الإسبات

📅 آخر تحديث: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 4 صور
الموسوعة الحرة
خفاش شمالي يدخل في سبات شتوي في النرويج
خفافيش تدخل في سبات شتوي في منجم فضة

السبات الشتوي حالة من الحد الأدنى من النشاط وانخفاض معدل الأيض تدخلها بعض أنواع الحيوانات. وهو عبارة عن تباين حراري موسمي يتميز بانخفاض درجة حرارة الجسم، وبطء التنفس ومعدل ضربات القلب، وانخفاض معدل الأيض . ويُستخدم عادةً لتجاوز أشهر الشتاء ، ويُطلق عليه اسم " البقاء خلال فصل الشتاء ".

على الرغم من أن مصطلح "السبات الشتوي" كان يُستخدم تقليديًا لوصف الحيوانات التي تدخل في سبات عميق، مثل القوارض ، فقد أُعيد تعريفه ليشمل حيوانات أخرى كالدببة [ 1 ] ، ويُستخدم الآن بناءً على كبح الأيض النشط بدلاً من أي انخفاض مطلق في درجة حرارة الجسم. يعتقد العديد من الخبراء أن عمليتي السبات اليومي والسبات الشتوي تُشكلان سلسلة متصلة وتستخدمان آليات متشابهة. [ 2 ] [ 3 ] ويُطلق على العملية المُكافئة خلال أشهر الصيف اسم "السبات الصيفي" .

تُعدّ السبات وسيلةً للحفاظ على الطاقة عند نقص الغذاء. ولتحقيق هذا التوفير، يُخفّض الحيوان ذو الدم الحار معدل الأيض لديه، وبالتالي درجة حرارة جسمه. [ 3 ] قد يستمر السبات أيامًا أو أسابيع أو شهورًا، وذلك تبعًا للنوع، ودرجة الحرارة المحيطة، وفصل السنة، والحالة البدنية للفرد. قبل الدخول في السبات، تحتاج الحيوانات إلى تخزين طاقة كافية تكفيها طوال فترة سباتها، والتي قد تمتد لفصل الشتاء بأكمله. تُصبح الأنواع الأكبر حجمًا شرهةً للطعام، فتأكل كميات كبيرة منه وتُخزّن الطاقة في أجسامها على شكل دهون. أما في العديد من الأنواع الصغيرة، فيحلّ تخزين الطعام محلّ الأكل واكتساب الوزن. [ 4 ]

تدخل بعض أنواع الثدييات في سبات شتوي أثناء حملها ، حيث تلد صغارها إما أثناء سبات الأم أو بعده بفترة وجيزة. [ 5 ] فعلى سبيل المثال، تدخل إناث الدببة السوداء في سبات شتوي خلال أشهر الشتاء لتلد صغارها. [ 6 ] وتزيد الأمهات الحوامل من كتلة أجسامهن بشكل ملحوظ قبل السبات، وينعكس هذا الارتفاع في وزن الصغار. ويُمكّن تراكم الدهون الأمهات من توفير بيئة دافئة ومناسبة لصغارهن حديثي الولادة. وخلال فترة السبات، تفقد الأمهات ما بين 15 و27% من وزنها قبل السبات باستخدام الدهون المخزنة كمصدر للطاقة. [ 7 ]

تخضع الحيوانات ذات الدم البارد أيضًا لفترات من كبح الأيض والسكون ، والتي تُعرف في العديد من اللافقاريات باسم السبات الشتوي . يستخدم بعض الباحثين وعامة الناس مصطلح "السبات الشتوي" لوصف سكون الزواحف في الشتاء، ولكن يُعتقد أن مصطلح "السبات الشتوي" الأكثر عمومية كافٍ للإشارة إلى أي نوع من أنواع السكون الشتوي. [ 8 ] تُظهر العديد من الحشرات، مثل دبور Polistes exclamans وخنفساء Bolitotherus ، فترات من السكون يُشار إليها غالبًا باسم السبات الشتوي، على الرغم من كونها من ذوات الدم البارد. [ 9 ] قد يستخدم علماء النبات مصطلح "سبات البذور" للإشارة إلى شكل من أشكال سكون البذور . [ 10 ]

الثدييات

تتعدد تعريفات المصطلحات التي تصف السبات الشتوي لدى الثدييات، وتختلف أنماط السبات بين مختلف فصائل الثدييات. تتناول الأقسام الفرعية التالية مصطلحي السبات الإلزامي والسبات الاختياري . ويشير القسمان الأخيران تحديدًا إلى الرئيسيات، التي لم يكن يُعتقد أنها تدخل في سبات شتوي حتى وقت قريب، والدببة، التي كان يُشكك في أن سباتها الشتوي يُعد "سباتًا حقيقيًا" خلال أواخر  القرن العشرين، نظرًا لاختلافه عن السبات الشتوي لدى القوارض.

السبات الإلزامي

حيوان المرموط يجمع مواد التعشيش لجحره الدافئ استعداداً للسبات الشتوي

الحيوانات التي تدخل في سبات إجباري هي حيوانات تدخل في سبات شتوي تلقائياً وسنوياً، بغض النظر عن درجة الحرارة المحيطة وتوفر الغذاء. تشمل هذه الحيوانات أنواعاً عديدة من السناجب الأرضية ، والقوارض الأخرى ، والقنافذ الأوروبية ، وغيرها من آكلات الحشرات ، والحيوانات البيوضة ، والجرابيات . [ 11 ] تخضع هذه الأنواع لما يُعرف تقليدياً باسم "السبات الشتوي": وهي حالة فسيولوجية تنخفض فيها درجة حرارة الجسم إلى ما يقارب درجة حرارة المحيط، ويتباطأ معدل ضربات القلب والتنفس بشكل كبير.

يتميز فصل الشتاء النموذجي للحيوانات التي تدخل في سبات إجباري بفترات من الخمول تتخللها فترات استيقاظ دورية، تعود خلالها درجة حرارة الجسم ومعدل ضربات القلب إلى مستوياتها الطبيعية. ولا يزال سبب هذه الاستيقاظات وغايتها غير واضحين؛ فقد حيّر سؤال عودة الحيوانات التي تدخل في سبات إجباري إلى درجات حرارة الجسم الطبيعية الباحثين لعقود، وبينما لا يوجد تفسير قاطع حتى الآن، توجد فرضيات متعددة حول هذا الموضوع. إحدى الفرضيات المفضلة هي أن الحيوانات التي تدخل في سبات إجباري تُراكم " دينًا من النوم " خلال فترة السبات، ولذلك يجب عليها أن تدفئ نفسها من حين لآخر قبل النوم. وقد دعمت هذه الفرضية أدلة من السنجاب الأرضي القطبي . [ 12 ] وتفترض نظريات أخرى أن فترات قصيرة من ارتفاع درجة حرارة الجسم أثناء السبات تسمح للحيوان باستعادة مصادر الطاقة المتاحة لديه [ 13 ] أو ببدء استجابة مناعية. [ 14 ]

قد تصل درجة حرارة بطن السناجب الأرضية القطبية التي تدخل في سبات شتوي إلى -2.9 درجة مئوية (26.8 درجة فهرنهايت) ، وتحافظ على درجات حرارة بطن تحت الصفر لأكثر من ثلاثة أسابيع متتالية، على الرغم من أن درجة حرارة الرأس والرقبة تبقى عند 0 درجة مئوية (32 درجة فهرنهايت) أو أعلى. [ 15 ]    

السبات الاختياري

لا تدخل الحيوانات التي تدخل في سبات اختياري في حالة سبات إلا عندما تتعرض للإجهاد الناتج عن البرد أو الحرمان من الطعام أو كليهما، على عكس الحيوانات التي تدخل في سبات إلزامي، والتي تدخل في سبات بناءً على إشارات التوقيت الموسمية بدلاً من الاستجابة لعوامل الإجهاد من البيئة.

