التطور الدقيق

الطفرات هي تغيرات في تسلسل الحمض النووي (DNA) لجينوم الخلية ، وتحدث نتيجة الإشعاع والفيروسات والعناصر المتحركة والمواد الكيميائية المُطفرة ، بالإضافة إلى الأخطاء التي تحدث أثناء الانقسام الاختزالي أو تضاعف الحمض النووي . ^{[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]} تحدث الأخطاء بشكل متكرر ، خاصةً في عملية تضاعف الحمض النووي ، وتحديدًا في بلمرة الشريط الثاني. ويمكن أن تحدث هذه الأخطاء أيضًا بفعل الكائن الحي نفسه، من خلال عمليات خلوية مثل الطفرات المفرطة . يمكن أن تؤثر الطفرات على النمط الظاهري للكائن الحي، لا سيما إذا حدثت ضمن تسلسل ترميز البروتين في الجين. عادةً ما تكون معدلات الخطأ منخفضة جدًا - خطأ واحد لكل 10 إلى 100 مليون قاعدة - وذلك بفضل قدرة بوليميرازات الحمض النووي على التدقيق اللغوي . ^{[ ٨ ] [ ٩ ]} (بدون التدقيق اللغوي، ترتفع معدلات الخطأ ألف ضعف؛ ولأن العديد من الفيروسات تعتمد على بوليميرازات الحمض النووي DNA وRNA التي تفتقر إلى القدرة على التدقيق اللغوي، فإنها تتعرض لمعدلات طفرات أعلى). تُسمى العمليات التي تزيد من معدل التغيرات في الحمض النووي DNA بالعمليات المُطفرة : تُعزز المواد الكيميائية المُطفرة الأخطاء في تضاعف الحمض النووي DNA، غالبًا عن طريق التدخل في بنية اقتران القواعد، بينما يُحفز الإشعاع فوق البنفسجي الطفرات عن طريق إتلاف بنية الحمض النووي DNA. ^{[ ١٠ ]} يحدث التلف الكيميائي للحمض النووي DNA بشكل طبيعي أيضًا، وتستخدم الخلايا آليات إصلاح الحمض النووي DNA لإصلاح حالات عدم التطابق والكسور فيه - ومع ذلك، يفشل الإصلاح أحيانًا في إعادة الحمض النووي DNA إلى تسلسله الأصلي. 

في الكائنات الحية التي تستخدم التبادل الكروموسومي لتبادل الحمض النووي وإعادة تركيب الجينات، قد تؤدي أخطاء المحاذاة أثناء الانقسام الاختزالي إلى حدوث طفرات. ^{[ 11 ]} وتزداد احتمالية حدوث أخطاء التبادل الكروموسومي عندما تتسبب تسلسلات متشابهة في اعتماد الكروموسومات الشريكة محاذاة خاطئة، مما يجعل بعض مناطق الجينوم أكثر عرضة للطفرات بهذه الطريقة. وتُحدث هذه الأخطاء تغييرات هيكلية كبيرة في تسلسل الحمض النووي، مثل التضاعف أو الانقلاب أو حذف مناطق كاملة، أو التبادل العرضي لأجزاء كاملة بين كروموسومات مختلفة (يُسمى الانتقال الكروموسومي ).

يمكن أن تؤدي الطفرات إلى أنواع مختلفة من التغيرات في تسلسل الحمض النووي؛ وقد لا يكون لهذه التغيرات أي تأثير، أو قد تُغير ناتج الجين ، أو قد تمنع الجين من أداء وظيفته. تشير الدراسات التي أُجريت على ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوجاستر) إلى أنه إذا أدت طفرة ما إلى تغيير بروتين يُنتجه جين ما، فمن المرجح أن يكون هذا التغيير ضارًا، حيث أن حوالي 70% من هذه الطفرات لها آثار ضارة، بينما تكون النسبة المتبقية إما محايدة أو ذات فائدة طفيفة. ^{[ 12 ]} ونظرًا للآثار الضارة التي قد تُحدثها الطفرات على الخلايا، فقد طورت الكائنات الحية آليات مثل إصلاح الحمض النووي لإزالة الطفرات. ^{[ 5 ]} لذلك، فإن معدل الطفرات الأمثل لأي نوع هو عبارة عن موازنة بين تكاليف ارتفاع معدل الطفرات، مثل الطفرات الضارة، والتكاليف الأيضية للحفاظ على الأنظمة التي تُقلل من معدل الطفرات، مثل إنزيمات إصلاح الحمض النووي. ^{[ 13 ]} تتميز الفيروسات التي تستخدم الحمض النووي الريبي (RNA) كمادة وراثية بمعدلات طفرات سريعة، ^{[ 14 ]} وهو ما قد يُعد ميزة لأن هذه الفيروسات ستتطور باستمرار وبسرعة، وبالتالي ستتجنب الاستجابات الدفاعية، مثل جهاز المناعة البشري . ^{[ 15 ]}

