التفرع

التغذية المتبادلة ( تُلفظ / ˌtroʊfəˈlaksɪs / ) هي النقل المباشر للسوائل والغذاء (المُفرَز أو المُستَقبَل أو المُتَقَيَّأ) بين الأفراد، [ ^{1 ] وعادةً} ما تتم عن طريق التغذية من الفم إلى الفم ( التغذية الفموية ) أو من الشرج إلى الفم ( التغذية الشرجية ). إلى جانب العناصر الغذائية، قد تشمل التغذية المتبادلة نقل جزيئات مثل البروتينات والهرمونات، ^{[ 2 ]} وكائنات حية مثل المتعايشات ، والمعلومات كوسيلة للتواصل. ^{[ 3 ]} تستخدم بعض الطيور والذئاب الرمادية والخفافيش مصاصة الدماء التغذية المتبادلة ، وهي أكثر تطورًا في الحشرات الاجتماعية مثل النمل ، ^{[ 1 ]} والدبابير والنحل ، [ ^{4 ]} والنمل الأبيض . ومثل الإرضاع ، تنقل التغذية ^{المتبادلة} المواد المنقولة اجتماعيًا ^{[ 5 ]} بين الأجسام.

مصطلح "التغذية المتبادلة" مشتق من الكلمتين اليونانيتين "trophé" بمعنى "التغذية" و "allaxis " بمعنى "التبادل". ^{[ 6 ]} وقد استخدم هذا المصطلح لأول مرة عالم الحشرات ويليام مورتون ويلر عام 1918. ^{[ 7 ]} وكان مفهوم ويلر الأصلي أوسع بكثير مما يُعتقد عادةً. فقد وصف تطور التغذية المتبادلة بأنها "دوامة متسعة باستمرار" بدأت كعلاقة غذائية متبادلة بين الآباء والأبناء، ثم توسعت لتشمل علاقات أكثر تعقيدًا.

تُظهر التحليلات التطورية أن التغذية المتبادلة لعبت دورًا رئيسيًا في التنوع التطوري للنمل . ^{[ 8 ]} تطورت التغذية المتبادلة في سلالات النمل منذ حوالي 130 إلى 90 مليون سنة، بالتزامن مع ظهور النباتات المزهرة التي وفرت مصادر غذائية سائلة جديدة مثل الرحيق والندوة العسلية . أظهرت السلالات التي طورت التغذية المتبادلة معدلات تنوع صافية أعلى مقارنةً بالسلالات التي لم تطورها. ^{[ 8 ]} ارتبط تطور التغذية المتبادلة ارتباطًا وثيقًا بانخفاض الصراع التناسلي داخل المستعمرات، ومكّن من تطور مجتمعات أكبر وأكثر تعقيدًا. ^{[ 8 ]} يبدو أن هذا السلوك، سواء بين البالغين أو كوسيلة لإطعام الصغار، ^{[ 9 ]} كان ابتكارًا رئيسيًا ساهم في الهيمنة البيئية لهذه السلالة الرئيسية من الحشرات الاجتماعية، مما سهّل التوزيع الفعال للموارد، وأحجام المستعمرات الكبيرة، والتباين الكبير بين الملكات والعاملات، ^{[ 9 ]} والتواصل المعقد من خلال السوائل المشتركة، ^{[ 10 ]} وتقسيم العمل المتطور بين آلاف الأفراد. ^{[ 11 ]}

استُخدم التبادل الغذائي في الماضي لدعم نظريات أصل السلوك الاجتماعي لدى الحشرات. ^{[ 12 ] [ 13 ]} كما اعتقد عالم النفس وعالم الحشرات السويسري أوغست فوريل أن تقاسم الطعام أساسي لمجتمع النمل، واستخدم رسمًا توضيحيًا له كغلاف لكتابه " العالم الاجتماعي للنمل مقارنةً بالإنسان" . ^{[ 14 ]} سمح التبادل الغذائي الشرجي للنمل الأبيض بنقل السوطيات المحللة للسليلوز، مما جعل هضم الخشب ممكنًا وفعالًا. ^{[ 15 ]} إلى جانب السلوك الاجتماعي، تطور التبادل الغذائي لدى العديد من الأنواع كطريقة لتغذية البالغين و/أو اليافعين، ^{[ 16 ]} ولضمان بقاء الأقارب، ^{[ 16 ]} ولنقل الكائنات المتعايشة، ^{[ 17 ]} ولنقل المناعة، ^{[ 18 ]} وللتعرف على المستعمرة ، ^{[ 19 ]} وللتواصل أثناء البحث عن الطعام. ^{[ 20 ]} بل تطور التبادل الغذائي كاستراتيجية طفيلية لدى بعض الأنواع للحصول على الغذاء من مضيفها. ^{[ 21 ]} يمكن أن يؤدي التبادل الغذائي أيضًا إلى انتشار مواد كيميائية، مثل الفيرومونات ، في جميع أنحاء المستعمرة، وهو أمر مهم في الأداء الاجتماعي للمستعمرة. ^{[ 22 ]}

