صدفة ناب

السكافوبودا ( تُلفظ / skəˈfɒpədə / ؛ من اليونانية القديمة σκᾰ́φης ( skáphēs ) بمعنى " قارب " و πούς ( poús ) بمعنى " قدم " ) هي طائفة من الرخويات البحرية ذات الأصداف ( لافقاريات ضمن شعبة الرخويات )، وتُعرف أفرادها باسم السكافوبودات ( تُلفظ / ˈskæfəˌpɒdz / ) ، وتُسمى عادةً أصداف الأنياب أو أصداف الأسنان . تنتشر هذه الرخويات في جميع أنحاء العالم ، وهي الطائفة الوحيدة من الرخويات البحرية التي تعيش حصراً في قاع البحر . يتراوح طول أصداف الأنواع ضمن هذه الطائفة بين 0.5 و 18 سم (0.20-7.09 بوصة) ، ويُعدّ نوع Fissidentalium metivieri الأطول. [ 3 ] تميل أفراد رتبة Dentaliida إلى أن تكون أكبر حجماً من أفراد رتبة Gadilida .    

تعيش هذه الرخويات في قيعان رملية ناعمة في عرض البحر (عادةً ليس في منطقة المد والجزر ). وبسبب هذا الموطن تحت المد والجزر وصغر حجم معظم الأنواع، فإن العديد من رواد الشواطئ غير معتادين عليها؛ فأصدافها ليست شائعة أو مرئية بسهولة في الرواسب الشاطئية مثل أصداف الحلزونات البحرية والمحار .

تشير البيانات الجزيئية إلى أن السكافوبودات هي مجموعة شقيقة للرأسيات ، على الرغم من أن التطور السلالي للرخويات على مستوى أعلى لا يزال غير واضح. [ 4 ]

تصنيف

تتألف هذه المجموعة من رتبتين فرعيتين، هما Dentaliida (التي قد تكون شبه عرقية) و Gadilida أحادية العرق . [ 1 ] الاختلافات بين الرتبتين دقيقة وتعتمد على الحجم وتفاصيل المِبْرَد والصدفة والقدم. فرتبة Dentaliida هي الأكبر حجمًا بين الرتبتين، ولها صدفة تتناقص تدريجيًا من الأمام (الأعرض) إلى الخلف (الأضيق)؛ كما أن لها قدمًا تتكون من فص مركزي وفصين جانبيين، وتنثني داخل الصدفة عند انكماشها. أما رتبة Gadilida، فهي أصغر حجمًا بكثير، ولها صدفة يقع أعرض جزء منها خلف فتحتها قليلًا، وقدم قرصية الشكل مُهدّبة بمجسات تنقلب على نفسها عند انكماشها (في هذه الحالة تُشبه تجعدًا أكثر من كونها قرصًا).

صدفة من نوع Calliodentalium semitracheatum (Boissevain, 1906) (العينة موجودة في المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي، باريس)

وفقًا للسجل العالمي للأنواع البحرية :

تطور

السجل الأحفوري

قالب داخلي لحفرية من نوع سكافوبود، تكوين كايباب ( جراند كانيون )

يوجد سجل أحفوري جيد للسكافوبودات من العصر المسيسيبي فصاعدًا، [ 5 ] مما يجعلها أحدث فئة من الرخويات.

تم تفسير نوع Rhytiodentalium kentuckyensis الأوردوفيسي على أنه سلف مبكر للقشريات الصدفية، مما يشير إلى تتابع تطوري من رخويات صدفية من نوع Ribeirioid مثل Pinnocaris . ومع ذلك، تقترح فرضية منافسة أصلًا من العصر الديفوني/الكربوني من سلف غير متكلس، أو من نوع أكثر تطورًا من الرخويات الصدفية من نوع Conocardioid من العصر الديفوني . [ 6 ]