قد تشمل الطفرات تضاعف أجزاء كبيرة من الحمض النووي ، وعادةً ما يكون ذلك من خلال إعادة التركيب الجيني . ^{[ 16 ]} تُعدّ هذه التضاعفات مصدرًا رئيسيًا للمادة الخام لتطوير جينات جديدة، حيث تتضاعف عشرات إلى مئات الجينات في جينومات الحيوانات كل مليون سنة. ^{[ 17 ]} تنتمي معظم الجينات إلى عائلات جينية أكبر ذات أصل مشترك . ^{[ 18 ]} تُنتَج الجينات الجديدة بعدة طرق، عادةً من خلال تضاعف جين سلفي وطفرته، أو عن طريق إعادة تركيب أجزاء من جينات مختلفة لتكوين تركيبات جديدة ذات وظائف جديدة. ^{[ 19 ] [ 20 ]}

هنا، تعمل النطاقات كوحدات، لكل منها وظيفة محددة ومستقلة، يمكن دمجها معًا لإنتاج جينات تُشفّر بروتينات جديدة ذات خصائص جديدة. ^{[ 21 ]} على سبيل المثال، تستخدم العين البشرية أربعة جينات لتكوين تراكيب تستشعر الضوء: ثلاثة منها لرؤية الألوان وواحد للرؤية الليلية ؛ نشأت جميعها من جين سلفي واحد. ^{[ 22 ]} من المزايا الأخرى لتكرار الجين (أو حتى الجينوم بأكمله ) زيادة التكرار ؛ مما يسمح لأحد الجينات في الزوج باكتساب وظيفة جديدة بينما تؤدي النسخة الأخرى الوظيفة الأصلية. ^{[ 23 ] [ 24 ]} تُنشئ أنواع أخرى من الطفرات أحيانًا جينات جديدة من الحمض النووي غير المشفر سابقًا. ^{[ 25 ] [ 26 ]}

الانتخاب هو العملية التي تصبح من خلالها السمات الوراثية التي تجعل من المرجح أن يبقى الكائن الحي على قيد الحياة ويتكاثر بنجاح أكثر شيوعًا في مجموعة سكانية على مدى الأجيال المتعاقبة.

من المفيد أحيانًا التمييز بين الانتقاء الطبيعي، والانتقاء الذي يحدث بشكل طبيعي، والانتقاء الذي يُعدّ نتاجًا لاختيارات بشرية، أي الانتقاء الاصطناعي. هذا التمييز غير دقيق تمامًا. ومع ذلك، يظل الانتقاء الطبيعي هو الجزء المهيمن من عملية الانتقاء.

يعني التباين الجيني الطبيعي داخل جماعة الكائنات الحية أن بعض الأفراد سينجحون في البقاء على قيد الحياة أكثر من غيرهم في بيئتهم الحالية . كما أن العوامل التي تؤثر على النجاح التناسلي مهمة أيضاً، وهي مسألة طورها تشارلز داروين في أفكاره حول الانتقاء الجنسي .

يؤثر الانتخاب الطبيعي على النمط الظاهري ، أو الخصائص الملحوظة للكائن الحي، ولكن الأساس الجيني (الوراثي) لأي نمط ظاهري يمنح ميزة تناسلية سيصبح أكثر شيوعًا في الجماعة (انظر تردد الأليل ). بمرور الوقت، يمكن أن تؤدي هذه العملية إلى تكيفات تُخصّص الكائنات الحية لمواطن بيئية محددة ، وقد تؤدي في النهاية إلى التنوع البيولوجي (ظهور أنواع جديدة).

