أنظمة الطاقة الحيوية

يُخزَّن فوسفات الكرياتين (CP)، مثل الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP)، في خلايا العضلات. وعند تحلله، تُطلق كمية كبيرة من الطاقة. وتُستخدم هذه الطاقة المُطلقة لتلبية احتياجات الطاقة اللازمة لإعادة تصنيع الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP).

مخزون العضلات الكلي من كلٍّ من الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) والفوسفوجين (CP) ضئيل. لذا، فإن كمية الطاقة التي يمكن الحصول عليها من خلال هذا النظام محدودة. عادةً ما ينفد الفوسفاجين المخزن في العضلات العاملة في غضون ثوانٍ من النشاط البدني المكثف. مع ذلك، تكمن فائدة نظام ATP-CP في سرعة توفر الطاقة وليس في كميتها . وهذا أمرٌ بالغ الأهمية فيما يتعلق بأنواع الأنشطة البدنية التي يستطيع الإنسان القيام بها. ^{[ 4 ] : ​​9-11}

يوجد نظام الفوسفاجين (ATP-PCr) في السيتوسول ( مادة تشبه الهلام) في الساركوبلازم للعضلات الهيكلية ، وفي حجرة السيتوسول في سيتوبلازم خلايا عضلة القلب والعضلات الملساء . ^{[ 9 ]}

أثناء انقباض العضلات:

H ₂ O + ATP → H ⁺ + ADP + Pi ₍ بمساعدة Mg ²⁺ ، استخدام ATP لانقباض العضلات بواسطة ATPase )

H ⁺ + ADP + CP → ATP + Creatine (بمساعدة Mg ²⁺ ، محفز بواسطة كيناز الكرياتين ، ويتم استخدام ATP مرة أخرى في التفاعل أعلاه لاستمرار انقباض العضلات)

2 ADP → ATP + AMP (يتم تحفيزها بواسطة أدينيلات كيناز / ميوكيناز عندما ينضب CP، يتم استخدام ATP مرة أخرى لانقباض العضلات)

العضلة في حالة الراحة:

ATP + الكرياتين → H ⁺ + ADP + CP (بمساعدة Mg ²⁺ ، محفز بواسطة كيناز الكرياتين )

ADP + Pi _→ ATP (أثناء عملية تحلل الجلوكوز اللاهوائي والفسفرة التأكسدية )

عندما ينضب نظام الفوسفاجين من الفوسفوكرياتين (فوسفات الكرياتين)، فإن AMP الناتج من تفاعل أدينيلات كيناز (ميوكيناز) يتم تنظيمه بشكل أساسي بواسطة دورة نيوكليوتيدات البيورين . ^{[ 10 ]}

يُعرف هذا النظام باسم التحلل السكري اللاهوائي . ويشير مصطلح " التحلل السكري " إلى تكسير السكر. في هذا النظام، يُوفر تكسير السكر الطاقة اللازمة لإنتاج جزيئات ATP. عند استقلاب السكر لا هوائياً، لا يتحلل إلا جزئياً، ويُعد حمض اللاكتيك أحد نواتج التحلل . تُنتج هذه العملية طاقة كافية لتلبية متطلبات الطاقة اللازمة لإعادة تصنيع جزيئات ATP.

عندما تتراكم أيونات الهيدروجين (H ⁺⁾ في العضلات، مما يؤدي إلى انخفاض مستوى الرقم الهيدروجيني في الدم، ينتج عن ذلك إجهاد عضلي مؤقت . ومن القيود الأخرى لنظام حمض اللاكتيك، المرتبطة بقدرته على العمل في ظروف لاهوائية، أنه لا يمكن إعادة تصنيع سوى عدد قليل من جزيئات الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) من تحلل السكر. لذا، لا يمكن الاعتماد على هذا النظام لفترات طويلة.

يُعدّ نظام حمض اللاكتيك، مثله مثل نظام ATP-CP، ذا أهمية بالغة لأنه يوفر إمدادًا سريعًا من طاقة ATP. فعلى سبيل المثال، تعتمد التمارين التي تُؤدى بأقصى سرعة لمدة تتراوح بين دقيقة واحدة وثلاث دقائق اعتمادًا كبيرًا على نظام حمض اللاكتيك. ^{[ 1 ]} وفي أنشطة مثل الجري لمسافة 1500 متر أو ميل واحد، يُستخدم نظام حمض اللاكتيك بشكل أساسي في "الاندفاعة" في نهاية السباق. ^{[ 4 ] : ​​11-12}

