المغنيسيوم في علم الأحياء

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 5 صور
الموسوعة الحرة

مزيج أيوني من المغنيسيوم والأدينوسين ثلاثي الفوسفات ، والذي يُطلق عليه غالبًا اسم الأدينوسين ثلاثي الفوسفات في علم الأحياء.

المغنيسيوم عنصر أساسي في الأنظمة البيولوجية. يوجد المغنيسيوم عادةً على شكل أيون Mg²⁺ . وهو عنصر غذائي معدني أساسي للحياة [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] ، ويتواجد في جميع أنواع الخلايا في جميع الكائنات الحية. على سبيل المثال، يجب أن يرتبط الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP)، المصدر الرئيسي للطاقة في الخلايا، بأيون المغنيسيوم ليكون نشطًا بيولوجيًا. غالبًا ما يكون ما يُسمى ATP هو في الواقع Mg-ATP. [ 5 ] وبذلك، يلعب المغنيسيوم دورًا في استقرار جميع مركبات البوليفوسفات في الخلايا، بما في ذلك تلك المرتبطة بتخليق الحمض النووي DNA والحمض النووي الريبي RNA .

نموذج ثلاثي الأبعاد لجزيء الكلوروفيل أ ، مع ظهور أيون المغنيسيوم (باللون الأخضر الفاتح) في مركز مجموعة الكلورين.

أكثر من 300 إنزيم تتطلب وجود أيونات المغنيسيوم لعملها التحفيزي، بما في ذلك جميع الإنزيمات التي تستخدم أو تصنع ATP، أو تلك التي تستخدم نيوكليوتيدات أخرى لتخليق DNA و RNA. [ 6 ]

في النباتات، يعتبر المغنيسيوم ضرورياً لتخليق الكلوروفيل وعملية التمثيل الضوئي .

وظيفة

يُعدّ توازن المغنيسيوم ضروريًا لصحة جميع الكائنات الحية. المغنيسيوم أيون وفير نسبيًا في قشرة الأرض ووشاحها، ويتوفر بيولوجيًا بدرجة عالية في الغلاف المائي . وقد يكون هذا التوفر، بالإضافة إلى خصائصه الكيميائية المفيدة وغير المألوفة، قد أدى إلى استخدامه في التطور كأيون للإشارات وتنشيط الإنزيمات والحفز . مع ذلك، فإن الطبيعة غير المألوفة لأيون المغنيسيوم قد شكّلت تحديًا كبيرًا في استخدامه في الأنظمة البيولوجية. فالأغشية البيولوجية غير منفذة للمغنيسيوم (وغيره من الأيونات)، لذا يجب أن تُسهّل البروتينات الناقلة تدفق المغنيسيوم، سواءً إلى داخل الخلايا أو خارجها، وكذلك إلى الحجيرات الخلوية. [ 7 ]

صحة الإنسان

يؤدي نقص المغنيسيوم في كثير من الأحيان إلى تشنجات عضلية ، وقد ارتبط بأمراض القلب والأوعية الدموية ، والسكري ، وارتفاع ضغط الدم ، واضطرابات القلق ، والصداع النصفي ، وهشاشة العظام ، واحتشاء الدماغ . [ 8 ] [ 9 ] يُعدّ النقص الحاد (انظر نقص مغنيسيوم الدم ) نادرًا، وهو أكثر شيوعًا كأثر جانبي لبعض الأدوية (مثل الاستخدام المزمن للكحول أو مدرات البول) منه نتيجة لانخفاض تناول الطعام بحد ذاته، ولكنه قد يحدث لدى الأشخاص الذين يتلقون التغذية الوريدية لفترات طويلة.

يُعدّ الإسهال أكثر أعراض فرط تناول المغنيسيوم عن طريق الفم شيوعًا . وتُعتبر المكملات الغذائية القائمة على مركبات الأحماض الأمينية المخلبية (مثل الجليسينات والليسينات وغيرها) أفضل بكثير من حيث تحمل الجهاز الهضمي ، كما أنها لا تُسبب الآثار الجانبية للمركبات القديمة المستخدمة، في حين تمنع المكملات الغذائية ذات الإطلاق المُستدام حدوث الإسهال. ونظرًا لأن كليتي البالغين تُفرز المغنيسيوم الزائد بكفاءة، فإن التسمم بالمغنيسيوم عن طريق الفم لدى البالغين ذوي وظائف الكلى الطبيعية نادر جدًا. أما الرضع، الذين تقل قدرتهم على إفراز المغنيسيوم الزائد حتى في حالتهم الصحية، فلا ينبغي إعطاؤهم مكملات المغنيسيوم إلا تحت إشراف طبي.

تُستخدم المستحضرات الصيدلانية المحتوية على المغنيسيوم لعلاج حالاتٍ تشمل نقص المغنيسيوم ونقص المغنيسيوم في الدم ، بالإضافة إلى تسمم الحمل . [ 10 ] عادةً ما تكون هذه المستحضرات على شكل كبريتات أو كلوريد المغنيسيوم عند إعطائها عن طريق الحقن . يمتص الجسم المغنيسيوم بكفاءة معقولة (30-40%) من أي ملح مغنيسيوم قابل للذوبان، مثل الكلوريد أو السترات. وبالمثل، يمتص المغنيسيوم من أملاح إبسوم ، على الرغم من أن الكبريتات الموجودة في هذه الأملاح تزيد من تأثيرها الملين عند الجرعات العالية. أما امتصاص المغنيسيوم من أملاح الأكسيد والهيدروكسيد غير القابلة للذوبان ( حليب المغنيسيا ) فهو غير منتظم وأقل كفاءة، لأنه يعتمد على معادلة الملح وإذابته بواسطة حمض المعدة، وهو ما قد لا يكون (وعادةً لا يكون) كاملاً.

يمكن استخدام أوروتات المغنيسيوم كعلاج مساعد للمرضى الذين يتلقون العلاج الأمثل لفشل القلب الاحتقاني الحاد، مما يزيد من معدل البقاء على قيد الحياة ويحسن الأعراض السريرية ونوعية حياة المريض . [ 11 ]

في عام 2022، احتلت أملاح المغنيسيوم المرتبة 207 بين أكثر الأدوية الموصوفة شيوعاً في الولايات المتحدة، بأكثر من  مليون وصفة طبية. [ 12 ] [ 13 ]

توصيل الأعصاب

يؤثر المغنيسيوم على استرخاء العضلات من خلال تأثيره المباشر على أغشية الخلايا. تعمل أيونات المغنيسيوم (Mg²⁺ ) على إغلاق أنواع معينة من قنوات الكالسيوم ، التي تنقل أيونات الكالسيوم الموجبة الشحنة إلى الخلايا العصبية . مع زيادة المغنيسيوم، يتم إغلاق المزيد من القنوات، مما يؤدي إلى انخفاض نشاط الخلايا العصبية. [ 14 ] [ 15 ]

ارتفاع ضغط الدم

يُستخدم كبريتات المغنيسيوم عن طريق الوريد في علاج تسمم الحمل . [ 16 ] أما بالنسبة لارتفاع ضغط الدم غير المرتبط بالحمل، فقد خلص تحليل تلوي لـ 22 تجربة سريرية بجرعات تتراوح بين 120 و973  ملغ/يوم، وبمتوسط ​​جرعة 410  ملغ، إلى أن مكملات المغنيسيوم لها تأثير طفيف ولكنه ذو دلالة إحصائية، حيث تخفض ضغط الدم الانقباضي بمقدار 3-4  مم زئبق وضغط الدم الانبساطي بمقدار 2-3  مم زئبق. وكان التأثير أكبر عند تجاوز الجرعة 370  ملغ/يوم. [ 17 ]

مرض السكري وتحمل الجلوكوز

يرتبط ارتفاع تناول المغنيسيوم في النظام الغذائي بانخفاض معدل الإصابة بداء السكري. [ 18 ] بالنسبة للأشخاص المصابين بداء السكري أو المعرضين لخطر الإصابة به، فإن تناول مكملات المغنيسيوم يخفض مستوى الجلوكوز في الدم أثناء الصيام. [ 19 ]

الميتوكوندريا

يُعد المغنيسيوم عنصراً أساسياً في عملية توليد الأدينوسين ثلاثي الفوسفات . [ 20 ] [ 21 ]

تُعرف الميتوكوندريا غالبًا باسم "محطات توليد الطاقة في الخلية" لأن دورها الأساسي هو توليد الطاقة اللازمة للعمليات الخلوية. وتحقق ذلك من خلال تكسير المغذيات ، وخاصة الجلوكوز ، عبر سلسلة من التفاعلات الكيميائية المعروفة بالتنفس الخلوي . وتنتج هذه العملية في النهاية الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP)، وهو العملة الرئيسية للطاقة في الخلية.

فيتامين د

يرتبط المغنيسيوم وفيتامين د بعلاقة تآزرية في الجسم، حيث يعملان معًا لتحسين وظائف كل منهما. [ 22 ] [ 23 ]

التستوستيرون

يُعتقد أن عملية إنتاج هرمون التستوستيرون من الكوليسترول تحتاج إلى المغنيسيوم لكي تعمل بشكل صحيح. [ 24 ]

أظهرت الدراسات أن هناك زيادات كبيرة في هرمون التستوستيرون تحدث بعد تناول 10 ملغ من المغنيسيوم لكل كيلوغرام من وزن الجسم يوميًا. [ 25 ]

التوصيات الغذائية

قام معهد الطب الأمريكي (IOM) بتحديث متوسط ​​الاحتياجات التقديرية (EARs) والكميات الغذائية الموصى بها (RDAs) للمغنيسيوم في عام 1997. في حال عدم توفر معلومات كافية لتحديد متوسط ​​الاحتياجات التقديرية والكميات الغذائية الموصى بها، يُستخدم تقدير يُعرف باسم الكمية الكافية (AI). يبلغ متوسط ​​الاحتياجات التقديرية الحالي للمغنيسيوم للنساء والرجال من عمر 31 عامًا فأكثر 265  ملغ/يوم و350  ملغ/يوم على التوالي. أما الكميات الغذائية الموصى بها فهي 320 و420  ملغ/يوم. تُعتبر الكميات الغذائية الموصى بها أعلى من متوسط ​​الاحتياجات التقديرية لتحديد الكميات التي تُغطي احتياجات الأشخاص الذين لديهم احتياجات أعلى من المتوسط. تتراوح الكمية الغذائية الموصى بها أثناء الحمل بين 350 و400  ملغ/يوم حسب عمر المرأة. وتتراوح الكمية الغذائية الموصى بها أثناء الرضاعة بين 310 و360  ملغ/يوم للسبب نفسه. بالنسبة للأطفال من عمر 1 إلى 13 عامًا، تزداد الكمية الغذائية الموصى بها مع التقدم في العمر من 65 إلى 200  ملغ/يوم. أما فيما يتعلق بالسلامة، فقد حدد معهد الطب (IOM) أيضًا مستويات قصوى مسموح بها لتناول الفيتامينات والمعادن عند توفر أدلة كافية. في حالة المغنيسيوم، تم تحديد المستوى الأقصى المسموح به عند 350  ملغ/يوم. هذا المستوى خاص بالمغنيسيوم المُتناول كمكمل غذائي، وذلك لأن الإفراط في تناول المغنيسيوم دفعة واحدة قد يُسبب الإسهال. ولا ينطبق هذا المستوى على المغنيسيوم المُستمد من الغذاء. ويُشار إلى متوسطات الاستهلاك المُقدرة (EARs) والكميات اليومية المُوصى بها (RDAs) والمستويات القصوى المسموح بها (ULs) مجتمعةً باسم المدخول الغذائي المرجعي . [ 26 ]

الكمية المرجعية اليومية من المغنيسيوم [ 27 ]
عمرذكرأنثىالحملالرضاعة
من الولادة إلى 6 أشهر30  ملغ*30  ملغ*
7-12 شهرًا75  ملغ*75  ملغ*
من سنة إلى ثلاث سنوات80  ملغ80  ملغ
4-8 سنوات130  ملغ130  ملغ
9-13 سنة240  ملغ240  ملغ
14-18 سنة410  ملغ360  ملغ400  ملغ360  ملغ
19-30 سنة400  ملغ310  ملغ350  ملغ310  ملغ
31-50 سنة420  ملغ320  ملغ360  ملغ320  ملغ
≥51 سنة420  ملغ320  ملغ

* = كمية كافية من الطعام

تشير الهيئة الأوروبية لسلامة الأغذية (EFSA) إلى مجموعة المعلومات هذه باسم القيم الغذائية المرجعية، مع استخدام المدخول المرجعي للسكان (PRI) بدلاً من الكمية الغذائية الموصى بها (RDA)، ومتوسط ​​الاحتياج بدلاً من متوسط ​​الاحتياج اليومي (EAR). ويتم تعريف كل من الكمية الكافية (AI) والحد الأعلى المسموح به (UL) بنفس الطريقة المتبعة في الولايات المتحدة. بالنسبة للنساء والرجال الذين تبلغ أعمارهم 18 عامًا فأكثر، تُحدد الكمية الكافية بـ 300 و350  ملغم/يوم على التوالي. كما تُحدد الكمية الكافية أثناء الحمل والرضاعة بـ 300  ملغم/يوم. أما بالنسبة للأطفال الذين تتراوح أعمارهم بين 1 و17 عامًا، فتزداد الكمية الكافية مع التقدم في العمر من 170 إلى 250  ملغم/يوم. وتُعد هذه الكميات الكافية أقل من الكميات الغذائية الموصى بها في الولايات المتحدة. [ 28 ] وقد راجعت الهيئة الأوروبية لسلامة الأغذية نفس مسألة السلامة وحددت الحد الأعلى المسموح به بـ 250  ملغم/يوم ، وهو أقل من القيمة الأمريكية. [ 29 ] ويتميز الحد الأعلى المسموح به للمغنيسيوم بكونه أقل من بعض الكميات الغذائية الموصى بها. وينطبق هذا الحد على المدخول من الأدوية أو المكملات الغذائية فقط، ولا يشمل المدخول من الطعام والماء. 

