قاعدة ألين

قاعدة ألين هي قاعدة بيئية جغرافية وضعها جويل أساف ألين عام 1877، ^{[ 2 ] [ 3 ]} وتنص بشكل عام على أن الحيوانات المتكيفة مع المناخات الباردة تمتلك أطرافًا وزوائد جسدية أقصر وأكثر سمكًا من الحيوانات المتكيفة مع المناخات الدافئة. وبشكل أكثر تحديدًا، تنص القاعدة على أن نسبة مساحة سطح الجسم إلى حجمه لدى الحيوانات ذات الدم الحار تتغير بتغير متوسط ​​درجة حرارة الموطن الذي تتكيف معه (أي أن النسبة تكون منخفضة في المناخات الباردة ومرتفعة في المناخات الحارة).

تتنبأ قاعدة ألين بأن الحيوانات ذات الدم الحار التي لها نفس حجم الجسم يجب أن يكون لها مساحات سطح مختلفة من شأنها أن تساعد أو تعيق تبديد الحرارة.

نظرًا لأن الحيوانات التي تعيش في المناخات الباردة تحتاج إلى الاحتفاظ بأكبر قدر ممكن من الحرارة، فإن قاعدة ألين تتنبأ بأنها يجب أن تكون قد طورت نسبًا منخفضة نسبيًا بين مساحة السطح والحجم لتقليل مساحة السطح التي تُبدد من خلالها الحرارة، مما يسمح لها بالاحتفاظ بمزيد من الحرارة. أما بالنسبة للحيوانات التي تعيش في المناخات الدافئة، فإن قاعدة ألين تتنبأ بالعكس: أي أن يكون لديها نسب عالية نسبيًا بين مساحة السطح والحجم. ولأن الحيوانات ذات النسب المنخفضة بين مساحة السطح والحجم سترتفع درجة حرارتها بسرعة، فإن الحيوانات في المناخات الدافئة، وفقًا للقاعدة، يجب أن يكون لديها نسب عالية بين مساحة السطح والحجم لزيادة مساحة السطح التي تُبدد من خلالها الحرارة إلى أقصى حد. ^{[ 4 ]}

على الرغم من وجود استثناءات عديدة، يبدو أن العديد من تجمعات الحيوانات تتوافق مع تنبؤات قاعدة ألين. فالدب القطبي، على سبيل المثال، يمتلك أطرافًا مكتنزة وآذانًا قصيرة جدًا، وهو ما يتوافق مع تنبؤات قاعدة ألين، وكذلك النمر الثلجي . ^{[ 5 ]} في عام 2007، درس كل من آر. إل. نودز وإس. إيه. أوزوالد أطوال أرجل الطيور البحرية المكشوفة ، ووجدا أن أطوال الأرجل المكشوفة ترتبط عكسيًا بفرق درجة حرارة الجسم ( Tm axdiff)، مما يدعم تنبؤات قاعدة ألين. ^{[ 6 ]} جادل جيه. إس. ألهو وزملاؤه بأن أطوال عظمي الساق والفخذ هي الأعلى في تجمعات الضفادع الشائعة التي تستوطن خطوط العرض المتوسطة، وهو ما يتوافق مع تنبؤات قاعدة ألين للكائنات ذات الدم البارد . ^{[ 7 ]} قد تتبع تجمعات من النوع نفسه من خطوط عرض مختلفة قاعدة ألين أيضًا. ^{[ 8 ]}

جادل كلٌّ من آر. إل. نودز وإس. إيه. أوزوالد في عام 2007 بأنّ قاعدة ألين تفتقر إلى الدعم التجريبي الكافي، حتى وإن كانت "مبدأً بيئيًا راسخًا". ^{[ 6 ]} وذكرا أنّ الدعم لقاعدة ألين يستند أساسًا إلى دراساتٍ على نوعٍ واحد، لأنّ دراسات الأنواع المتعددة "تتأثر" بتأثيرات قاعدة بيرغمان التدرجية والتكيفات البديلة التي تُعارض تنبؤات قاعدة ألين. ^{[ 6 ]}

جادل جيه إس ألهو وزملاؤه في عام 2011 بأنه على الرغم من أن قاعدة ألين وُضعت في الأصل للكائنات ذات الدم الحار ، إلا أنه يمكن تطبيقها أيضًا على الكائنات ذات الدم البارد ، التي تستمد درجة حرارة أجسامها من البيئة المحيطة. ويرى الباحثون أن الكائنات ذات الدم البارد، التي تتميز بانخفاض نسبة مساحة سطحها إلى حجمها، تسخن وتبرد ببطء أكبر، وقد تكون هذه المقاومة لتغيرات درجة الحرارة تكيفًا في "البيئات غير المتجانسة حراريًا". وأشار ألهو إلى أن الاهتمام بقاعدة ألين قد تجدد بسبب ظاهرة الاحتباس الحراري و" التغيرات التطورية الدقيقة " التي تتنبأ بها هذه القاعدة. ^{[ 7 ]}