• 

  التحلل السكري – تُعرف المرحلة الأولى بالتحلل السكري، حيث تُنتج جزيئين من الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP)، وجزيئين مُختزلين من نيكوتيناميد أدينين ثنائي النوكليوتيد ( NADH )، وجزيئين من البيروفات التي تنتقل إلى المرحلة التالية – دورة كريبس . يحدث التحلل السكري في سيتوبلازم خلايا الجسم الطبيعية، أو في ساركوبلازم خلايا العضلات.
• دورة كريبس - هذه هي المرحلة الثانية، ونواتج هذه المرحلة من النظام الهوائي هي إنتاج صافٍ لجزيء واحد من الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP)، وجزيء واحد من ثاني أكسيد الكربون ، وثلاثة جزيئات من NAD ⁺ المختزلة ، وجزيء واحد من فلافين أدينين ثنائي النوكليوتيد (FAD) المختزل. (جزيئات NAD ⁺ وFAD المذكورة هنا هي نواقل إلكترونية، وإذا تم اختزالها، فهذا يعني إضافة أيون هيدروجين واحد أو اثنين ^{وإلكترونين} إليها). تُنتج هذه المستقلبات في كل دورة من دورات كريبس. تدور دورة كريبس مرتين لكل جزيء جلوكوز سداسي الكربون يمر عبر النظام الهوائي - حيث يدخل جزيئان من البيروفات ثلاثي الكربون إلى دورة كريبس. قبل دخول البيروفات إلى دورة كريبس، يجب تحويله إلى أسيتيل مرافق الإنزيم أ . خلال هذا التفاعل الرابط، لكل جزيء من البيروفات يتحول إلى أسيتيل مرافق الإنزيم أ، يتم اختزال جزيء واحد من NAD ^{+ أيضًا. تحدث هذه المرحلة من النظام الهوائي في مصفوفة} الميتوكوندريا في الخلايا .
• الفسفرة التأكسدية – المرحلة الأخيرة من النظام الهوائي تُنتج أكبر كمية من الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) – ما مجموعه 34 جزيئًا من ATP. تُسمى هذه العملية بالفسفرة التأكسدية لأن الأكسجين هو المستقبل النهائي للإلكترونات وأيونات الهيدروجين (ومن هنا جاءت تسميتها بالتأكسدية)، ويُضاف فوسفات إضافي إلى الأدينوسين ثنائي الفوسفات (ADP) لتكوين ATP (ومن هنا جاءت تسميتها بالفسفرة ).

تحدث هذه المرحلة من النظام الهوائي على الأعراف (انثناءات غشاء الميتوكوندريا). يوفر تفاعل كل جزيء NADH في سلسلة نقل الإلكترون هذه طاقة كافية لإنتاج 3 جزيئات من ATP، بينما ينتج عن تفاعل FADH₂ _جزيئين من ATP. هذا يعني أن 10 جزيئات NADH تسمح بتجديد 30 جزيء ATP، وجزيئان من FADH₂ _يسمحان بتجديد 4 جزيئات ATP (إجمالي 34 جزيء ATP من الفسفرة التأكسدية، بالإضافة إلى 4 جزيئات من المرحلتين السابقتين، ليصبح المجموع 38 جزيء ATP في النظام الهوائي). يتأكسد كل من NADH وFADH₂ _للسماح بإعادة استخدام NAD⁺ ^و FAD في النظام الهوائي، بينما يستقبل الأكسجين الإلكترونات وأيونات الهيدروجين لإنتاج الماء، وهو ناتج ثانوي غير ضار.

تُطلق الدهون الثلاثية المخزنة في الأنسجة الدهنية وفي أنسجة أخرى، كالعضلات والكبد، الأحماض الدهنية والجليسرول في عملية تُعرف باسم تحلل الدهون . يستغرق تحويل الأحماض الدهنية إلى أسيتيل مرافق الإنزيم-أ وقتًا أطول من تحويل الجلوكوز، إذ يجب أن يمر أولًا بعملية أكسدة بيتا. يستغرق الأمر حوالي 10 دقائق حتى تُنتج الأحماض الدهنية كمية كافية من الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP). ^{[ 5 ]} تُعد الأحماض الدهنية المصدر الرئيسي للطاقة في حالة الراحة وأثناء التمارين الرياضية منخفضة إلى متوسطة الشدة. ^{[ 1 ]} على الرغم من أن عملية تحويلها أبطأ من الجلوكوز، إلا أن إنتاجها أعلى بكثير. يُنتج جزيء واحد من الجلوكوز، من خلال عملية التحلل السكري الهوائي، صافي 30-32 جزيء ATP؛ ^{[ 11 ]} بينما يُمكن للحمض الدهني أن يُنتج، من خلال عملية أكسدة بيتا، صافي 100 جزيء ATP تقريبًا، وذلك اعتمادًا على نوع الحمض الدهني. على سبيل المثال، يُمكن لحمض البالمتيك أن يُنتج صافي 106 جزيئات ATP. ^{[ 12 ]}