السنجاب الأرضي ، على سبيل المثال، حيوانٌ يدخل في سباتٍ اختياري. فرغم أنه ينام لفترةٍ طويلة، إلا أنه ليس حيواناً يدخل في سباتٍ إلزامي حقيقي. والسبب في ذلك هو أن درجة حرارته لا تنخفض إلى مستويات السبات الشتوي خلال فترة نومه الطويلة. فهو لا يدخل في سباتٍ حقيقي إلا إذا شحّ الطعام. [ 16 ]

يُمكن ملاحظة مثال جيد على الاختلافات بين هذين النوعين من السبات الشتوي في كلاب البراري . فكلب البراري ذو الذيل الأبيض يدخل في سبات شتوي إلزامي ، بينما كلب البراري ذو الذيل الأسود، وهو قريب منه، يدخل في سبات شتوي اختياري . [ 17 ]

الرئيسيات

على الرغم من أن السبات الشتوي دُرِسَ منذ زمن طويل لدى القوارض (وخاصة السناجب الأرضية )، لم يكن معروفًا أن أيًا من الرئيسيات أو الثدييات الاستوائية يدخل في سبات شتوي حتى اكتشافه لدى الليمور القزم ذي الذيل الدهني في مدغشقر، والذي يدخل في سبات شتوي في تجاويف الأشجار لمدة سبعة أشهر من السنة. [ 18 ] ترتفع درجات الحرارة الشتوية في مدغشقر أحيانًا إلى أكثر من 30 درجة مئوية (86 درجة فهرنهايت) ، لذا فإن السبات الشتوي ليس تكيفًا حصريًا مع درجات الحرارة المحيطة المنخفضة.  

يعتمد سبات هذا الليمور بشكل كبير على السلوك الحراري لجحره الشجري: فإذا كان الجحر ضعيف العزل، تتذبذب درجة حرارة جسم الليمور بشكل كبير، متأثرة بدرجة حرارة المحيط؛ أما إذا كان جيد العزل، فتبقى درجة حرارة الجسم ثابتة نسبيًا، ويتعرض الحيوان لفترات منتظمة من الاستيقاظ. [ 19 ] وقد وجد داوسمان أن انخفاض معدل الأيض لدى الحيوانات التي تدخل في سبات شتوي لا يرتبط بالضرورة بانخفاض درجة حرارة الجسم. [ 20 ]

الدببة

أنثى الدب الأسود وصغارها في "العش"

تاريخيًا، لم يكن واضحًا ما إذا كانت الدببة تدخل في سبات شتوي حقيقي أم لا، نظرًا لأن انخفاض درجة حرارة أجسامها لا يتجاوز 3 إلى 5 درجات مئوية (5 إلى 9 درجات فهرنهايت) ، مقارنةً بالانخفاضات الأكبر بكثير (غالبًا 32 درجة مئوية (60 درجة فهرنهايت) أو أكثر) التي تُلاحظ لدى الحيوانات الأخرى التي تدخل في سبات شتوي. اعتقد العديد من الباحثين أن نومها العميق لا يُقارن بالسبات الشتوي الحقيقي والعميق، ولكن هذه النظرية دُحضت ببحث أُجري عام 2011 على الدببة السوداء في الأسر ، ثم مرة أخرى عام 2016 في دراسة أُجريت على الدببة البنية . [ 21 ] [ 22 ]    

تستطيع الدببة التي تدخل في سبات شتوي إعادة تدوير بروتيناتها وبولها، مما يسمح لها بالتوقف عن التبول لأشهر وتجنب ضمور العضلات . [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] وتحافظ على ترطيب جسمها بفضل الماء الناتج عن عمليات الأيض ، والذي يُنتج بكميات كافية لتلبية احتياجاتها المائية. كما أنها لا تأكل أو تشرب أثناء السبات، بل تعتمد على الدهون المخزنة لديها. [ 27 ] وعلى الرغم من قلة النشاط لفترات طويلة وعدم تناول الطعام، يُعتقد أن الدببة التي تدخل في سبات شتوي تحافظ على كتلة عظامها ولا تعاني من هشاشة العظام . [ 28 ] [ 29 ] وتزيد الدببة التي تدخل في سبات شتوي من مستويات هرمون CART الذي يثبط الخلايا الآكلة للعظام، كما أنها تثبط إنتاج السكليروتين، وهو بروتين يوقف تكوين العظام لمنع فقدانها خلال ساعات السبات الطويلة. [ 30 ] ويمكن للدببة أيضًا زيادة توافر بعض الأحماض الأمينية الأساسية في العضلات من خلال عملية معقدة تُسمى استعادة نيتروجين اليوريا (UNS). في نظام التغذية غير المتجانس، يُنتَج اليوريا ويُنقل إلى الأمعاء حيث تقوم الميكروبات بتحليله إلى أمونيا. ثم تُستخدم هذه الأمونيا لتخليق الأحماض الأمينية الأساسية، مثل الفالين والليوسين، بالإضافة إلى تنظيم نسخ مجموعة من الجينات التي تحد من ضمور العضلات. [ 31 ] [ 32 ]

قارنت دراسة أجراها كل من جي. إدغار فولك، وجيل إم. هانت، وماري إيه. فولك، تخطيط كهربية القلب ( EKG ) للحيوانات التي تدخل في سبات شتوي نموذجي بثلاثة أنواع مختلفة من الدببة، وذلك من حيث الموسم والنشاط وفترة السبات. ووجدوا أن فترة الاسترخاء المُخفَّضة (QT) لدى الحيوانات الصغيرة التي تدخل في سبات شتوي كانت متماثلة بين أنواع الدببة الثلاثة. كما وجدوا أن فترة QT تتغير لدى كل من الحيوانات التي تدخل في سبات شتوي نموذجي والدببة من الصيف إلى الشتاء. تُعد هذه الدراسة، التي أُجريت عام 1977، من أوائل الأدلة التي استُخدمت لإثبات أن الدببة تدخل في سبات شتوي. [ 33 ]

