أمبوندرو ماهابو

أمبوندرو ماهابو هو حيوان ثديي من العصر الجوراسي الأوسط ( الباثوني ) ضمن تكوين إيسالو الثالث (منذ حوالي 167 مليون سنة) في مدغشقر . وهو النوع الوحيد الموصوف من جنس أمبوندرو ، ويُعرف من فك سفلي مجزأ يحتوي على ثلاثة أسنان، يُعتقد أنها الضرس الأخير قبل الطاحن والضرسان الأولان. يتكون الضرس قبل الطاحن من نتوء مركزي مع نتوء أو نتوءين أصغر وحزام ( رف) على الجانب الداخلي، أو اللساني، للسن. كما تحتوي الأضراس على حزام لساني مماثل. وهي تتكون من مجموعتين من النتوءات: مجموعة ثلاثية النتوءات في الأمام ومجموعة خلفية تتكون من نتوء رئيسي ونتوء أصغر وقمة في الخلف. تشير خصائص المجموعة الخلفية إلى أن أمبوندرو كان يمتلك أضراسًا ثلاثية النتوءات ، وهو الترتيب الأساسي لخصائص الأضراس الموجود أيضًا في الثدييات الجرابية والمشيمية. وهو أقدم حيوان ثديي معروف بأسنان ثلاثية الشكل؛ في وقت اكتشافه، كان يسبق ثاني أقدم مثال بحوالي 25 مليون سنة.

عند وصفه عام ١٩٩٩، فُسِّرَ حيوان أمبوندرو على أنه قريب بدائي لفصيلة تريبوسفينيدا (الجرابيات والمشيميات وأقاربها المنقرضة ذات الأسنان ثلاثية الفصوص). إلا أنه في عام ٢٠٠١، نُشر اقتراح بديل جمعه مع حيوان أوسكتريبوسفينوس الأسترالي من العصر الطباشيري ، والحيوانات أحادية المسلك ( آكل النمل الشوكي وخُلد الماء وأقاربها المنقرضة) ضمن فرع أوسترالوسفينيدا ، الذي كان من المفترض أن يكتسب أضراسًا ثلاثية الفصوص بشكل مستقل عن الجرابيات والمشيميات. لاحقًا، أُضيفت حيوانات أسفالتوميلوس وهينوسفيروس الأرجنتينية من العصر الجوراسي ، وحيوانات بيشوبس الأسترالية من العصر الطباشيري ، إلى فرع أوسترالوسفينيدا، وقد شككت دراسات جديدة حول تآكل أسنان هذه الحيوانات، بما فيها أمبوندرو ، في ما إذا كانت تمتلك أسنانًا ثلاثية الفصوص بالفعل. وقد طعن علماء الحفريات الآخرون في هذا المفهوم الخاص بـ Australosphenida، واقترحوا بدلاً من ذلك أن Ambondro لا يرتبط ارتباطًا وثيقًا بـ Ausktribosphenos بالإضافة إلى الثدييات أحادية المسلك، أو أن الثدييات أحادية المسلك ليست من فصيلة Australosphenida وأن فصيلة Australosphenida المتبقية مرتبطة بالثدييات المشيمية.

وُصِفَتْ أحفورة أمبوندرو ماهابو من قِبَل فريقٍ بقيادة جون فلين في ورقةٍ بحثيةٍ نُشرت عام ١٩٩٩ في مجلة نيتشر . ويُشتقّ اسمها العلمي من قرية أمبوندروماهابو ، التي عُثِرَ على الأحفورة بالقرب منها. وقد عُرِفَتْ هذه الأحفورة في العصر الباثوني ( العصر الجوراسي الأوسط ، منذ حوالي ١٦٧ مليون سنة) في حوض ماهاجانجا شمال غرب مدغشقر، ضمن وحدة إيسالو ٣ ، وهي أحدث الطبقات الصخرية الثلاث التي تُشكِّل مجموعة إيسالو . وقد عُثِرَ في هذه الوحدة أيضًا على أسنان تماسيح وبليزوصورات، بالإضافة إلى بقايا ديناصور لابارينتوصور . ^{[ ١ ]}

وُصِفَ حيوان أمبوندرو بناءً على جزءٍ من الفك السفلي الأيمن يحتوي على ثلاثة أسنان (الشكل 1)، فُسِّرَت على أنها الضاحك الأخير (p-last) والضرسان الأول والثاني (m1 وm2). وهو موجود في مجموعة جامعة أنتاناناريفو تحت رقم العينة UA  10602. يُعدّ صغيرًا نسبيًا مقارنةً بالثدييات البدائية الأخرى. لكل سنٍّ حافة بارزة على الجانب الداخلي (اللساني). ^{[ 2 ]} يتميز الضاحك الأخير بنتوء مركزي قوي . يوجد نتوء صغير على ظهر السن، وربما آخر على الزاوية الأمامية الداخلية. يُشبه هذا السن أضراس السيميترودونتات ، وهي مجموعة من الثدييات البدائية، لكن نتوءه الخلفي أصغر من نتوء الميتاكونيد لدى السيميترودونتات. ^{[ 3 ]}

