طفيلية ملزمة

الطفيليات الإجبارية أو الطفيليات الكاملة هي كائنات طفيلية لا يمكنها إكمال دورة حياتها دون استغلال مضيف مناسب . إذا لم يتمكن الطفيلي الإجباري من الحصول على مضيف، فسوف يفشل في التكاثر . وهذا على عكس الطفيليات الاختيارية ، والتي يمكن أن تعمل كطفيليات ولكنها لا تعتمد على مضيفها لمواصلة دورة حياتها. طورت الطفيليات الإجبارية مجموعة متنوعة من الاستراتيجيات الطفيلية لاستغلال مضيفيها.

من المفيد للطفيلي أن يحافظ على صحة مضيفه عندما يكون ذلك متوافقًا مع متطلباته الغذائية والتكاثرية، إلا عندما يكون موت المضيف ضروريًا للانتقال. ^[1]

تظهر الطفيلية الإجبارية في مجموعة من الكائنات الحية، مع أمثلة في الفيروسات والبكتيريا والفطريات والنباتات والحيوانات . [ 2 ] فهي غير ^{قادرة على إكمال} نموها دون المرور بمرحلة طفيلية واحدة على الأقل ضرورية لدورة حياتها .

سواء اعتبرنا الفيروسات كائنات حية أم لا، فإنها لا تستطيع التكاثر إلا عن طريق الموارد الموجودة داخل الخلايا الحية. وبالتالي، فمن المناسب والمألوف أن نعتبرها طفيليات داخل الخلايا إلزامية .

من بين عائلة Vespidae ، Vespula austriaca هو مثال على طفيلي تكاثري إلزامي؛ مضيفه الشائع هو Vespula acadica . ^[3] في جنس Bombus ، يعد B. bohemicus طفيليًا إلزاميًا لـ B. locurum و B. cryptarum و B. terrestris. ^[4]

تتضمن دورات حياة الطفيليات استغلال مضيف واحد على الأقل. ويقال إن الطفيليات التي تصيب نوعًا واحدًا لها دورات حياة مباشرة . ^[5] على سبيل المثال، نوع الدودة الشصية Necator americanus . ويقال إن الطفيليات التي تصيب أكثر من مضيف لها دورة حياة معقدة أو غير مباشرة . ^[5] على سبيل المثال، بلازموديوم الملاريا .

يستغل الطفيلي العائل الوسيط أو الثانوي لفترة انتقالية قصيرة فقط. ويستغل الطفيلي العائل النهائي أو الأساسي وهو المكان الوحيد الذي يتمكن فيه الطفيلي من الوصول إلى مرحلة النضج والتكاثر جنسيًا إذا أمكن. على سبيل المثال، يستخدم Ribeiroia ondatrae الحلزونات ذات القرون الكبيرة كمضيف وسيط أول، والبرمائيات والأسماك كمضيف وسيط ثانٍ والطيور كمضيف نهائي. ^[6]

قد لا تقضي الطفيليات الإجبارية بالضرورة كل وقتها في التصرف كطفيليات. عندما يكون الطفيلي دائمًا ، يحدث عدد من الأجيال في أو على مضيف الفرد المصاب. قمل الرأس هو مثال على ذلك. الطفيليات المؤقتة هي كائنات حية يقتصر نمط حياتها الطفيلي على بضع مراحل أو حتى مرحلة واحدة من التطور. ^[2] مثال على ذلك هو مرحلة اليرقات من سوس الحصاد ، في حين أن المرحلة البالغة غير طفيلية.

قد يعيش الطفيلي خارج العائل طفيلي خارجي ؛ على سبيل المثال، القراد . أو قد يعيش الطفيلي داخل العائل طفيلي داخلي ؛ على سبيل المثال، الديدان المثقوبة . الطفيلي الإلزامي الذي لا يعيش مباشرة في العائل أو عليه، بل يعمل عن بعد - على سبيل المثال، الوقواق الذي يفقس ويربيه غير الأقارب - يُعرف باسم طفيلي الحضنة .