في دراسة أجريت عام 2016، قامت ألينا ل. إيفانز، الطبيبة البيطرية المتخصصة في الحياة البرية والأستاذة المشاركة في جامعة إنلاند النرويجية للعلوم التطبيقية ، بدراسة 14 دبًا بنيًا على مدار ثلاثة فصول شتاء. وقد تم قياس حركتها، ومعدل ضربات قلبها ، وتقلب معدل ضربات القلب ، ودرجة حرارة جسمها، ونشاطها البدني، ودرجة الحرارة المحيطة، وعمق الثلج لتحديد العوامل المؤثرة في بدء وانتهاء السبات الشتوي للدببة. وقد أرست هذه الدراسة أول تسلسل زمني للأحداث البيئية والفسيولوجية في البيئة الطبيعية، بدءًا من ما قبل بدء السبات الشتوي وحتى نهايته. وخلصت الدراسة إلى أن الدببة تدخل جحورها عند تساقط الثلج وانخفاض درجة الحرارة المحيطة إلى الصفر المئوي (32 درجة فهرنهايت) . ومع ذلك، بدأ النشاط البدني ومعدل ضربات القلب ودرجة حرارة الجسم بالانخفاض تدريجيًا حتى قبل ذلك بعدة أسابيع. وبمجرد دخولها جحورها، انخفض تقلب معدل ضربات قلب الدببة بشكل ملحوظ، مما يشير بشكل غير مباشر إلى أن تثبيط عمليات الأيض مرتبط بالسبات الشتوي. قبل شهرين من انتهاء السبات الشتوي، تبدأ درجة حرارة أجسام الدببة بالارتفاع، وهذا الارتفاع لا يرتبط بتقلب معدل ضربات القلب، بل بدرجة الحرارة المحيطة. ولا يزداد تقلب معدل ضربات القلب إلا قبل حوالي ثلاثة أسابيع من الاستيقاظ، ولا تغادر الدببة جحورها إلا عندما تصل درجات الحرارة الخارجية إلى أدنى درجة حرارة حرجة لها. تشير هذه النتائج إلى أن الدببة تتكيف مع درجة حرارة أجسامها، وأن سباتها الشتوي مدفوع بمؤشرات بيئية، بينما استيقاظها مدفوع بمؤشرات فسيولوجية. [ 34 ]  

أظهرت الأبحاث النسيجية العظمية على الدب الأسود الأمريكي ( Ursus americanus ) أن سلامة الهيكل العظمي أثناء السبات الشتوي تُحافظ عليها من خلال استجابات دقيقة خاصة بكل منطقة، حيث تحتفظ عظام الأطراف الحاملة للوزن بتنظيم قشري كثيف بينما تُظهر العناصر المحورية زيادة في إعادة التشكيل الداخلي ، بما يتوافق مع المتطلبات الوظيفية المختلفة أثناء فترات الخمول الطويلة. [ 35 ]

الطيور

اعتقد القدماء أن طيور السنونو تدخل في سبات شتوي، وقد وثّق عالم الطيور جيلبرت وايت أدلةً قصصية في كتابه " التاريخ الطبيعي لسيلبورن" الصادر عام ١٧٨٩ ، تشير إلى أن هذا الاعتقاد كان لا يزال سائداً في عصره. لكن من المعروف الآن أن الغالبية العظمى من أنواع الطيور لا تدخل في سبات شتوي، بل تستخدم فترات أقصر من الخمول . [ ٣٦ ] ويُعدّ طائر الفالاينوبتيل الشائع ( Phalaenoptilus nuttallii ) استثناءً معروفاً ، حيث وثّق إدموند ياغر سباته الشتوي لأول مرة . [ ٣٧ ] [ ٣٨ ]

الخمول والتجمد في ذوات الدم البارد

لأن الحيوانات ذات الدم البارد (بما في ذلك الأسماك والزواحف والبرمائيات) لا تستطيع خفض درجة حرارة أجسامها أو معدل الأيض لديها بشكل فعال، فإنها لا تدخل في سبات إجباري أو اختياري. ويمكنها أن تعاني من انخفاض في معدل الأيض نتيجةً لبرودة البيئة أو نقص الأكسجين ( نقص التأكسج )، فتُظهر حالة من الخمول (المعروفة بالسبات الشتوي). كان يُعتقد سابقًا أن أسماك القرش المتشمسة تستقر في قاع بحر الشمال وتدخل في حالة خمول، لكن بحثًا أجراه ديفيد سيمز عام 2003 دحض هذه الفرضية [ 39 ] ، مُظهرًا أن هذه الأسماك تقطع مسافات طويلة على مدار الفصول، متتبعةً المناطق التي تحتوي على أعلى كمية من العوالق . وقد وُثِّق أن أسماك قرش إيبوليت قادرة على البقاء لمدة ثلاث ساعات دون أكسجين وفي درجات حرارة تصل إلى 26 درجة مئوية (79 درجة فهرنهايت) [ 40 ] كوسيلة للبقاء على قيد الحياة في بيئتها الساحلية، حيث تتغير مستويات الماء والأكسجين مع المد والجزر. تشمل الحيوانات الأخرى القادرة على البقاء لفترات طويلة مع وجود كمية قليلة جدًا من الأكسجين أو انعدامه: سمك الزينة الذهبي ، وسلاحف الماء ذات الأذنين الحمراوين ، وضفادع الخشب ، والإوز ذو الرأس المخطط . [ 41 ] ولا ترتبط القدرة على البقاء في ظروف نقص الأكسجين أو انعدامه ارتباطًا وثيقًا بالسبات الشتوي لدى ذوات الدم الحار.  

تستطيع بعض الحيوانات البقاء على قيد الحياة خلال فصل الشتاء عن طريق التجمد. على سبيل المثال، يمكن لبعض الأسماك والبرمائيات والزواحف أن تتجمد بشكل طبيعي ثم "تستيقظ" في الربيع. وقد طورت هذه الأنواع آليات لتحمل التجمد مثل البروتينات المضادة للتجمد . [ 42 ]

بروتين محفز بدء السبات (HIT) وتقنية البروتين المؤتلف

استُخدمت بروتينات مُحفِّز بدء السبات (HIT) المعزولة من الثدييات في دراسة معدلات تعافي الأعضاء. وقد وجدت دراسة أُجريت عام ١٩٩٧ أن بروتينات دلتا ٢ أفيونية وبروتينات مُحفِّز بدء السبات (HIT) لم تتمكن من زيادة معدل تعافي أنسجة القلب أثناء نقص التروية. وبينما لم تتمكن هذه البروتينات من زيادة معدلات التعافي أثناء نقص التروية، فقد تبيّن أن سلائفها تلعب دورًا في الحفاظ على وظائف الأعضاء البيطرية. [ ٤٣ ]

أتاحت التطورات الحديثة في تقنية البروتينات المؤتلفة للعلماء إمكانية تصنيع بروتينات تحفيز السبات الشتوي (HIT) في المختبر دون الحاجة إلى قتل الحيوانات. ويمكن للهندسة الحيوية للبروتينات أن تُسهم في حماية مجموعات الدببة وغيرها من الثدييات المعرضة للخطر والتي تُنتج بروتينات قيّمة. ويُسهم تسلسل بروتينات HIT، مثل بروتين HRP المرتبط بالسبات الشتوي بوزن 88 كيلو دالتون، والذي يُشبه بروتين ألفا 1-جليكوبروتين، في إثراء هذا البحث. [ 44 ] وفي دراسة أُجريت عام 2014، استُخدمت تقنية البروتينات المؤتلفة لبناء بروتينات حيوانية (HP-20، وHP-25، وHP-27) خارج جسم الحيوان، والتعبير عنها، وتنقيها، وعزلها، وذلك لدراسة بروتينات السبات الشتوي الرئيسية (HP). [ 45 ]

عند البشر

درس الباحثون كيفية تحفيز السبات لدى البشر. [ 46 ] [ 47 ] ستكون القدرة على السبات مفيدة لعدة أسباب، منها إنقاذ حياة المرضى أو المصابين بجروح خطيرة عن طريق وضعهم مؤقتًا في حالة سبات ريثما يتم تقديم العلاج. كما يُدرس استخدام السبات البشري في رحلات الفضاء، كما هو الحال في مهمات المريخ . [ 48 ]

يدرس علماء الأنثروبولوجيا أيضًا ما إذا كان السبات الشتوي ممكنًا لدى أنواع أشباه البشر الأوائل . [ 49 ]