وضع العلامات

لأغراض وضع العلامات على الأغذية والمكملات الغذائية في الولايات المتحدة، تُعبّر الكمية في الحصة الواحدة كنسبة مئوية من القيمة اليومية (%DV). فعلى سبيل المثال، كانت نسبة 100% من القيمة اليومية للمغنيسيوم تساوي 400  ملغ، ولكن اعتبارًا من 27 مايو 2016، تم تعديلها إلى 420  ملغ لتتوافق مع الكمية المرجعية اليومية (RDA). [ 30 ] [ 31 ] يُمكن الاطلاع على جدول القيم اليومية القديمة والجديدة للبالغين في قسم " الكمية المرجعية اليومية" .

مصادر الغذاء

بعض المصادر الجيدة للمغنيسيوم

تُعدّ الخضراوات الورقية ، مثل السبانخ ، مصدراً غنياً بالمغنيسيوم نظراً لغناها بجزيئات الكلوروفيل التي تحتوي على هذا الأيون. كما تُعتبر المكسرات (وخاصة الجوز البرازيلي والكاجو واللوز ) ، والبذور ( مثل بذور اليقطين ) ، والشوكولاتة الداكنة ، وفول الصويا المحمص ، والنخالة ، وبعض الحبوب الكاملة مصادر جيدة للمغنيسيوم. [ 32 ]

على الرغم من احتواء العديد من الأطعمة على المغنيسيوم، إلا أنه يوجد عادةً بكميات قليلة. وكما هو الحال مع معظم العناصر الغذائية، فمن غير المرجح أن تُلبى الاحتياجات اليومية من المغنيسيوم من خلال حصة واحدة من أي طعام. لذا، فإن تناول تشكيلة واسعة من الفواكه والخضراوات والحبوب سيساعد على ضمان الحصول على كمية كافية من المغنيسيوم.

نظرًا لأن المغنيسيوم يذوب بسهولة في الماء، فإن الأطعمة المكررة، التي غالبًا ما تُعالج أو تُطهى في الماء ثم تُجفف، تُعد عمومًا مصادر فقيرة لهذا العنصر الغذائي. على سبيل المثال، يحتوي خبز القمح الكامل على ضعف كمية المغنيسيوم الموجودة في الخبز الأبيض، وذلك لأن جنين القمح والنخالة الغنيين بالمغنيسيوم يُزالان عند معالجة الدقيق الأبيض. ويُشير جدول مصادر المغنيسيوم الغذائية إلى وجود العديد من المصادر الغذائية لهذا العنصر.

يمكن أن يوفر الماء "العسر" المغنيسيوم أيضاً، لكن الماء "اليسر" يحتوي على كمية أقل من هذا الأيون. لا تقيّم الدراسات الغذائية كمية المغنيسيوم المتناولة من الماء، مما قد يؤدي إلى التقليل من تقدير إجمالي كمية المغنيسيوم المتناولة وتفاوتها.

قد يؤدي فرط المغنيسيوم إلى صعوبة امتصاص الكالسيوم في الجسم . أما نقص المغنيسيوم فقد يُسبب نقص المغنيسيوم في الدم، كما ذُكر سابقًا، مع أعراض مثل عدم انتظام ضربات القلب، وارتفاع ضغط الدم (وهي علامة تظهر لدى البشر، ولكنها لا تظهر لدى بعض الحيوانات المخبرية كالقوارض)، والأرق، وتشنجات العضلات ( الارتعاش العضلي ). مع ذلك، وكما ذُكر، يُعتقد أن أعراض نقص المغنيسيوم الناتج عن نقص غذائي بحت نادرة الحدوث.

فيما يلي بعض الأطعمة وكمية المغنيسيوم الموجودة فيها: [ 33 ]

النطاق البيولوجي والتوزيع والتنظيم

في الحيوانات ، ثبت أن أنواع الخلايا المختلفة تحافظ على تراكيز مختلفة من المغنيسيوم. [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ] [ 38 ] ويبدو أن الأمر نفسه ينطبق على النباتات . [ 39 ] [ 40 ] يشير هذا إلى أن أنواع الخلايا المختلفة قد تنظم تدفق المغنيسيوم إلى داخل الخلية وخارجها بطرق مختلفة بناءً على احتياجاتها الأيضية الفريدة. يجب الحفاظ على تراكيز المغنيسيوم الحر في السائل الخلالي والجهازي بدقة من خلال عمليتي التخزين المؤقت (ارتباط الأيونات بالبروتينات والجزيئات الأخرى) والتثبيط (نقل الأيونات إلى مخازن أو فراغات خارج الخلية [ 41 ] ).

في النباتات، ومؤخراً في الحيوانات، تم التعرف على المغنيسيوم كأيون إشاري مهم، حيث يقوم بتنشيط العديد من التفاعلات الكيميائية الحيوية والتوسط فيها. ولعل أفضل مثال على ذلك هو تنظيم تثبيت الكربون في البلاستيدات الخضراء في دورة كالفن . [ 42 ] [ 43 ]

يُعدّ المغنيسيوم عنصرًا بالغ الأهمية لوظائف الخلايا، ويؤدي نقصه إلى إصابة الكائن الحيّ بالأمراض. في الكائنات وحيدة الخلية، كالبكتيريا والخميرة ، يتجلى انخفاض مستويات المغنيسيوم في انخفاض معدلات النمو بشكل ملحوظ. أما في سلالات البكتيريا المُعدّلة وراثيًا التي تفتقر إلى ناقل المغنيسيوم ، فلا تُحافظ على معدلات نمو صحية إلا عند تعريضها لتركيزات خارجية عالية جدًا من هذا العنصر. [ 44 ] [ 45 ] وفي الخميرة، يؤدي نقص المغنيسيوم في الميتوكوندريا أيضًا إلى الإصابة بالأمراض. [ 46 ]

تُظهر النباتات التي تعاني من نقص المغنيسيوم استجاباتٍ للإجهاد. أولى العلامات الملحوظة لنقص المغنيسيوم أو فرط التعرض له في النباتات هي انخفاض معدل عملية التمثيل الضوئي . ويعود ذلك إلى الموقع المركزي لأيون المغنيسيوم (Mg²⁺ ) في جزيء الكلوروفيل . أما الآثار اللاحقة لنقص المغنيسيوم على النباتات فتتمثل في انخفاضٍ ملحوظ في النمو والقدرة على التكاثر. [ 4 ] كما يمكن أن يكون المغنيسيوم سامًا للنباتات، على الرغم من أن هذا لا يُلاحظ عادةً إلا في ظروف الجفاف . [ 47 ] [ 48 ]

نموذج ثلاثي الأبعاد لجزيء الكلوروفيل أ، مع ظهور أيون المغنيسيوم (باللون الأخضر الفاتح) في مركز مجموعة الكلورين.

يُلاحظ نقص المغنيسيوم ( نقص المغنيسيوم في الدم ) لدى الحيوانات عندما يكون توافر المغنيسيوم في البيئة منخفضًا. وفي الحيوانات المجترة، المعرضة بشكل خاص لنقص المغنيسيوم في أعشاب المراعي، تُعرف هذه الحالة باسم "تكزز العشب". ويُشخَّص نقص المغنيسيوم في الدم بفقدان التوازن نتيجة ضعف العضلات. [ 49 ] كما تم تحديد عدد من اضطرابات نقص المغنيسيوم في الدم ذات المنشأ الوراثي لدى البشر. [ 50 ] [ 51 ] [ 52 ] [ 53 ]

قد يكون التعرض المفرط للمغنيسيوم سامًا للخلايا الفردية، على الرغم من صعوبة إثبات هذه التأثيرات تجريبيًا. فرط مغنيسيوم الدم ، أي زيادة تركيز المغنيسيوم في الدم، ينتج عادةً عن قصور في وظائف الكلى . تتخلص الحيوانات السليمة بسرعة من المغنيسيوم الزائد في البول والبراز. [ 54 ] يُطلق على المغنيسيوم الموجود في البول اسم بيلة المغنيسيوم . تتراوح تراكيز المغنيسيوم المميزة في الكائنات الحية النموذجية كما يلي: في بكتيريا الإشريكية القولونية 30-100 ملي مولار (مرتبط)، 0.01-1 ملي مولار (حر)، في الخميرة المتبرعمة 50 ملي مولار، في خلايا الثدييات 10 ملي مولار (مرتبط)، 0.5 ملي مولار (حر)، وفي بلازما الدم 1 ملي مولار. [ 55 ]       

الكيمياء الحيوية

يُعدّ أيون المغنيسيوم (Mg²⁺ ) رابع أكثر أيونات المعادن وفرةً في الخلايا (لكل مول )، وأكثر الكاتيونات ثنائية التكافؤ وفرةً، ولذلك فهو مُدمجٌ بعمقٍ وجوهريةٍ في عمليات الأيض الخلوي . في الواقع، تظهر الإنزيمات المعتمدة على Mg²⁺ في جميع مسارات الأيض تقريبًا: يُلاحظ ارتباط Mg²⁺ بشكلٍ مُحددٍ بالأغشية البيولوجية بشكلٍ مُتكرر، كما يُستخدم Mg²⁺ كجزيء إشارة، ويتطلب جزءٌ كبيرٌ من الكيمياء الحيوية للأحماض النووية وجود Mg²⁺ ، بما في ذلك جميع التفاعلات التي تتطلب إطلاق الطاقة من ATP. [ 56 ] [ 57 ] [ 43 ] في النيوكليوتيدات، يتم تثبيت جزء الفوسفات الثلاثي للمركب دائمًا عن طريق الارتباط بـ Mg²⁺ في جميع العمليات الإنزيمية.

الكلوروفيل

في الكائنات الحية التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي، يؤدي أيون المغنيسيوم (Mg²⁺ ) دورًا حيويًا إضافيًا كونه الأيون المنسق في جزيء الكلوروفيل . وقد اكتشف هذا الدور ريتشارد ويلستاتر ، الذي نال جائزة نوبل في الكيمياء عام 1915 لاكتشافه وتنقيته وبنية ارتباط الكلوروفيل بذرة الكربون السادسة.

الإنزيمات

تستغل كيمياء أيون المغنيسيوم (Mg²⁺ ) ، عند تطبيقها على الإنزيمات، كامل نطاق تفاعلاته الكيميائية غير المألوفة لأداء مجموعة متنوعة من الوظائف. [ 56 ] [ 58 ] [ 59 ] [ 60 ] يتفاعل Mg²⁺ مع الركائز والإنزيمات، وأحيانًا مع كليهما (قد يشكل Mg²⁺ جزءًا من الموقع النشط). بشكل عام، يتفاعل Mg²⁺ مع الركائز من خلال التنسيق الداخلي، مما يُثبّت الأنيونات أو الوسائط التفاعلية، ويشمل ذلك أيضًا الارتباط بجزيء ATP وتنشيطه للهجوم النيوكليوفيلي. عند تفاعله مع الإنزيمات والبروتينات الأخرى، قد يرتبط Mg²⁺ باستخدام التنسيق الداخلي أو الخارجي، إما لتغيير بنية الإنزيم أو للمشاركة في كيمياء التفاعل التحفيزي. في كلتا الحالتين، نظرًا لأن Mg²⁺ نادرًا ما يكون جافًا تمامًا أثناء ارتباطه بالرابط، فقد يكون جزيء الماء المرتبط بـ Mg²⁺ هو المهم وليس الأيون نفسه. تُستخدم حموضة لويس لـ Mg 2+ ( pKa 11.4 ) للسماح بتفاعلات التحلل المائي والتكثيف (أكثرها شيوعًا هو تحلل إستر الفوسفات ونقل الفوسفوريل) والتي تتطلب بخلاف ذلك قيم pH بعيدة جدًا عن القيم الفسيولوجية .