نسالة

يُجمع على أن السكافوبودات تنتمي إلى شعبة الكونكيفيرا ، إلا أن علاقتها التطورية مع باقي أفراد هذه الشعبة الفرعية لا تزال محل جدل. يقترح مفهوم الديازوما فرعًا حيويًا من السكافوبودات وذوات الصدفتين استنادًا إلى نمط حياتها القاعي المشترك، وقدمها الحافرة، وامتلاكها عباءة وصدفة. وقد اقترح بوجيتا ورونغار أن الروستروكونشيا المنقرضة هي المجموعة الجذعية للديازوما. [ 7 ] وتقترح فرضية بديلة أن رأسيات الأرجل وبطنيات الأرجل هي أقرب الكائنات الحية إلى السكافوبودات، وأن الهلسيونيليدات هي المجموعة الجذعية. [ ٨ ] وجدت مراجعةٌ لتطور السلالات العميقة للرخويات في عام ٢٠١٤ دعمًا أكبر لمجموعات السكافوبود، والبطنيات، ورأسيات الأرجل مقارنةً بالسكافوبود وذوات الصدفتين، مما يشير إلى أن السمات الجسدية المشتركة بين السكافوبود وذوات الصدفتين قد تكون تكيفاتٍ تقاربيةً نتيجةً لأنماط حياةٍ متشابهة. [ ٩ ] أظهر تحليل الجهاز العصبي للسكافوبود أن كلاً من السكافوبود ورأسيات الأرجل تشتركان في بنيةٍ عصبيةٍ متشابهة، مع أعصابٍ قدميةٍ مُزاحةٍ بطنيًا وأعصابٍ جانبيةٍ تمتد ظهريًا. أدت هذه التشابهات إلى استنتاجٍ مفاده أن السكافوبود هي المجموعة الشقيقة لرأسيات الأرجل، وأن البطنيات هي المجموعة الشقيقة لهما معًا. [ ١٠ ] تدعم دراساتٌ أحدث، بما في ذلك تسلسل جينوم أصداف الأنياب ودراسة تطور السلالات القائمة على الجينوم والمتوافقة مع الأحافير والشكل، نموذج دياسوما مع اعتبار ذوات الصدفتين المجموعة الشقيقة. [ 11 ] [ 12 ]

توجيه

يُصعّب الشكل المورفولوجي لجسم السكافوبود تحديد اتجاهه بدقة. ونتيجةً لذلك، اختلف الباحثون في كثير من الأحيان حول تحديد الاتجاه الأمامي/الخلفي والاتجاه البطني/الظهري. ووفقًا لشيمك وستاينر، فإن "قمة الصدفة والعباءة تقعان تشريحيًا في الجهة الظهرية، بينما تقع الفتحة الكبيرة في الجهة البطنية والأمامية. وبالتالي، فإن الجانب المقعر للصدفة والأحشاء يقع تشريحيًا في الجهة الظهرية. ويجب تقسيم الجانب المحدب إلى جزأين: أمامي بطني وظهري خلفي، مع اعتبار فتحة الشرج فاصلاً بينهما. ومن الناحية الوظيفية، كما هو الحال في رأسيات الأرجل ، تقع الفتحة الكبيرة التي تحتوي على القدم في الجهة الأمامية، والمنطقة القمية في الجهة الخلفية، والجانب المقعر في الجهة الظهرية، والجانب المحدب في الجهة البطنية." [ 13 ]

تشريح

أصداف

تتميز أصداف أفراد رتبة الغاديليدا عادةً بنعومتها الزجاجية وضيقها، مع فتحة صغيرة. وهذا، إلى جانب تراكيب أخرى في تشريحها، يسمح لها بالتحرك بسرعة مذهلة عبر الرواسب الرخوة للهروب من الحيوانات المفترسة التي تعيش في القاع.

على النقيض من ذلك، تميل أسماك الدنتاليد إلى امتلاك أصداف خشنة ذات أضلاع بارزة. وعندما تستشعر أي اهتزازات في محيطها، يكون رد فعلها الدفاعي هو التجمّد. وهذا ما يجعل اكتشافها أكثر صعوبة بالنسبة لحيوانات مثل أسماك الجرذان ، التي تستطيع استشعار الإشارات الكهربائية الصادرة عن أدق حركات العضلات.