من أجل إثبات الإصابة في مضيف قابل للإصابة، يجب على الطفيليات الإلزامية التهرب من الدفاعات قبل وأثناء وبعد دخول المضيف. ^[7] ونظرًا للنطاق الواسع من أنواع الطفيليات الإلزامية، فمن المستحيل تحديد استراتيجية غزو عامة. تستخدم الطفيليات داخل الخلايا استراتيجيات مختلفة لغزو الخلايا وتخريب مسارات الإشارات الخلوية. تخضع معظم البكتيريا والفيروسات لامتصاص سلبي، حيث تعتمد على الخلية المضيفة للامتصاص. ومع ذلك، تشارك أبيكومبليكسانس في الدخول النشط. ^[8] يتسلل أحد طفيليات الدبابير الإلزامية، Polistes atrimandibularis ، إلى مستعمرة مضيفه عن طريق تعديل توقيعه الكيميائي لتتناسب مع المضيفين. ^[9] هذا يخدع الدبابير المضيفة ليعتقد أن الطفيلي هو واحد منهم.

لقد طور عدد من الطفيليات داخل الخلايا الإلزامية آليات للتهرب من دفاعات الخلايا المضيفة لها، بما في ذلك القدرة على البقاء في حجرات خلوية مميزة . ^[10] إحدى الآليات التي يستخدمها المضيفون في محاولتهم للحد من تكاثر وانتشار مسببات الأمراض هي موت الخلايا المبرمج. وقد طورت بعض الطفيليات الإلزامية طرقًا لقمع هذه الظاهرة، على سبيل المثال التوكسوبلازما جوندي ، على الرغم من أن الآلية لم يتم فهمها بالكامل بعد. ^[11]

إن التغيرات في سلوك المضيف بعد الإصابة بالطفيليات الإجبارية شائعة للغاية. ^[12] يتم ملاحظة السلوك غير المعتاد لدى الأفراد المصابين، وإذا كانت تعقيداته تشير إلى أن هذا السلوك سيفيد في انتقال الطفيلي، فيقال إن هذا مثال على التلاعب التكيفي . ^[13] ومع ذلك، هناك صعوبة في إثبات أن التغيرات في السلوك هي نتيجة لعملية انتقائية تفضل انتقال الطفيلي. ^[14] وقد اقترح أن هذه التغييرات قد تكون مجرد تأثير جانبي للعدوى. ^[15] لم يتم إثبات أن معظم التغيرات السلوكية تؤدي إلى مكاسب اللياقة البدنية سواء في المضيف أو الطفيلي. ^[16] ومن الأمثلة على هذا السلوك انجذاب الفئران إلى بول القطط بعد الإصابة بداء المقوسات الغوندية . ^[17] ومع ذلك، فقد تم وصف "الاستعارات العلمية، بما في ذلك التشبيهات البشرية" المستخدمة أحيانًا في "وسائل الإعلام الشعبية والأدبيات العلمية" لوصف التلاعب بسلوك المضيف بأنها "جذابة، ولكنها مضللة". ^[18]

في بعض الحالات، لا يرجع السلوك الذي نلاحظه في الكائن الحي إلى التعبير عن جيناته، بل يرجع إلى جينات الطفيليات التي تصيبه. هذا السلوك هو نمط ظاهري ممتد . ^[13]

وقد تم اقتراح ثلاثة مسارات تطورية رئيسية لظهور التلاعب بسلوك المضيف من قبل الطفيليات. الأول هو سيناريو التلاعب الذي يحركه الطفيلي ، في حين أن الثاني والثالث هما سيناريوهات التلاعب التي يحركها المضيف .