دور أساسي في النشاط البيولوجي للأدينوسين ثلاثي الفوسفات

يجب أن يرتبط الأدينوسين ثلاثي الفوسفات ( ATP )، وهو المصدر الرئيسي للطاقة في الخلايا، بأيون المغنيسيوم ليكون نشطًا بيولوجيًا. وما يُسمى بالأدينوسين ثلاثي الفوسفات غالبًا ما يكون في الواقع مركب Mg-ATP. [ 5 ]

الأحماض النووية

تتفاعل الأحماض النووية مع أيونات المغنيسيوم ( Mg²⁺ ) في نطاق واسع من التفاعلات . يرتبط Mg²⁺ بالحمض النووي DNA والحمض النووي RNA ، مما يُثبّت بنيتهما؛ ويُلاحظ ذلك من خلال ارتفاع درجة انصهار الحمض النووي DNA ثنائي السلاسل ( Tm ) في وجود Mg²⁺ . [ 56 ] إضافةً إلى ذلك، تحتوي الريبوسومات على كميات كبيرة من Mg²⁺ ، ويُعدّ التثبيت الذي توفره ضروريًا لتكوين معقدات هذا البروتين الريبوسومي. [ 61 ] يرتبط عدد كبير من الإنزيمات المشاركة في الكيمياء الحيوية للأحماض النووية بـ Mg²⁺ لتفعيلها ، حيث تستخدم هذه الأيونات في كلٍ من التنشيط والتحفيز. أخيرًا، يعتمد التحفيز الذاتي للعديد من الريبوزيمات (الإنزيمات التي تحتوي على RNA فقط) على Mg²⁺ ( مثل إنترونات التضفير الذاتي من المجموعة الثانية في ميتوكوندريا الخميرة [ 62 ] ).

تُعدّ أيونات المغنيسيوم ضرورية للحفاظ على سلامة مواقع مجموعات الفوسفات المتقاربة. وتظهر هذه التجمعات في أجزاء عديدة ومختلفة من نواة الخلية وسيتوبلازمها . فعلى سبيل المثال، ترتبط أيونات المغنيسيوم سداسية الهيدرات (Mg2 + ) في الأخدود الرئيسي العميق وعند الفتحة الخارجية لثنائيات الحمض النووي من النوع A. [ 63 ]

أغشية وجدران الخلايا

تُعدّ أغشية الخلايا البيولوجية وجدرانها أسطحًا متعددة الأنيونات . ولهذا الأمر آثارٌ بالغة الأهمية على نقل الأيونات، لا سيما بعد أن تبيّن أن الأغشية المختلفة ترتبط بأيونات مختلفة بشكلٍ تفضيلي. [ 56 ] يعمل كلٌّ من أيوني المغنيسيوم (Mg²⁺) والكالسيوم (Ca²⁺ ) على تثبيت الأغشية بشكلٍ منتظم من خلال الربط المتقاطع بين مجموعات الرأس الكربوكسيلية والفوسفورية للدهون. ومع ذلك، فقد تبيّن أيضًا أن غشاء غلاف بكتيريا الإشريكية القولونية (E.  coli) يرتبط بأيونات الصوديوم (Na⁺ ) والبوتاسيوم (K⁺ ) والمنغنيز ( Mn²⁺ ) والحديد (Fe³⁺ ) . يعتمد نقل الأيونات على كلٍّ من تدرج تركيز الأيون والجهد الكهربائي (ΔΨ) عبر الغشاء، والذي يتأثر بالشحنة الموجودة على سطح الغشاء. على سبيل المثال، يُعتقد أن الارتباط النوعي لأيون المغنيسيوم (Mg²⁺) بغلاف البلاستيدات الخضراء يُسهم في فقدان كفاءة عملية التمثيل الضوئي من خلال منع امتصاص أيون البوتاسيوم (K⁺ ) وما يتبعه من تحمض لحشوة البلاستيدات الخضراء. [ 42 ]

البروتينات

يميل أيون المغنيسيوم (Mg²⁺ ) إلى الارتباط بالبروتينات بشكل ضعيف ( Ka ≤ 10⁵ [ 56 ] )، ويمكن للخلية استغلال هذه الخاصية لتفعيل وإيقاف النشاط الإنزيمي عن طريق تغيير تركيز Mg²⁺ الموضعي . على الرغم من أن تركيز Mg²⁺ الحر في السيتوبلازم يبلغ حوالي 1 ملي مول/لتر، فإن إجمالي محتوى Mg²⁺ في الخلايا الحيوانية يصل إلى 30 ملي مول/لتر [ 64 ] ، وفي النباتات، تم قياس محتوى خلايا الطبقة الداخلية للأوراق بقيم تصل إلى 100 ملي مول/لتر (Stelzer et al. ، 1990)، ويتم تخزين جزء كبير منه في حُجيرات التخزين. يتم تنظيم تركيز Mg²⁺ الحر في السيتوبلازم عن طريق الارتباط بعوامل الاستخلاب (مثل ATP)، ولكن الأهم من ذلك، يتم تنظيمه أيضًا عن طريق تخزين Mg²⁺ في الحجيرات داخل الخلوية. قد يكون نقل أيونات المغنيسيوم (Mg2 +) بين الحجيرات الخلوية جزءًا رئيسيًا من تنظيم نشاط الإنزيمات. كما يجب مراعاة تفاعل أيونات المغنيسيوم مع البروتينات عند نقلها عبر الأغشية البيولوجية.   

المنغنيز

في الأنظمة البيولوجية، يُعدّ المنغنيز (Mn²⁺ ) الأيون الوحيد القادر على استبدال المغنيسيوم (Mg²⁺) بسهولة ، ولكن في ظروف محدودة فقط. يتشابه المنغنيز (Mn²⁺) مع المغنيسيوم (Mg²⁺ ) في خصائصه الكيميائية، بما في ذلك تكوين معقدات الغلاف الداخلي والخارجي. يرتبط المنغنيز (Mn²⁺ ) بفعالية بجزيء الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) ويسمح بتحلله بواسطة معظم إنزيمات ATPases. كما يمكن للمنغنيز (Mn²⁺ ) أن يحل محل المغنيسيوم (Mg²⁺ ) كأيون مُنشِّط لعدد من الإنزيمات المعتمدة على المغنيسيوم (Mg²⁺) ، على الرغم من فقدان جزء من نشاط الإنزيم عادةً. [ 56 ] أحيانًا تختلف تفضيلات المعادن لهذه الإنزيمات بين الأنواع المتقاربة: على سبيل المثال، يعتمد إنزيم النسخ العكسي للفيروسات البطيئة مثل فيروس نقص المناعة البشرية (HIV ) وفيروس نقص المناعة القردي (SIV) وفيروس نقص المناعة لدى القطط (FIV) عادةً على المغنيسيوم ( Mg²⁺ )، بينما يُفضِّل الإنزيم المُماثل للفيروسات القهقرية الأخرى المنغنيز ( Mn²⁺) .

قياس المغنيسيوم في العينات البيولوجية

بواسطة النظائر المشعة

يُتيح استخدام العناصر المشعة المتتبعة في فحوص امتصاص الأيونات حساب قيم km وKi وVmax، ويُحدد التغير الأولي في محتوى الأيونات في الخلايا. يتحلل نظير المغنيسيوم -28 (28Mg) بانبعاث جسيم بيتا أو جاما عالي الطاقة، والذي يُمكن قياسه باستخدام عداد وميضي. مع ذلك، فإن نصف العمر الإشعاعي لنظير المغنيسيوم -28 ، وهو أكثر نظائر المغنيسيوم المشعة استقرارًا، لا يتجاوز 21 ساعة. يُقيد هذا الأمر بشدة التجارب التي تتضمن هذا النظير. أيضًا، منذ عام 1990، لم يُنتج أي مرفق نظير المغنيسيوم -28 بشكل روتيني ، ويُتوقع الآن أن يبلغ سعر الميلي كوري (mCi) حوالي 30,000 دولار أمريكي. [ 65 ] تتميز الطبيعة الكيميائية لأيون المغنيسيوم (Mg²⁺) بأنها تُقاربها في التركيب الكيميائي عدد قليل من الكاتيونات الأخرى. [ 66 ] مع ذلك، استُخدمت أيونات الكوبالت (Co²⁺) والمنغنيز (Mn²⁺) والنيكل (Ni²⁺) بنجاح لمحاكاة خصائص أيون المغنيسيوم (Mg²⁺ ) في بعض تفاعلات الإنزيمات ، كما استُخدمت الأشكال المشعة لهذه العناصر بنجاح في دراسات نقل الكاتيونات. تكمن صعوبة استخدام استبدال أيونات المعادن في دراسة وظيفة الإنزيم في صعوبة تحديد العلاقة بين نشاط الإنزيم مع الأيون البديل مقارنةً بالأيون الأصلي. [ 66 ]

بواسطة المؤشرات الفلورية

تتميز العديد من عوامل استخلاب الكاتيونات ثنائية التكافؤ بأطياف فلورية مختلفة في حالتي الارتباط وعدم الارتباط. [ 67 ] عوامل استخلاب الكالسيوم (Ca2 +) معروفة جيدًا، ولها ألفة عالية لهذا الكاتيون، وتداخل منخفض من الأيونات الأخرى. أما عوامل استخلاب المغنيسيوم (Mg2 + ) فهي أقل فعالية ، والصبغة الفلورية الرئيسية المستخدمة لقياس المغنيسيوم ( mag-fura 2 [ 68 ] ) لها في الواقع ألفة أعلى للكالسيوم . [ 69 ] هذا يحد من استخدام هذه الصبغة في أنواع الخلايا التي يكون فيها مستوى الكالسيوم في حالة الراحة أقل من 1 ميكرومولار، ولا يتغير بتغير الظروف التجريبية التي يُقاس فيها المغنيسيوم. مؤخرًا، وصف أوتين وآخرون ( 2001) دراسةً لفئة جديدة من المركبات قد تكون أكثر فائدة، نظرًا لامتلاكها ألفة ارتباط أفضل بكثير للمغنيسيوم . [ 70 ] يقتصر استخدام الأصباغ الفلورية على قياس المغنيسيوم الحر . إذا تم تنظيم تركيز الأيونات بواسطة الخلية عن طريق التخليب أو الإزالة إلى الحجيرات الخلوية الفرعية، فإن معدل الامتصاص المقاس سيعطي فقط الحد الأدنى من قيم km و Vmax.

عن طريق الفيزيولوجيا الكهربائية

أولًا، يمكن استخدام الأقطاب الكهربائية الدقيقة المتخصصة بالأيونات لقياس تركيز الأيونات الحرة الداخلية في الخلايا والعضيات. وتتمثل المزايا الرئيسية في إمكانية إجراء قراءات من الخلايا على مدى فترات زمنية طويلة نسبيًا، وعلى عكس الأصباغ، لا تُضاف سوى كمية ضئيلة جدًا من قدرة التخزين المؤقت للأيونات إلى الخلايا. [ 71 ]

ثانيًا، تسمح تقنية تثبيت الجهد ثنائي الأقطاب بالقياس المباشر لتدفق الأيونات عبر غشاء الخلية. [ 72 ] يُثبَّت الغشاء عند جهد كهربائي، ويُقاس التيار الناتج. تُساهم جميع الأيونات التي تعبر الغشاء في التيار المقاس.

ثالثًا، تستخدم تقنية التثبيت الموضعي أجزاءً معزولة من غشاء طبيعي أو اصطناعي بطريقة مشابهة لتثبيت الجهد، ولكن دون التأثيرات الثانوية للنظام الخلوي. في ظل الظروف المثالية، يمكن تحديد موصلية القنوات الفردية كميًا. توفر هذه المنهجية القياس الأكثر مباشرة لعمل قنوات الأيونات. [ 72 ]

باستخدام مطيافية الامتصاص

يُستخدم مطياف الامتصاص الذري باللهب (AAS) لتحديد إجمالي محتوى المغنيسيوم في العينة البيولوجية. [ 67 ] هذه الطريقة مُتلفة؛ إذ يجب تفتيت العينات البيولوجية في أحماض مركزة لتجنب انسداد جهاز التذرية الدقيق. إضافةً إلى ذلك، فإن القيد الوحيد هو أن يكون حجم العينات حوالي 2 مل، وبتركيز يتراوح بين 0.1 و0.4 ميكرومول/لتر للحصول على دقة مثلى. ولأن هذه التقنية لا تستطيع التمييز بين أيونات المغنيسيوم (Mg²⁺ ) الموجودة مسبقًا في الخلية وتلك التي تم امتصاصها أثناء التجربة، فإنه لا يمكن تحديد سوى المحتوى غير الممتص.

