علم التصنيف التفرعي

📅 آخر تحديث: ٢٣ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٣ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 8 صور
الموسوعة الحرة

علم التصنيف التفرعي ( يُلفظ / kləˈdɪstɪks / ، من اليونانية القديمة κλάδος kládos بمعنى " فرع") [ 1] هو منهج للتصنيف البيولوجي يُصنّف الكائنات الحية في مجموعات (" سلالات ") بناءً على فرضيات السلف المشترك الأحدث . وتتمثل الأدلة على العلاقات المفترضة عادةً في خصائص مشتقة مشتركة ( سمات مشتقة مشتركة ) غير موجودة في المجموعات والأسلاف الأبعد. مع ذلك، من منظور تجريبي، تُعدّ السلالات المشتركة استنتاجات مبنية على فرضية تصنيفية لعلاقات التصنيفات التي يمكن ملاحظة خصائصها . نظريًا، يُشكّل السلف المشترك الأخير وجميع نسله سلالة (دنيا). ومن المهم أن تبقى جميع السلالات ضمن سلالتها السلفية الأم. على سبيل المثال، إذا استُخدم مصطلحا "الديدان" أو " الأسماك" ضمن إطار تصنيفي صارم ، فإنهما سيشملان البشر. يُستخدم العديد من هذه المصطلحات عادةً بشكل غير دقيق ، خارج نطاق التصنيف التفرعي، مثلاً كـ" درجة "، وهو ما يصعب تحديده بدقة، خاصةً عند تضمين الأنواع المنقرضة. يؤدي التشعّب إلى ظهور فروع فرعية جديدة عن طريق التفرّع، ولكن في الواقع، قد يؤدي التهجين الجنسي إلى طمس الحدود بين المجموعات شديدة التقارب. [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]

كفرضية، لا يمكن رفض أي فرع حيوي إلا إذا تم استبعاد بعض المجموعات بشكل صريح. عندئذٍ، قد يُكتشف أن المجموعة المستبعدة تنحدر بالفعل من السلف المشترك الأخير للمجموعة، وبالتالي نشأت داخلها. (عبارة "تطورت من" مضللة، لأنه في علم التصنيف التفرعي، تبقى جميع السلالات ضمن المجموعة السلفية). وللحفاظ على الفروع الحيوية الصحيحة فقط، عند اكتشاف أن المجموعة غير متجانسة الأصل بهذه الطريقة، يجب إما منح هذه المجموعات المستبعدة للفرع الحيوي، أو إلغاء المجموعة نفسها. [ 6 ]

تُعتبر الفروع الممتدة حتى نقطة تفرعها إلى أقرب فرع شقيق مهم (كالفرع الموجود حاليًا) بمثابة مجموعات جذعية للسلالة، ولكن من حيث المبدأ، يُمثل كل مستوى كيانًا قائمًا بذاته، ويُخصص له اسم فريد. بالنسبة للشجرة المتفرعة بالكامل، تُضيف إضافة مجموعة إلى الشجرة سلالة جديدة (مُسماة)، ومستوى جديدًا على ذلك الفرع. وبشكلٍ أدق، تُوضع المجموعات المنقرضة دائمًا على فرع جانبي، دون تمييز ما إذا كان قد تم العثور على سلف فعلي للمجموعات الأخرى.

تم تطبيق تقنيات وتسميات علم التصنيف التفرعي على تخصصات أخرى غير علم الأحياء (انظر التسمية الوراثية ).

تشكل نتائج علم التصنيف التفرعي صعوبة بالنسبة لعلم التصنيف ، حيث قد يتبين أن رتبة وتسمية (الجنس) للمجموعات الراسخة غير متسقة.

يُعد علم التصنيف التفرعي الآن الطريقة الأكثر شيوعًا لتصنيف الكائنات الحية. [ 7 ]

تاريخ

ويلي هينينج 1972
بيتر تشالمرز ميتشل عام 1920
روبرت جون تيليارد

استُمدت الأساليب الأصلية المستخدمة في التحليل التفرعي ومدرسة التصنيف من أعمال عالم الحشرات الألماني ويلي هينيغ ، الذي أطلق عليها اسم علم التصنيف التطوري (وهو أيضًا عنوان كتابه الصادر عام 1966)؛ ولكن مصطلحي "التفرعي" و"المجموعة التصنيفية" شاع استخدامهما بفضل باحثين آخرين. يشير مصطلح "التفرعي" في معناه الأصلي إلى مجموعة محددة من الأساليب المستخدمة في التحليل التطوري ، على الرغم من أنه يُستخدم الآن أحيانًا للإشارة إلى المجال بأكمله. [ 8 ]

ظهر ما يُعرف الآن بالمنهج التفرعي في وقت مبكر من عام 1901 مع عمل بيتر تشالمرز ميتشل عن الطيور [ 9 ] [ 10 ] ، ثم روبرت جون تيليارد (عن الحشرات) عام 1921، [ 11 ] و دبليو. زيمرمان (عن النباتات) عام 1943. [ 12 ] وقد صاغ جوليان هكسلي مصطلح " الفرع " عام 1958 بعد أن صاغه لوسيان كوينو عام 1940، [ 13 ] و"التكوين التفرعي" عام 1958، [ 14 ] و"التفرعي" من قبل آرثر كاين وهاريسون عام 1960، [ 15 ] و "التفرعي" (نسبةً إلى أحد أتباع مدرسة هينينج) من قبل إرنست ماير عام 1965، [ 16 ] و"علم التفرع" عام 1966. [ 14 ] وقد أشار هينينج إلى منهجه الخاص باسم "علم التصنيف التطوري". منذ صياغته الأصلية وحتى نهاية سبعينيات القرن العشرين، تنافس علم التصنيف التفرعي كمنهج تحليلي وفلسفي في علم التصنيف مع علم التصنيف الظاهري وما يسمى بالتصنيف التطوري . وقد دافع عن علم التصنيف الظاهري في ذلك الوقت عالما التصنيف العددي بيتر سنيث وروبرت سوكال ، بينما دافع عن التصنيف التطوري إرنست ماير . [ 17 ]