يُعدّ الانتخاب الطبيعي أحد أركان علم الأحياء الحديث . وقد صاغ داروين هذا المصطلح في كتابه الرائد " أصل الأنواع" عام 1859 ، ^{[ 27 ]} حيث وصف الانتخاب الطبيعي قياسًا على الانتخاب الاصطناعي ، وهي عملية يتم من خلالها تفضيل الحيوانات والنباتات التي تحمل سمات مرغوبة لدى المربين البشريين بشكل منهجي للتكاثر. وقد طُوّر مفهوم الانتخاب الطبيعي في الأصل في غياب نظرية وراثية سليمة ؛ ففي زمن كتابة داروين، لم يكن معروفًا شيء عن علم الوراثة الحديث. ويُطلق على دمج التطور الدارويني التقليدي مع الاكتشافات اللاحقة في علم الوراثة الكلاسيكي والجزيئي اسم " التوليف التطوري الحديث" . ولا يزال الانتخاب الطبيعي التفسير الأساسي للتطور التكيفي .

الانحراف الوراثي هو التغير في التردد النسبي لظهور أحد المتغيرات الجينية ( الأليل ) في مجتمع ما نتيجةً لأخذ عينات عشوائية . أي أن الأليلات الموجودة لدى النسل في المجتمع هي عينة عشوائية من تلك الموجودة لدى الآباء. وللصدفة دور في تحديد ما إذا كان فرد معين سيبقى على قيد الحياة ويتكاثر. تردد الأليل في المجتمع هو نسبة أو كسر نسخ الجين مقارنةً بالعدد الإجمالي لأليلات الجين التي تشترك في شكل معين. ^{[ 28 ]}

الانحراف الوراثي عملية تطورية تؤدي إلى تغيرات في ترددات الأليلات بمرور الوقت. وقد يتسبب في اختفاء بعض المتغيرات الجينية تمامًا، وبالتالي تقليل التنوع الوراثي. وعلى عكس الانتقاء الطبيعي ، الذي يجعل المتغيرات الجينية أكثر أو أقل شيوعًا تبعًا لنجاحها التناسلي، ^{[ 29 ]} فإن التغيرات الناتجة عن الانحراف الوراثي لا تحركها ضغوط بيئية أو تكيفية، وقد تكون مفيدة أو محايدة أو ضارة بالنجاح التناسلي.

يكون تأثير الانحراف الوراثي أكبر في التجمعات السكانية الصغيرة، وأصغر في التجمعات السكانية الكبيرة. وتدور نقاشات حادة بين العلماء حول الأهمية النسبية للانحراف الوراثي مقارنةً بالانتقاء الطبيعي. كان رونالد فيشر يرى أن الانحراف الوراثي لا يلعب سوى دور ثانوي في التطور، وظل هذا الرأي هو السائد لعقود عديدة. في عام 1968، أعاد موتو كيمورا إحياء النقاش بنظريته المحايدة للتطور الجزيئي، والتي تزعم أن معظم التغيرات في المادة الوراثية ناتجة عن الانحراف الوراثي. ^{[ 30 ]} لا تتوافق تنبؤات النظرية المحايدة، القائمة على الانحراف الوراثي، مع البيانات الحديثة المتعلقة بالجينومات الكاملة بشكل جيد: تشير هذه البيانات إلى أن ترددات الأليلات المحايدة تتغير في المقام الأول بسبب الانتقاء في المواقع المرتبطة ، وليس بسبب الانحراف الوراثي الناتج عن خطأ المعاينة . ^{[ 31 ]}

يُعرَّف تدفق الجينات بأنه تبادل الجينات بين مجموعات سكانية، والتي عادةً ما تكون من النوع نفسه. ^{[ 32 ]} تشمل أمثلة تدفق الجينات داخل النوع الواحد هجرة الكائنات الحية ثم تكاثرها، أو تبادل حبوب اللقاح . أما انتقال الجينات بين الأنواع فيشمل تكوين الكائنات الهجينة والانتقال الأفقي للجينات .