كما يسمح استخدام البلازما المقترنة حثيًا (ICP) مع تعديلات مطياف الكتلة (MS) أو مطياف الانبعاث الذري (AES) بتحديد إجمالي محتوى الأيونات في العينات البيولوجية. [ 73 ]

نقل المغنيسيوم

تُشكّل الخصائص الكيميائية والبيوكيميائية لأيون المغنيسيوم (Mg²⁺ ) تحديًا كبيرًا للنظام الخلوي عند نقله عبر الأغشية البيولوجية. تنصّ الفرضية الأساسية لنقل الأيونات على أن الناقل يتعرّف على الأيون ثم يُزيل ماء التميؤ تدريجيًا، مُزيلًا معظمه أو كله عند مسام مُحدّدة قبل إطلاق الأيون على الجانب الآخر من الغشاء. [ 74 ] نظرًا لخصائص أيون المغنيسيوم ، كالتغير الكبير في حجمه من حالة التميؤ إلى حالة عدم التميؤ، وطاقة التميؤ العالية، ومعدل تبادل الليجاندات المنخفض جدًا في مجال التناسق الداخلي ، فمن المُرجّح أن تكون هذه الخطوات أكثر صعوبة من معظم الأيونات الأخرى. حتى الآن، لم يُثبت أن سوى بروتين ZntA في البراميسيوم هو قناة لنقل أيون المغنيسيوم . [ 75 ] بدأت آليات نقل أيون المغنيسيوم بواسطة البروتينات الأخرى في الظهور، مع حلّ أول بنية ثلاثية الأبعاد لمركب نقل أيون المغنيسيوم في عام 2004. [ 76 ]

يتكون الغلاف المائي لأيون المغنيسيوم (Mg²⁺ ) من غلاف داخلي محكم الارتباط بست جزيئات ماء، وغلاف ثانٍ محكم الارتباط نسبيًا يحتوي على 12-14 جزيئًا من الماء (ماركهام وآخرون ، 2002). لذا، يُفترض أن التعرف على أيون المغنيسيوم (Mg²⁺ ) يتطلب آلية ما للتفاعل مبدئيًا مع غلافه المائي ، يليه ارتباط مباشر بين الأيون والبروتين. [ 65 ]

على الرغم من صعوبة فهم آلية نقل أيونات المغنيسيوم ( Mg²⁺)، إلا أنه يجب نقلها عبر الأغشية، وقد وُصفت العديد من تدفقات أيونات المغنيسيوم عبر الأغشية من أنظمة متنوعة. [ 77 ] ومع ذلك، لم يتم توصيف سوى عدد قليل من ناقلات أيونات المغنيسيوم على المستوى الجزيئي.

حجب قنوات الأيونات المرتبطة بالليجاند

في علم الأحياء الخلوي، تُعتبر أيونات المغنيسيوم (Mg²⁺ ) عادةً، من جميع النواحي تقريبًا، معاكسة لأيونات الكالسيوم (Ca²⁺ ) ، لأنها ثنائية التكافؤ أيضًا، ولكنها تتمتع بكهرسلبية أعلى ، وبالتالي تُمارس قوة جذب أكبر على جزيئات الماء، مما يمنع مرورها عبر القناة (على الرغم من أن جزيء المغنيسيوم نفسه أصغر حجمًا). لذا، فإن أيونات Mg²⁺ تُغلق قنوات الكالسيوم ( Ca²⁺ ) مثل قنوات NMDA ، وقد ثبت أنها تؤثر على قنوات الوصلات الفجوية التي تُشكل المشابك الكهربائية .

فسيولوجيا المغنيسيوم في النبات

تناولت الأقسام السابقة بالتفصيل الجوانب الكيميائية والبيوكيميائية لأيون المغنيسيوم (Mg²⁺ ) وانتقاله عبر الأغشية الخلوية. سيُطبّق هذا القسم هذه المعرفة على جوانب فسيولوجيا النبات ككل، في محاولة لإظهار كيفية تفاعل هذه العمليات مع البيئة الأكبر والأكثر تعقيدًا للكائن الحي متعدد الخلايا.

الاحتياجات الغذائية والتفاعلات

يُعدّ المغنيسيوم (Mg²⁺) ضروريًا لنمو النبات، ويتواجد في النباتات الراقية بكميات تصل إلى 80  ميكرومول  /غرام من الوزن الجاف. [ 4 ] وتختلف كميات المغنيسيوم في أجزاء النبات المختلفة، وتعتمد على الحالة الغذائية. ففي أوقات الوفرة، قد يُخزّن المغنيسيوم الزائد في الخلايا الوعائية (ستيلزر وآخرون ، 1990؛ [ 40 ]) ، وفي أوقات المجاعة، يُعاد توزيع المغنيسيوم ، في العديد من النباتات، من الأوراق الأقدم إلى الأوراق الأحدث. [ 4 ] [ 78 ]

يُمتص أيون المغنيسيوم (Mg²⁺ ) في النباتات عبر الجذور. وقد يكون لتفاعلاته مع الكاتيونات الأخرى في منطقة الجذور تأثيرٌ كبير على امتصاصه. (كورفيتس وكيركبي، 1980؛ [ 79 ]) . تتميز جدران خلايا الجذور بنفاذية عالية للماء والأيونات، ولذا يمكن أن يحدث امتصاص الأيونات في خلايا الجذور في أي مكان، بدءًا من الشعيرات الجذرية وصولًا إلى الخلايا الموجودة تقريبًا في مركز الجذر (محدودًا فقط بالشريط الكاسباري ). تحمل جدران وأغشية خلايا النبات عددًا كبيرًا من الشحنات السالبة، ويُعد تفاعل الكاتيونات مع هذه الشحنات أساسيًا لامتصاصها بواسطة خلايا الجذور، مما يسمح بتأثير تركيز موضعي. [ 80 ] يرتبط أيون المغنيسيوم ( Mg²⁺ ) بهذه الشحنات ارتباطًا ضعيفًا نسبيًا، ويمكن أن تحل محله كاتيونات أخرى، مما يعيق امتصاصه ويسبب نقصًا فيه لدى النبات.

داخل الخلايا النباتية الفردية، تتشابه احتياجات المغنيسيوم (Mg²⁺) إلى حد كبير مع احتياجات جميع الكائنات الحية الأخرى؛ إذ يُستخدم المغنيسيوم لتثبيت الأغشية ، وهو ضروري لاستخدام الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP)، ويشارك بشكل واسع في الكيمياء الحيوية للأحماض النووية، كما أنه عامل مساعد للعديد من الإنزيمات (بما في ذلك الريبوسوم). بالإضافة إلى ذلك، يُعد المغنيسيوم الأيون المنسق في جزيء الكلوروفيل. ويُضفي التوزيع الخلوي للمغنيسيوم داخل الخلايا النباتية مزيدًا من التعقيد. وقد تم رصد تفاعلات بين المغنيسيوم وأربعة أقسام داخل الخلية النباتية . في البداية، يدخل المغنيسيوم إلى الخلية عبر السيتوبلازم (من خلال نظام لم يُحدد بعد)، ولكن تركيز المغنيسيوم الحر في هذا القسم مُنظم بدقة عند مستويات منخفضة نسبيًا (حوالي 2  مليمول/لتر)، ولذلك يتم تصدير أي فائض من المغنيسيوم بسرعة أو تخزينه في القسم الخلوي الثاني، وهو الفجوة العصارية. [ 81 ] لقد ثبتت حاجة الميتوكوندريا إلى أيونات المغنيسيوم (Mg2 +) في الخميرة [ 82 ] ، ويبدو من المرجح أن ينطبق الأمر نفسه على النباتات. كما تتطلب البلاستيدات الخضراء كميات كبيرة من المغنيسيوم الداخلي ، وتركيزات منخفضة من المغنيسيوم في السيتوبلازم . [ 83 ] [ 84 ] بالإضافة إلى ذلك، يبدو من المرجح أن العضيات الخلوية الأخرى (مثل جهاز جولجي، والشبكة الإندوبلازمية، وما إلى ذلك) تتطلب أيضًا المغنيسيوم .

توزيع أيونات المغنيسيوم داخل النبات

بمجرد دخول أيونات المغنيسيوم (Mg²⁺ ) إلى الحيز السيتوبلازمي لخلايا الجذر ، يُحتمل أن تُنقل، مع الكاتيونات الأخرى، شعاعيًا إلى الأسطوانة الوعائية والأنسجة الوعائية. [ 85 ] من الخلايا المحيطة بالخشب، تُطلق الأيونات أو تُضخ إليه، ثم تُنقل إلى أعلى النبات. في حالة أيونات المغنيسيوم (Mg²⁺) ، التي تتميز بحركتها العالية في كل من الخشب واللحاء، [ 86 ] تُنقل الأيونات إلى قمة النبات ثم تعود إلى أسفل في دورة تجديد مستمرة. لذا، يُرجح أن يكون امتصاصها وإطلاقها من الخلايا الوعائية جزءًا أساسيًا من استتباب المغنيسيوم (Mg²⁺) في النبات بأكمله . يوضح الشكل 1 قلة العمليات التي رُبطت بآلياتها الجزيئية (حيث رُبط امتصاصها في الفجوة العصارية فقط ببروتين ناقل، AtMHX).

يوضح الرسم التخطيطي بنية النبات والعمليات المفترضة لنقل أيونات المغنيسيوم ( Mg²⁺) في الجذر والورقة، حيث يتم تحميلها وتفريغها من الأنسجة الوعائية. [ 4 ] تُمتص أيونات المغنيسيوم في جدار الخلية الجذرية (1) وتتفاعل مع الشحنات السالبة المرتبطة بجدران الخلايا وأغشيتها. قد تُمتص أيونات المغنيسيوم مباشرةً في الخلايا (المسار السيمبلاستي) أو قد تنتقل إلى منطقة كاسباري (4) قبل امتصاصها في الخلايا (المسار الأبوبلاستي؛ 2). يُرجح أن تركيز أيونات المغنيسيوم في خلايا الجذر يُنظم عن طريق تخزينها في فجوات الخلايا الجذرية (3). تجدر الإشارة إلى أن خلايا قمة الجذر لا تحتوي على فجوات. بمجرد وصول أيونات المغنيسيوم إلى سيتوبلازم الخلية الجذرية، تنتقل نحو مركز الجذر عبر الروابط البلازمية ، حيث تُحمل في الخشب (5) لنقلها إلى الأجزاء العلوية من النبات. عندما يصل أيون المغنيسيوم (Mg²⁺ ) إلى الأوراق، يُنقل من الخشب إلى الخلايا (6)، ثم يُخزن مرة أخرى في الفجوات العصارية (7). ولا يُعرف ما إذا كانت دورة المغنيسيوم إلى اللحاء تتم عبر خلايا عامة في الورقة (8) أو مباشرة من الخشب إلى اللحاء عبر خلايا النقل (9). وقد يعود المغنيسيوم إلى الجذور في عصارة اللحاء.

الشكل 1: المغنيسيوم في النبات بأكمله

عندما تمتص خلية ما أيون المغنيسيوم (Mg²⁺) الذي تحتاجه لعملياتها الأيضية، يُفترض عمومًا أن هذا الأيون يبقى في تلك الخلية طالما كانت نشطة. [ 4 ] في الخلايا الوعائية، لا يكون هذا هو الحال دائمًا؛ ففي أوقات الوفرة، يُخزن المغنيسيوم في الفجوة العصارية، ولا يشارك في العمليات الأيضية اليومية للخلية (ستيلزر وآخرون ، 1990)، ويُطلق عند الحاجة. ولكن بالنسبة لمعظم الخلايا، فإن موتها بسبب الشيخوخة أو الإصابة هو ما يُطلق المغنيسيوم والعديد من المكونات الأيونية الأخرى، مُعيدًا تدويرها إلى الأجزاء السليمة من النبات. بالإضافة إلى ذلك، عندما يكون المغنيسيوم في البيئة محدودًا، تستطيع بعض الأنواع تحريك المغنيسيوم من الأنسجة الأقدم. [ 78 ] تتضمن هذه العمليات إطلاق المغنيسيوم من حالته المرتبطة والمخزنة ونقله مرة أخرى إلى النسيج الوعائي، حيث يمكن توزيعه على باقي أجزاء النبات. خلال مراحل النمو والتطور، يتم إعادة توزيع أيونات المغنيسيوم (Mg 2+) داخل النبات مع تغير علاقات المصدر والمستقبل. [ 4 ]

يُحافظ على توازن أيونات المغنيسيوم (Mg²⁺ ) داخل الخلايا النباتية المفردة من خلال عمليات تحدث على الغشاء البلازمي وغشاء الفجوة العصارية (انظر الشكل 2). القوة الدافعة الرئيسية لانتقال الأيونات في الخلايا النباتية هي فرق الأس الهيدروجيني (ΔpH). [ 87 ] تقوم مضخات H⁺ - ATPases بضخ أيونات الهيدروجين (H⁺ ) عكس تدرج تركيزها للحفاظ على فرق الأس الهيدروجيني الذي يُستخدم لنقل الأيونات والجزيئات الأخرى. تُضخ أيونات الهيدروجين (H⁺) من السيتوبلازم إلى الفضاء خارج الخلوي أو إلى الفجوة العصارية. قد يدخل المغنيسيوم (Mg²⁺) إلى الخلايا عبر أحد مسارين: إما عبر قنوات تستخدم فرق الجهد الكهربائي (ΔΨ) (السالب من الداخل) عبر هذا الغشاء، أو عن طريق النقل المتزامن مع أيونات الهيدروجين (H⁺ ) . يتطلب نقل أيون المغنيسيوم (Mg²⁺ ) إلى الفجوة العصارية وجود ناقل مضاد للمغنيسيوم/ الهيدروجين ( Mg²⁺ /H⁺ ) (مثل AtMHX). تعتمد إنزيمات H + -ATPases على Mg 2+ (المرتبط بـ ATP) من أجل النشاط، لذلك فإن Mg 2+ مطلوب للحفاظ على توازنه الداخلي.