عباءة

يقع عباءة السكافوبود بالكامل داخل الصدفة. يمتد القدم من الطرف الأكبر للصدفة، ويستخدمه للحفر في التربة. يضع السكافوبود نفسه ورأسه لأسفل في التربة، مع بروز الطرف العلوي للصدفة (في مؤخرة جسم الحيوان) إلى الأعلى. نادرًا ما يظهر هذا الطرف فوق مستوى التربة، لأن ذلك يعرض الحيوان للعديد من المفترسات. تعيش معظم السكافوبودات البالغة حياتها مدفونة بالكامل داخل التربة.

يدخل الماء إلى تجويف الوشاح عبر الفتحة القمية، وينتشر على طول سطح الجسم بواسطة الأهداب . لا توجد خياشيم ؛ إذ يمتص سطح تجويف الوشاح بأكمله الأكسجين من الماء. وخلافًا لمعظم الرخويات الأخرى، لا يوجد تدفق مستمر للماء مع تيار زفير منفصل. بدلًا من ذلك، يُطرد الماء منزوع الأكسجين بسرعة عبر الفتحة القمية بفعل العضلات مرة كل عشر إلى اثنتي عشرة دقيقة.

التغذية والهضم

رسم تخطيطي تشريحي لل Rhabdus rectius

تنتشر حول القدم عدة لوامس دقيقة تُسمى "الكابتاكولا" ، تقوم بتصفية الرواسب والتقاط قطع الطعام، ثم تنقلها إلى الفم. يحتوي الفم على مِبْرَدٍ طاحِن يُفتت الطعام إلى قطع أصغر لهضمه. تُشبه المِبْرَدات والزوائد الغضروفية الفموية لدى أسماك الغاديليداي في تركيبها السحابات، حيث تسحق الأسنان الفريسة بنشاط عن طريق فتحها وإغلاقها عليها بشكل متكرر، بينما تعمل المِبْرَدات والزوائد الفموية لدى أسماك الدنتاليدايداي كآلية تروس لسحب الفريسة إلى المريء، وأحيانًا تكون كاملة.

تُعدّ المِبْرَدَة الضخمة لدى السكافوبودات أكبر عضو من نوعه نسبةً إلى حجم الجسم بين جميع الرخويات (باستثناء ذوات الصدفتين ، حيث يُعدّ وجودها سمةً مميزةً لها). ويتكوّن باقي الجهاز الهضمي من رتج هضمي ، ومريء ، ومعدة ، وأمعاء . وتفرز غدة هضمية إنزيمات في المعدة، ولكنها، على عكس بعض الرخويات الأخرى، لا تهضم الطعام مباشرةً. وتفتح فتحة الشرج على الجانب البطني/السفلي للحيوان، تقريبًا في منتصف تجويف العباءة.

الجهاز الوعائي

يتميز الجهاز الوعائي لدى القشريات الزورقية ببدائيته، إذ يفتقر إلى أذينات القلب ، بالإضافة إلى الخياشيم والأوعية الدموية المقابلة؛ ويُخزن الدم في جيوب موزعة في جميع أنحاء تجويف الجسم، ويُضخ عبر الجسم بفعل الحركة الإيقاعية للقدم. كان يُعتقد سابقًا أن القلب ، وهو سمة مميزة لجميع مجموعات الرخويات الأخرى، مفقود تمامًا أو مُختزل إلى طية رقيقة من غشاء التامور ؛ ومع ذلك، ووفقًا لدراسات أحدث، فإن الجيب الدموي العضلي حول الشرج ، الذي ينبض بانتظام، يُشابه البطين ، وبالتالي يُعتبر قلب القشريات الزورقية . [ 14 ]

