجموعة في العالم موجودة في مؤسسة سميثسونيان ، والتي تضم أكثر من 20 مليون عينة. ^[118]

تُستخدم الأصداف لأغراض زخرفية بطرق عديدة. فيمكن ضغطها في الخرسانة أو الجبس لعمل مسارات زخرفية أو درجات أو جدران، ويمكن استخدامها لتزيين إطارات الصور أو المرايا أو غيرها من العناصر الحرفية. ويمكن تكديسها ولصقها معًا لصنع الحلي. ويمكن ثقبها وربطها بالقلائد أو تحويلها إلى أشكال أخرى من المجوهرات. كانت للأصداف استخدامات مختلفة في الماضي كزينة للجسم وأواني وكاشطات وأدوات قطع. تم العثور على أدوات من الأصداف مقطوعة ومشغولة بعناية يعود تاريخها إلى 32000 عام في كهف في إندونيسيا. في هذه المنطقة، ربما تم تطوير تقنية الأصداف بدلاً من استخدام الأدوات الحجرية أو العظمية، ربما بسبب ندرة المواد الصخرية المناسبة. ^[119]

استخدم السكان الأصليون للأمريكيتين الذين يعيشون بالقرب من الساحل الشرقي قطعًا من الأصداف كطعام . تم استخدام الحلزون البحري ( Busycotypus canaliculatus ) و quahog ( Mercenaria mercenaria ) لصنع أنماط تقليدية بيضاء وأرجوانية. تم قطع الأصداف ولفها وصقلها وحفرها قبل ربطها معًا ونسجها في أحزمة. تم استخدامها لأغراض شخصية واجتماعية واحتفالية وأيضًا، في وقت لاحق، للعملة. ^[120] كان لدى قبيلة وينيباجو من ويسكونسن العديد من الاستخدامات لبلح المياه العذبة بما في ذلك استخدامها كملاعق وأكواب ومغارف وأواني. لقد قاموا بقطعها لتوفير السكاكين والمبشرات والمناشير. لقد نحتوها في خطافات وأغراء الأسماك. لقد أدرجوا مسحوق الصدف في الطين لتقوية أوانيهم الفخارية. لقد استخدموها كمكاشط لإزالة اللحم من الجلود وفصل فروة رأس ضحاياهم. لقد استخدموا الأصداف كمجارف لاستخراج جذوع الأشجار المحروقة عند بناء الزوارق وقاموا بحفر ثقوب فيها وتركيب مقابض خشبية فيها لحرث الأرض. ^[121]

كانت الأزرار تُصنع تقليديًا من مجموعة متنوعة من أصداف المياه العذبة والبحرية . ^[122] في البداية، كانت تُستخدم للزينة وليس كأدوات تثبيت، ويعود أقدم مثال معروف إلى خمسة آلاف عام وقد عُثر عليه في موهينجو دارو في وادي السند . ^[123]

الحرير البحري هو نسيج ناعم منسوج من خيوط البيسوس من المحاريات، وخاصة أصداف القلم ( Pinna nobilis ). كان يتم إنتاجه في منطقة البحر الأبيض المتوسط ​​حيث تنتشر هذه الأصداف . كان نسيجًا باهظ الثمن، كما أدى الإفراط في صيد الأسماك إلى تقليص أعداد أصداف القلم بشكل كبير. ^[124]

تضاف الأصداف المطحونة كمكمل كلسي إلى النظام الغذائي للدواجن البياضة. غالبًا ما تُستخدم أصداف المحار وأصداف المحار لهذا الغرض ويتم الحصول عليها كمنتج ثانوي من صناعات أخرى. ^[125]

عرق اللؤلؤ أو عرق اللؤلؤ هو الطبقة اللامعة الطبيعية التي تبطن بعض أصداف الرخويات. يتم استخدامه لصنع أزرار اللؤلؤ وفي الحرف اليدوية لصنع المجوهرات العضوية. وقد تم ترصيعه تقليديًا في الأثاث والصناديق، وخاصة في الصين. وقد تم استخدامه لتزيين الآلات الموسيقية والساعات والمسدسات والمراوح وغيرها من المنتجات. يتم التحكم في استيراد وتصدير السلع المصنوعة من عرق اللؤلؤ في العديد من البلدان بموجب الاتفاقية الدولية للتجارة في الأنواع المهددة بالانقراض من الحيوانات والنباتات البرية . ^[126]