في عام 1900، وصفت المجلة الطبية البريطانية ممارسة تُسمى "لوتسكا" بين الفلاحين الروس في حكومة بسكوف، والتي قيل إنها تُشبه إلى حد كبير السبات الشتوي. فنظرًا لعدم توفر ما يكفي من الطعام لديهم خلال فصل الشتاء، أمضت العائلات ستة أشهر تنام حول الموقد، وتستيقظ مرة واحدة في اليوم لتناول بعض الخبز والماء. [ 50 ]

تطور السبات الشتوي

في الحيوانات ذات الدم الحار

مع استيطان أسلاف الطيور والثدييات لليابسة، تاركين البيئات البحرية المستقرة نسبيًا، بدأت المواسم الأرضية الأكثر حدة تلعب دورًا أكبر في حياة الحيوانات. صحيح أن بعض الحيوانات البحرية تمر بفترات من السبات، إلا أن تأثيره يكون أقوى وأكثر انتشارًا في البيئات الأرضية. ولأن السبات استجابة موسمية، فإن انتقال أسلاف الطيور والثدييات إلى اليابسة عرّضها لضغوط موسمية تطورت لاحقًا إلى سبات. [ 51 ] وينطبق هذا على جميع مجموعات الحيوانات التي تمر بسبات شتوي؛ فكلما كانت المواسم أكثر وضوحًا، طالت فترة السبات في المتوسط. ومن المرجح أن السبات لدى الحيوانات ذوات الدم الحار قد تطور عدة مرات، مرة واحدة على الأقل لدى الثدييات - مع أن الجدل قائم حول ما إذا كان قد تطور أكثر من مرة لدى الثدييات - ومرة ​​واحدة على الأقل لدى الطيور. [ 52 ]

في كلتا الحالتين، يُرجح أن السبات الشتوي قد تطور بالتزامن مع القدرة على تنظيم درجة حرارة الجسم، مع وجود أقدم مثال مُقترح للسبات الشتوي في حيوان ثريناكسودون، وهو سلف للثدييات عاش قبل حوالي 252 مليون سنة. [53] سمح تطور القدرة على تنظيم درجة حرارة الجسم للحيوانات بمستويات نشاط أعلى وحضانة أفضل للأجنة، من بين فوائد أخرى للحيوانات في العصرين البرمي والترياسي . وللحفاظ على الطاقة ، يُرجح أن أسلاف الطيور والثدييات قد مروا بنوع مبكر من الخمول أو السبات الشتوي عندما لم يكونوا يستخدمون قدراتهم على تنظيم درجة حرارة أجسامهم خلال الانتقال من القدرة على تنظيم درجة حرارة الجسم الخارجية إلى القدرة على تنظيمها. وهذا يُعارض الفرضية السائدة سابقًا بأن السبات الشتوي قد تطور بعد القدرة على تنظيم درجة حرارة الجسم الداخلية استجابةً لظهور بيئات أكثر برودة. [ 53 ] كما كان لحجم الجسم تأثير على تطور السبات الشتوي، حيث تميل الحيوانات ذات الدم الحار التي تنمو بشكل كبير إلى فقدان قدرتها على أن تكون غير متجانسة الحرارة بشكل انتقائي، مع كون الدببة واحدة من الاستثناءات القليلة جدًا. [ 54 ] بعد أن انفصل السبات والسكون عن سلف مشترك من الطيور والثدييات كان يدخل في سبات شتوي، فقدت معظم الثدييات والطيور الكبيرة القدرة على السبات أو المرور بالسبات. أصبح السبات أقل تفضيلاً لدى الحيوانات الكبيرة لأنه مع ازدياد حجمها، تقل نسبة مساحة سطحها إلى حجمها، ويقل استهلاك الطاقة للحفاظ على درجة حرارة داخلية عالية للجسم، وبالتالي يصبح السبات غير ضروري.

توجد أدلة تشير إلى أن السبات الشتوي تطور بشكل منفصل لدى الجرابيات والثدييات المشيمية، وإن لم يُحسم الأمر بعد. وتستند هذه الأدلة إلى دراسة النمو، حيث تمتلك الجرابيات الصغيرة من الأنواع التي تدخل في سبات شتوي القدرة على تنظيم درجة حرارة أجسامها، مما يُمكّنها من السبات. في المقابل، تُطوّر الثدييات المشيمية التي تدخل في سبات شتوي أولاً خاصية تنظيم درجة حرارة الجسم ، ثم تكتسب القدرة على السبات في مرحلة لاحقة. يُعد هذا الاختلاف في النمو دليلاً، وإن كان غير قاطع، على أن هذه الثدييات تطورت بآليات مختلفة قليلاً، وبالتالي في أوقات مختلفة. [ 55 ]

السبات الشتوي عند الزواحف

بما أن الزواحف من ذوات الدم البارد، فإن عدم امتلاكها نظامًا للتعامل مع درجات الحرارة المنخفضة سيكون قاتلًا في العديد من البيئات. من المرجح أن السبات الشتوي لدى الزواحف، أو ما يُعرف بالسبات، قد تطور لمساعدتها على البقاء في الظروف الباردة. تميل الزواحف التي تدخل في سبات شتوي إلى امتلاك معدلات بقاء أعلى وشيخوخة أبطأ. [ 56 ] تطورت الزواحف لتستغل طبيعتها ذات الدم البارد لتبريد درجة حرارة أجسامها الداخلية عمدًا. على عكس الثدييات أو الطيور، التي تستعد للسبات الشتوي ولكنها لا تُسببه بشكل مباشر من خلال سلوكها، فإن الزواحف تُحفز سباتها الشتوي بنفسها من خلال سلوكها. [ 57 ] تبحث الزواحف عن درجات حرارة أبرد بناءً على ساعة بيولوجية داخلية دورية، والتي يُرجح أنها تُحفز بانخفاض درجات الحرارة الخارجية، كما هو موضح في سحلية تكساس المقرنة ( Phrynosoma cornutum ). [ 58 ] إحدى الآليات التي تستخدمها الزواحف للبقاء على قيد الحياة خلال السبات الشتوي، وهي الحماض الكربوني المفرط (تراكم ثاني أكسيد الكربون في الدم)، موجودة أيضًا في سبات الثدييات. من المرجح أن يكون هذا مثالاً على التطور التقاربي . فقد تطورت الحماضية المفرطة لثاني أكسيد الكربون كآلية لإبطاء عملية الأيض، وكذلك للتدخل في نقل الأكسجين، بحيث لا يُستهلك الأكسجين ويظل قادراً على الوصول إلى الأنسجة خلال فترات نقص الأكسجين في حالة السكون. [ 57 ]