يُظهر الشكل التخطيطي خلية نباتية تتضمن الأقسام الأربعة الرئيسية المعروفة حاليًا بتفاعلها مع أيونات المغنيسيوم (Mg²⁺) . تحافظ مضخات البروتونات (H⁺ - ATPases) على فرق ثابت في الرقم الهيدروجيني (ΔpH) عبر الغشاء البلازمي وغشاء الفجوة العصارية. يُنقل المغنيسيوم (Mg²⁺ ) إلى الفجوة العصارية باستخدام طاقة فرق الرقم الهيدروجيني (ΔpH) (في نبات  الرشاد، بواسطة AtMHX). قد يستخدم نقل المغنيسيوم ( Mg²⁺) إلى الخلايا إما فرق الجهد السالب (ΔΨ) أو فرق الرقم الهيدروجيني (ΔpH). من المحتمل أن يستخدم نقل المغنيسيوم ( Mg²⁺) إلى الميتوكوندريا فرق الجهد السالب (ΔΨ) كما هو الحال في ميتوكوندريا الخميرة، ومن المرجح أن البلاستيدات الخضراء تمتص المغنيسيوم (Mg²⁺) عبر نظام مشابه. لا تزال آلية وأساس إطلاق المغنيسيوم (Mg²⁺ ) من الفجوات العصارية ومن الخلية غير معروفة. وبالمثل، فإن تغيرات تركيز المغنيسيوم (Mg²⁺) المنظمة بالضوء في البلاستيدات الخضراء غير مفهومة تمامًا، ولكنها تتطلب نقل أيونات الهيدروجين (H⁺) عبر غشاء الثايلاكويد .

الشكل 2: المغنيسيوم في الخلية النباتية

المغنيسيوم، والبلاستيدات الخضراء، وعملية التمثيل الضوئي

يُعدّ أيون المغنيسيوم (Mg²⁺ ) أيونًا فلزيًا مُرتبطًا بجزيء الكلوروفيل، وفي النباتات التي يتوفر فيها هذا الأيون بكميات كبيرة، يرتبط حوالي 6% من إجمالي أيون المغنيسيوم بالكلوروفيل . [ 4 ] [ 88 ] [ 89 ] يُساهم أيون المغنيسيوم في استقرار تكديس أغشية الثايلاكويد ، وهو أمرٌ بالغ الأهمية لكفاءة عملية التمثيل الضوئي، إذ يسمح بحدوث التحولات الطورية. [ 90 ]

يُحتمل أن يتم امتصاص أيونات المغنيسيوم ( Mg²⁺ ) في البلاستيدات الخضراء بأقصى قدر خلال التطور الضوئي من البلاستيدة الأولية إلى البلاستيدة الخضراء، أو من البلاستيدة الأولية إلى البلاستيدة الخضراء. في هذه المراحل، يتطلب تخليق الكلوروفيل وتكوين أغشية الثايلاكويد وجود هذا الكاتيون ثنائي التكافؤ بشكل أساسي. [ 91 ] [ 92 ]

لقد كان انتقال أيونات المغنيسيوم (Mg²⁺) من وإلى البلاستيدات الخضراء بعد هذه المرحلة التطورية الأولية موضوعًا لعدة تقارير متضاربة. فقد وجد ديشاي وآخرون (1984) أن أيونات المغنيسيوم تنتقل بالفعل من وإلى البلاستيدات الخضراء المعزولة من نباتات البازلاء الصغيرة، [ 93 ] بينما لم يتمكن غوبتا وبيركويتز (1989) من تكرار النتيجة باستخدام بلاستيدات السبانخ الأكبر سنًا. [ 94 ] وقد ذكر ديشاي وآخرون في بحثهم أن بلاستيدات البازلاء الأكبر سنًا أظهرت تغيرات أقل أهمية في محتوى المغنيسيوم مقارنةً بتلك المستخدمة في استنتاجاتهم. وقد يُعزى هذا الاختلاف إلى النسبة النسبية للبلاستيدات غير الناضجة الموجودة في العينات.

تتغير الحالة الأيضية للبلاستيدة الخضراء بشكل ملحوظ بين الليل والنهار. خلال النهار، تعمل البلاستيدة الخضراء بنشاط على امتصاص طاقة الضوء وتحويلها إلى طاقة كيميائية. وينتج تنشيط المسارات الأيضية المعنية عن التغيرات في التركيب الكيميائي للستروما عند إضافة الضوء. يُضخ أيون الهيدروجين (H +) خارج الستروما (إلى كل من السيتوبلازم والتجويف) مما يؤدي إلى درجة حموضة قلوية. [ 95 ] [ 96 ] يُطلق أيون المغنيسيوم (Mg2 +) (مع أيون البوتاسيوم K + ) من التجويف إلى الستروما، في عملية معادلة كهربائية لموازنة تدفق أيون الهيدروجين . [ 97 ] [ 98 ] [ 99 ] [ 100 ] وأخيرًا ، تُختزل مجموعات الثيول الموجودة على الإنزيمات نتيجة لتغير حالة الأكسدة والاختزال في الستروما. [ 101 ] من أمثلة الإنزيمات التي يتم تنشيطها استجابةً لهذه التغيرات: فركتوز 1،6-ثنائي الفوسفاتاز، وسيدوهيبتولوز ثنائي الفوسفاتاز، وريبولوز-1،5-ثنائي الفوسفات كربوكسيلاز . [ 4 ] [ 59 ] [ 101 ] خلال فترة الظلام، إذا كانت هذه الإنزيمات نشطة، فستحدث دورة غير فعالة للمنتجات والمواد المتفاعلة.

يمكن تحديد فئتين رئيسيتين من الإنزيمات التي تتفاعل مع أيونات المغنيسيوم (Mg²⁺ ) في الستروما خلال مرحلة الإضاءة. [ 59 ] أولًا، تتفاعل الإنزيمات في مسار تحلل الجلوكوز غالبًا مع ذرتين من المغنيسيوم . تعمل الذرة الأولى كمنظم ألوستيري لنشاط الإنزيمات، بينما تُشكل الثانية جزءًا من الموقع النشط وتشارك مباشرةً في التفاعل التحفيزي. تشمل الفئة الثانية من الإنزيمات تلك التي يرتبط فيها المغنيسيوم بثنائي وثلاثي فوسفات النيوكليوتيدات (ADP وATP)، ويتضمن التغير الكيميائي نقل الفوسفات. قد يؤدي المغنيسيوم أيضًا دورًا في الحفاظ على البنية التركيبية لهذه الإنزيمات (مثل إنولاز).

إجهاد المغنيسيوم

يمكن ملاحظة استجابات الإجهاد في النباتات التي تعاني من نقص أو زيادة في أيونات المغنيسيوم (Mg²⁺) . أولى العلامات الملحوظة لإجهاد المغنيسيوم في النباتات، سواءً كان ذلك بسبب نقص المغنيسيوم أو تسممه، هي انخفاض معدل عملية التمثيل الضوئي، ويُعزى ذلك إلى العلاقة الوثيقة بين المغنيسيوم والبلاستيدات الخضراء/الكلوروفيل. في أشجار الصنوبر، حتى قبل ظهور الاصفرار والبقع النخرية، تنخفض كفاءة التمثيل الضوئي للإبر بشكل ملحوظ. [ 78 ] تشمل الآثار الثانوية المُبلغ عنها في حالة نقص المغنيسيوم عدم قدرة الكربوهيدرات على الحركة، وفقدان نسخ الحمض النووي الريبوزي (RNA)، وفقدان تخليق البروتين. [ 102 ] مع ذلك، ونظرًا لحركة المغنيسيوم داخل النبات، قد يظهر نمط النقص فقط في الأجزاء الأقدم من النبات. على سبيل المثال، في صنوبر رادياتا (Pinus radiata) الذي يعاني من نقص المغنيسيوم ، تُعد اصفرار الإبر على الفروع السفلية للشجرة من أوائل العلامات الدالة على ذلك . ويرجع ذلك إلى أن أيونات المغنيسيوم (Mg 2+) قد تم استخلاصها من هذه الأنسجة ونقلها إلى الإبر النامية (الخضراء) في أعلى الشجرة. [ 78 ]

يمكن أن يحدث نقص Mg 2+ بسبب نقص الأيون في الوسط (التربة)، ولكنه يحدث في أغلب الأحيان بسبب تثبيط امتصاصه. [ 4 ] يرتبط أيون المغنيسيوم (Mg²⁺ ) بشكل ضعيف بالمجموعات سالبة الشحنة في جدران خلايا الجذر، لذا فإن زيادة تركيز الكاتيونات الأخرى مثل البوتاسيوم (K⁺ ) والأمونيوم (NH₄⁺ ) والكالسيوم (Ca²⁺ ) والمنغنيز (Mn²⁺ ) قد تعيق امتصاصه. (كورفيتس وكيركبي، 1980؛ [ 79 ] في التربة الحمضية، يُعد أيون الألومنيوم (Al³⁺) مثبطًا قويًا لامتصاص المغنيسيوم (Mg²⁺ ) . [ 103 ] [ 104 ] يكون التثبيط الناتج عن Al³⁺ و Mn²⁺ أشد مما يمكن تفسيره بالإزاحة البسيطة، لذا فمن المحتمل أن ترتبط هذه الأيونات بنظام امتصاص المغنيسيوم (Mg²⁺ ) مباشرةً. [ 4 ] في البكتيريا والخميرة، لوحظ هذا الارتباط بواسطة Mn²⁺ . تتطور استجابات الإجهاد في النبات عندما تتوقف العمليات الخلوية بسبب نقص المغنيسيوم (Mg²⁺) ( مثل الحفاظ على فرق الأس الهيدروجيني (ΔpH) عبر أغشية البلازما والفجوة العصارية). في Mg²⁺ في النباتات التي تعاني من نقص التغذية في ظروف الإضاءة المنخفضة، سُجلت نسبة أيونات المغنيسيوم المرتبطة بالكلوروفيل عند 50%. [ 105 ] من المفترض أن هذا الخلل له آثار ضارة على العمليات الخلوية الأخرى.

يُعدّ الإجهاد الناتج عن سمية أيونات المغنيسيوم (Mg²⁺ ) أكثر صعوبة في التطور. فعندما تكون أيونات المغنيسيوم وفيرة ، تمتصها النباتات وتخزنها عمومًا (ستيلزر وآخرون ، 1990). مع ذلك، إذا تبع ذلك جفاف، فقد ترتفع تركيزات الأيونات داخل الخلية بشكل كبير. يؤدي ارتفاع تركيز المغنيسيوم في السيتوبلازم إلى انسداد قناة البوتاسيوم (K⁺ ) في الغشاء الداخلي للبلاستيدة الخضراء، مما يمنع بدوره إزالة أيونات الهيدروجين (H⁺) من حشوة البلاستيدة. ويؤدي هذا إلى تحمض الحشوة، مما يُعطّل الإنزيمات الرئيسية في تثبيت الكربون ، وينتج عن ذلك إنتاج جذور الأكسجين الحرة في البلاستيدة الخضراء، والتي بدورها تُسبب تلفًا تأكسديًا. [ 106 ]