نشأت فكرة علم التصنيف التفرعي، ولو بشكل مبدئي، على يد ويلي هينيغ في كتاب نُشر عام 1950، إلا أنه لم يزدهر إلا بعد ترجمته إلى الإنجليزية عام 1966 (ليوين 1997). واليوم، يُعدّ علم التصنيف التفرعي الطريقة الأكثر شيوعًا لاستنتاج الأشجار التطورية من البيانات المورفولوجية.

في تسعينيات القرن العشرين، أتاح تطوير تقنيات تفاعل البوليميراز المتسلسل الفعّالة تطبيق الأساليب التصنيفية على السمات البيوكيميائية والوراثية الجزيئية للكائنات الحية، مما وسّع بشكل كبير كمية البيانات المتاحة لعلم الوراثة العرقي. وفي الوقت نفسه، اكتسبت التصنيفات العرقية شعبية سريعة في علم الأحياء التطوري، لأن الحواسيب مكّنت من معالجة كميات هائلة من البيانات حول الكائنات الحية وخصائصها.

المنهجية

تُفسّر الطريقة التفرعية كل تحوّل في حالة الصفة المشتركة كدليل محتمل على التجميع. تُعتبر الصفات المشتقة المشتركة (حالات الصفات المشتقة المشتركة) دليلاً على التجميع، بينما لا تُعتبر الصفات السلفية المشتركة (حالات الصفات السلفية المشتركة) كذلك. ينتج عن التحليل التفرعي مخطط تفرعي - وهو رسم بياني على شكل شجرة ( مخطط شجري ) [ 18 ] يُفسّر على أنه يُمثّل أفضل فرضية للعلاقات التطورية. على الرغم من أن هذه المخططات التفرعية كانت تُنشأ تقليديًا بشكل كبير على أساس الصفات المورفولوجية، وكانت تُحسب يدويًا في الأصل، إلا أن بيانات التسلسل الجيني وعلم الوراثة الحاسوبي تُستخدم الآن بشكل شائع في التحليلات التطورية، وقد تخلى العديد من علماء الوراثة عن معيار البساطة لصالح نماذج تطورية أكثر "تعقيدًا" ولكنها أقل بساطة لتحوّل حالة الصفة. يزعم علماء التصنيف التفرعي أن هذه النماذج غير مبررة لأنه لا يوجد دليل على أنها تستعيد نتائج "حقيقية" أو "صحيحة" أكثر من مجموعات البيانات التجريبية الفعلية [ 19 ].

يعتمد كل مخطط تصنيفي على مجموعة بيانات محددة تم تحليلها باستخدام طريقة معينة. تتكون مجموعات البيانات من جداول تضم خصائص جزيئية ، ومورفولوجية، وسلوكية [ 20 ]، و/أو خصائص أخرى، بالإضافة إلى قائمة بوحدات التصنيف التشغيلية (OTUs)، والتي قد تكون جينات، أو أفرادًا، أو مجموعات سكانية، أو أنواعًا، أو تصنيفات أكبر يُفترض أنها أحادية النمط، وبالتالي تُشكل مجتمعةً فرعًا حيويًا واحدًا كبيرًا؛ ويستنتج التحليل التطوري نمط التفرع داخل هذا الفرع الحيوي. غالبًا ما تؤدي مجموعات البيانات المختلفة والطرق المختلفة، فضلًا عن انتهاكات الافتراضات المذكورة، إلى مخططات تصنيفية مختلفة. ولا يمكن تحديد المخطط الأكثر ترجيحًا إلا من خلال البحث العلمي.

وحتى وقت قريب، على سبيل المثال، كانت المخططات التفرعية مثل ما يلي مقبولة بشكل عام كتمثيلات دقيقة للعلاقات السلفية بين السلاحف والسحالي والتماسيح والطيور: [ 21 ]

إذا كانت هذه الفرضية التطورية صحيحة، فإن السلف المشترك الأخير للسلاحف والطيور، عند الفرع القريب من ▼، عاش قبل السلف المشترك الأخير للسحالي والطيور، عند الفرع القريب من ♦ . ومع ذلك، فإن معظم الأدلة الجزيئية تُنتج مخططات تصنيفية أقرب إلى هذا الشكل: [ 22 ]

إذا كان هذا صحيحًا، فإن السلف المشترك الأخير للسلاحف والطيور عاش في فترة لاحقة عن السلف المشترك الأخير للسحالي والطيور. وبما أن المخططات التفرعية تُظهر فرضيتين متنافيتين لوصف التاريخ التطوري، فإن واحدة منهما على الأكثر تكون صحيحة.

مخطط التفرع للرئيسيات ، يوضح مجموعة أحادية النمط ( مجموعة : القردة أو الأنثروبويديا، باللون الأصفر)، ومجموعة شبه أحادية النمط (الرئيسيات البدائية، باللون الأزرق، بما في ذلك البقعة الحمراء)، ومجموعة متعددة الأنماط (الرئيسيات الليلية - اللوريس والترسير - باللون الأحمر) .