السبات في المفصليات

يبدو أن السبات الموسمي، أو خمول المفصليات الشتوي، يتميز بالمرونة والتطور السريع، مع وجود تنوع جيني كبير وتأثيرات قوية للانتقاء الطبيعي، فضلاً عن تطوره مرات عديدة عبر العديد من فروع المفصليات. [ 51 ] [ 59 ] ونتيجة لذلك، هناك قدر ضئيل جدًا من الحفظ التطوري في الآلية الجينية للسبات. وعلى وجه الخصوص، يبدو أن توقيت ومدى السبات الموسمي متغيران بشكل ملحوظ، ويتطوران حاليًا استجابةً لتغير المناخ . [ 60 ] وكما هو الحال مع السبات الشتوي، فقد تطور السبات الموسمي بعد ازدياد تأثير الموسمية مع استيطان المفصليات للبيئات الأرضية، كآلية للحفاظ على انخفاض تكاليف الطاقة، لا سيما في البيئات القاسية، فضلاً عن كونه وسيلة فعالة لتحديد فترات النشاط أو التكاثر لدى المفصليات. [ 61 ] ويُعتقد أنه تطور في الأصل على ثلاث مراحل. تتمثل الخطوة الأولى في تطور التحكم العصبي الصماوي في وظائف الجسم، والثانية في ربط هذا التحكم بالتغيرات البيئية - في هذه الحالة، انخفاض معدلات الأيض استجابةً لانخفاض درجات الحرارة - والثالثة في ربط هذه الضوابط بمؤشرات موسمية موثوقة داخل المفصليات، مثل الساعات البيولوجية. [ 61 ] ومن خلال هذه الخطوات، طورت المفصليات حالة سبات موسمي، حيث ترتبط العديد من وظائفها البيولوجية بإيقاع موسمي داخل الكائن الحي. وهذه آلية مشابهة جدًا لتطور هجرة الحشرات، حيث ترتبط أنماط الحركة بالمؤشرات الموسمية بدلًا من وظائف الجسم كالأيض.