طوّرت بعض الأنواع تشريحًا يسمح لها بالمشاركة في التبادل الغذائي، مثل المعدة الأمامية في حوصلة نملة فورميكا فوسكا . ^{[ 22 ]} يعمل هذا التركيب كصمام لتعزيز سعة تخزين الغذاء. ^{[ 22 ]} وبالمثل، تستطيع نحلة العسل أبيس ميليفيرا إخراج خرطومها وامتصاص الرحيق من فكوك النحلة المانحة المفتوحة. ^{[ 20 ]} كما تطورت آليات معينة لبدء تبادل الغذاء، مثل استراتيجية الاستغلال الحسي التي تطورت لدى طفيليات حضانة طيور الوقواق الشائعة. ^{[ 23 ]} طورت هذه الطيور مناقير ذات ألوان زاهية تحفز المضيف على نقل الغذاء. ^{[ 23 ]}

التغذية المتبادلة هي شكل من أشكال التغذية الاجتماعية لدى العديد من الحشرات، وتساهم في عملية الأيض الجماعي في بعض الحالات ^{[ 10 ]} ، وفي تكوين الروابط الاجتماعية في حالات أخرى ^{[ 13 ]} . وقد أشير إلى أنها ربما تطورت للحد من العدوانية أو تجنبها من أفراد الخلية ^{[ 24 ]} . وتُعد التغذية المتبادلة وسيلة للتواصل ، على الأقل لدى النحل ، مثل نحل M. genalis ^{[ 25 ]} ، والنمل ^{[ 26 ]} . وفي نحل M. genalis، تُشكل التغذية المتبادلة جزءًا من نظام التبادل الاجتماعي، حيث يكون النحل المهيمن عادةً هو المتلقي للغذاء ^{[ 25 ]} . وهي تزيد من عمر النحل الذي يقل حصوله على الغذاء، وتقلل من العدوانية بين أفراد الخلية ^{[ 25 ]} . أما في نمل النار الأحمر، فيخزن أفراد المستعمرة الطعام في حوصلتهم، ويتبادلونه بانتظام مع أفراد المستعمرة الآخرين واليرقات، لتكوين ما يشبه "معدة مشتركة" للمستعمرة. ^{[ 26 ]} ينطبق هذا أيضًا على بعض أنواع نحل لاسيوغلوسوم ، مثل نحلة العرق لاسيوغلوسوم هيميشالسيوم . غالبًا ما يتبادل هذا النوع الطعام مع أفراد آخرين من نفس الخلية ، سواء كانوا من نفس العش أم لا. ^{[ 27 ]} ويعود ذلك إلى أن التعاون بين أفراد غير الأقارب يُحقق فائدة أكبر من التكلفة للمجموعة. ^{[ 27 ]}

تُظهر العديد من الدبابير، مثل دبور بروتوبوليبيا إكسيغوا وبيلونوغاستر بيتيولاتا ، سلوكًا غذائيًا حيث يقوم البالغون بالتغذية المتبادلة فيما بينهم، وبين البالغين واليرقات. ^{[ 28 ] [ 16 ]} يحمل دبور بروتوبوليبيا إكسيغوا الرحيق ولب الخشب وفرائس مهروسة في حوصلته من الحقل إلى العش لنقلها؛ ولضمان بقاء اليرقات، يحمل كميات من الفرائس تتناسب مع عدد اليرقات في العش. ^{[ 28 ]} أدى التغذية المتبادلة الطوعية لدى نحل زيلوكوبا بوبيسينس إلى سلوك حراسة العش الذي تشتهر به هذه الأنواع. ^{[ 29 ]} يسمح هذا النوع من النحل لأحد البالغين بالبحث عن الطعام وإحضار الرحيق لبقية أفراد العش كوسيلة للدفاع المستمر عن العش مع الحصول على العناصر الغذائية لجميع أفراد المستعمرة. ^{[ 29 ]}

