الدبور الجهنمي

الدبور الطفيلي Vespula infernalis هو دبور طفيلي إجباري ، يتطفل على أعشاش أنواع أخرى من جنس Vespula . يُعدّ V. acadica في أمريكا الشمالية عائله الشائع. ^{[ 1 ]} يُطلق عليه أحيانًا اسم دبور الوقواق الأصفر نظرًا لنمط حياته المتطفل . ^{[ 2 ]} يختلف هذا الدبور عن غيره من الدبابير الطفيلية بسلوكه العدواني الشديد أثناء غزو مستعمرة العائل واحتلالها. ^{[ 3 ]} يمتلك هذا الدبور العديد من التكيفات المورفولوجية ، مثل أجزاء الجسم الأكبر حجمًا والإبر اللاسعة شديدة الانحناء ، والتي تُساعده في سلوكه الطفيلي العدواني. ^{[ 4 ]}

بمجرد احتلالها لعشّ المضيف، تُعرف دبابير V. infernalis بمهاجمة ومطاردة العاملات المضيفة وإجبارهن على التغذية المتبادلة . ^{[ 5 ] [ 6 ]} كما تُجبر إناث الدبابير العاملات المضيفات على إطعام صغارها ورعايتها . ^{[ 3 ]}

ينتمي نوع V. infernalis إلى عائلة الدبابير (Vespidae ). وهو مطابق تقريبًا في الشكل والبيولوجيا لنوع العالم القديم V. austriaca ، ويُعتبر النوع الشقيق له. ^{[ 7 ]} وحتى وقت قريب، كان يُعتقد أن المجموعة الموجودة في المنطقة القطبية الشمالية الجديدة تنتمي إلى النوع نفسه، وقد ورد ذكرها في جميع المراجع قبل عام 2012 تحت اسم V. austriaca ، ^{[ 8 ]} على الرغم من أن بعض المصادر لم تُحدَّث بعد؛ انظر ^{[ 2 ] .}

هذا الدبور طفيلي اجتماعي إلزامي . ونتيجة لذلك، يمتلك تكيفات مورفولوجية خاصة تمكنه من السيطرة على مستعمرات العائل. تشمل هذه التكيفات أجزاءً أكبر في جسمه، مثل رأس أعرض من رأس عائله V. acadica . وكجزء من تكيفه مع نمط حياته الطفيلي، يمتلك V. infernalis إبرة لاسعة كبيرة ومنحنية بشدة ؛ يسمح هذا الانحناء للدبور الطفيلي باختراق الأغشية بين حلقات خلايا عاملات مستعمرة العائل اللاتي يدافعن عن أعشاشهن. ^{[ 4 ]}

بطن الذكر أطول مع وجود أشرطة سوداء جانبية سميكة ، بينما بطن الأنثى أعرض مع عدد أقل من الأشرطة السوداء الجانبية ونقاط سوداء. تتميز دبابير V. infernalis بلون أسود وأصفر مميز في جميع أنحاء أجسامها. غالبًا ما تُستخدم الحواف غير المنتظمة والعلامات الصفراء الضيقة على الساق لتحديد Vespula infernalis . ^{[ 2 ]}

توجد دبور Vespula infernalis في المنطقة القطبية الشمالية الجديدة ، ضمن المنطقة الشمالية من أمريكا الشمالية . ولا يُعتبر هذا النوع نادرًا، إذ ينتشر بكثافة في جميع أنحاء نطاقه الجغرافي. ^{[ 2 ]} وتنتشر هذه الدبابير في جميع مقاطعات وأقاليم كندا ، وفي بعض الولايات الأمريكية : ألاسكا، ونيوجيرسي، وميشيغان، وويسكونسن، وداكوتا الشمالية، ونيو مكسيكو، وأريزونا، وكاليفورنيا.