في الظروف الطبيعية، لا تُشكّل الأحماض الأمينية الجزء الأكبر من ركائز الطاقة. مع ذلك، في حالات نقص الطاقة الناتجة عن تحلل الجلوكوز أو نقص الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP)، يمكن للأحماض الأمينية أن تتحول إلى بيروفات، وأسيتيل مرافق الإنزيم-أ، ومركبات وسيطة لدورة حمض الستريك. ^{[ 13 ]} يُعدّ هذا مفيدًا أثناء التمارين الشاقة أو في حالات الجوع، إذ يُوفّر ATP أسرع من الأحماض الدهنية؛ إلا أنه يأتي على حساب خطر هدم البروتين (مثل تكسير أنسجة العضلات) للحفاظ على مخزون الأحماض الأمينية الحرة. ^{[ 13 ]}

تُستخدم دورة نيوكليوتيدات البيورين في أوقات أزمة تحلل الجلوكوز أو نقص الأدينوسين ثلاثي الفوسفات، مثل التمارين الشاقة أو المجاعة. ^{[ 14 ] [ 13 ]} وهي تُنتج الفومارات ، وهو وسيط في دورة حمض الستريك، والذي يدخل الميتوكوندريا عبر مكوك الماليت-أسبارتات، ومن هناك يُنتج الأدينوسين ثلاثي الفوسفات عن طريق الفسفرة التأكسدية.

أثناء المجاعة أو عند اتباع نظام غذائي منخفض الكربوهيدرات / كيتوجيني ، ينتج الكبد الكيتونات. تُعد الكيتونات ضرورية لأن الأحماض الدهنية لا تستطيع عبور الحاجز الدموي الدماغي، مما يؤدي إلى انخفاض مستويات الجلوكوز في الدم ونضوب مخزون الجليكوجين. كما تتحول الكيتونات إلى أسيتيل-CoA أسرع من الأحماض الدهنية. ^{[ 15 ] [ 16 ]} بعد تحول الكيتونات إلى أسيتيل-CoA في عملية تُعرف باسم التحلل الكيتوني ، تدخل دورة حمض الستريك لإنتاج ATP عن طريق الفسفرة التأكسدية.

كلما طالت مدة استنفاد مخزون الجليكوجين لدى الشخص، ارتفع تركيز الكيتونات في الدم، ويعود ذلك عادةً إلى الجوع أو اتباع نظام غذائي منخفض الكربوهيدرات (βHB 3-5 ملي مول). ويمكن أن تؤدي التمارين الهوائية عالية الكثافة لفترات طويلة، مثل الجري لمسافة 20 ميلاً، حيث يصل الشخص إلى مرحلة الإرهاق الشديد ، إلى حدوث حالة الكيتوزية بعد التمرين؛ إلا أن مستوى الكيتونات المنتجة يكون أقل (βHB 0.3-2 ملي مول). ^{[ 17 ] [ 18 ]}

يتحول الإيثانول (الكحول) أولاً إلى أسيتالدهيد، مستهلكاً NAD ⁺ مرتين، قبل أن يتحول إلى أسيتات. ثم يتحول الأسيتات إلى أسيتيل-CoA. عند تناول الكحول بكميات قليلة، تبقى نسبة NADH/NAD ⁺ متوازنة بما يكفي لاستخدام أسيتيل-CoA في دورة كريبس لعملية الفسفرة التأكسدية. مع ذلك، حتى الكميات المعتدلة من الكحول (مشروب أو مشروبان) تؤدي إلى زيادة NADH عن NAD ⁺ ، مما يثبط عملية الفسفرة التأكسدية. ^{[ 19 ]}

عندما يختل توازن نسبة NADH/NAD ^{+ (أي عندما يكون تركيز NADH أعلى بكثير من تركيز NAD +} )، يُطلق على هذه الحالة اسم نقص الأكسجة الكاذب . تحتاج دورة كريبس إلى NAD ⁺ بالإضافة إلى الأكسجين لإتمام عملية الفسفرة التأكسدية. في غياب كمية كافية من NAD ⁺ ، يُحاكي خلل التمثيل الغذائي الهوائي نقص الأكسجة (نقص الأكسجين)، مما يؤدي إلى الإفراط في استخدام التحلل اللاهوائي للجلوكوز واختلال نسبة البيروفات/اللاكتات (انخفاض تركيز البيروفات، وارتفاع تركيز اللاكتات ). ينتج عن تحويل البيروفات إلى لاكتات NAD ⁺ ، ولكن بكمية كافية فقط للحفاظ على التحلل اللاهوائي للجلوكوز. في حالة الإفراط المزمن في استهلاك الكحول (إدمان الكحول)، يُستخدم نظام أكسدة الإيثانول الميكروسومي (MEOS) بالإضافة إلى إنزيم نازع هيدروجين الكحول. ^{[ 19 ]}