تتكون اللؤلؤة في عباءة الرخويات عندما تحيط طبقات من عرق اللؤلؤ بجسيم مهيج. ورغم أن أغلب المحاريات قادرة على تكوين اللؤلؤ، فإن المحار من فصيلة Pteriidae وبلح البحر من فصيلتي Unionidae و Margaritiferidae يشكلان المصدر الرئيسي للؤلؤ المتوفر تجارياً، وذلك لأن الكتل الكلسية التي تنتجها أغلب الأنواع الأخرى لا تتمتع بأي بريق. ويعتبر العثور على اللؤلؤ داخل المحار عملاً محفوفاً بالمخاطر، حيث قد يلزم فتح مئات الأصداف قبل العثور على لؤلؤة واحدة. ويتم الحصول على أغلب اللآلئ الآن من أصداف مزروعة حيث يتم إدخال مادة مهيجة عمداً لتحفيز تكوين اللؤلؤ. ويمكن زراعة لؤلؤة "مابي" (غير منتظمة الشكل) عن طريق إدخال غرسة، عادة ما تكون مصنوعة من البلاستيك، تحت رفرف العباءة وبجوار الجزء الداخلي من الصدفة المصنوع من عرق اللؤلؤ. هناك إجراء أكثر صعوبة وهو تطعيم قطعة من غلاف المحار في غدة تناسليه لعينة بالغة مع إدخال نواة حبة صدفة. وهذا ينتج لؤلؤة كروية متفوقة. ويمكن فتح الحيوان لاستخراج اللؤلؤة بعد حوالي عامين وإعادة زرعها بحيث تنتج لؤلؤة أخرى. إن تربية المحار اللؤلؤي وزراعة اللؤلؤ صناعة مهمة في اليابان والعديد من البلدان الأخرى المطلة على المحيطين الهندي والهادئ. ^[127]

المحار هو رمز القديس جيمس ويسمى Coquille Saint-Jacques بالفرنسية . وهو شعار يحمله الحجاج في طريقهم إلى ضريح سانتياغو دي كومبوستيلا في غاليسيا. ارتبط المحار بالحج واستخدم كرمز يُظهر الفنادق على طول الطريق وفي وقت لاحق كعلامة على الضيافة والطعام والإقامة في أماكن أخرى. [ ^128]

تقول الأسطورة الرومانية أن فينوس ، إلهة الحب، ولدت في البحر وخرجت برفقة الأسماك والدلافين، حيث صورها بوتيتشيلي وهي تصل في صدفة محارة. كان الرومان يقدسونها ويقيمون أضرحة على شرفها في حدائقهم، ويصلون إليها لتوفير الماء والنمو الأخضر. ^[129] ومن هنا، بدأ استخدام الصدف وغيره من الأصداف كرمز للخصوبة. ^[130] يتم استخدام تصويرها في الهندسة المعمارية وتصميم الأثاث والأقمشة وهي شعار شركة رويال داتش شل ، شركة النفط والغاز العالمية. ^[131]

على مدى القرنين الماضيين لم يكن هناك إجماع على شجرة تطور المحاريات من التصنيفات العديدة التي تم تطويرها. في أنظمة التصنيف السابقة، استخدم الخبراء سمة مميزة واحدة لتصنيفاتهم، فاختاروا بين مورفولوجيا الصدفة أو نوع المفصلة أو نوع الخياشيم. انتشرت مخططات التسمية المتضاربة بسبب هذه التصنيفات القائمة على أنظمة أعضاء فردية. كان أحد أكثر الأنظمة المقبولة على نطاق واسع هو ذلك الذي طرحه نورمان د. نيويل في الجزء ن من أطروحة علم الحفريات اللافقارية ، ^[132] والذي استخدم نظام تصنيف يعتمد على الشكل العام للصدفة والبنية الدقيقة وتكوين المفصلة. ^[133] نظرًا لأن السمات مثل مورفولوجيا المفصلة والأسنان والمعادن ومورفولوجيا الصدفة وتكوين الصدفة تتغير ببطء بمرور الوقت، يمكن استخدام هذه الخصائص لتحديد المجموعات التصنيفية الرئيسية.