السبات الشتوي عند الأسماك

بينما تُخفّض معظم الحيوانات التي تدخل في سبات شتوي معدلات الأيض لديها، فإن بعض الأسماك، مثل سمكة الكنار ، لا تفعل ذلك. [ 62 ] فهي لا تُخفّض معدل الأيض الأساسي لديها بشكلٍ فعلي، بل تُقلّل ببساطة من مستوى نشاطها. وتعيش الأسماك التي تدخل في سبات شتوي في مياه مُؤكسجة بفضل الخمول المُقترن بانخفاض درجة الحرارة، مما يُقلّل من استهلاك الطاقة، ولكن ليس من معدل الأيض الأساسي الذي تستهلكه أجسامها. أما سمكة القد الصخرية صفراء البطن القطبية الجنوبية ( Notothenia coriiceps )، وكذلك الأسماك التي تدخل في سبات شتوي في ظروف نقص الأكسجين، فتُخفّض معدل الأيض لديها مثل الحيوانات الأخرى التي تدخل في سبات شتوي. [ 63 ] [ 64 ] ولا تزال آلية تطور كبح الأيض لدى الأسماك غير معروفة. فمعظم الأسماك التي تدخل في سبات شتوي تُوفّر طاقة كافية من خلال سكونها، ولذلك لا يوجد ضغط انتقائي قوي لتطوير آلية كبح الأيض كما هو ضروري في ظروف نقص الأكسجين. [ 64 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ "هل تدخل الدببة السوداء في سبات شتوي؟" . مركز الدببة في أمريكا الشمالية . 28 يناير 2008. تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 أكتوبر 2019 .
  2. ↑ واتس، ب. د.، أوريتسلاند، ن. أ.، جونكل، س.، رونالد، ك. (1981). "سبات الثدييات واستهلاك الأكسجين لدى دب أسود في جحره (Ursus americanus)". الكيمياء الحيوية المقارنة وعلم وظائف الأعضاء أ . 69 (1): 121-123 . doi : 10.1016/0300-9629(81)90645-9 .
  3. 1 2 جيزر، فريتز (2004). "معدل الأيض وانخفاض درجة حرارة الجسم أثناء السبات الشتوي والخمول اليومي". المراجعة السنوية لعلم وظائف الأعضاء . 66 : 239-274 . doi : 10.1146/annurev.physiol.66.032102.115105 . PMID 14977403. S2CID 22397415 .  
  4. ↑ همفريز، م.م.؛ توماس، د.و.؛ كرامر، د.ل. (2003). "دور توافر الطاقة في سبات الثدييات: نهج التكلفة والفائدة". علم وظائف الأعضاء والكيمياء الحيوية للحيوان . 76 (2): 165-179 . doi : 10.1086/367950 . PMID 12794670. S2CID 14675451 .  
  5. ↑ هيلغرين، إريك سي. (1998). "فسيولوجيا السبات الشتوي عند الدببة" (ملف PDF) . أورسوس . 10 : 467-477 . JSTOR 3873159. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 2016-09-08 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2017-01-06 . 
  6. ^ ديماستر، دوجلاس ب. ستيرلينغ ، إيان (1981/05/08). "اورسوس ماريتيموس" . أنواع الثدييات (145): 1– 7. دوى : 10.2307/3503828 . ISSN 0076-3519 . جستور 3503828 .  
  7. ↑ مولنار، ب.ك.، ديروشر، أ.إ.، كيانجيك، ت.، لويس، م.أ. (2011). "التنبؤ بتأثيرات تغير المناخ على حجم فضلات الدببة القطبية" . نات كوميون . 2 186. Bibcode : 2011NatCo...2..186M . doi : 10.1038/ncomms1183 . PMC 3105343. PMID 21304515 .  
  8. ↑ ألتش، جوردون ر. 1989. بيئة ووظائف أعضاء السبات الشتوي لدى أسماك المياه العذبة والسلاحف والثعابين. المراجعات البيولوجية 64(4)، ص 435-515. doi:10.1111/j.1469-185X.1989.tb00683.x
  9. ↑ غونزاليس، خورخي م.؛ فينسون، س. برادلي (2007). "هل يبيت دبور Polistes exclamans Vierek (غشائيات الأجنحة: دبوريات) داخل أعشاش دبور الطين؟". عالم الحشرات الجنوبي الغربي . 32 (1): 67-71 . doi : 10.3958/0147-1724-32.1.69 . S2CID 84040488 . 
  10. ↑ كروزان، ميتشل ب. (2018). علم الأحياء التطوري: منظور نباتي . نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد. ص 146. ISBN  978-0-19-088268-6تم الاطلاع عليه بتاريخ ٢١ سبتمبر ٢٠١٩. باستثناء بعض الأنواع الاستوائية، عادةً ما يتأخر إنبات البذور لفترة معينة تحددها خصائص البذور والظروف البيئية التي تتعرض لها. [...] قد تبقى البذور غير منبتة في التربة لسنوات عديدة. في هذه الحالة، تُحفز الظروف البيئية الخارجية فترة الكمون، لذا فإن هذه البذور تكون في حالة سبات فعلي. [...] بسبب سبات البذور وسكونها، تتكون العديد من تجمعات النباتات من أفراد بالغة بالإضافة إلى بنوك بذور قد تتكون من بذور منتجة على مدار عدة مواسم نمو.
  11. ↑ جيزر، ف. (2020). التعبير الموسمي عن السبات اليومي والسكون الشتوي لدى الطيور والثدييات: ليس مجرد مسألة صيفية شتوية بسيطة. مجلة فرونتيرز في علم وظائف الأعضاء، 11 (436)، 1-19. 10.3389/fphys.2020.00436
  12. ↑ دان إس، بارنز بي إم ، ستريجكسترا إيه إم (1991). "هل تستعد السناجب الأرضية للنوم؟ تنام أثناء استيقاظها من السبات الشتوي" . رسائل علم الأعصاب . 128 (2): 265-268 . Bibcode : 1991NeuL..128..265D . doi : 10.1016/0304-3940(91)90276-Y . PMID 1945046. S2CID 13802495. مؤرشف من الأصل في 28 سبتمبر 2020. تم الاسترجاع في 5 ديسمبر 2019 .  
  13. ↑ جالستر، دبليو؛ موريسون، بي آر (1975). "تكوين الجلوكوز في السناجب الأرضية القطبية بين فترات السبات الشتوي". المجلة الأمريكية لعلم وظائف الأعضاء. المحتوى القديم . 228 (1): 325-330 . doi : 10.1152/ajplegacy.1975.228.1.325 . PMID 1147024. S2CID 1125482 .  
  14. ↑ بريندرغاست، بي جيه؛ فريمان، دي إيه؛ زوكر، آي؛ نيلسون، آر جيه (2002). "الاستيقاظ الدوري من السبات ضروري لبدء الاستجابات المناعية لدى السناجب الأرضية". المجلة الأمريكية لعلم وظائف الأعضاء. علم وظائف الأعضاء التنظيمي والتكاملي والمقارن . 282 (4): R1054– R1062 . doi : 10.1152/ajpregu.00562.2001 . PMID 11893609. S2CID 8967165 .  
  15. ↑ بارنز، برايان م. (30 يونيو 1989). "تجنب التجمد لدى الثدييات: درجات حرارة الجسم أقل من 0 درجة مئوية لدى حيوان شتوي في القطب الشمالي" (ملف PDF) . مجلة ساينس . 244 (4912): 1593-1595 . رمز Bibcode : 1989Sci...244.1593B . doi : 10.1126/science.2740905 . PMID 2740905. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 16 ديسمبر 2008. تم الاطلاع عليه في 23 نوفمبر 2008 .  
  16. ↑ استكشاف علوم الحياة . المجلد 6. مارشال كافنديش. 2000. الصفحات 418-419 . ISBN   0-7614-7141-3.
  17. ↑ هارلو، إتش جيه؛ فرانك، سي إل (2001). "دور الأحماض الدهنية الغذائية في تطور أنماط السبات التلقائي والاختياري لدى كلاب البراري". مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن، الجزء ب . 171 (1): 77-84 . doi : 10.1007/s003600000148 . PMID 11263729. S2CID 25142419 .  
  18. ↑ داوسمان، ك.هـ؛ غلوس، ج.؛ غانزهورن، ج.و؛ هيلدماير، ج. (2005). "السبات الشتوي في المناطق الاستوائية: دروس مستفادة من الرئيسيات". مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن ب . 175 (3): 147-155 . Bibcode : 2005JCmPB.175..147D . doi : 10.1007/s00360-004-0470-0 . PMID 15682314. S2CID 40887892 .  
  19. ↑ بلانكو، إم بي؛ داوسمان، ك؛ رانايفواريسوا، جيه إف؛ يودر، إيه دي (2013). "السبات تحت الأرض لدى الرئيسيات" . التقارير العلمية . 3 1768. رمز Bibcode : 2013NatSR...3.1768B . doi : 10.1038/srep01768 . PMC 3641607. PMID 23636180 .  