يمثل المخطط التفرعي على اليمين الفرضية المقبولة عالميًا حاليًا، والتي تنص على أن جميع الرئيسيات، بما في ذلك الرئيسيات ذات الأنف الرطب مثل الليمور واللوريس ، تنحدر من سلف مشترك ، وأن جميع أحفادها هم أو كانوا من الرئيسيات، وبالتالي يشكلون فرعًا حيويًا؛ ولذلك يُطلق اسم الرئيسيات على هذا الفرع. ضمن الرئيسيات، يُفترض أن جميع الرئيسيات العليا (القرود، والقردة العليا، والبشر) تنحدر من سلف مشترك، وأن جميع أحفادها هم أو كانوا من الرئيسيات العليا، لذا فهي تشكل الفرع الحيوي المسمى بالإنسانيات العليا. أما الرئيسيات البدائية، فتشكل مجموعة تصنيفية شبه عرقية. لا يُستخدم اسم الرئيسيات البدائية في التسمية التطورية ، التي تُطلق على الفروع الحيوية فقط؛ وبدلاً من ذلك، تُقسم الرئيسيات البدائية بين الفرعين الحيويين: الرئيسيات ذات الأنف الرطب والقرود العليا ، حيث يضم الأخير الرئيسيات ذات الأنف الرطب والإنسانيات العليا.

ربما بدت الليمورات والترسيرات قريبة الصلة بالبشر، من حيث قربها منهم في شجرة التطور. مع ذلك، من منظور الترسير، كان البشر والليمورات سيبدون متقاربين، بالمعنى نفسه تمامًا. يفرض علم التصنيف التفرعي منظورًا محايدًا، إذ يعامل جميع الفروع (الحية والمنقرضة) على قدم المساواة. كما يُلزم الباحث بمحاولة استخلاص استنتاجات، مع مراعاة النتائج بموضوعية، حول العلاقات التاريخية الدقيقة بين المجموعات.

مصطلحات لحالات الشخصية

تُستخدم المصطلحات التالية، التي صاغها هينينج، لتحديد حالات الشخصية المشتركة أو المتميزة بين المجموعات: [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ]

  • الصفة السلفية ("الشكل المتقارب") أو الحالة السلفية هي سمة احتفظ بها تصنيف ما من أسلافه. عندما يشترك تصنيفان أو أكثر غير متداخلين في صفة سلفية، تُسمى هذه الصفة سلفية مشتركة (من كلمة syn- ، بمعنى "معًا"). لا تعني الصفات السلفية المشتركة بالضرورة أن التصنيفات التي تُظهر هذه الصفة وثيقة الصلة. على سبيل المثال، تتميز الزواحف تقليديًا (من بين أمور أخرى) بكونها من ذوات الدم البارد (أي أنها لا تحافظ على درجة حرارة جسم عالية ثابتة)، بينما الطيور من ذوات الدم الحار . ولأن كون الزواحف من ذوات الدم البارد صفة سلفية موروثة من السلف المشترك للزواحف والطيور التقليدية، وبالتالي فهي صفة سلفية مشتركة للسلاحف والثعابين والتماسيح (من بين غيرها)، فهذا لا يعني أن السلاحف والثعابين والتماسيح تُشكل فرعًا حيويًا يستبعد الطيور.
  • السمة المشتقة ("الشكل المنفصل") أو الحالة المشتقة هي ابتكار. وبالتالي، يمكن استخدامها لتشخيص فرع حيوي، أو حتى للمساعدة في تحديد اسم الفرع الحيوي في التسمية التطورية . تُسمى السمات المشتقة في التصنيفات الفردية (نوع واحد أو مجموعة ممثلة بطرف واحد في تحليل تطوري معين) بالسمات المشتقة الذاتية (من كلمة auto- ، بمعنى "الذات"). لا تُعبر السمات المشتقة الذاتية عن أي شيء بخصوص العلاقات بين المجموعات؛ يتم تحديد الفروع الحيوية (أو تعريفها) بواسطة السمات المشتقة المشتركة (من كلمة syn- ، بمعنى "معًا"). على سبيل المثال، امتلاك أصابع متماثلة مع أصابع الإنسان العاقل هو سمة مشتقة مشتركة ضمن الفقاريات. يمكن تمييز رباعيات الأطراف باعتبارها تتكون من أول فقاري يمتلك مثل هذه الأصابع المتماثلة مع أصابع الإنسان العاقل، بالإضافة إلى جميع سلالات هذا الفقاري ( تعريف تطوري قائم على السمات المشتقة ). [ 26 ] من المهم أن نذكر أن الثعابين وغيرها من رباعيات الأطراف التي لا تمتلك أصابع هي مع ذلك رباعيات الأطراف: تشير سمات أخرى، مثل البيض الأمنيوسي وجماجم ثنائية الفتحات، إلى أنها تنحدر من أسلاف امتلكت أصابع متماثلة مع أصابعنا.
  • تُعتبر السمة متماثلة أو "مثالًا على التماثل المتقارب " إذا كانت مشتركة بين كائنين حيّين أو أكثر، ولكنها غائبة عن سلفهما المشترك أو عن سلف لاحق في السلالة المؤدية إلى أحد هذه الكائنات. ولذلك، يُستنتج أنها تطورت عن طريق التقارب أو الانعكاس. تستطيع كل من الثدييات والطيور الحفاظ على درجة حرارة جسم ثابتة وعالية (أي أنها من ذوات الدم الحار). ومع ذلك، يُشير المخطط التفرعي المقبول الذي يُفسر سماتها المهمة إلى أن سلفهما المشترك ينتمي إلى مجموعة تفتقر إلى هذه السمة، لذا لا بد أن هذه السمة قد تطورت بشكل مستقل في المجموعتين. تُعد ذوات الدم الحار سمة مشتركة مشتقة للثدييات (أو مجموعة أكبر) وللطيور (أو مجموعة أكبر)، ولكنها ليست سمة مشتركة مشتقة لأي مجموعة تضم هاتين المجموعتين. ينص مبدأ هينينغ المساعد [ 27 ] على أنه ينبغي اعتبار السمات المشتركة دليلًا على التجميع ما لم تتعارض مع أدلة أخرى قوية. وبالتالي، لا يمكن استنتاج التماثل الظاهري لبعض السمات بين أفراد مجموعة ما إلا بعد وضع فرضية تطورية لتلك المجموعة.