لوحظت اختلافات ملحوظة في أطوال الأطراف عندما تسكن فئات مختلفة من السكان في مناطق ذات ارتفاعات متباينة. وتتميز البيئات في المرتفعات عمومًا بانخفاض درجات الحرارة المحيطة. ففي بيرو ، كان الأفراد الذين يعيشون في المرتفعات يميلون إلى امتلاك أطراف أقصر، بينما كان أفراد نفس المجموعة السكانية الذين يسكنون المناطق الساحلية المنخفضة يتمتعون عمومًا بأطراف أطول وجذوع أكبر. ^{[ 9 ]}

لاحظ كاتزمارزيك وليونارد بالمثل أن التجمعات البشرية تبدو وكأنها تتبع تنبؤات قاعدة ألين. ^{[ 10 ] : 494} هناك ارتباط سلبي بين مؤشر كتلة الجسم ومتوسط ​​درجة الحرارة السنوية لدى السكان الأصليين، ^{[ 10 ] : 490} مما يعني أن الأشخاص القادمين من المناطق الباردة يتمتعون ببنية جسدية أثقل بالنسبة لطولهم، بينما يتمتع الأشخاص القادمون من المناطق الدافئة ببنية جسدية أنحف بالنسبة لطولهم. كما يرتبط طول الجلوس النسبي ارتباطًا سلبيًا بدرجة الحرارة لدى السكان الأصليين ، [ ^{10 ] : 487-488} مما يعني أن الأشخاص القادمين من المناطق الباردة يتمتعون بسيقان أقصر نسبيًا بالنسبة لطولهم، بينما يتمتع الأشخاص القادمون من المناطق الدافئة بسيقان أطول نسبيًا بالنسبة لطولهم. ^{[ 10 ]}

في عام 1968، بحث أ. ت. ستيغمان في فرضية أن قاعدة ألين هي السبب وراء التكوين البنيوي لوجوه البشر المتكيفين مع المناخ القطبي. أجرى ستيغمان تجربةً شملت بقاء الفئران في البرد القارس. وذكر أن الفئران ذات الممرات الأنفية الضيقة ، والوجوه العريضة، والذيول والأرجل القصيرة، هي التي نجت بشكل أفضل في البرد. وأشار ستيغمان إلى أن نتائج التجربة تتشابه مع نتائج المنغوليين القطبيين، وخاصةً الإسكيمو والأليوت ، نظرًا لتشابه سماتهم المورفولوجية وفقًا لقاعدة ألين: ممر أنفي ضيق، ورؤوس كبيرة نسبيًا، ورؤوس طويلة إلى مستديرة، وفكوك كبيرة، وأجسام كبيرة نسبيًا، وأطراف قصيرة. ^{[ 11 ]}

ربما تكون قاعدة ألين قد أدت أيضاً إلى شيوع الأنوف العريضة وبروز الفك العلوي و/أو السنخي في المجتمعات البشرية في المناطق الدافئة، والعكس صحيح في المناطق الباردة. ^{[ 12 ]}

قد يكون أحد العوامل المساهمة في قاعدة ألين لدى الفقاريات هو أن نمو الغضروف يعتمد جزئيًا على الأقل على درجة الحرارة. إذ تؤثر درجة الحرارة بشكل مباشر على نمو الغضروف ، مما يوفر تفسيرًا بيولوجيًا مباشرًا لهذه القاعدة. قام الباحثون بتربية فئران في درجات حرارة 7 و21 و27 درجة مئوية، ثم قاسوا ذيولها وآذانها. ووجدوا أن ذيول وآذان الفئران التي رُبّيت في البرد كانت أقصر بشكل ملحوظ مقارنةً بالفئران التي رُبّيت في درجات حرارة أعلى، على الرغم من أن أوزان أجسامها الإجمالية كانت متساوية. كما وجدوا أن تدفق الدم في أطراف الفئران التي رُبّيت في البرد كان أقل . وعندما حاول الباحثون زراعة عينات من العظام في درجات حرارة مختلفة، وجدوا أن العينات التي نُمت في درجات حرارة أعلى شهدت نموًا أكبر بكثير في الغضروف مقارنةً بتلك التي نُمت في درجات حرارة أقل. ^{[ 13 ] [ 14 ]}

• قاعدة بيرغمان ، التي تربط خط العرض بكتلة الجسم عند الحيوانات
• قاعدة غلوغر ، التي تربط الرطوبة بالتصبغ في الحيوانات
• التكيف مع البرد والحرارة لدى البشر
• قائمة القوانين التي تحمل أسماء أشخاص