تُطرح الفضلات الأيضية عبر زوج من النفريدات بالقرب من فتحة الشرج. ويبدو أن أصداف الأنياب هي الرخويات الوحيدة الباقية التي تفتقر تمامًا إلى الفتحات الكلوية التامورية المعتادة في الرخويات . علاوة على ذلك، يبدو أنها الرخويات الوحيدة التي تحتوي على فتحات تربط التجويف الدموي مباشرةً بالماء المحيط (عبر "مسامتين مائيتين" تقعان بالقرب من فتحات النفريدات). قد تُسهم هذه الفتحات في تخفيف الضغط الداخلي للحيوان عن طريق طرد سوائل الجسم (الدم) أثناء لحظات الانقباض العضلي الشديد للقدم. [ 15 ]

الجهاز العصبي

يشبه الجهاز العصبي بشكل عام جهاز رأسيات الأرجل . [ 10 ] يقع زوج واحد من العقد العصبية الدماغية والجنبية بالقرب من المريء، ويشكلان بشكل فعال دماغ الحيوان .

توجد مجموعة منفصلة من العقد العصبية القدمية في القدم، وزوج من العقد العصبية الحشوية في الجزء الخلفي من الجسم، وتتصل بعقد بافيليون عبر وصلات طويلة. كما توجد عقد رادية وتحت رادية، بالإضافة إلى أكياس توازن مع أجسام توازن . لا تمتلك السكافوبودات عيونًا ، ولا عظامًا بصرية ، [ 16 ] أو أعضاء حسية مميزة أخرى. [ 17 ] ومع ذلك، تمتلك السكافوبودات جينات تشارك في تكوين ووظيفة المستقبلات الضوئية، مما يشير إلى أن السكافوبودات ربما كانت تمتلك عيونًا تدهورت عبر الزمن التطوري. [ 18 ]

التكاثر والتطور

تتميز القشريات ذات الأرجل الزاحفة بوجود جنسين منفصلين ، وتتم عملية الإخصاب خارجياً . لديها غدة تناسلية واحدة تشغل جزءاً كبيراً من الجزء الخلفي من الجسم، وتطلق أمشاجها في الماء من خلال النفريديوم.

بعد الإخصاب، تفقس البيوض لتُخرج يرقة تروكوفور حرة المعيشة ، والتي تتطور بدورها إلى يرقة فيليجر تُشبه البالغ إلى حد كبير، ولكنها تفتقر إلى الاستطالة الشديدة لجسم البالغ. [ 17 ] ينشأ القدم ثلاثي الفصوص قبل التحول، بينما تتطور اللوامس الرأسية بعده. وتبقى السكافوبودات أحادية الصدفة طوال مراحل تكوينها، على عكس ذوات الصدفتين. [ 19 ]

علم البيئة

تعيش أصداف الأنياب في رواسب قاع البحر ، وتتغذى بشكل أساسي على المنخربات ؛ ويكمل بعضها ذلك بالمواد النباتية. [ 20 ]

الاستخدام البشري

كان سكان شمال غرب المحيط الهادئ الأصليون يربطون أصداف نوعي Dentalium hexagonum و Dentalium pretiosum بخيوط ويستخدمونها كعملة . كما استخدمت حضارة النطوف في الشرق الأوسط أصداف Dentalium لصنع الأحزمة وأغطية الرأس ، مما قد يشير إلى وجود تفاوت طبقي اجتماعي مبكر. [ 21 ]