انظر أيضاً

ملحوظات

  1. ↑ "المغنيسيوم (في الأنظمة البيولوجية)". موسوعة فان نوستراند العلمية . جون وايلي وأولاده، 2006. doi : 10.1002/0471743984.vse4741 . ISBN 978-0-471-74398-9.
  2. ^ ليروي جي (1926). "ضروري المغنيسيوم من أجل كرواسون دي لا سوريس". Comptes Rendus des Séances de la Société de Biology . 94 : 431 – 433.
  3. ↑ لوسك، جيه إي، ويليامز، آر جيه، كينيدي، إي بي (1968). "المغنيسيوم ونمو الإشريكية القولونية" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 243 (10): 2618-2624 . doi : 10.1016/S0021-9258(18)93417-4 . PMID 4968384 . 
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 مارشنر، هـ. (1995). التغذية المعدنية في النباتات العليا . سان دييغو: أكاديميك برس. ISBN 978-0-12-473542-2.
  5. ١ ٢ "تعريف: المغنيسيوم من القاموس الطبي الإلكتروني" . ٢٥ ديسمبر ٢٠٠٧. مؤرشف من الأصل في ٢٥ ديسمبر ٢٠٠٧. تم الاطلاع عليه في ١٧ يناير ٢٠١٨ .
  6. ↑ المدخولات الغذائية المرجعية للكالسيوم والفوسفور والمغنيسيوم وفيتامين د والفلورايد . واشنطن العاصمة: مطبعة الأكاديمية الوطنية. 1997. الصفحات 190-191 . Bibcode : 1997nap..book.5776I . doi : 10.17226/5776 . ISBN  978-0-309-06403-3PMID 23115811​​ 
  7. ↑ هولمسن هـ، دانجلماير س (25 أكتوبر 1981). "دليل على أن غشاء بلازما الصفائح الدموية غير منفذ لمركبات الكالسيوم والمغنيسيوم لـ A23187. يتم تثبيط الإفراز المحفز بواسطة A23187 بواسطة MG2+ وCa2+، ويتطلب التجمع وإنزيم سيكلوأكسيجيناز نشط" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 256 (20): 10449-10452 . doi : 10.1016/S0021-9258(19)68641-2 . PMID 6793580 . 
  8. ↑ روماني، أ.م. (2013). "المغنيسيوم في الصحة والمرض". في: أستريد سيجل، وهيلموت سيجل، ورولاند ك.أو. سيجل (محررون). العلاقات المتبادلة بين أيونات المعادن الأساسية والأمراض البشرية . أيونات المعادن في علوم الحياة. المجلد 13. سبرينغر. الصفحات 49-79 . doi : 10.1007/978-94-007-7500-8_3 . ISBN   978-94-007-7499-5PMID 24470089​​ 
  9. ↑ لارسون إس سي، فيرتانين إم جيه، مارس إم، مانيستو إس، بيتينين بي، ألبانيس دي، وآخرون . (مارس 2008). "تناول المغنيسيوم والكالسيوم والبوتاسيوم والصوديوم وخطر الإصابة بالسكتة الدماغية لدى المدخنين الذكور" . مجلة أرشيف الطب الباطني . 168 (5): 459-465 . doi : 10.1001/archinte.168.5.459 . PMID 18332289 .  
  10. ↑ يوسر إيه جي، سيبولا إم جيه (2009). "كبريتات المغنيسيوم لعلاج تسمم الحمل: مراجعة موجزة" . مجلة السكتة الدماغية . 40 (4): 1169-1175 . doi : 10.1161/STROKEAHA.108.527788 . PMC 2663594. PMID 19211496 .  
  11. ↑ ستيبورا أو بي، مارتينو إيه آي (فبراير 2008). "أوروتات المغنيسيوم في قصور القلب الاحتقاني الحاد (MACH)". المجلة الدولية لأمراض القلب . 131 (2): 293-295 . doi : 10.1016/j.ijcard.2007.11.022 . PMID 18281113 . 
  12. ↑ "أفضل 300 لعام 2022" . ClinCalc . مؤرشف من الأصل في 30 أغسطس 2024. تم الاطلاع عليه في 30 أغسطس 2024 .
  13. ↑ "إحصائيات استخدام أدوية أملاح المغنيسيوم، الولايات المتحدة، 2013-2022" . ClinCalc . تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 أغسطس 2024 .
  14. ↑ سلوتسكي، إي.، صادق بور، إس.، لي، بي.، ليو، جي. (ديسمبر 2004). "تعزيز اللدونة المشبكية من خلال انخفاض تدفق أيونات الكالسيوم (Ca2+) بشكل مزمن أثناء النشاط غير المترابط" (ملف PDF) . مجلة Neuron . 44 (5): 835-849 . doi : 10.1016/j.neuron.2004.11.013 . PMID 15572114 . 
  15. ↑ سلوتسكي، إي.، أبوماريا، ن.، وو، ل. ج.، هوانغ، س.، تشانغ، ل.، لي، ب.، وآخرون . (يناير 2010). "تحسين التعلم والذاكرة عن طريق رفع مستوى المغنيسيوم في الدماغ" (ملف PDF) . مجلة نيرون . 65 (2): 165-177 . doi : 10.1016/j.neuron.2009.12.026 . hdl : 1721.1/96066 . PMID 20152124 .  
  16. ↑ دولي إل، غولميزوغلو إيه إم، هندرسون-سمارت دي جيه، تشو دي (2010). "كبريتات المغنيسيوم ومضادات الاختلاج الأخرى للنساء المصابات بتسمم الحمل" . قاعدة بيانات كوكرين للمراجعات المنهجية . 2010 (11) CD000025. doi : 10.1002/14651858.CD000025.pub2 . PMC 7061250. PMID 21069663 .  
  17. ↑ كاس إل، ويكس جيه، كاربنتر إل (2012). "تأثير مكملات المغنيسيوم على ضغط الدم: تحليل تجميعي" . المجلة الأوروبية للتغذية السريرية . 66 (4): 411-418 . doi : 10.1038/ejcn.2012.4 . PMID 22318649 . 
  18. ↑ فانغ إكس، هان إتش، لي إم، ليانغ سي، فان زد، آسيث جيه، وآخرون (2016). "العلاقة بين جرعة المغنيسيوم المتناولة في النظام الغذائي وخطر الإصابة بداء السكري من النوع الثاني: مراجعة منهجية وتحليل تلوي انحداري لدراسات الأتراب المستقبلية" . المغذيات . 8 ( 11): 739. doi : 10.3390/nu8110739 . PMC 5133122. PMID 27869762 .   
  19. ↑ فيرونيز ن، واتوتانتريج-فرناندو س، لوتشيني س، سولمي م، سارتوري ج، سيرجي ج، وآخرون (2016). "تأثير مكملات المغنيسيوم على استقلاب الجلوكوز لدى الأشخاص المصابين بداء السكري أو المعرضين لخطر الإصابة به: مراجعة منهجية وتحليل تجميعي للتجارب المعشاة ذات الشواهد مزدوجة التعمية". المجلة الأوروبية للتغذية السريرية . 70 (12): 1354-1359 . doi : 10.1038/ejcn.2016.154 . hdl : 10447/297358 . PMID 27530471. S2CID 24998868 .   
  20. ↑ ليو م، جيونغ إي إم، ليو هـ، شي أ، سو إي واي، شي ج، وآخرون (2019). "مكملات المغنيسيوم تُحسّن وظائف الميتوكوندريا والانبساط القلبي لدى مرضى السكري" . مجلة JCI Insight . 4 (1) e123182. doi : 10.1172/jci.insight.123182 . ISSN 2379-3708 . PMC 6485371. PMID 30626750 .    
  21. ↑ ماجيو م، دي فيتا ف، لوريتاني ف، نوفين أ، ميسكي ت، تيتشينيسي أ، وآخرون . (2014). " التفاعل بين المغنيسيوم والتستوستيرون في تعديل الوظائف البدنية لدى الرجال" . المجلة الدولية للغدد الصماء . 2014 525249. doi : 10.1155/2014/525249 . ISSN 1687-8337 . PMC 3958794. PMID 24723948 .    
  22. ↑ أويتونز إيه إم، رزاق إم إس (1 مارس 2018). "دور المغنيسيوم في تنشيط فيتامين د ووظيفته". مجلة الجمعية الأمريكية لطب العظام . 118 (3): 181-189 . doi : 10.7556/jaoa.2018.037 . ISSN 1945-1997 . PMID 29480918 .  
  23. ↑ داي كيو، تشو إكس، مانسون جيه إي، سونغ واي، لي إكس، فرانك إيه إيه، وآخرون . (1 ديسمبر 2018). "تأثير حالة المغنيسيوم والمكملات الغذائية على حالة فيتامين د واستقلابه: نتائج تجربة عشوائية" . المجلة الأمريكية للتغذية السريرية . 108 (6): 1249-1258 . doi : 10.1093/ajcn/ nqy274 . ISSN 0002-9165 . PMC 6693398. PMID 30541089 .    
  24. ↑ ماجيو م، دي فيتا ف، لوريتاني ف، نوفين أ، ميسكي ت، تيتشينيسي أ، وآخرون . (2014). " التفاعل بين المغنيسيوم والتستوستيرون في تعديل الوظائف البدنية لدى الرجال" . المجلة الدولية للغدد الصماء . 2014 525249. doi : 10.1155/2014/525249 . ISSN 1687-8337 . PMC 3958794. PMID 24723948 .    
  25. ↑ سينار ف، بولات ي، بالتاجي أ.ك، موغولكوك ر (أبريل 2011). "تأثيرات مكملات المغنيسيوم على مستويات هرمون التستوستيرون لدى الرياضيين والأشخاص الخاملين في حالة الراحة وبعد الإرهاق". بحوث العناصر النزرة البيولوجية . 140 (1): 18-23 . Bibcode : 2011BTER..140...18C . doi : 10.1007/s12011-010-8676-3 . ISSN 1559-0720 . PMID 20352370. S2CID 23626641 .   
  26. ↑ "المغنيسيوم" ، الصفحات 190-249 في "المدخول الغذائي المرجعي للكالسيوم والفوسفور والمغنيسيوم وفيتامين د والفلورايد". مطبعة الأكاديمية الوطنية. 1997.
  27. ↑ "المغنيسيوم" . المعاهد الوطنية للصحة ، مكتب المكملات الغذائية .تاريخ التحديث: 26 سبتمبر 2018
  28. ↑ "نظرة عامة على القيم الغذائية المرجعية لسكان الاتحاد الأوروبي كما تم اشتقاقها من قبل فريق الهيئة الأوروبية لسلامة الأغذية المعني بالمنتجات الغذائية والتغذية والحساسية" (PDF) . 2017.
  29. ↑ مستويات الاستهلاك القصوى المسموح بها للفيتامينات والمعادن (ملف PDF) ، الهيئة الأوروبية لسلامة الأغذية، 2006
  30. ↑ "السجل الفيدرالي 27 مايو 2016 وضع العلامات على الأغذية: مراجعة ملصقات حقائق التغذية والمكملات الغذائية. صفحة FR 33982" (PDF) .
  31. ↑ "القيمة اليومية المرجعية لقاعدة بيانات ملصقات المكملات الغذائية (DSLD)" . قاعدة بيانات ملصقات المكملات الغذائية (DSLD) . مؤرشفة من الأصل في 7 أبريل 2020. تم الاطلاع عليها في 16 مايو 2020 .
  32. ↑ "أفضل 10 أطعمة غنية بالمغنيسيوم + ورقة قابلة للطباعة من صفحة واحدة" . HealthAliciousNess . تم الاطلاع عليه بتاريخ 17 يناير 2018 .
  33. ↑ "بيانات التغذية الذاتية - حقائق غذائية، معلومات، وحاسبة السعرات الحرارية" . nutritiondata.self.com .
  34. ↑ "قواعد بيانات تكوين الأغذية تعرض قائمة الأطعمة 12006" . ndb.nal.usda.gov . مؤرشف من الأصل في 3 أبريل 2019. تم الاطلاع عليه في 19 أكتوبر 2022 .
  35. ↑ فالبرغ إل إس، هولت جيه إم، بولسون إي، سزيفك جيه (1965). "التحليل الطيفي الكيميائي للصوديوم والبوتاسيوم والكالسيوم والمغنيسيوم والنحاس والزنك في كريات الدم الحمراء البشرية الطبيعية" . مجلة التحقيقات السريرية . 44 (3): 379-389 . doi : 10.1172/JCI105151 . PMC 292488. PMID 14271298 .  
  36. ↑ سيلر، آر إتش، راميريز، أو، بريست، إيه إن، موير، جيه إتش (1966). "مستويات المغنيسيوم في مصل الدم وكريات الدم الحمراء لدى مرضى قصور القلب الاحتقاني: تأثير هيدروكلوروثيازيد". المجلة الأمريكية لأمراض القلب . 17 (6): 786-791 . doi : 10.1016/0002-9149(66)90372-9 .
  37. ^ فالسر م (1967). “استقلاب المغنيسيوم”. Ergebnisse der Physiologie Biologischen Chemie und Experimentellen Pharmacologie . 59 : 185– 296. دوى : 10.1007 / BF02269144 . بميد 4865748 . S2CID 43703938 .  
  38. ↑ إيينغار جي، كولمر دبليو إي، بوين إتش جيه (1978). التركيب العنصري لأنسجة وسوائل جسم الإنسان . فاينهايم، نيويورك: فيرلاغ كيمي. ISBN 978-0-89573-003-9.
  39. ↑ ستيلزر ر، ليمان هـ، كرامر د، لوتج يو (1990). "تحليل الفجوات في خلايا النسيج المتوسط، والطبقة الداخلية، والخلايا البرنشيمية في إبر شجرة التنوب باستخدام المجهر الضوئي بالأشعة السينية في فصول مختلفة من السنة". بوتانيكا أكتا . 103 (4): 415-423 . Bibcode : 1990BotAc.103..415S . doi : 10.1111/j.1438-8677.1990.tb00183.x .
  40. 1 2 شاؤول أو، هيلجيمان دي دبليو، دي ألميدا-إنجلر جيه، فان مونتاجو إم، إنز دي، جليلي جي (يوليو 1999). "استنساخ وتوصيف مبادل Mg(2+)/H(+) جديد" . مجلة EMBO . 18 (14): 3973-3980 . doi : 10.1093/ emboj /18.14.3973 . PMC 1171473. PMID 10406802 .  
  41. ↑ توماس ر، كولز جيه إيه، دايتمير جيه دبليو (1991). "التثبيط المتوازن" . مجلة نيتشر . 350 ( 6319): 564. Bibcode : 1991Natur.350R.564T . doi : 10.1038/350564b0 . PMID 2017256. S2CID 4346618 .  
  42. 1 2 بيركويتز جي إيه، وو دبليو (1993). "تدفق المغنيسيوم والبوتاسيوم وعملية التمثيل الضوئي". أبحاث المغنيسيوم . 6 (3): 257-265 . PMID 8292500 . 
  43. 1 2 شاؤول أو (2002). " نقل المغنيسيوم ووظيفته في النباتات: غيض من فيض". المعادن الحيوية . 15 (3): 309-323 . doi : 10.1023/A:1016091118585 . PMID 12206396. S2CID 32535554 .  
  44. ↑ هميل إس بي، سنافيلي إم دي، فلورر جيه بي، ماغواير إم إي، ميلر سي جي (1989). "نقل المغنيسيوم في السالمونيلا التيفية: التوصيف الجيني واستنساخ ثلاثة مواقع لنقل المغنيسيوم" . مجلة علم البكتيريا . 171 (9): 4742-4751 . doi : 10.1128/jb.171.9.4742-4751.1989 . PMC 210275. PMID 2548998 .  
  45. ↑ ماكديارميد سي، غاردنر آر سي (1998). "الإفراط في التعبير عن نظام نقل المغنيسيوم في الخميرة Saccharomyces cerevisiae يمنح مقاومة لأيون الألومنيوم" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 273 (3): 1727-1732 . Bibcode : 1998JBiCh.273.1727M . doi : 10.1074/jbc.273.3.1727 . PMID 9430719 . 
  46. ↑ ويزنبرغر جي، فالدير إم، شفين آر جيه (1992). "الجين النووي MRS2 ضروري لاستئصال إنترونات المجموعة الثانية من نسخ الميتوكوندريا في الخميرة في الجسم الحي " . مجلة الكيمياء البيولوجية . 267 (10): 6963-6969 . doi : 10.1016/S0021-9258(19)50522-1 . PMID 1551905 . 
  47. ↑ كايزر، دبليو إم (1987). "تأثير نقص المياه على القدرة التمثيلية الضوئية". فيزيولوجيا النبات . 71 (1): 142-149 . Bibcode : 1987PPlan..71..142K . doi : 10.1111/j.1399-3054.1987.tb04631.x .
  48. ↑ راو، آي إم، شارب، آر إي، بوير، جيه إس (1987). "حالة الفوسفات في الأوراق، والتمثيل الضوئي، وتوزيع الكربون في بنجر السكر: الجزء الثالث. التغيرات اليومية في توزيع الكربون وتصدير الكربون" . علم وظائف النبات . 92 (1): 29-36 . doi : 10.1104/pp.92.1.29 . PMC 1062243. PMID 16667261 .  
  49. ↑ غرونيس، د. ل.، ستاوت، ب. ر.، براونويل، ج. ر. (1970). التكزز العشبي لدى المجترات . التقدم في علم الزراعة. المجلد 22. الصفحات 332-374 . doi : 10.1016/S0065-2113(08)60272-2 . ISBN   978-0-12-000722-6.
  50. ↑ باونير إل، راد آي سي، كوه إس دبليو، كونين بي إي، فريزر دي (1968). "نقص المغنيسيوم الأولي مع نقص الكالسيوم الثانوي لدى رضيع". طب الأطفال . 41 (2): 385-402 . PMID 5637791 . 
  51. ↑ ويبر إس، هوفمان ك، جيك ن، سار ك، بوسوالد م، كويرتز-بروكينغ إي، وآخرون (2000). "نقص المغنيسيوم العائلي المصحوب بفرط كالسيوم البول وتكلس الكلى يقع على الكروموسوم 3q27 ويرتبط بطفرات في جين PCLN-1" . المجلة الأوروبية لعلم الوراثة البشرية . 8 (6): 414-422 . doi : 10.1038/sj.ejhg.5200475 . PMID 10878661 .  