تُعرف هذه الدبور بأنها طفيلية اجتماعية. تعتمد دورة حياتها على غزو مستعمرات الدبابير الأخرى والاستيلاء عليها. وباعتبارها طفيلية إجبارية، تفتقر دبور Vespula infernalis إلى طبقة عاملة، ولا تستطيع بناء أعشاشها أو إطعام صغارها. ^{[ 9 ]} تدخل إناث V. infernalis في سبات شتوي أطول من ملكات الدبابير المضيفة، مما يضمن جاهزية أعشاش المضيفات عند خروجها من أماكن سباتها. ^{[ 5 ] [ 6 ]} بعد قتل ملكة المضيف، تميل أنثى V. infernalis إلى أن تكون عدوانية تجاه العاملات المضيفات اللاتي يربين صغارها. ^{[ 3 ]}

تتميز هذه الدبابير بمواسم قصيرة جداً، حيث تمتد فترات طيرانها من يونيو إلى منتصف يوليو ومن أغسطس إلى منتصف سبتمبر. ^{[ 6 ]}

يتطفل نوع V. infernalis على V. acadica . يوجد بالقرب من الحافة الظهرية لفكّي V. infernalis السفليين سنّ رابع، بينما يمتلك المضيف V. acadica ثلاثة أسنان. عند تشريح أفراد V. infernalis ، وجد الباحثون أن لديهم حزم عضلية ناضجة أكبر وأقوى في القصّ البطني والظهري مقارنةً بعضلات ملكة V. acadica . ونتيجةً لذلك، كان تشريح V. infernalis أكثر صعوبة .

وُجد أن أعشاش V. acadica أصغر من المعتاد بسبب تطفل V. infernalis . ^{[ 3 ]}

تُعتبر حشرة V. infernalis شديدة العدائية والعدوانية في غزوها وقتلها أو طردها لملكة النحل المضيفة. بمجرد نجاح غزوها لعش النحل المضيف، تستولي V. infernalis عليه، فتقوم بتفقد الخلايا ومراقبتها. في البداية، تتجنب العاملات المضيفات الطفيلي، وغالبًا ما تتجاهل أي واجبات متعلقة بالمستعمرة. كرد فعل، يقوم الطفيلي بمهاجمة العاملات ومطاردتهن. على الرغم من استمرار التوتر، إلا أن الطفيلي عادةً لا يلسع العاملات ولا يتغذى على البيض . تتمثل إحدى الاستراتيجيات التطورية المُفضلة في قتل العاملات الأكبر سنًا في مستعمرة النحل المضيفة أولًا، وترك العاملات الأصغر سنًا لرعاية اليرقات. خلال هذه الفترة، تُؤكد الأنثى سيطرتها على العاملات الأصغر سنًا. ^{[ 5 ]}

يُعدّ هذا السلوك العدواني الذي يمارسه الطفيلي على العاملات المضيفة أكثر شيوعًا خلال المراحل الأولى من استيطان المستعمرة، ويختفي لاحقًا. يُظهر الطفيلي سلوكًا عدوانيًا، حيث يمسك العاملات بأرجله ويمضغ ظهورهن. علاوة على ذلك، يُظهر الطفيلي هذا السلوك العدواني أيضًا بعد عملية التغذية المتبادلة، والتي يبدأها باستدراج عاملة ومطاردتها. نادرًا ما تبحث نحلة V. infernalis عن الطعام ، أو تبني خلايا، أو تُطعم اليرقات، كما أنها لا تُساعد في تنظيم درجة حرارة الجسم (إذ تُهوي العاملات على أنفسهن في درجات الحرارة المرتفعة، أو تتخذ وضعيات دافئة في درجات الحرارة المنخفضة). إضافة إلى ذلك، حتى عندما تتعرض العش لهجوم من الأعداء، يبقى الطفيلي داخل العش بدلًا من مساعدة العاملات في الدفاع عنه. ^{[ 9 ]}