مصطلحا "الصفة السلفية" و"الصفة المشتقة" نسبيان؛ إذ يعتمد تطبيقهما على موقع المجموعة داخل الشجرة التطورية. فعلى سبيل المثال، عند محاولة تحديد ما إذا كانت رباعيات الأطراف تُشكّل فرعًا حيويًا، يبرز سؤال مهم: هل يُعدّ امتلاك أربعة أطراف صفة مشتقة مشتركة لأقدم التصنيفات التي أُدرجت ضمن رباعيات الأطراف؟ هل ورثت جميع أفراد رباعيات الأطراف الأوائل أربعة أطراف من سلف مشترك، بينما لم ترثها جميع الفقاريات الأخرى، أو على الأقل ليس بشكل متماثل؟ في المقابل، بالنسبة لمجموعة داخل رباعيات الأطراف، كالطيور مثلاً، يُعدّ امتلاك أربعة أطراف صفة سلفية. يُتيح استخدام هذين المصطلحين دقة أكبر في مناقشة التماثل، ولا سيما التعبير الواضح عن العلاقات الهرمية بين مختلف السمات المتماثلة.

قد يكون من الصعب تحديد ما إذا كانت حالة صفة ما متطابقة بالفعل، وبالتالي يمكن تصنيفها كصفة مشتركة مشتقة، مما قد يُشير إلى مجموعة أحادية النمط، أو ما إذا كانت تبدو متطابقة فقط، وبالتالي فهي صفة متقاربة، لا يمكنها تحديد مثل هذه المجموعة. يكمن خطر الاستدلال الدائري في استخدام افتراضات حول شكل الشجرة التطورية لتبرير قرارات بشأن حالات الصفات، والتي تُستخدم بدورها كدليل على شكل الشجرة. [ 28 ] يستخدم علم الوراثة التطورية أشكالًا مختلفة من مبدأ الاقتصاد في الاستنتاجات لحل هذه المسائل؛ وغالبًا ما تعتمد النتائج المُتوصل إليها على مجموعة البيانات والأساليب المُستخدمة. هذه هي طبيعة العلوم التجريبية، ولهذا السبب، يُشير معظم علماء التصنيف التفرعي إلى مخططاتهم التفرعية على أنها فرضيات للعلاقة. تُعتبر المخططات التفرعية المدعومة بعدد كبير ومتنوع من أنواع الصفات المختلفة أكثر قوة من تلك القائمة على أدلة محدودة. [ 29 ]

مصطلحات التصنيف

يمكن فهم التصنيفات أحادية الأصل، وشبه أحادية الأصل، ومتعددة الأصل بناءً على شكل الشجرة (كما هو موضح أعلاه)، وكذلك بناءً على خصائصها. [ 24 ] [ 25 ] [ 30 ] ويتم مقارنة هذه التصنيفات في الجدول أدناه.

شرطتعريف قائم على العقدةتعريف قائم على الأحرف
التماثل، أحادية الأصلالفرع الحيوي ، وهو تصنيف أحادي النمط، هو تصنيف يتكون من السلف المشترك الأخير وجميع نسله. [ 31 ]تتميز المجموعة التصنيفية بواحدة أو أكثر من الصفات المشتقة : وهي صفات مشتقة موجودة في العضو الأول من التصنيف، وترثها ذريتها (إلا إذا فقدت بشكل ثانوي)، ولا ترثها أي تصنيفات أخرى.
شبه عرقيالتجمع شبه العرقي هو تجمع يتكون من خلال أخذ فرع حيوي وإزالة فرع حيوي واحد أو أكثر من الفروع الحيوية الأصغر منه. [ 32 ] (إزالة فرع حيوي واحد ينتج عنه تجمع شبه عرقي أحادي، وإزالة فرعين حيويين ينتج عنه تجمع شبه عرقي مزدوج، وهكذا.) [ 33 ]تتميز المجموعة شبه العرقية بوجود سمة سلفية واحدة أو أكثر : وهي سمات موروثة من الأسلاف ولكنها غير موجودة في جميع ذريتهم. ونتيجة لذلك، تكون المجموعة شبه العرقية منقوصة، إذ تستبعد فرعًا أو أكثر من التصنيفات أحادية العرق. ويُطلق عليها أيضًا اسم " الرتبة التطورية" ، في إشارة إلى سمة سلفية داخل المجموعة. ورغم شيوع استخدام المجموعات شبه العرقية بين علماء الحفريات وعلماء التصنيف التطوري، فإن علماء التصنيف التفرعي لا يعترفون بها كمجموعات ذات محتوى معلوماتي رسمي، فهي مجرد أجزاء من الفروع.
تعدد الأصولالمجموعة متعددة الأصول هي مجموعة ليست أحادية الأصل ولا شبه أحادية الأصل.تتميز المجموعة متعددة الأصول بوجود تماثل ظاهري واحد أو أكثر: وهي سمات تقاربت أو عادت إلى حالتها الأصلية لتصبح متطابقة، ولكنها لم تُورث من سلف مشترك. لا يعترف أي عالم تصنيف بالمجموعات متعددة الأصول ككيانات ذات دلالة تصنيفية، على الرغم من أن علماء البيئة يعتبرونها أحيانًا تسميات ذات دلالة للمشاركين الوظيفيين في المجتمعات البيئية (مثل المنتجين الأوليين، والكائنات المحللة، وما إلى ذلك).