مراجع

  1. 1 2 شتاينر، ج. (1992). "علم الوراثة وتصنيف سكافوبودا". مجلة دراسات الرخويات . 58 (4): 385-400 . doi : 10.1093/mollus/58.4.385 .
  2. رينولدز، باتريك د. (2002). "السكافوبودا". إشعاع الرخويات - فروع أقل شهرة . التقدم في علم الأحياء البحرية. المجلد 42. الصفحات 137-236 . doi : 10.1016/S0065-2881(02)42014-7 . ISBN   978-0-12-026142-0PMID 12094723 
  3. فيرميج، جي جي (2016). " العملقة وآثارها على تاريخ الحياة" . PLOS One . 11 (1) e0146092. Bibcode : 2016PLoSO..1146092V . doi : 10.1371/journal.pone.0146092 . PMC 4714876. PMID 26771527 .  
  4. جيريبت، ج.؛ أوكوسو، أ.؛ ليندغرين، أ.ر.؛ هوف، س.و.؛ شرودل، م.؛ نيشيغوتشي، م.ك. (مايو 2006). "دليل على وجود فرع حيوي يتكون من رخويات ذات تراكيب متكررة بشكل متسلسل: أحاديات الصفيحة مرتبطة بالكيتونات" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 103 (20): 7723-7728 . Bibcode : 2006PNAS..103.7723G . doi : 10.1073/pnas.0602578103 . PMC 1472512. PMID 16675549 .  
  5. إليس ل. يوشيلسون؛ رويال هـ. مابيس؛ دوريس هايدلبرغر (2007). "أحفورة رخوية غامضة من العصر الديفوني في ألمانيا: هل هي من فصيلة سكافوبود أم رأسيات الأرجل؟". مجلة علم الحفريات . 81 (2): 118-122 . رمز Bibcode : 2007PalZ...81..118Y . doi : 10.1007/BF02988386 . S2CID 85124687 . 
  6. بيل، جيه إس (2004). " بينوكاريس وأصل السكافوبودات". أكتا باليونتولوجيكا بولونيكا . 49 (4): 543-550 .
  7. بوجيتا، جون؛ رونغار، بروس (1976). "علم الحفريات الخاص بالرخويات ذات المنقار الصدفي والتاريخ المبكر لشعبة الرخويات". ورقة بحثية متخصصة. doi : 10.3133/pp968 .{{cite book}}: مفقود أو فارغ |title=( مساعدة )
  8. ستوغر، آي.؛ سيغفارت، جيه دي؛ كانو، واي.؛ كنيبيلسبيرغر، تي.؛ مارشال، بي إيه؛ شواب، إي.؛ شرودل، إم. (2013). "النقاش المستمر حول التطور السلالي العميق للرخويات: دليل على وجود سيرياليا (الرخويات، أحادية الصفيحة + متعددة الصفيحة)" . مجلة BioMed Research International . 2013 407072. doi : 10.1155/2013/407072 . PMC 3856133. PMID 24350268 .  
  9. شرودل، مايكل؛ ستوغر، إيزابيلا (25-12-2014). "مراجعة حول التطور السلالي العميق للرخويات: المؤشرات القديمة، والمناهج التكاملية، والمشاكل المستمرة". مجلة التاريخ الطبيعي . 48 ( 45-48 ): 2773-2804 . Bibcode : 2014JNatH..48.2773S . doi : 10.1080/00222933.2014.963184 . ISSN 0022-2933 . S2CID 84697563 .  
  10. 1 2 سومنر-روني، لورين هـ.؛ شرودل، مايكل؛ لود-بينش، إيفا؛ ليندبرغ، ديفيد ر.؛ هيس، مارتن؛ برينان، جيرارد ب.؛ سيغفارت، جوليا د. (2015). "نهج التطور العصبي يقدم رؤية جديدة لتطور رتبة سكافوبودا: نهج التطور العصبي في رتبة سكافوبودا". التطور والنمو . 17 (6): 337-346 . doi : 10.1111/ede.12164 . PMID 26487042. S2CID 37343813 .  
  11. توفر جينومات أصداف الأنياب الغامضة رؤى جديدة حول التطور المبكر للرخويات