بينما تعتمد ملكات الدبابير الأخرى على إفرازات اليرقات كغذاء، تحصل دبور V. infernalis على غذائها في صورة سائلة من خلال استدراج العاملات المضيفة وممارسة التغذية القسرية. ونادرًا ما تستدرج اليرقات للحصول على الغذاء. غالبًا ما تستخدم هذه الطفيليات القوة للحصول على ما تحتاجه. أثناء التغذية القسرية، يمسك الطفيلي بالعاملة المضيفة باستخدام أرجله الأمامية لسحبها. ومن السلوكيات الأكثر عنفًا دفع العاملة المضيفة باتجاه قرص العسل في العش. في حين أن بعض السلوكيات الطفيلية، مثل الهجوم، تحدث فقط خلال المراحل المبكرة بعد الغزو، فإن سلوك التغذية القسرية يستمر طوال الوقت. ومع اقتراب المراحل اللاحقة، انخفضت حدة التغذية القسرية، مما أدى إلى إفلات العاملات المضيفة من المواجهات القسرية. عادةً ما تكون مواجهات التغذية القسرية قصيرة، وتستمر من ثانية إلى خمس ثوانٍ، ولكن بعضها استمر لمدة تصل إلى 43 ثانية. ^{[ 9 ]}

نظراً لطبيعة حياة التطفل لدى دبور V. infernalis ، يُعدّ اللسعة جهازاً حيوياً. تتكون من ساق اللسعة، والنتوء، وغدة دوفور، وغدد السم. وتُعتبر غدة دوفور ومخازن السم الأكبر حجماً لدى إناث V. infernalis . في تجربة حُقن فيها سم زيتي مُستخلص من V. infernalis في عاملات دبور Vespula pensylvanica ، تراوحت قيمة الجرعة المميتة (LD50) بين 20 و30  ملغم/كغم. أظهرت ملكات V. pensylvanica تحملاً أعلى لسم V. infernalis مقارنةً بالعاملات (LD50 = 81  ملغم/كغم). في المتوسط، تطلّب الأمر 18.6 ميكروغرام من السم لقتل نصف الملكات تقريباً، و2-3 ميكروغرام من السم لقتل نصف العاملات. يتميز السم بقدرته على شلّ الحركة وإعاقة أنشطة مثل الطيران. تم حقن مادة مستخلصة من غدة دوفور في دبابير V. pensylvanica ، ولم تُلاحظ أي آثار ملحوظة، مما يشير إلى أن الغدة لا تحتوي على سم. عمومًا، يحتاج دبور V. infernalis إلى استخدام حوالي ثلث مخزونه من السم لقتل عاملة مضيفة. ويحتاج إلى كمية أكبر من السم لقتل الملكة. والمثير للدهشة، بالنظر إلى أن بقاءها ونجاحها كطفيليات يعتمد على ذلك، فإن سم V. infernalis ليس أكثر فتكًا من سم V. atropilosa و V. pensylvanica . ^{[ 1 ]}

في أفراد V. infernalis قبل مرحلة الغزو ، تحتوي غدة دوفور على مادة زيتية شفافة. وهي جزء من الأعضاء التناسلية إلى جانب المبايض وغدة السم. في الدبابير حديثة الفقس، تكون غدة دوفور فارغة ومسطحة، بينما في الدبابير الأكبر سنًا، تحتوي الغدة على القليل من الزيت ولكنها مسطحة أيضًا. من المعروف أن غدة دوفور تتضخم، ولكن هناك حاجة إلى مزيد من الأدلة. ^{[ 4 ]} خلال فترة الهجوم وبعدها، تضع إناث V. infernalis بيضها. هذه الفترة قصيرة. تضع الإناث البيض في أقراص العسل الجديدة. لا يختلف سلوك العاملات خلال فترة وضع البيض. ومع ذلك، سُجلت حالة واحدة لعاملة قاطعت وضع بيض الطفيلي، مما أدى إلى هجوم الطفيلي على العاملة وسقوط البيضة من الخلية المخصصة. لا يُعثر على بيض V. infernalis في الخلايا فحسب، بل يُعثر عليه أيضًا على جدار الخلية، أو على السطح الخارجي لقرص العسل، أو بين الخلايا، أو على طول الأغطية. ^{[ 9 ]}