نقد

لقد تعرضت علم التصنيف التفرعي، سواء بشكل عام أو في تطبيقات محددة، لانتقادات منذ بداياته. وقد تم التشكيك في القرارات المتعلقة بما إذا كانت سمات معينة متماثلة ، وهو شرط أساسي لكونها سمات مشتركة مشتقة، باعتبارها تنطوي على استدلال دائري وأحكام ذاتية. [ 34 ]

ظهر علم التصنيف التفرعي المتحول في أواخر سبعينيات القرن العشرين [ 35 ] في محاولة لحل بعض هذه المشكلات عن طريق إزالة الافتراضات المسبقة حول علم الوراثة من التحليل التفرعي، ولكنه ظل غير شائع. [ 36 ]

مشاكل

الأجداد

لا تُحدد الطريقة التصنيفية التفرعية الأنواع الأحفورية باعتبارها أسلافًا حقيقيةً لمجموعة تصنيفية. [ 37 ] بل تُصنف الأنواع الأحفورية على أنها تنتمي إلى فروع منقرضة منفصلة. ورغم أن نوعًا أحفوريًا ما قد يكون السلف الحقيقي لمجموعة تصنيفية، إلا أنه لا توجد طريقة للتأكد من ذلك. لذا، فإن الفرضية الأكثر تحفظًا هي أن النوع الأحفوري يرتبط بأنواع أحفورية وأخرى موجودة، كما يُستدل عليه من نمط السمات المشتقة المشتركة. [ 38 ]

حالة الانقراض

إن المجموعة المنقرضة التي لديها أي أحفاد موجودين لا تعتبر منقرضة (حرفيًا)، [ 39 ] وعلى سبيل المثال ليس لها تاريخ انقراض.

التهجين، التزاوج بين الأنواع

بسبب التهجين، قد يصعب تحديد السلفين المشتركين الأخيرين لنوع معين. [ 40 ] تتمتع العديد من الأنواع بالقدرة على التزاوج فيما بينها لملايين السنين، وخلال هذه الفترة، ربما تكون العديد من الفروع قد تفرّعت وتزاوجت مع أنواع من فروع سابقة لنفس المجموعة. وبالتالي، قد تستغرق عملية التفرع التفرعي الحقيقي جهدًا كبيرًا مع ازدياد تعقيد التفرعات. [ 41 ] عمليًا، بالنسبة للتفرعات الحديثة، لا تُعطي النتائج الموجهة بالتصنيف التفرعي سوى انطباع عام عن مدى التعقيد. سيوفر وصف أكثر تفصيلًا معلومات حول نسب التداخلات بين المجموعات، وحتى الاختلافات الجغرافية فيها. وقد استُخدم هذا كحجة لاستخدام المجموعات شبه العرقية. [ 42 ]

نقل الجينات الأفقي

يُعرَّف الانتقال الأفقي للجينات بأنه انتقال المعلومات الوراثية بين الكائنات الحية المختلفة، وقد يكون له آثار فورية أو متأخرة على الكائن المضيف المقابل. [ 43 ] توجد عدة عمليات في الطبيعة تُسبب الانتقال الأفقي للجينات . لا يؤثر هذا عادةً بشكل مباشر على أصل الكائن الحي، ولكنه قد يُعقّد عملية تحديد هذا الأصل. من جانب آخر، يُمكن رسم خرائط لعمليات الانتقال الأفقي للجينات، وذلك بتحديد السلالة التطورية للجينات الفردية باستخدام علم التصنيف التفرعي.