منذ عام 2000، أسفرت الدراسات التصنيفية باستخدام التحليلات التصنيفية لأنظمة الأعضاء المتعددة ومورفولوجيا الصدف (بما في ذلك الأنواع الأحفورية) وعلم الوراثة الجزيئي الحديث عن رسم ما يعتقد الخبراء أنه تصنيف أكثر دقة للثنائيات الصدفية. ^{[134] [135] [136] [ 137] [138]} بناءً على هذه الدراسات، تم نشر نظام تصنيف مقترح جديد للثنائيات الصدفية في عام 2010 بواسطة Bieler وCarter وCoan. ^[139] في عام 2012، تم اعتماد هذا النظام الجديد من قبل السجل العالمي للأنواع البحرية (WoRMS) لتصنيف الثنائيات الصدفية. لا يزال بعض الخبراء يصرون على أن Anomalodesmacea يجب اعتبارها فئة فرعية منفصلة، ​​في حين أن النظام الجديد يعاملها على أنها رتبة Anomalodesmata، ضمن الفئة الفرعية Heterodonta . يستمر العمل الجزيئي في مجال النشوء والتطور، مما يوضح بشكل أكبر أي من الرخويات هي الأكثر ارتباطًا وبالتالي تحسين التصنيف. ^{[140] [141]}

يقدم آر سي مور ، في كتاب مور ولاليكر وفيشر، 1952، الحفريات اللافقارية ، تصنيفًا عمليًا ومفيدًا للقشريات (Bivalvia)، حتى وإن كان قديمًا إلى حد ما، استنادًا إلى بنية الصدفة، ونوع الخياشيم، وتكوين الأسنان المفصلية. الفئات الفرعية والرتب المعطاة هي:

الفئة الفرعية: Prionodesmacea

طلب

باليوكونشا

Taxodonta: أسنان كثيرة (على سبيل المثال رتبة Nuculida )

شيزودونتا: أسنان متفرعة كبيرة (على سبيل المثال، Trigonia spp.)

متساوية الأسنان: أسنان متساوية (على سبيل المثال Spondylus spp.)

خلل الأسنان: غياب الأسنان والأربطة ينضم إلى الصمامات.

الفئة الفرعية: Teleodesmacea

طلب

متغايرات الأسنان : أسنان مختلفة (على سبيل المثال عائلة Cardiidae ). [ الأوردوفيشي السفلي  – الحديث ]

Pachydonta: أسنان كبيرة ومختلفة ومشوهة (على سبيل المثال Rudist spp.). [ أواخر العصر الجوراسي  - العصر الطباشيري العلوي ]

ديزمودونتا: أسنان مفصلية غائبة أو غير منتظمة مع أربطة (على سبيل المثال من عائلة أناتينيدي).

تتميز الأسماك القشريات بهيكل صدفي منشوري وصدفي، وفصوص وشاح منفصلة، ​​وشفاطات ضعيفة التطور، وأسنان مفصلية مفقودة أو غير متخصصة. تتراوح الخياشيم من الخياشيم الأولية إلى الخياشيم الأولية. من ناحية أخرى، تتميز الأسماك القشريات بهيكل صدفي خزفي وجزئي صدفي؛ فصوص وشاح متصلة بشكل عام، وشفاطات متطورة جيدًا، وأسنان مفصلية متخصصة. في معظمها، تكون الخياشيم خيشومية أولية.

في عمله Handbuch der systematischen Weichtierkunde (دليل علم الرخويات المنهجي) لعام 1935، قدم يوهانس ثيل تصنيفًا للرخويات بناءً على العمل الذي أجراه كوسمان وبيروت عام 1909. قسم نظام ثيل المحاريات إلى ثلاث رتب. تتكون Taxodonta من أشكال لها أسنان Taxodont، مع سلسلة من الأسنان الصغيرة المتوازية العمودية على خط المفصلة. تتكون Anisomyaria من أشكال لها إما عضلة مقربة واحدة أو عضلة مقربة واحدة أصغر بكثير من الأخرى. تتكون Eulamellibranchiata من أشكال ذات خياشيم مشطية. تم تقسيم Eulamellibranchiata إلى أربع رتب فرعية: Schizodonta و Heterodonta و Adapedonta و Anomalodesmata . ^{[142] [143]}