يمكن أن تؤدي الهجرة إلى داخل أو خارج أي جماعة سكانية إلى تغيير ترددات الأليلات، فضلاً عن إدخال تنوع جيني فيها. قد تُضيف الهجرة مواد وراثية جديدة إلى المخزون الجيني القائم للجماعة. في المقابل، قد تُزيل الهجرة مواد وراثية. ولأن وجود عوائق أمام التكاثر بين جماعتين سكانيتين متباعدتين ضروري لنشوء أنواع جديدة ، فإن تدفق الجينات قد يُبطئ هذه العملية بنشر الاختلافات الجينية بين الجماعات. ويُعيق تدفق الجينات وجود سلاسل جبلية ومحيطات وصحاري، أو حتى منشآت من صنع الإنسان مثل سور الصين العظيم ، الذي أعاق تدفق جينات النباتات. ^{[ 33 ]}

اعتمادًا على مدى تباعد نوعين منذ سلفهما المشترك الأخير ، قد يظل بإمكانهما إنجاب ذرية، كما هو الحال مع تزاوج الخيول والحمير لإنتاج البغال . ^{[ 34 ]} عادةً ما تكون هذه الهجائن عقيمة ، نظرًا لعدم قدرة مجموعتي الكروموسومات المختلفتين على الاقتران أثناء الانقسام الاختزالي . في هذه الحالة، قد تتزاوج الأنواع وثيقة الصلة بانتظام، ولكن سيتم استبعاد الهجائن وستبقى الأنواع متميزة. ومع ذلك، تتشكل أحيانًا هجائن قابلة للحياة، ويمكن أن تمتلك هذه الأنواع الجديدة خصائص وسيطة بين أنواعها الأصلية، أو نمطًا ظاهريًا جديدًا تمامًا. ^{[ 35 ]} لا تزال أهمية التهجين في تطوير أنواع جديدة من الحيوانات غير واضحة، على الرغم من رصد حالات في العديد من أنواع الحيوانات، ^{[ 36 ]} ويُعد ضفدع الشجر الرمادي مثالًا مدروسًا جيدًا بشكل خاص. ^{[ 37 ]}

مع ذلك، يُعدّ التهجين وسيلةً مهمةً للتطور النوعي في النباتات، إذ يُتقبّل تعدد الصيغ الصبغية (وجود أكثر من نسختين من كل كروموسوم) في النباتات بسهولة أكبر منه في الحيوانات. ^{[ 38 ] [ 39 ]} يُعدّ تعدد الصيغ الصبغية مهمًا في الهجائن لأنه يسمح بالتكاثر، حيث يمكن لكل مجموعة من الكروموسومات أن تتزاوج مع شريك مطابق أثناء الانقسام الاختزالي. ^{[ 40 ]} كما تتمتع الهجائن متعددة الصيغ الصبغية بتنوع جيني أكبر، مما يسمح لها بتجنب انخفاض اللياقة الناتج عن التزاوج الداخلي في التجمعات السكانية الصغيرة. ^{[ 41 ]}

يُعرَّف الانتقال الجيني الأفقي بأنه انتقال المادة الوراثية من كائن حي إلى آخر ليس من نسله، وهو شائع بين البكتيريا . ^{[ 42 ]} في الطب، يُسهم هذا في انتشار مقاومة المضادات الحيوية ، إذ عندما تكتسب بكتيريا ما جينات مقاومة، يمكنها نقلها بسرعة إلى أنواع أخرى. ^{[ 43 ]} وقد يكون حدث انتقال أفقي للجينات من البكتيريا إلى حقيقيات النوى، مثل خميرة Saccharomyces cerevisiae وخنفساء الفاصوليا الحمراء Callosobruchus chinensis . ^{[ 44 ] [ 45 ]} ومن الأمثلة على عمليات النقل واسعة النطاق، الديدان الدوارة من نوع bdelloid حقيقية النوى ، والتي يبدو أنها تلقت مجموعة من الجينات من البكتيريا والفطريات والنباتات. ^{[ 46 ]} كما يمكن للفيروسات أن تحمل الحمض النووي بين الكائنات الحية، مما يسمح بانتقال الجينات حتى عبر المجالات البيولوجية المختلفة . ^{[ 47 ]} حدث أيضًا نقل جيني واسع النطاق بين أسلاف الخلايا حقيقية النواة والخلايا بدائية النواة، أثناء اكتساب البلاستيدات الخضراء والميتوكوندريا . ^{[ 48 ]}

التدفق الجيني هو انتقال الأليلات من مجموعة سكانية إلى أخرى.