  20. ↑ داوسمان، ك.هـ؛ غلوس، ج.؛ غانزهورن، ج.و؛ هيلدماير، ج. (يونيو 2004). "علم وظائف الأعضاء: السبات الشتوي لدى الرئيسيات الاستوائية". مجلة نيتشر . 429 (6994): 825-826 . رمز Bibcode : 2004Natur.429..825D . doi : 10.1038/429825a . PMID 15215852. S2CID 4366123 .  
  21. ↑ إيفانز، ألينا (11 فبراير 2016). "محفزات السبات لدى الدب البني" . مجلة فرونتيرز إن زولوجي . 13 (1) 7. Bibcode : 2016FrZoo..13....7E . doi : 10.1186/ s12983-016-0140-6 . PMC 4750243. PMID 26870151 .  
  22. ↑ توين، أويفيند؛ بلاك، ج.؛ إدغار، د.م.؛ غراهن، د.أ.؛ هيلر، هـ.س.؛ بارنز، ب.م. (فبراير 2011). "الدببة السوداء: استقلالية كبح الأيض عن درجة الحرارة". مجلة ساينس . 331 (6019): 906-909 . Bibcode : 2011Sci...331..906T . doi : 10.1126 / science.1199435 . PMID 21330544. S2CID 20829847 .  
  23. ↑ فوستر، جيما؛ بوسكيتس، سيلفيا؛ ألمندرو، فانيسا؛ لوبيز-سوريانو، فرانسيسكو ج.؛ أرجيلس، جوزيب م. (2007). "التأثيرات المضادة للتحلل البروتيني لبلازما الدببة في فترة السبات الشتوي: نهج جديد لعلاج ضمور العضلات؟" . التغذية السريرية . 26 (5): 658-661 . doi : 10.1016/j.clnu.2007.07.003 . PMID 17904252 . 
  24. ↑ لوندبيرغ، د.أ.؛ نيلسون، ر.أ.؛ واهنر، هـ.و.؛ جونز، ج.د. (1976). "استقلاب البروتين في الدب الأسود قبل وأثناء السبات الشتوي". وقائع مايو كلينك . 51 (11): 716-722 . doi : 10.1016/S0025-6196(25)05202-4 . PMID 825685 . 
  25. ↑ نيلسون، ر. أ. (1980). "استقلاب البروتين والدهون في الدببة أثناء السبات الشتوي". مجلة اتحاد الجمعيات الأمريكية لعلم الأحياء التجريبي . 39 (12): 2955-2958 . PMID 6998737 . 
  26. ↑ لوهويس، تي دي؛ هارلو، إتش جيه؛ بيك، تي دي آي (2007). "تعاني الدببة السوداء (Ursus americanus) التي تدخل في سبات شتوي من اضطراب في توازن بروتين العضلات الهيكلية خلال فترة فقدان الشهية الشتوية". الكيمياء الحيوية المقارنة وعلم وظائف الأعضاء، الجزء ب: الكيمياء الحيوية والبيولوجيا الجزيئية . 147 (1): 20-28 . doi : 10.1016/j.cbpb.2006.12.020 . PMID 17307375 . 
  27. ↑ فولك، إدغار؛ لارسون، آنا؛ فولك، ماري (1976). "فسيولوجيا الدببة في فترة السبات الشتوي". الدببة: بيولوجيتها وإدارتها . 3 (1): 373-380 . doi : 10.2307/3872787 . JSTOR 3872787 . 
  28. ↑ نصوري وآخرون (2020). " مصل الدببة في فترة السبات الشتوي يعيق تكوين الخلايا العظمية في المختبر" . PLOS ONE . 15 (8) e0238132. Bibcode : 2020PLoSO..1538132N . doi : 10.1371/journal.pone.0238132 . PMC 7451522. PMID 32853221. S2CID 221357509 .    
  29. ↑ فلويد تي، نيلسون آر إيه (1990). "استقلاب العظام في الدببة السوداء" . الدببة: بيولوجيتها وإدارتها . 8 : 135-137 . doi : 10.2307/3872912 . JSTOR 3872912 . 
  30. ↑ دوناهو، سيث دبليو. (يونيو 2023). "تكيف العظام والوقاية من هشاشة العظام لدى الثدييات التي تدخل في سبات شتوي" . الكيمياء الحيوية المقارنة وعلم وظائف الأعضاء، الجزء أ: علم وظائف الأعضاء الجزيئي والتكاملي . 280 111411. doi : 10.1016/j.cbpa.2023.111411 .
  31. ↑ ريغان، ماثيو د.؛ تشيانغ، إدنا؛ ليو، يونشي؛ تونيللي، ماركو؛ فيردورن، كريستين م.؛ غوغل، سادي ر.؛ سوين، غاريت؛ كاري، هانا ف.؛ أسدي-بورتر، فريبا م. (28 يناير 2022). " زيادة إعادة تدوير النيتروجين عبر المتعايشات المعوية في السناجب الأرضية خلال موسم السبات الشتوي" . مجلة ساينس . 375 (6579): 460-463 . doi : 10.1126/science.abh2950 . ISSN 0036-8075 . PMC 8936132. PMID 35084962 .   
  32. ↑ مجاهد، دعاء (27 ديسمبر 2019). "التغيرات البروتينية والنسخية في الدببة الرمادية أثناء السبات الشتوي تكشف عن مسارات أيضية وإشارات تحمي من ضمور العضلات" . التقارير العلمية . 9 (1) 19976. Bibcode : 2019NatSR...919976M . doi : 10.1038/s41598-019-56007-8 . PMC 6934745. PMID 31882638 .  
  33. ↑ فولك، جي. إدغار؛ هانت، جيل م.؛ فولك، ماري أ. (فبراير 1977). "أدلة إضافية على سبات الدببة". الدببة: بيولوجيتها وإدارتها . 4 (1): 43-47 . doi : 10.2307/3872841 . JSTOR 3872841 . 
  34. ↑ إيفانز، ألينا ل.؛ سينغ، ن. ج.؛ فريب، أ.؛ أرنيمو، ج. م.؛ لاسكي، ت. ج.؛ فروبرت، أ.؛ سوينسن، ج. إ.؛ بلانك، س. (11 فبراير 2016). "دوافع السبات لدى الدب البني" . مجلة فرونتيرز إن زولوجي . 13 7. Bibcode : 2016FrZoo..13....7E . doi : 10.1186/s12983-016-0140-6 . PMC 4750243. PMID 26870151 .  
  35. ↑ جوهر، عبد الله س.؛ وودوارد، هولي ن.؛ سلام، هشام م. (2026). "يكشف علم الأنسجة العظمية عن تاريخ الحياة وإعادة تشكيل الأنسجة في الدببة السوداء" . مجلة التشريح : 1-11 . doi : 10.1111/joa.70112 . ISSN 1469-7580 . 
  36. ↑ جيزر، فريتز (4 مارس 2013). "السبات الشتوي" . علم الأحياء الحالي . 23 (5): R188– R193. رمز Bibcode : 2013CBio...23.R188G . doi : 10.1016/j.cub.2013.01.062 . ISSN 0960-9822 . PMID 23473557 .  
  37. ↑ جاغر، إدموند سي. ( مايو-يونيو 1949). "ملاحظات إضافية حول سبات طائر البور-ويل". مجلة كوندور . 3. 51 (3): 105-109 . doi : 10.2307/1365104 . JSTOR 1365104. سبق لي أن قدمت وصفًا (كوندور، 50، 1948: 45) لسلوك طائر البور-ويل ( Phalaenoptilus nuttallinii ) الذي وجدته في حالة سبات عميق في شتاء 1946-1947 في جبال تشاكوالا بصحراء كولورادو، كاليفورنيا. 
  38. ↑ ماكيكني، أندرو دبليو؛ أشداون، روبرت إيه إم؛ كريستيان، موراي بي؛ وبريغهام، آر مارك (2007). "السبات في طائر السبد الأفريقي، السبد المرقط Caprimulgus tristigma " (ملف PDF) . مجلة علم الأحياء الطيري . 38 (3): 261-266 . Bibcode : 2007JAvBi..38..261M . doi : 10.1111/j.2007.0908-8857.04116.x . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 17-12-2008.{{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  39. ↑ سيمز، د. و.؛ ساوثهول، إ. ج.؛ ريتشاردسون، أ. ج.؛ ريد، ب. س.؛ ميتكالف، ج. د. (2003). "التحركات الموسمية وسلوك أسماك القرش المتشمسة من خلال الوسم الأرشيفي" (ملف PDF) . سلسلة التقدم في علم البيئة البحرية . 248 : 187-196 . doi : 10.3354/meps248187 .
  40. ↑ "قرشٌّ ذو خدعةٍ مذهلةٍ في الحفلات" . مجلة نيو ساينتست . 177 (2385): 46. 8 مارس 2003. مؤرشف من الأصل في 26 أبريل 2003. تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 أكتوبر 2006 .
  41. ↑ دوغلاس فوكس (8 مارس 2003). "بلا أنفاس: سمكة قرش ذات حيلة مذهلة تُعلّم الأطباء كيفية حماية أدمغة مرضى السكتة الدماغية" . مجلة نيو ساينتست . المجلد 177، العدد 2385، صفحة 46. مؤرشف من الأصل في 29 فبراير 2012. تم الاطلاع عليه في 9 نوفمبر 2006 .   
  42. ^ فيت، لوري ج. كالدويل، جانالي (2014). علم الزواحف: علم الأحياء التمهيدي للبرمائيات والزواحف ( الطبعة الرابعة). أمستردام. رقم ISBN  978-0-12-386919-7. OCLC 839312807 . {{cite book}}: CS1 maint: موقع الناشر مفقود ( رابط )