  52. ↑ ويبر إس، شنايدر إل، بيترز إم، ميسيلويتز جيه، رونيفارث جي، بوسوالد إم، وآخرون (2001). "طفرات جديدة في جين الباراسيللين-1 في 25 عائلة مصابة بنقص مغنيسيوم الدم العائلي مع فرط كالسيوم البول وتكلس الكلى" . مجلة الجمعية الأمريكية لأمراض الكلى . 12 (9): 1872-1881 . doi : 10.1681/ASN.V1291872 . PMID 11518780 .  
  53. ↑ تشوبانوف ف، والدغر س، ميديروس إي شنيتزلر م، فيتزثوم هـ، ساسن م س، سيبرث هـ و، وآخرون (2004). "يؤدي تعطيل تكوين معقد TRPM6/TRPM7 نتيجة طفرة في جين TRPM6 إلى نقص مغنيسيوم الدم مع نقص كالسيوم الدم الثانوي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 101 (9): 2894-2899 . Bibcode : 2004PNAS..101.2894C . doi : 10.1073/pnas.0305252101 . PMC 365716. PMID 14976260 .   
  54. ↑ مبادئ هاريسون في الطب الباطني، الطبعة الإلكترونية
  55. ↑ ميلو ر، فيليبس ر. "علم الأحياء الخلوي بالأرقام: ما هي تركيزات الأيونات المختلفة في الخلايا؟" . book.bionumbers.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 مارس 2017 .
  56. 1 2 3 4 5 6 كوان جيه إيه (1995). جيه إيه كوان (محرر). مقدمة في الكيمياء الحيوية للمغنيسيوم . نيويورك: في سي إتش.
  57. ↑ روماني إيه إم، ماغواير إم إي (2002). "التنظيم الهرموني لنقل أيونات المغنيسيوم (Mg2 +) وتوازنها في الخلايا حقيقية النواة". المعادن الحيوية . 15 (3): 271-283 . doi : 10.1023/A:1016082900838 . PMID 12206393. S2CID 20835803 .  
  58. ↑ بلاك سي بي، كوان جيه إيه (1995). جيه إيه كوان (محرر). "الإنزيمات المعتمدة على المغنيسيوم في الكيمياء الحيوية للأحماض النووية". الكيمياء الحيوية للمغنيسيوم . نيويورك: في سي إتش.
  59. 1 2 3 بلاك سي، كوان جيه إيه (1995). جيه إيه كوان (محرر). "الإنزيمات المعتمدة على المغنيسيوم في الأيض العام". الكيمياء الحيوية للمغنيسيوم . نيويورك: في سي إتش.
  60. ↑ كوان، جيه إيه (2002). "الكيمياء البنيوية والحفزية للإنزيمات المعتمدة على المغنيسيوم". المعادن الحيوية . 15 (3): 225-235 . doi : 10.1023/A:1016022730880 . PMID 12206389. S2CID 40446313 .  
  61. ↑ سبيراتزا، ج. م.، وسبريمولي، ل. ل. (1983). "القياس الكمي لارتباط الكاتيونات بريبوسومات جنين القمح: تأثيراته على توازن ارتباط الوحدات الفرعية ونشاط الريبوسوم" . مجلة أبحاث الأحماض النووية . 11 (9): 2665-2679 . doi : 10.1093/nar/11.9.2665 . PMC 325916. PMID 6856472 .  
  62. ↑ سميث آر إل، طومسون إل جيه، ماغواير إم إي (1995). "استنساخ وتوصيف MgtE، وهو فئة جديدة محتملة من ناقلات Mg2+ من بكتيريا Bacillus firmus OF4" . مجلة علم البكتيريا . 177 (5): 1233-1238 . doi : 10.1128/jb.177.5.1233-1238.1995 . PMC 176728. PMID 7868596 .  
  63. ↑ روبنسون هـ، غاو واي جي، سانيشفيلي ر، يواكيمياك أ، وانغ إيه إتش (15 أبريل 2000). "ترتبط أيونات المغنيسيوم سداسية الهيدرات في الأخدود الرئيسي العميق وعند الفتحة الخارجية لثنائيات الحمض النووي من النوع A" . أبحاث الأحماض النووية . 28 (8): 1760-1766 . doi : 10.1093 / nar/28.8.1760 . PMC 102818. PMID 10734195 .  
  64. ↑ إيبل هـ، غونتر ت (1980). " استقلاب المغنيسيوم: مراجعة" . مجلة الكيمياء السريرية والكيمياء الحيوية السريرية . 18 (5): 257-270 . doi : 10.1515/cclm.1980.18.5.257 . PMID 7000968. S2CID 37427719 .  
  65. 1 2 ماغواير م، كوان جيه إيه (2002). "كيمياء المغنيسيوم والكيمياء الحيوية". المعادن الحيوية . 15 (3): 203-210 . doi : 10.1023/A:1016058229972 . PMID 12206387. S2CID 31622669 .  
  66. 1 2 تيفيلف أ، كوان جيه إيه (1995). جيه إيه كوان (محرر). استبدال المعادن كأداة لاستكشاف الكيمياء الحيوية لأيون المغنيسيوم . نيويورك: في سي إتش.
  67. 1 2 دراكنبرغ تي (1995). جيه إيه كوان (محرر). الطرق الفيزيائية لدراسة الكيمياء الحيوية للمغنيسيوم . نيويورك: في سي إتش.
  68. ↑ راجو ب، مورفي إي، ليفي إل إيه، هول آر دي، لندن آر إي (1989). "مؤشر فلوري لقياس المغنيسيوم الحر في السيتوبلازم". المجلة الأمريكية لعلم وظائف الأعضاء الخلوية . 256 (3 الجزء 1): C540–548. doi : 10.1152/ajpcell.1989.256.3.C540 . PMID 2923192 . 
  69. ↑ جروبس ، آر. دي. (2002). "المغنيسيوم داخل الخلايا وتنظيم المغنيسيوم". المعادن الحيوية . 15 (3): 251-259 . doi : 10.1023/A:1016026831789 . PMID 12206391. S2CID 20873166 .  
  70. ↑ أوتين، ب.، لندن، ر. إ.، ليفي، ل. أ. (2001). "أحماض 4-أوكسو-4H-كوينوليزين-3-كربوكسيليك كمؤشرات فلورية انتقائية لأيونات المغنيسيوم (Mg2 + ) ". كيمياء الاقتران الحيوي . 12 (2): 203-212 . doi : 10.1021/bc000087d . PMID 11312681 . 
  71. ↑ غونزل د، شلو، و.-ر. (2002). "تحديد تركيز أيونات المغنيسيوم داخل الخلايا [Mg²⁺ ] i - تحديث حول استخدام الأقطاب الانتقائية لأيونات المغنيسيوم " . المعادن الحيوية . 15 (3): 237-249 . doi : 10.1023/A:1016074714951 . PMID 12206390. S2CID 27877817 .  
  72. 1 2 هيل ب (1992). "2" . القنوات الأيونية للأغشية القابلة للاستثارة . سندرلاند: سيناور أسوشيتس إنك. ISBN 978-0-87893-322-8.
  73. ↑ انظر الفصلين 5 و6 في كتاب دين ج (1997). الامتصاص الذري وطيف البلازما . تشيتشستر: جون وايلي وأولاده. ISBN 978-0-471-97255-6.للحصول على وصف للمنهجية كما تم تطبيقها على الكيمياء التحليلية.
  74. ↑ هيل، 1992. الفصل 11
  75. ↑ هاينز دبليو جيه، كونغ سي، سايمي واي، بريستون آر آر (2002). "بروتين شبيه بالمبادل يكمن وراء تيار Mg2+ الكبير في البراميسيوم" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 99 ( 24): 15717-15722 . Bibcode : 2002PNAS...9915717H . doi : 10.1073/pnas.242603999 . PMC 137782. PMID 12422021 .  
  76. ↑ وارن إم إيه، كوتشارسكي إل إم، فينسترا إيه، شي إل، غروليتش ​​بي إف، ماغواير إم إي (2004). " ناقل المغنيسيوم CorA هو رباعي متجانس" . مجلة علم البكتيريا . 186 (14): 4605-4612 . doi : 10.1128/JB.186.14.4605-4612.2004 . PMC 438605. PMID 15231793 .  
  77. ↑ غاردنر، آر سي (2003). "جينات نقل المغنيسيوم". الرأي الحالي في بيولوجيا النبات . 6 (3): 263-267 . Bibcode : 2003COPB....6..263G . doi : 10.1016/S1369-5266(03)00032-3 . PMID 12753976 . 
  78. 1 2 3 4 لاينغ دبليو، غرير دي، صن أو، بيتس بي، لوي إيه، باين تي (2000). "التأثيرات الفسيولوجية لنقص المغنيسيوم في الصنوبر الشعاعي: النمو والتمثيل الضوئي" . مجلة نيو فايتول . 146 (1): 47-57 . Bibcode : 2000NewPh.146...47L . doi : 10.1046/j.1469-8137.2000.00616.x .
  79. 1 2 هينان د، كامبل إل سي (1981). "تأثير البوتاسيوم والمنغنيز على نمو وامتصاص المغنيسيوم بواسطة فول الصويا (Glycine max (L.) Merr. cv Bragg)". التربة النباتية . 61 (3): 447-456 . Bibcode : 1981PlSoi..61..447H . doi : 10.1007/BF02182025 . S2CID 12271923 . 
  80. ↑ هوب إيه بي، ستيفنز بي جي (1952). "الاختلافات في الجهد الكهربائي في جذور الفاصوليا وعلاقتها بامتصاص الملح". المجلة الأسترالية للبحوث العلمية، السلسلة ب . 5 : 335-343 .
  81. ^ القسم 8.5.2 في مارشنر، 1995
  82. ↑ بوي ​​د، جريجان ج، جاروش إي، راجنيني أ، شفين آر جيه (1999). "يمكن لناقل المغنيسيوم البكتيري CorA أن يحل وظيفيًا محل نظيره المفترض Mrs2p في الغشاء الداخلي للميتوكوندريا في الخميرة" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 274 (29): 20438-20443 . Bibcode : 1999JBiCh.27420438B . doi : 10.1074/jbc.274.29.20438 . PMID 10400670 . 
  83. ^ ديميج ب، جيملر إتش (1979). "تأثير الكاتيونات ثنائية التكافؤ على تدفقات الكاتيونات عبر غلاف البلاستيدات الخضراء وعلى عملية التمثيل الضوئي للبلاستيدات الخضراء السليمة" . Zeitschrift für Naturforschung . 24ج ( 3– 4): 233– 241. دوى : 10.1515/znc-1979-3-413 . S2CID 42750442 . 
  84. ↑ هوبر إس، موري دبليو جيه (1980). "تأثيرات المغنيسيوم على البلاستيدات الخضراء السليمة: 1. دليل على تنشيط تبادل (الصوديوم) البوتاسيوم/البروتون عبر غلاف البلاستيدة الخضراء" . علم وظائف النبات . 65 (2): 350-354 . Bibcode : 1980PlanP..65..350H . doi : 10.1104/pp.65.2.350 . PMC 440325. PMID 16661188 .  
  85. ^ القسم 2.7 في مارشنر، 1995
  86. ^ القسم 3.3 في مارشنر، 1995
  87. ^ القسم 2.4 في مارشنر، 1995
  88. ↑ سكوت بي جيه، روبسون إيه دي (1990). "توزيع المغنيسيوم في البرسيم الجوفي ( Trifolium subterranean L.) وعلاقته بالإمداد". المجلة الأسترالية للبحوث الزراعية . 41 (3): 499-510 . doi : 10.1071/AR9900499 .
  89. ↑ سكوت، بي. جيه.، وروبسون، إيه. دي. (1990ب). "تغيرات في محتوى وشكل المغنيسيوم في الورقة الثلاثية الأولى من البرسيم الجوفي في ظل إمداد جذري متغير أو ثابت". المجلة الأسترالية للبحوث الزراعية . 41 (3): 511-519 . doi : 10.1071/AR9900511 .
  90. ↑ فورك د (1986). "التحكم في توزيع طاقة الإثارة في عملية التمثيل الضوئي عن طريق تحولات الحالة". المراجعة السنوية لفسيولوجيا النبات والبيولوجيا الجزيئية للنبات . 37 : 335-361 . doi : 10.1146/annurev.arplant.37.1.335 .
  91. ↑ غريغوري آر بي (1989). بنية ووظيفة الخلية التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي . نيويورك: جون وايلي وأولاده.
  92. ↑ لو واي كيه، تشين واي آر، يانغ سي إم، إيفوكو كيه (1995). "تأثير نقص الحديد والمغنيسيوم على أغشية الثايلاكويد في طفرة ch5 من نبات رشاد أذن الفأر (Arabidopsis thaliana) التي تعاني من نقص الكلوروفيل". النشرة النباتية لأكاديمية سينيكا . 36 .
  93. ↑ ديشايز آر جيه، فيش إل إي، جاغندورف إيه تي (1984). "نفاذية أغلفة البلاستيدات الخضراء لأيونات المغنيسيوم: تأثيراتها على تخليق البروتين" . علم وظائف النبات . 74 (4): 956-961 . doi : 10.1104/pp.74.4.956 . PMC 1066800. PMID 16663541 .  
  94. ↑ غوبتا، أ. س.، وبيركويتز، ج. أ. (1989). "تطوير واستخدام تألق الكلوروتتراسيكلين كطريقة قياس لأيونات المغنيسيوم المرتبطة بغلاف البلاستيدات الخضراء" . علم وظائف النبات . 89 (3): 753-761 . doi : 10.1104/pp.89.3.753 . PMC 1055918. PMID 16666617 .  
  95. ↑ هيلدت هـ، ويردان ك، ميلوفانسيف م، جيلر ج (1973). "قلوية سدى البلاستيدات الخضراء الناتجة عن تدفق البروتونات المعتمد على الضوء إلى حيز الثايلاكويد". بيوشيميكا إت بيوفيزيكا أكتا (BBA) - بيوينرجيتكس . 314 (2): 224-241 . doi : 10.1016/0005-2728(73)90137-0 . PMID 4747067 . 
  96. ↑ هند، ج.، ناكاتاني، هـ. ي.، إيزاوا، س. (1974). "إعادة توزيع الأيونات المعتمدة على الضوء في معلقات أغشية الثايلاكويد للبلاستيدات الخضراء" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 71 (4): 1484-1488 . Bibcode : 1974PNAS...71.1484H . doi : 10.1073/pnas.71.4.1484 . PMC 388254. PMID 4524652 .  
  97. ↑ بوليتشيف، أ. أ.، وفردنبرغ، و. ج. (1980). "تأثير حاملات الأيونات A-23187 والنيجيريسين على إعادة توزيع أيونات المغنيسيوم والبوتاسيوم والهيدروجين عبر غشاء الثايلاكويد بفعل الضوء" . المجلة الأمريكية لعلم الأشعة العصبية . 449 (1): 48-58 . doi : 10.1016/0005-2728(76)90006-2 . PMC 8333438. PMID 10009 .  
  98. ↑ كراوس، جي إتش (1977). "حركة أيونات المغنيسيوم المحفزة بالضوء في البلاستيدات الخضراء السليمة. التحديد الطيفي باستخدام إريوكروم بلو إس إي". مجلة بيوكيميكا وبيوفيزيكا أكتا (BBA) - بيوينرجيتكس . 460 (3): 500-510 . رمز Bibcode : 1977BBAcB.460..500K . doi : 10.1016/0005-2728(77)90088-3 . PMID 880298 . 
  99. ↑ بورتيس، أ. ر. (1981). "دليل على انخفاض تركيز أيونات المغنيسيوم (Mg2+) في البلاستيدات الخضراء السليمة في الظلام: 1. دراسات باستخدام حامل الأيونات A23187" . علم وظائف النبات . 67 (5): 985-989 . Bibcode : 1981PlanP..67..985P . doi : 10.1104/pp.67.5.985 . PMC 425814. PMID 16661806 .  
  100. ↑ إيشيجيما إس، أوتشيبوري إيه، تاكاجي إتش، ماكي آر، أونيشي إم (2003). "زيادة تركيز أيونات المغنيسيوم الحرة (Mg2 +) في بلاستيدات السبانخ بفعل الضوء: قياس تركيز أيونات المغنيسيوم الحرة باستخدام مسبار فلوري وشدة قلوية الستروما". مجلة أرشيف الكيمياء الحيوية والفيزياء الحيوية . 412 (1): 126-132 . doi : 10.1016/S0003-9861(03)00038-9 . PMID 12646275 . 
  101. 1 2 شاركي تي دي (1998). أ. راغافيندرا (محرر). "اختزال الكربون في عملية التمثيل الضوئي". التمثيل الضوئي: دراسة شاملة . كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج: 111-122 .
  102. ^ القسم 8.5.6 من مارشنر، 1995
  103. ↑ رينجل ز، روبنسون د.ل. (1989). "التثبيط التنافسي لأيونات الألومنيوم (Al3+) لامتصاص أيونات المغنيسيوم (Mg2+) بواسطة جذور نبات اللوليوم متعدد الأزهار السليمة: الجزء الأول: الحركية" . علم وظائف النبات . 91 (4): 1407-1413 . doi : 10.1104/pp.91.4.1407 . PMC 1062198. PMID 16667193 .  
  104. ↑ مارشنر هـ (1991). واي. وايزل، أ. إيشيل، يو. كافيكفاي (محررون). التغيرات التي تحدثها الجذور في توافر المغذيات الدقيقة في منطقة الجذور . نيويورك: مارسيل ديكر.
  105. ↑ دورينستاوتر هـ، بيترز جي إيه، فيندينيج جي آر (1985). "توزيع المغنيسيوم بين الكلوروفيل ووظائف التمثيل الضوئي الأخرى في أوراق الحور المعرضة للشمس والظل والتي تعاني من نقص المغنيسيوم". مجلة تغذية النبات . 8 (12): 1088-1101 . doi : 10.1080/01904168509363409 .
  106. ↑ وو، و.، بيترز، ج.، بيركويتز، ج. أ. (1991). "تأثيرات أيونات المغنيسيوم (Mg2+) على تدفق أيونات البوتاسيوم (K+ ) عبر غلاف البلاستيدات الخضراء، بوساطة الشحنة السطحية، مرتبطة بتنظيم درجة حموضة الستروما وعملية التمثيل الضوئي" . علم وظائف النبات . 97 (2): 580-587 . Bibcode : 1991PlanP..97..580W . doi : 10.1104/pp.97.2.580 . PMC 1081046. PMID 16668438 .  