  12. تشين، زيوان؛ بايزا، ج. أنطونيو؛ تشين، تشونغ؛ غونزاليس، ماريا تيريزا؛ غونزاليس، فانيسا ليز؛ وآخرون (2025). "التصنيف الجيني للرخويات متوافق مع الأحافير والشكل الخارجي" . مجلة ساينس . 387 (6737): 1001-1007 . doi : 10.1126/science.ads0215 . ISSN 0036-8075 .  
  13. شيمك، رونالد؛ شتاينر، جيرهارد (1997). "الفصل 6". التشريح المجهري لللافقاريات . المجلد 6ب: الرخويات 2. وايلي-ليس، ص 719.  
  14. رينولدز، باتريك د. (2006). "سكافوبودا: أصداف الأنياب". في: ستورم، تشارلز ف.؛ بيرس، تيموثي أ.؛ فالديس، أنخيل (محررون). الرخويات: دليل لدراستها وجمعها وحفظها . بوكا راتون، فلوريدا: يونيفرسال بابليشرز. الصفحات 229-238 ، وخاصة الصفحة 231. 
  15. خانا، د. ر.؛ ياداف، ب. ر. (1 يناير 2004). بيولوجيا الرخويات . ديسكفري. ص 198. ISBN  978-81-7141-898-5.
  16. ^ شتورم ، تشارلز ف. بيرس، تيموثي أ؛ فالديس، أنخيل، محررون. (2006). الرخويات: دليل لدراستها وجمعها والحفاظ عليها . بوكا راتون، فلوريدا: النشر العالمي. ص. 2. رقم ISBN  978-1-58112-930-4.
  17. 1 2 بارنز، روبرت د. (1982). علم الحيوان اللافقاري . فيلادلفيا، بنسلفانيا: هولت-سوندرز إنترناشونال. ص 432-434 . ISBN  0-03-056747-5.
  18. ووليسن، تيم؛ ماكدوغال، كارمل؛ أرندت، ديتليف (19 أكتوبر 2019). "بقايا عيون يرقية سلفية في رخويات عديمة العيون؟ توصيف جزيئي للمستقبلات الضوئية في قشريات الأرجل Antalis entalis" . EvoDevo . 10 ( 1): 25. doi : 10.1186/s13227-019-0140-7 . ISSN 2041-9139 . PMC 6800502. PMID 31641428 .   
  19. وانينجر، أندرياس؛ هازبرونار، جيرهارد (2001). "تعبير بروتين إنجريلد أثناء تكوين الصدفة الجنينية لصدفة الناب، أنتاليس إنتاليس (الرخويات، سكافوبودا)". التطور والنمو . 3 (5): 312-321 . doi : 10.1046/j.1525-142X.2001.01034.x . ISSN 1525-142X . PMID 11710763. S2CID 8936294 .   
  20. غورالنيك، ر.؛ سميث، ك. (1999). "تحليل تاريخي وبيوميكانيكي للتكامل والانفصال في تغذية الرخويات، مع التركيز بشكل خاص على الليمبيت الحقيقي (Patellogastropoda: Gastropoda)". مجلة علم التشكل . 241 (2): 175-195 . doi : 10.1002/(SICI)1097-4687(199908)241:2 < 175::AID - JMOR7 > 3.0.CO ; 2-0 . PMID 10420163. S2CID 14497120 .  
  21. كرابتري، بام جيه؛ كامبانا، دوغلاس في، محرران. (21-06-2005). استكشاف ما قبل التاريخ: كيف يكشف علم الآثار ماضينا ( الطبعة الثانية). ماكجرو هيل للتعليم. ص 233. ISBN   0-07-297814-7.

للمزيد من القراءة

  • تم الاستشهاد به بواسطة —
"كتالوج التصنيفات فوق النوعية لـ Scaphopoda (الرخويات)" . Zoosystema . 23 (3): 433–460 . 2001. S2CID 81442755 . 
  • ستاينر ج. وكابات أ. 2004. فهرس أسماء مجموعات الأنواع من الرخويات الحديثة والمتحجرة من رتبة سكافوبودا (الرخويات). زوسيستما 26 (4): 549-726
  • ستاينر، ج.؛ كابات، أ. ر. (2001). فهرس التصنيفات فوق النوعية لـ Scaphopoda (الرخويات). Zoosystema. 23(3): 433-460