  43. ↑ بولينغ، إس إف؛ ترامونتيني، إن إل؛ كيلغور، كيه إس؛ سو، تي بي؛ أولتجن، بي آر؛ هارلو، إتش إتش (1997). "استخدام محفزات الحث على السبات "الطبيعية" لحماية عضلة القلب" . حوليات جراحة الصدر . 64 (3): 623-627 . doi : 10.1016/s0003-4975(97)00631-0 . PMID 9307448 . {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  44. ↑ هورتون، نويل د؛ كافتاني، ديميترا ج؛ بروس، ديفيد س؛ بيلي، إيفانز س؛ كروبر، آلان س؛ جونز، جيفري ر؛ توركر، ميتشل؛ خطار، ندى؛ سو، تسونغ-بينغ؛ بولينغ، ستيفن ف؛ ألتجن، بيتر ر (1998). "عزل وتوصيف جزئي لبروتين شبيه بالأفيون بوزن 88 كيلو دالتون مرتبط بالسبات الشتوي" . الكيمياء الحيوية المقارنة وعلم وظائف الأعضاء، الجزء ب: الكيمياء الحيوية والبيولوجيا الجزيئية . 119 (4): 787-805 . doi : 10.1016/S0305-0491(98)00056-X . PMID 9787770 . 
  45. ↑ سيلدين، ماركوس؛ بايرلي، ماردي؛ بيترسن، بيا؛ سواسون، روي؛ بالكيما-بوشمان، آن؛ غروشوب، مارتن؛ وونغ، جي. ويليام (2014). "التذبذب الموسمي لمركب بروتين السبات المشتق من الكبد في الجهاز العصبي المركزي للثدييات غير السباتية" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 217 (15): 2667-2679 . Bibcode : 2014JExpB.217.2667S . doi : 10.1242/jeb.095976 . PMC 4117459. PMID 25079892 .  
  46. ↑ بريت، روبرت (21 أبريل 2005). "تقنية جديدة للسبات الشتوي قد تنجح مع البشر" . لايف ساينس .
  47. ↑ هارلو، جون (27 مايو 2007). "سباقٌ للوصول إلى 'سبات' البشر أولاً" . تايمز أونلاين (من صحيفة صنداي تايمز) . مؤرشف من الأصل في 7 أغسطس 2008.
  48. ↑ «سيحتاج رواد الفضاء في حالة السبات إلى مركبات فضائية أصغر حجماً» . وكالة الفضاء الأوروبية . ١٨ نوفمبر ٢٠١٩.
  49. ^ أنتونيس بارتسيوكاس، خوان لويس أرسواجا (ديسمبر 2020). "السبات في أشباه البشر من أتابويركا بإسبانيا قبل نصف مليون سنة" . الأنثروبولوجيا . 24 (5) 102797. دوى : 10.1016/j.anthro.2020.102797 . S2CID 229399008 . تم الاسترجاع في 21 ديسمبر 2020 . 
  50. ↑ " السبات البشري" . المجلة الطبية البريطانية (طبعة البحوث السريرية) . 320 (7244): 1245. 2000. PMC 1117993. PMID 10797035 .  
  51. ويلسترمان ، كاثرين؛ بالينجر، مالوري؛ ويليامز، كارولين (11 نوفمبر 2021). "إطار عمل بيئي-فسيولوجي موحد لسبات الحيوانات" . علم البيئة الوظيفية . 35 (1): 11-31 . Bibcode : 2021FuEco..35...11W . doi : 10.1111/1365-2435.13718 . S2CID 228924549 . 
  52. ↑ جيزر، فريتز؛ مارتن، غابرييل (18 سبتمبر 2023). "السبات في حيوان الأبوسوم الباتاغوني (Lestodelphys halli): دلالات على تطور السبات اليومي والبيات الشتوي" . ناتورفيسنشافتن . 100 (10): 975-981 . doi : 10.1007/s00114-013-1098-2 . hdl : 11336/3465 . PMID 24045765. S2CID 253639063. تاريخ الاسترجاع: 25 أبريل 2023 .  
  53. 1 2 لوفغروف، باري (7 مايو 2016). "فينولوجيا تطور التدفئة الداخلية في الطيور والثدييات" . المراجعات البيولوجية . 92 (2): 1213-1240 . doi : 10.1111 / brv.12280 . PMID 27154039. S2CID 3488097 .  
  54. ↑ جيزر، فريتز (25 سبتمبر 1998). "تطور السبات اليومي والنوم الشتوي لدى الطيور والثدييات: أهمية حجم الجسم" . علم الأدوية السريري والتجريبي وعلم وظائف الأعضاء . 25 (9): 736-740 . doi : 10.1111/j.1440-1681.1998.tb02287.x . PMID 9750966. S2CID 25510891. تاريخ الاسترجاع: 25 أبريل 2023 .  
  55. ↑ فريتز، جيزر (يونيو 2008). "التطور الفردي والتطور السلالي للتدفئة الداخلية والسبات في الثدييات والطيور" . الكيمياء الحيوية المقارنة وعلم وظائف الأعضاء، الجزء أ: علم وظائف الأعضاء الجزيئي والتكاملي . 150 (2): 176-180 . doi : 10.1016/j.cbpa.2007.02.041 . PMID 18499491. تاريخ الاسترجاع: 25 أبريل 2023 . 
  56. ↑ هوكسترا، لوك؛ شوارتز، تونيا؛ سباركمان، أماندا؛ ميلر، ديفيد؛ برونيكوفسكي، آن (9 سبتمبر 2019). " الإمكانات غير المستغلة للتنوع البيولوجي للزواحف في فهم كيف ولماذا تشيخ الحيوانات" . علم البيئة الوظيفية . 34 (1): 38-54 . doi : 10.1111/1365-2435.13450 . PMC 7480806. PMID 32921868 .  
  57. 1 2 مالان، أندريه (28 فبراير 2014). "تطور السبات لدى الثدييات: دروس من علم وظائف الأعضاء المقارن للأحماض والقواعد" . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 54 (3): 484-496 . doi : 10.1093/icb/icu002 . PMID 24585189. تاريخ الاسترجاع: 25 أبريل 2023 . 
  58. ↑ ريغال، فيليب (24 مارس 1967). "انخفاض حرارة الجسم الطوعي لدى الزواحف". مجلة ساينس . 155 (3769): 1551-1553 . Bibcode : 1967Sci...155.1551R . doi : 10.1126/science.155.3769.1551 . PMID 6020475. S2CID 85053896 .  
  59. ↑ راغلاند، غريغوري؛ أرمبروستر، بيتر؛ ميوتي، ميغان (ديسمبر 2019). "علم الوراثة التطوري والوظيفي لسبات الحشرات: دعوة إلى مزيد من التكامل" . الرأي الحالي في علم الحشرات . 36 : 74-81 . Bibcode : 2019COIS...36...74R . doi : 10.1016/ j.cois.2019.08.003 . PMC 7212789. PMID 31539788. S2CID 202026266 .   
  60. ↑ برادشو، ويليام؛ هولتسابفل، كريستينا (6 نوفمبر 2001). "التحول الجيني في الاستجابة الضوئية مرتبط بالاحتباس الحراري" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 98 (25): 14509-14511 . doi : 10.1073/pnas.241391498 . PMC 64712. PMID 11698659 .  
  61. 1 2 تاوبر، موريس؛ تاوبر، كريستين؛ ماساكي، شينزو (1986). التكيفات الموسمية للحشرات . مدينة نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد. ص 219-264 . ISBN  0-19-503635-2تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 أبريل 2023 .
  62. ↑ سبيرز-روش، بن؛ نورين، تومي؛ دريدزيك، ويليام (5 سبتمبر 2018). "فائدة السكون: توفير الطاقة خلال فترة السبات الشتوي لدى الأسماك ناتج عن قلة النشاط والبرد، وليس عن انخفاض معدل الأيض" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 285 (1886). Bibcode : 2018PBioS.28581593S . doi : 10.1098 / rspb.2018.1593 . PMC 6158517. PMID 30185640 .  
  63. ↑ بيكلر، فيليب؛ باك، ليزلي (17 مارس 2007). "تحمل نقص الأكسجين لدى الزواحف والبرمائيات والأسماك: الحياة مع توافر الأكسجين المتغير" . المراجعة السنوية لعلم وظائف الأعضاء . 69 (1): 145-170 . doi : 10.1146/annurev.physiol.69.031905.162529 . PMID 17037980 . 
  64. كامبل ، هاميش؛ فريزر، كيرون؛ بيشوب، تشارلز؛ بيك، لويد؛ إيغينتون، ستيوارت (5 مارس 2008). " السبات الشتوي في سمكة قطبية جنوبية: على الجليد لفصل الشتاء" . PLOS ONE . 3 (3) e1743. Bibcode : 2008PLoSO...3.1743C . doi : 10.1371/journal.pone.0001743 . PMC 2254195. PMID 18320061 .  

[ 1 ]

للمزيد من القراءة

  • كاري، إتش في؛ أندروز، إم تي؛ مارتن، إس إل (2003). "سبات الثدييات: الاستجابات الخلوية والجزيئية لانخفاض التمثيل الغذائي ودرجة الحرارة المنخفضة". المراجعات الفسيولوجية . 83 (4): 1153-1181 . doi : 10.1152/physrev.00008.2003 . PMID 14506303 . 
  • "السبات الشتوي". موسوعة ماكجرو هيل للعلوم والتكنولوجيا . المجلد 1-20 ( الطبعة الحادية عشرة). ماكجرو هيل. 2012.  
  1. ↑:0خطأ في الاستشهاد: تم استدعاء المرجع المسمى ولكن لم يتم تعريفه مطلقًا (انظر صفحة المساعدة ).