في النمل الأبيض، ^{[ 17 ]} يُعدّ التبادل الغذائي الشرجي ضروريًا لتعويض المتعايشات المعوية التي تُفقد بعد كل انسلاخ. كما تُنقل المتعايشات المعوية عبر التبادل الغذائي الشرجي في النمل الأبيض آكل الخشب والصراصير. ^{[ 30 ]} يُعدّ نقل المتعايشات المعوية في هذه الأنواع أساسيًا لهضم الخشب كمصدر غذائي. ينقل نمل النجار المناعة عبر التبادل الغذائي من خلال النقل المباشر للمواد المضادة للميكروبات، مما يزيد من مقاومة الأمراض والمناعة الاجتماعية للمستعمرة. ^{[ 18 ] [ 29 ]}

في بعض أنواع النمل، قد يلعب دورًا في نشر رائحة المستعمرة التي تحدد أفرادها، ^{[ 31 ]} على الرغم من أن هذا الأمر محل نقاش. ^{[ 2 ]}

تستخدم نحلات العسل الباحثة عن الطعام التغذية المتبادلة في التعلم الترابطي لتكوين ذكريات شمية طويلة الأمد، وذلك لتعليم زميلاتها في الخلية سلوك البحث عن الطعام وأماكن البحث عنه. ^{[ 20 ]} وإلى جانب هذه الوظائف المعروفة، تُشكل التغذية المتبادلة أيضًا شبكة اجتماعية واسعة تربط معظم أفراد الخلية عبر سلاسل من نقل السوائل ^{[ 32 ] [ 33 ]} ، ولكن أهمية هذه الشبكة لا تزال غير معروفة.

إضافةً إلى ذلك، تمارس دبابير Vespula austriaca التغذية المتبادلة كشكل من أشكال التطفل مع عائلها للحصول على العناصر الغذائية. ^{[ 34 ]} تُعدّ V. austriaca نوعًا من الطفيليات الإجبارية التي تغزو أعشاش الأنواع المضيفة وتحصل على الغذاء عن طريق تقييد العائل بأرجلها وإجباره على التغذية المتبادلة. ^{[ 34 ]}

تقوم بعض الفقاريات ، مثل بعض أنواع الطيور والذئاب الرمادية والخفافيش مصاصة الدماء ، بإطعام صغارها عن طريق تقيؤ الطعام كشكل من أشكال التبادل الغذائي. ويُعدّ تقاسم الطعام بين الفقاريات شكلاً من أشكال التبادل الذي تُظهره العديد من الفقاريات الاجتماعية. ^{[ 35 ]}

تنقل الذئاب البرية الطعام في معدتها إلى صغارها و/أو إناثها المتكاثرة، وتتبادله معها عن طريق التقيؤ، كشكل من أشكال التغذية المتبادلة. ^{[ 36 ]} غالبًا ما تلعق الذئاب المتلقية أو تشم خطم الذئب المانح لتحفيز التقيؤ والحصول على العناصر الغذائية. ^{[ 36 ]} تتبادل خفافيش مصاصة الدماء الدم مع أقاربها عن طريق التقيؤ كوسيلة لزيادة فرص بقائها من خلال اختيار الأقارب. ^{[ 35 ]}

تقوم الطيور بتقيؤ الطعام ونقله مباشرةً إلى أفواه صغارها كجزء من رعاية الأبوين، مثل " حليب الحوصلة " الذي تنقله أنثى اليمام المطوق إلى أفواه صغارها. ^{[ 37 ]} يُعد طائر الوقواق المتطفل على الأعشاش نوعًا آخر من الطيور التي تمارس التغذية المتبادلة. يستخدم طائر الوقواق المحاكاة، مثل تقليد ألوان وأنماط قشرة بيض العائل، لوضع صغاره في عش العائل حيث يتم إطعامهم وتربيتهم دون أي تكلفة على أنثى الوقواق. ^{[ 23 ]} غالبًا ما يستطيع صغار الوقواق تقليد نداء التوسل لصغار العش بأكمله، وقد طوروا مناقير ذات ألوان زاهية ؛ وكلاهما يعمل كمحفزات فائقة ، تدفع الطائر العائل إلى تقديم الطعام لهم بدلاً من صغاره عبر التغذية المتبادلة. ^{[ 23 ]}

• النماذج التطورية لتقاسم الطعام
• التقيؤ
• الكائن الحي الفائق