1. التلاعب بالمعنى الدقيق للكلمة (النمط الظاهري الممتد - السلوك البغيض الذي يظهره المضيفون المتطفلون نتيجة للتعبير عن جينات الطفيليات) ربما كانت هذه القدرة نتاجًا للاختيار الطبيعي في طفيلي أسلاف يحمل هذه السمة. ^[19]
2. استراتيجية الانتقام من عدم الامتثال التي تشبه استراتيجية المافيا (على سبيل المثال ، طيور الوقواق المرقطة الكبيرة والعقعق ) حيث تعاني العقعق التي تطرد بيض الوقواق من أعشاشها من معدل أكبر بكثير من افتراس الوقواق. ^[19]
3. يؤدي استغلال الاستجابات التعويضية إلى تحفيز الاستجابات التعويضية لدى المضيف حيث قد تتطابق هذه الاستجابات جزئيًا على الأقل مع طرق انتقال الطفيليات. على سبيل المثال، الطفيلي الخارجي المنقول جنسيًا Chrysomelobia labidomerae ، الذي يتطفل على مضيف خنفساء الأوراق Labidomera clivicollis ~ يُظهِر الذكور المصابون سلوكًا جنسيًا متزايدًا ونتيجة لذلك يعززون الاتصالات بين الجنسين وداخلهما (التزاوج والمنافسة) مما يوفر المزيد من الفرص لانتقال الطفيليات. ^[20]

وقد اقترح أن السلوكيات النمطية الممتدة ليست تكيفية، بل هي سلوكيات تكيفية . ^[21] وفي حين أنها قد تكون مفيدة للكائن الطفيلي، إلا أنها لم تنشأ بقصد هذه الفائدة. ^[20]

يحتاج طائر البقر والوقواق إلى أعشاش ورعاية أبوية من العصفوريات الأخرى حتى يتمكن صغارها من الطيران . تُعرف هذه باسم طفيليات الحضنة . تحاكي أنواع الطيور الطفيلية أنماط وألوان بيض الأنواع المضيفة، مما يقلل من رفض البيض. ^{[22] تستطيع فراخ بعض الأنواع التلاعب} بسلوك العائل من خلال إصدار نداءات سريعة تحاكي الصوت الذي يصدره ما يصل إلى أربعة فراخ مضيفة. ^[23] يحدث تقليد الأنواع المضيفة أيضًا في أنواع الدبابير الورقية Polistes semenowi و Polistes sulcifer ونوع النحلة الطنانة Bombus bohemicus ، حيث يغير الطفيلي نسب الهيدروكربونات الجلدية والمواد الكيميائية المحددة للأنواع والمستعمرات لتتناسب مع نسب الأنواع المضيفة المغتصبة. ^{[4] [24] [25]}

كما أن العديد من أنواع الفراشات تظهر سلوكًا طفيليًا في الحضنة. ومن الأمثلة على ذلك فراشة Niphanda fusca ، وهي فراشة تطلق هيدروكربونات بشرة لخداع النملة المضيفة، C. japonicus ، لتبني اليرقة باعتبارها خاصة بها في عشها. ثم تقوم النملة بتربية يرقة الفراشة، وإطعامها مباشرة من الفم إلى الفم، حتى تتحول إلى شرنقة. ^[26]

يُقترح أن هذا التقليد قد تطور من خلال عمليتين: إما كاستجابات مشتركة للتطور لدفاعات العائل ضد طفيليات الحضنة أو تعديل استراتيجيات التزويد السابقة للعائل. ^[27] قد تؤدي المنافسة بين الطفيلي وصغار العائل على موارد الوالدين إلى المبالغة في جوانب الإشارة التي تستغل الوالدين المضيفين بشكل أكثر فعالية. ^[28] من المرجح أن تشهد الصغار الطفيلية اختيارًا أقوى للإشارات المبالغ فيها من صغار العائل، لأنهم غير مرتبطين بالفراخ الأخرى في العش وبالتالي يخضعون للاختيار ليتصرفوا بشكل أكثر أنانية. ^[29]

تشير النظرية الحالية في علم الأحياء التطوري إلى أن العلاقات بين العائل والطفيلي قد تتطور نحو حالات توازنية من المرض الشديد. ^[30] وهذا يختلف عن الاعتقاد التقليدي بأن التعايش هو التوازن المثالي لكل من العائل والطفيلي. ^[1]

• طفيليات داخل الخلايا ملزمة
• طفيلي