قد يكون للهجرة إلى داخل أو خارج مجموعة سكانية دور في إحداث تغيير ملحوظ في ترددات الأليلات. كما قد تؤدي الهجرة إلى إضافة متغيرات جينية جديدة إلى المجموعة الجينية الموجودة لنوع أو مجموعة سكانية معينة.

هناك عدة عوامل تؤثر على معدل تدفق الجينات بين مختلف التجمعات السكانية. ومن أهم هذه العوامل القدرة على التنقل، إذ أن زيادة قدرة الفرد على التنقل تمنحه إمكانية أكبر للهجرة. وتميل الحيوانات إلى أن تكون أكثر قدرة على التنقل من النباتات، مع أن حبوب اللقاح والبذور قد تنتقل لمسافات طويلة بواسطة الحيوانات أو الرياح.

يمكن أن يؤدي استمرار تدفق الجينات بين مجموعتين سكانيتين إلى دمج مجموعتي الجينات، مما يقلل من التباين الجيني بينهما. ولهذا السبب، يُعدّ تدفق الجينات عاملاً قوياً في الحدّ من التنوّع ، إذ يُعيد تركيب مجموعات الجينات في المجموعتين، وبالتالي يُصلح الاختلافات الناشئة في التباين الجيني التي كانت ستؤدي إلى التنوّع الكامل وظهور أنواع جديدة.

على سبيل المثال، إذا نما نوع من الأعشاب على جانبي طريق سريع، فمن المرجح أن ينتقل حبوب اللقاح من جانب إلى آخر وبالعكس. إذا تمكن هذا اللقاح من تخصيب النبات في مكانه وإنتاج نسل قابل للحياة، فإن الأليلات الموجودة في حبوب اللقاح تكون قد انتقلت فعلياً من المجموعة النباتية على أحد جانبي الطريق السريع إلى الجانب الآخر.

استخدم عالم النبات روبرت جرينليف ليفيت مصطلح التطور الجزئي لأول مرة في مجلة Botanical Gazette عام 1909، متناولاً ما أسماه "لغز" كيفية نشوء الشكل من انعدام الشكل. ^{[ 49 ]}

إنتاج الشكل من اللا شكل في الكائن الحي المشتق من البويضة، وتكاثر الأجزاء، والخلق المنظم للتنوع فيما بينها، في تطور حقيقي، يمكن لأي شخص التحقق من وقائعه، لكن لم يفك أحد غموضه بشكل ملحوظ. يشكل هذا التطور الجزئي جزءًا لا يتجزأ من مشكلة التطور الكبرى، ويكمن في أساسها، لذا سيتعين علينا فهم العملية الجزئية قبل أن نتمكن من فهم العملية الأكثر عمومية فهمًا تامًا.

مع ذلك، كان ليفيت يستخدم المصطلح لوصف ما نسميه اليوم علم الأحياء النمائي ؛ ولم يكتسب المصطلح استخدامه الحديث إلا عندما استخدمه عالم الحشرات الروسي يوري فيليبشينكو عام 1927 في كتابه الألماني " التنوع والاختلاف " . ثم أدخله إلى العالم الناطق بالإنجليزية تلميذ فيليبشينكو، ثيودوسيوس دوبزانسكي، في كتابه "علم الوراثة وأصل الأنواع " (1937). ^{[ 1 ]}

في نظرية الخلق التي تفترض أن الأرض فتية، وفي علم البارامينولوجي، يتمثل أحد المبادئ الأساسية في أن التطور قادر على تفسير التنوع في عدد محدود من الأنواع المخلوقة التي يمكنها التزاوج فيما بينها (وهو ما يسمونه "التطور الجزئي")، بينما يُعدّ تكوين "أنواع" جديدة (وهو ما يسمونه "التطور الكلي") أمرًا مستحيلاً. ^{[ 50 ] [ 51 ]} ويُعدّ هذا القبول بـ"التطور الجزئي" ضمن "نوع" واحد فقط سمةً مميزةً أيضًا لنظرية الخلق التي تفترض أن الأرض قديمة . ^{[ 52 ]}