يتبع التصميم المنهجي المقدم هنا تصنيف نيويل لعام 1965 بناءً على مورفولوجيا الأسنان المفصلية (جميع الأنواع التي تحمل العلامة † منقرضة): ^[133]

فئة فرعية	طلب
باليوتاكسودونتا	قشور الجوز
كريبتودونتا	† بريكارديويدا سوليميويدا
الشكل الجناحي	أركويدا ( قذائف السفينة ) † سيرتودونتويد ليمويدا (ملفات قذائف) ميتيلويدا ( بلح البحر الحقيقي ) المحار ( المحار ، كان يُدرج سابقًا ضمن فئة Pterioida) † بريكارديويدا بتيرويدا ( محار اللؤلؤ ، أصداف القلم )
باليهيترودونتا	Trigonioida ( Neotrigonia هو الجنس الوحيد المتبقي) يونيونويدا ( بلح المياه العذبة ) † موديومورفا
هيترودونتا	† سيكلوكونشيدي † هيبوريتودا † ليرودسماتيداي المحار (المحار ذو القشرة الناعمة، والجيودوك ، وديدان السفن ) † ريدونيداي فينرويدا (محار ذو قشرة صلبة، محار ، أصداف حادة )
أنومالوديسماتا	فولادوميويدا

هناك خلاف حول كون الفصيلة الفرعية Anomalodesmata تنتمي إلى فصيلة واحدة . والرأي القياسي الآن هو أنها تنتمي إلى الفصيلة الفرعية Heterodonta. ^{[134] [137] [144]}

يوجد مخطط منهجي بديل يستخدم مورفولوجيا الخياشيم. ^[145] وهذا يميز بين الخياشيم الأولية والخيشومية واليولاميلية. تتوافق الأولى مع Palaeotaxodonta وCryptodonta لنيويل، والثانية مع Pteriomorphia، والأخيرة تتوافق مع جميع المجموعات الأخرى. بالإضافة إلى ذلك، فصل فرانك الخياشيم السبعية عن اليولاميلية بسبب الاختلافات المورفولوجية بينهما. تنتمي الخياشيم السبعية إلى الفصيلة العليا Poromyoidea وهي آكلة للحوم، ولها حاجز عضلي بدلاً من الخياشيم الخيطية. ^[146]

في مايو 2010، نُشر تصنيف جديد للقشريات في مجلة Malacologia . وفي تجميع هذا التصنيف، استخدم المؤلفون مجموعة متنوعة من المعلومات التطورية بما في ذلك التحليل الجزيئي والتحليل التشريحي ومورفولوجيا الصدفة والبنية الدقيقة للصدفة بالإضافة إلى المعلومات الجغرافية الحيوية والجغرافية الحيوية القديمة والطبقية . في هذا التصنيف، تم التعرف على 324 عائلة على أنها صالحة، 214 منها معروفة حصريًا من الحفريات و110 منها حدثت في الماضي القريب، مع أو بدون سجل حفريات. ^[139] وقد تبنت WoRMS هذا التصنيف منذ ذلك الحين. ^[147]

التصنيف المقترح لفئة ثنائيات الصدفة (تحت تحرير روديجر بيلر وجوزيف ج. كارتر ويوجين ف. كوان) (جميع الأنواع التي تحمل العلامة † منقرضة): ^[148]

• شنايدر، جاي أ. (2001). "نظاميات ثنائيات الصدفة خلال القرن العشرين". مجلة علم الحفريات . 75 (6): 1119-1127. رمز المرجع : 2001JPal...75.1119S. doi : 10.1666/0022-3360(2001)075<1119:BSDTC>2.0.CO;2. ISSN  0022-3360.
• بوتييه، J.-M.؛ برنارد، فر. (1995). “الرخويات ذات الصدفتين آكلة اللحوم (Anomalodesmata) من غرب المحيط الهادئ الاستوائي، مع تصنيف مقترح وكتالوج للأنواع الحديثة”. في بوشيه، ص. (محرر). نتائج الحملات Musorstom . متحف المذكرات الوطنية للتاريخ الطبيعي. المجلد. 167. ص 107 – 188.
• فوغت، كيه سي (1989). تصنيف الرخويات الحية . علماء الرخويات الأمريكيون. رقم ISBN 978-0-915826-22-3.