يتكون النصف الأمامي من الضرسين m1 و m2 من المثلث ، وهو مجموعة من ثلاثة نتوءات تُشكل مثلثًا: النتوء الأمامي (الباراكونيد ) في الأمام على الجانب الداخلي، والنتوء الأوسط (البروتوكونيد ) في المنتصف على الجانب الخارجي (الشفوي)، والنتوء الخلفي (الميتاكونيد) في الخلف على الجانب الداخلي (انظر الشكل 2). تُشكل النتوءات الثلاثة زاوية قائمة مع بعضها البعض عند النتوء الأمامي، ولذلك يُوصف المثلث بأنه "مفتوح". ^{[ 2 ]} يكون النتوء الأمامي أعلى من النتوء الخلفي. ^{[ 4 ]} يوجد على الحافة الأمامية حزام مُقسّم إلى نتوءين صغيرين. ^{[ 5 ]} على عكس العديد من الثدييات ثلاثية النتوءات المبكرة وأقاربها، لا يوجد نتوء إضافي خلف النتوء الخلفي. ^{[ 6 ]} في الجزء الخلفي من المثلث السني، يقع العرف المعروف باسم العرف الميتاكريستيدي البعيد بالقرب من الجانب الخارجي للسن، وهو متصل بعرف آخر، هو العرف المائل ، والذي بدوره متصل بالجزء الخلفي من السن. ^{[ 2 ]}

يشكل التالونيد ، وهو مجموعة أخرى من الحدبات، الجزء الخلفي من السن. وهو أعرض من طوله ^{[ 4 ]} ويحتوي على حدبة متطورة جيدًا، تُسمى الحدبة السفلية ، على الجانب الخارجي، وانخفاض، يُسمى حوض التالونيد ، في المنتصف. ويتصل العرف المائل بالحدبة السفلية. وتوجد الحدبة السفلية الأصغر باتجاه الجانب الداخلي للسن، وترتبط الحدبتان السفلية والسفلى بحافة قاطعة تُشير إلى وجود حدبة خلفية على الأضراس العلوية. وإلى الداخل أكثر، يُحيط عرف، يُسمى العرف الداخلي، بحوض التالونيد؛ وهو منتفخ على الضرس الأول، ويحتوي على حدبتين صغيرتين على الضرس الثاني، ولكن لا توجد حدبة سفلية واضحة . ^{[ 2 ]} ويتصل هذا العرف الداخلي بالحزام اللساني. ^{[ 3 ]}

أسطح التآكل هي مناطق في السن تُظهر آثار تلامس مع سن في الفك المقابل عند إطباق الأسنان (المعروف بالإطباق ). ^{[ 7 ]} حدد فلين وزملاؤه سطحين للتآكل على الحافتين الأمامية والخلفية لحوض التالونيد؛ ويجادلون بأن هذه الأسطح تشير إلى وجود نتوء بروتوكون (حدبة أخرى على الجانب الخارجي للسن) على الأضراس العلوية. ^{[ 8 ]} في ورقة بحثية نُشرت عام 2005 حول أسفالتوميلوس ، وهو ثديي بدائي ذو صلة من الأرجنتين، شكك توماس مارتن وأوليفر راوهوت في وجود أسطح التآكل هذه داخل حوض التالونيد في أمبوندرو ، وحددا بدلاً من ذلك أسطح تآكل على الحدبات والقمم المحيطة بالحوض. واقترحا أن التآكل في تالونيد الأسترالوسفينيدان يحدث بشكل رئيسي على الحواف، وليس في حوض التالونيد نفسه، وأن الأسترالوسفينيدان ربما لم يكن لديهم نتوء بروتوكون وظيفي. ^{[ 9 ]}

في ورقتهم البحثية، وصف فلين وزملاؤه حيوان أمبوندرو بأنه أقدم ثديي يمتلك أضراسًا ثلاثية النتوءات ، وهو النمط الأساسي للأضراس لدى الثدييات الجرابية ( الجرابيات وأقاربها المنقرضة) والثدييات المشيمية ( المشيميات وأقاربها المنقرضة)، ويتميز بتلامس نتوء البروتوكون على الأضراس العلوية مع حوض التالونيد على الأضراس السفلية أثناء المضغ. وقد اعتُقد أن اكتشاف أمبوندرو يُوسع النطاق الزمني المعروف للثدييات ثلاثية النتوءات بمقدار 25 مليون سنة إضافية في الماضي. ^{[ 10 ]} ونتيجة لذلك، عارض فلين وزملاؤه الرأي السائد بأن الثدييات ثلاثية النتوءات نشأت في القارات الشمالية ( لوراسيا )، واقترحوا بدلاً من ذلك أن أصلها يكمن في الجنوب ( جوندوانا ). ^{[ 11 ]} وأشاروا إلى احتفاظ أمبوندرو بوجود نتوء ميتاكريستيد طرفي ونتوء تريجونيد "مفتوح" كسمات تميزه عن الثدييات ثلاثية النتوءات الأكثر حداثة. ^{[ 2 ]}