استقرار التسمية

إذا كان هناك غموض في العلاقات المتبادلة، فستكون هناك العديد من الفروع المحتملة. وقد لا يكون من الحكمة تسمية كل فرع محتمل. علاوة على ذلك، تُهمل الأسماء الراسخة في علم التصنيف التفرعي، أو تحمل دلالات قد لا تكون صحيحة، كما هو الحال عند اكتشاف ظهور مجموعات إضافية ضمنها. [ 44 ] تُعدّ تغييرات التسمية نتيجة مباشرة لتغيرات في فهم العلاقات المتبادلة، والتي غالبًا ما تكون في حالة تغير مستمر، خاصةً بالنسبة للأنواع المنقرضة. وقد يكون التمسك بالتسمية و/أو الدلالات القديمة غير مُجدٍ، لأنها عادةً لا تعكس العلاقات المتبادلة الفعلية بدقة. على سبيل المثال، تحتوي كل من العتائق، وعتائق أسغارد، والطلائعيات، والعفن الغروي، والديدان، واللافقاريات، والأسماك، والزواحف، والقرود، والأرديبيثيكوس ، والأسترالوبيثيكوس ، والإنسان المنتصب ، على الإنسان العاقل تصنيفيًا، بمعناها الواسع . بالنسبة للمجموعات الجذعية المنقرضة أصلاً، فإنّ مصطلح "sensu lato" يعني عموماً الإبقاء بسخاء على المجموعات التي كانت مُدرجة سابقاً، والتي قد تشمل لاحقاً حتى الأنواع الحية. غالباً ما يُعتمد بدلاً من ذلك معنى "sensu stricto" المُختصر ، ولكن يجب حينها حصر المجموعة في فرع واحد على الساق. أما الفروع الأخرى فتُمنح اسمها ومستواها الخاص. وهذا يتناسب مع حقيقة أن الفروع الجذعية الأقدم هي في الواقع أقرب صلةً بالمجموعة الناتجة من الفروع الجذعية القاعدية؛ فوجود تلك الفروع الجذعية لفترة قصيرة لا يؤثر على هذا التقييم في علم التصنيف التفرعي.

في تخصصات أخرى غير علم الأحياء

لا تقتصر المقارنات المستخدمة للحصول على البيانات التي تُبنى عليها المخططات التفرعية على مجال علم الأحياء. [ 45 ] يمكن مقارنة أي مجموعة من الأفراد أو الفئات التي يُفترض أن لها سلفًا مشتركًا، والتي قد تنطبق عليها أو لا تنطبق عليها مجموعة من الخصائص المشتركة، بشكل ثنائي. يمكن استخدام المخططات التفرعية لتصوير علاقات النسب المفترضة داخل مجموعات من العناصر في العديد من المجالات الأكاديمية المختلفة. الشرط الوحيد هو أن تمتلك العناصر خصائص قابلة للتحديد والقياس.

علم الإنسان وعلم الآثار : [ 46 ] تم استخدام الأساليب التصنيفية لإعادة بناء تطور الثقافات أو القطع الأثرية باستخدام مجموعات من السمات الثقافية أو خصائص القطع الأثرية.

تستخدم الأساطير المقارنة والحكايات الشعبية أساليب التصنيف التفرعي لإعادة بناء الأصل الأولي للعديد من الأساطير. تدعم السلالات الأسطورية المبنية على موضوعات الأساطير بوضوح عمليات النقل الأفقي المنخفضة (الاقتراض)، والانتشار التاريخي (أحيانًا في العصر الحجري القديم)، والتطور المتقطع. [ 47 ] كما أنها وسيلة فعالة لاختبار الفرضيات المتعلقة بالعلاقات بين الثقافات المختلفة في الحكايات الشعبية. [ 48 ] [ 49 ]

الأدب : تم ​​استخدام الأساليب التصنيفية في تصنيف المخطوطات الباقية من حكايات كانتربري ، [ 50 ] ومخطوطات شاراكا سامهيتا السنسكريتية . [ 51 ]

اللغويات التاريخية : [ 52 ] استُخدمت الأساليب التصنيفية لإعادة بناء شجرة تطور اللغات باستخدام السمات اللغوية. وهذا يشبه الأسلوب المقارن التقليدي في اللغويات التاريخية، ولكنه أكثر وضوحًا في استخدامه لمبدأ الاقتصاد في الاستدلال ، ويتيح تحليلًا أسرع بكثير لمجموعات البيانات الكبيرة ( علم الوراثة الحاسوبي ).

النقد النصي أو علم أصول النصوص : [ 51 ] [ 53 ] استُخدمت الأساليب التصنيفية لإعادة بناء شجرة تطور مخطوطات العمل نفسه (وإعادة بناء الأصل المفقود) باستخدام أخطاء النسخ المميزة كسمات مشتقة. يختلف هذا عن اللغويات التاريخية المقارنة التقليدية في تمكين المحرر من تقييم وتصنيف مجموعات كبيرة من المخطوطات ذات الأعداد الكبيرة من المتغيرات التي يستحيل التعامل معها يدويًا، وذلك من خلال ربطها بعلاقات تطورية. كما يُمكّن من إجراء تحليل التبسيط للتقاليد اللغوية الملوثة التي يستحيل تقييمها يدويًا في فترة زمنية معقولة.

يستنتج علم الفيزياء الفلكية [ 54 ] تاريخ العلاقات بين المجرات لإنشاء فرضيات مخططات التفرع لتنوع المجرات.