تصف منظمات علمية، مثل الجمعية الأمريكية لتقدم العلوم، التطور الجزئي بأنه تغيرات طفيفة النطاق داخل الأنواع، بينما يصف التطور الكلي بأنه نشوء أنواع جديدة، ولكنه لا يختلف جوهريًا عن التطور الجزئي. في التطور الكلي، يؤدي تراكم التغيرات الجزئية إلى نشوء أنواع جديدة. ^{[ 53 ]} ويكمن الفرق الرئيسي بين العمليتين في أن إحداهما تحدث خلال بضعة أجيال، بينما تستغرق الأخرى آلاف السنين (أي فرق كمي). ^{[ 54 ]} وهما في جوهرهما يصفان العملية نفسها؛ فمع أن التطور الذي يتجاوز مستوى الأنواع ينتج عنه أجيال بداية ونهاية غير قادرة على التزاوج، إلا أن الأجيال الوسيطة قادرة على ذلك.

يجادل معارضو نظرية الخلق بأن التغيرات في عدد الكروموسومات يمكن تفسيرها بمراحل وسيطة ينقسم فيها كروموسوم واحد على مراحل جيلية، أو تندمج فيها كروموسومات متعددة، ويستشهدون بالاختلاف الكروموسومي بين البشر والقرود العليا الأخرى كمثال. ^{[ 55 ]} ويصرّ أنصار نظرية الخلق على أنه بما أن التباعد الفعلي بين القرود العليا الأخرى والبشر لم يُرصد، فإن الأدلة ظرفية.

يصف عالم الأحياء دوغلاس فوتويما التشابه الأساسي بين التطور الكلي والتطور الجزئي في كتابه المرجعي "علم الأحياء التطوري" ،

كان أحد أهم مبادئ النظرية التي تبلورت خلال التوليف التطوري في ثلاثينيات وأربعينيات القرن العشرين هو أن الاختلافات "التطورية الكلية" بين الكائنات الحية - تلك التي تميز التصنيفات العليا - تنشأ من تراكم نفس أنواع الاختلافات الجينية الموجودة داخل النوع الواحد. اعتقد معارضو هذا الرأي أن "التطور الكلي" يختلف نوعيًا عن "التطور الجزئي" داخل النوع الواحد، وأنه يستند إلى نمط جيني ونمائي مختلف تمامًا... وقد دحضت الدراسات الجينية للاختلافات بين الأنواع هذا الادعاء بشكل قاطع. فالاختلافات بين الأنواع في الشكل والسلوك والعمليات التي تقوم عليها العزلة التناسلية، جميعها لها نفس الخصائص الجينية للاختلافات داخل النوع الواحد : فهي تشغل مواقع كروموسومية ثابتة، وقد تكون متعددة الجينات أو تستند إلى عدد قليل من الجينات، وقد تُظهر تأثيرات تراكمية أو سائدة أو تفاعلية، ويمكن في بعض الحالات إرجاعها إلى اختلافات محددة في البروتينات أو تسلسلات النيوكليوتيدات في الحمض النووي. تتفاوت درجة العزلة التناسلية بين المجموعات السكانية، سواء قبل الإخصاب أو بعده، من ضئيلة أو معدومة إلى كاملة . وبالتالي، فإن العزلة التناسلية، مثل تباين أي صفة أخرى، تتطور في معظم الحالات عن طريق الاستبدال التدريجي للأليلات في المجموعات السكانية .

خلافًا لمزاعم بعض مناهضي التطور، فقد رصد العلماء ووثقوا تطور أشكال الحياة إلى ما هو أبعد من مستوى النوع (أي التفرع ) في مناسبات عديدة. ^{[ 57 ]} في علم الخلق ، قبل أنصار الخلق التفرع ضمن "النوع المخلوق" أو "البارامين"، لكنهم اعترضوا على ما أسموه "التطور الكلي من المستوى الثالث" لجنس جديد أو رتبة أعلى في التصنيف . يوجد غموض في الأفكار حول تحديد حدود "النوع" و"الأنواع المخلوقة"، وما هي الأحداث والسلالات التي تندرج ضمن مفهومي التطور الجزئي والتطور الكلي. ^{[ 58 ]}