في عام ٢٠٠١، اقترح تشي-شي لو وزملاؤه، كبديل، أن نمط الأضراس ثلاثية الشكل قد نشأ مرتين (انظر الشكل ٣، أعلى) - مرةً أدى إلى ظهور الجرابيات والمشيميات ( بوريوسفينيدا )، ومرةً أخرى أنتج أمبوندرو ، وأوسكتريبوسفينوس الأسترالي الطباشيري ، والحيوانات أحادية المسلك الحية ، التي ظهرت لأول مرة في العصر الطباشيري (متحدة تحت اسم أسترالوسفينيدا ). ^{[ ١٢ ]} وقد ميزوا أسترالوسفينيدا بوجود حزام مشترك على الزاوية الأمامية الخارجية للأضراس السفلية، ونتوء قصير وعريض، ونتوء مثلثي منخفض نسبيًا، وضرس ضاحك سفلي أخير مثلث الشكل. ^{[ ١٣ ]}

في عام ٢٠٠١ أيضًا، اتفقت دينيس سيغونو-راسل وزملاؤها، في وصفهم لأقدم ثديي ثلاثي الأسنان في لوراسيا، تريباكتونودون ، مع العلاقة بين أوسكتريبوسفينوس والثدييات أحادية المسلك، لكنهم جادلوا بأن أمبوندرو أقرب إلى ثلاثيات الأسنان في لوراسيا منه إلى أوسكتريبوسفينوس والثدييات أحادية المسلك. وكدليل ضد تكامل أسترالوسفينيدا، استشهدوا بوجود حزام لساني في العديد من الثدييات غير الأسترالوسفينيدا؛ ووجود نتوءين في الحزام الأمامي في أمبوندرو وكذلك في بعض البوريوسفينيدا؛ والاختلاف في مظهر الضرس قبل الطاحن في أمبوندرو (مسطح) وأوسكتريبوسفينوس (مربع)؛ والتباين بين نتوءات الأسنان في أمبوندرو (مع نتوء تحت مخروطي متطور جيدًا على الجانب الشفوي) وأوسكتريبوسفينوس (مربع). ^{[ ٥ ]}

في العام التالي، نشر لو وزملاؤه تحليلًا أكثر شمولًا يؤكد استنتاجهم السابق، مضيفين أساقفة العصر الطباشيري الأسترالي إلى رتبة الأسترالوسفينيدا. ^{[ 14 ]} وأشاروا إلى حالة النتوء السفلي، المائل للأمام بدلًا من الخلف كما في البوريوسفينيدا، كصفة إضافية للأسترالوسفينيدا. ^{[ 15 ]} ولاحظوا أن الأوسكتريبوسفينوس والثدييات أحادية المسلك تتحد، باستثناء أمبوندرو ، بوجود ثلمة على شكل حرف V في النتوء الخلفي البعيد. ^{[ 16 ]} وفي العام نفسه، وُصف أسفالتوميلوس من العصر الجوراسي في الأرجنتين كأسترالوسفينيدا آخر. وعلى عكس أمبوندرو ، افتقر هذا الحيوان إلى النتوء الخلفي البعيد، ولم يكن لديه حزام لساني متطور بنفس القدر. ^{[ 17 ]}

مع ذلك، في عام 2003، قام مايكل وودبورن وزملاؤه بمراجعة التحليل التطوري الذي نشره لو وزملاؤه، وأجروا عدة تغييرات على البيانات، لا سيما في الثدييات البيوضة. ^{[ 18 ]} وقد شككت نتائجهم (الشكل 3، أسفل) في التقسيم بين أسترالوسفينيدا وبوريوسفينيدا، كما اقترحه لو وآخرون. وبدلاً من ذلك، استبعدوا الثدييات البيوضة من أسترالوسفينيدا ووضعوا ما تبقى من الأسترالوسفينيدا بالقرب من الثدييات المشيمية، مع كون أمبوندرو الأقرب صلةً بأسفالتوميلوس . ^{[ 19 ]} في عام 2007، وصف غييرمو روجييه وزملاؤه نوعًا آخر من الأسترالوسفينيدا، هينوسفيروس ، من العصر الجوراسي في الأرجنتين؛ وقد جادلوا ضد وجود علاقة بين الثدييات المشيمية وأسترالوسفينيدا (الشكل 3، أعلى)، لكنهم كانوا مترددين بشأن وضع الثدييات البيوضة ضمن أسترالوسفينيدا. ^{[ 20 ]} استنادًا جزئيًا إلى عمل مارتن وراوهوت السابق حول أسطح التآكل في الأسترالوسفينيدان، شككوا في وجود بروتوكون وظيفي حقيقي على الأضراس العلوية للأسترالوسفينيدان غير أحادية المسلك - والتي لم يُعرف أي منها من الأسنان العلوية - وبالتالي اقترحوا أن الأسترالوسفينيدان ربما لم تكن تمتلك، في نهاية المطاف، أسنانًا ثلاثية الأضراس حقيقية. ^{[ 21 ]}