انظر أيضاً

رمزبوابة علم الأحياء، بوابة علم الأحياء التطوريرمز

ملاحظات ومراجع

  1. ↑ هاربر، دوغلاس. "clade" . قاموس أصل الكلمات على الإنترنت .
  2. ↑ موسوعة كولومبيا
  3. ↑ "مقدمة في علم التصنيف التفرعي" . Ucmp.berkeley.edu . تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 يناير 2014 .
  4. ↑ قاموس أكسفورد الإنجليزي
  5. ↑ قاموس أكسفورد الإنجليزي
  6. ↑ هيكمان، كليفلاند ب. الابن (2014). المبادئ المتكاملة لعلم الحيوان ( الطبعة السادسة عشرة). نيويورك: ماكجرو هيل للتعليم. ISBN  978-0-07-352421-4. OCLC 846846729 . 
  7. ↑ غورالنيك، روب؛ سميث، ديف، محرران. (1994). "الحاجة إلى علم التصنيف التفرعي" . رحلة في علم التصنيف التطوري . جامعة كاليفورنيا، بيركلي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 أغسطس 2018 .
  8. ^ برينكمان ولايبي 2001 ، ص. 323
  9. ↑ شو، راندال. 2000. التصنيف البيولوجي: المبادئ والتطبيقات، ص 7 (نقلاً عن نيلسون وبلاتنيك، 1981). مطبعة جامعة كورنيل (books.google)
  10. ↑ فولينسبي، كايلا وآخرون. 2007. 5 مناهج كمية لعلم الوراثة العرقي، ص 172. مجلة علم الوراثة المكسيكية، القسم 225-52 (kfolinsb.public.iastate.edu)
  11. ↑ كراو، آر سي (1992). "هوامش علم التصنيف التفرعي: الهوية والاختلافات والمكان في نشأة علم التصنيف التطوري". في غريفيث، بي إي (محرر). أشجار الحياة: مقالات في فلسفة علم الأحياء . دوردريخت: كلوير أكاديميك. ص 65-107 . ISBN  978-94-015-8038-0.
  12. ↑ شو، راندال. 2000. التصنيف البيولوجي: المبادئ والتطبيقات، ص 7. مطبعة جامعة كورنيل
  13. ↑ كوينو 1940
  14. 1 2 قاموس ويبستر الجامعي الجديد التاسع
  15. ↑ كاين وهاريسون 1960
  16. ↑ دوبوي 1984
  17. ↑ لورين، ميشيل (3 أغسطس 2023). ظهور نظام PhyloCode: التطور المستمر للتسمية البيولوجية . مطبعة CRC. ISBN 978-1-000-91257-9.
  18. ↑ ويغولدت 1998
  19. ↑ ريندال، إيريك؛ براور، أندرو في زد (2011)، "هل تُحقق التحليلات التطورية القائمة على النماذج أداءً أفضل من مبدأ البخل؟ اختبار باستخدام بيانات تجريبية"، علم التصنيف ، 27 (3): 331-334 ، Bibcode : 2011Cladi..27..331R ، doi : 10.1111/j.1096-0031.2010.00342.x ، PMID 34875779 ، S2CID 84907350  
  20. ↑ جيريسون 2003 ، ص 254 
  21. ↑ بنتون، مايكل ج. (2005)، علم الحفريات الفقارية ، بلاكويل، ص 214، 233، ISBN  978-0-632-05637-8
  22. ↑ ليسون، تايلر؛ جيلبرت، سكوت ف. (مارس-أبريل 2009)، "السلاحف في كل مكان: السلاحف ضخمة الرأس في أصل شجرة السلاحف" (ملف PDF) ، التطور والنمو ، 11 (2): 133-135 ، CiteSeerX 10.1.1.695.4249 ، doi : 10.1111/j.1525-142X.2009.00325.x ، PMID 19245543 ، S2CID 3121166 ، مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 9 أكتوبر 2022   
  23. ↑ باترسون 1982 ، الصفحات 21-74 
  24. 1 2 باترسون 1988
  25. 1 2 دي بينا 1991
  26. ↑ لورين وأندرسون 2004
  27. ↑ هينينج 1966
  28. ↑ جيمس وبورتليس الرابع 2009 ، ص 25 : "يتم الاستشهاد بالسمات المشتركة للدفاع عن الفرضية؛ ويتم الاستشهاد بالفرضية للدفاع عن السمات المشتركة." 
  29. ↑ براور، إيه في زد وشوه، آر تي. 2021. التصنيف البيولوجي: المبادئ والتطبيقات (الطبعة الثالثة). مطبعة جامعة كورنيل، إيثاكا، نيويورك
  30. ↑ باترسون 1982
  31. ↑ بوداني، يانوس (1 أغسطس 2010). "الأصل الأحادي والأصل المتعدد: خطاب بلا نهاية؟" . تاكسون . 59 (4): 1011-1015 . Bibcode : 2010Taxon..59.1011P . doi : 10.1002/tax.594002 .
  32. ↑ تُقدّم العديد من المصادر تعريفًا لفظيًا لمصطلح "شبه عرقي" لا يشترط أن تكون المجموعات المفقودة أحادية العرق. مع ذلك، عند عرض مخططات تمثل مجموعات شبه عرقية، فإنها تُظهر دائمًا المجموعات المفقودة على أنها أحادية العرق. انظر على سبيل المثال: Wiley et al. 1991 ، ص 4 
  33. ↑ تايلور 2003
  34. ↑ أدريان، إيدجكومب وليبرمان 2002 ، الصفحات 56-57 
  35. ↑ بلاتنيك، نورمان آي. "الفلسفة وتحول علم التصنيف التفرعي." علم الحيوان المنهجي 28، العدد 4 (1979): 537-546.
  36. ↑ براور، أندرو في زد. "خمسون لونًا من علم التصنيف التفرعي". علم الأحياء والفلسفة 33، العدد 1-2 (2018): 8.
  37. ↑ كريل، فرانك-تي؛ كرانستون، بيتر إس. (2004). "أي جانب من الشجرة أكثر قاعدية؟: افتتاحية" . علم الحشرات المنهجي . 29 (3): 279-281 . Bibcode : 2004SysEn..29..279K . doi : 10.1111/j.0307-6970.2004.00262.x . S2CID 82371239 . 
  38. ↑ باترسون، كولين. "أهمية الأحافير في تحديد العلاقات التطورية." المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف 12، العدد 1 (1981): 195-223.
  39. ↑ روس، روبرت م.؛ ألمون، وارن د. (18 ديسمبر 1990). أسباب التطور: منظور علم الحفريات . مطبعة جامعة شيكاغو. ص 133. ISBN  978-0-226-72824-7.
  40. ↑ "مقدمة في علم التصنيف التفرعي" . ucmp.berkeley.edu . تم الاطلاع عليه بتاريخ 8 مايو 2022 .
  41. ↑ ميهتا، روهان س.؛ روزنبرغ، نوح أ. (1 أكتوبر 2019). "احتمالية التفرع الأحادي المتبادل لسلالات الجينات في ثلاثة وأربعة أنواع" . علم الأحياء السكاني النظري . 129 : 133-147 . Bibcode : 2019TPBio.129..133M . doi : 10.1016/j.tpb.2018.04.004 . PMC 6215533. PMID 29729946 .  
  42. ↑ هوراندل، إلفيرا؛ ستويسي، تود ف. (2010). "المجموعات شبه العرقية كوحدات طبيعية للتصنيف البيولوجي". تاكسون . 59 (6): 1641-1653 . Bibcode : 2010Taxon..59.1641H . doi : 10.1002/tax.596001 . ISSN 0040-0262 . JSTOR 41059863 .  
  43. ^ إماماليبور، ميليسا. سيدي، خالد؛ زنوني وحيد، سبيده؛ جهانبان-أصفهلان، علي؛ جايمند، مهدي؛ مجدي، حسن؛ أموزغار، زهرة؛ تشيتكوشيف، إل تي؛ جواهري، طاهرة؛ جهانبان-أصفهلان، رنا؛ زاري ، بيمان (2020). "نقل الجينات الأفقي: من المرونة التطورية إلى تطور المرض" . الحدود في علم الأحياء الخلوي والتنموي . 8 229. دوى : 10.3389/fcell.2020.00229 . ISSN 2296-634X . بمك 7248198 . بميد 32509768 .   
  44. ↑ دوبوا، آلان (1 أغسطس 2007). "تسمية التصنيفات من المخططات التفرعية: بعض الالتباسات، والبيانات المضللة، والتوضيحات الضرورية" . علم التصنيف التفرعي . 23 (4): 390-402 . doi : 10.1111/j.1096-0031.2007.00151.x . ISSN 0748-3007 . PMID 34905840. S2CID 59437223 .   
  45. ^ ميس وكلير وشينان 2005 ، ص. 1 
  46. ↑ ليبو وآخرون 2006
  47. ↑ د'هوي 2012 أ، ب؛ د'هوي 2013 أ، ب، ج، د
  48. ↑ روس وآخرون، 2013
  49. ↑ طهراني 2013
  50. ↑ "مشروع حكايات كانتربري" . مؤرشف من الأصل في 7 يوليو 2009. تم الاطلاع عليه في 4 يوليو 2009 .
  51. 1 2 ماس 2010–2011
  52. ↑ أوبنهايمر 2006 ، الصفحات 290-300، 340-56 
  53. ^ روبنسون وأوهارا 1996
  54. ↑ فرايكس-بورنيت وآخرون 2006