مراجع

  • روماني، أ.م. (2013). "توازن المغنيسيوم في خلايا الثدييات". في: بانسي، ل. (محرر). علم المعادن والخلايا . أيونات المعادن في علوم الحياة. المجلد  12. سبرينغر. الصفحات 69-118 . doi : 10.1007/978-94-007-5561-1_4 . ISBN  978-94-007-5560-4ISSN 1559-0836 . PMID 23595671 .​  رقم الكتاب الإلكتروني الدولي (ISBN) 978-94-007-5561-1رقم ISSN الإلكتروني : 1868-0402 
  • فايندلينغ آر إل، ماكسويل كيه، سكوتيس-ووجتيلا إل، هوانغ جيه، ياماشيتا تي، ويزنيتزر إم (1997). "إعطاء جرعات عالية من البيريدوكسين والمغنيسيوم للأطفال المصابين باضطراب التوحد: غياب التأثيرات المفيدة في دراسة مزدوجة التعمية مضبوطة بالغفل". مجلة اضطرابات التوحد والتطور . 27 (4): 467-478 . doi : 10.1023/A:1025861522935 . PMID 9261669. S2CID 39143708 .  
  • غرين، في.، بيتوخ، ك.، إيتشون، ج.، تشوي، أ.، أورايلي، م.، سيغافوس، ج. (2006). "دراسة استقصائية عبر الإنترنت حول العلاجات التي يستخدمها آباء الأطفال المصابين بالتوحد". بحث في الإعاقات النمائية . 27 (1): 70-84 . doi : 10.1016/j.ridd.2004.12.002 . PMID 15919178 . 
  • ليلورد جي، موه جيه بي، بارتيليمي سي، مارتينو جيه، غارو بي، كالاواي إي (1981). "تأثيرات البيريدوكسين والمغنيسيوم على أعراض التوحد - ملاحظات أولية". مجلة اضطرابات التوحد والتطور . 11 (2): 219-230 . doi : 10.1007/BF01531686 . PMID 6765503. S2CID 7898722 .  
  • مارتينو ج، بارتيليمي س، غارو ب، ليلورد ج (مايو 1985). "فيتامين ب6، والمغنيسيوم، ومزيج فيتامين ب6 والمغنيسيوم: التأثيرات العلاجية في التوحد لدى الأطفال". الطب النفسي البيولوجي . 20 (5): 467-478 . doi : 10.1016/0006-3223(85)90019-8 . PMID 3886023. S2CID 631153 .  
  • تولبرت إل، هايجلر تي، وايتس إم إم، دينيس تي (1993). "تقرير موجز: عدم استجابة مجموعة من مرضى التوحد لتجربة سريرية بجرعة منخفضة من البيريدوكسين مع المغنيسيوم". مجلة اضطرابات التوحد والتطور . 23 (1): 193-199 . doi : 10.1007/BF01066428 . PMID 8463199. S2CID 21450498 .  
  • موسين-بوسك م، روش م، بولج أ، برادال-برات د، رابين ج، بالي ج ب (مارس 2006). "تحسن الاضطرابات العصبية السلوكية لدى الأطفال الذين يتناولون مكملات المغنيسيوم وفيتامين ب6. الجزء الأول: اضطرابات نقص الانتباه وفرط النشاط". مجلة أبحاث المغنيسيوم 19 (1): 46-52 . PMID 16846100 . 
  • موسين-بوسك م، روش م، بولج أ، برادال-برات د، رابين ج، بالي ج ب (مارس 2006). "تحسن الاضطرابات العصبية السلوكية لدى الأطفال الذين يتناولون مكملات المغنيسيوم وفيتامين ب6. الجزء الثاني: اضطراب النمو الشامل - التوحد". مجلة أبحاث المغنيسيوم 19 (1): 53-62 . PMID 16846101 .