فهرس

  • أدريان، جوناثان م.؛ إيدجكومب، غريغوري د. وليبرمان، بروس س. (2002)، الأحافير، والتطور السلالي، والشكل: منهج تحليلي ، نيويورك: كلوير أكاديميك، ISBN 978-0-306-46721-9تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 أغسطس 2012
  • بارون، سي. وهويغ، جيه تي (2005)، "جولد، وشارم، والمنظور الأحفوري في علم الأحياء التطوري"، في كوينمان، إس. وجينر، آر إيه (محرران)، علاقات القشريات والمفصليات ، مطبعة سي آر سي، ص 3-14 ، رقم ISBN  978-0-8493-3498-6تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 أكتوبر 2008
  • بنتون، إم جيه (2000)، "السيقان، والعقد، والمجموعات التاجية، والقوائم غير المصنفة: هل مات لينيوس؟" (ملف PDF) ، المراجعات البيولوجية ، 75 (4): 633-648 ، Bibcode : 2000BioRv..75..633B ، CiteSeerX 10.1.1.573.4518 ، doi : 10.1111/j.1469-185X.2000.tb00055.x ، PMID 11117201 ، S2CID 17851383 ، مؤرشف من النسخة الأصلية (PDF) في 9 أغسطس 2017 ، تم استرجاعه في 2 أكتوبر 2011   
  • بنتون، إم جيه (2004)، علم الحفريات الفقارية (  الطبعة الثالثة)، أكسفورد: بلاكويل ساينس، رقم ISBN 978-0-632-05637-8
  • برينكمان، فيونا إس إل وليبي، ديتليف دي (2001)، "التحليل التطوري" (ملف PDF) ، في باكسيفانيس، أندرياس دي وأويلت، بي إف فرانسيس (محرران)، المعلوماتية الحيوية: دليل عملي لتحليل الجينات والبروتينات (  الطبعة الثانية)، الصفحات 323-358 ، مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) في 20 أكتوبر 2013 ، تم استرجاعه في 19 أكتوبر 2013 
  • كاين، أ. ج.؛ هاريسون، ج. أ. (1960)، "الترجيح السلالي"، وقائع الجمعية الحيوانية في لندن ، 35 (1): 1-31 ، رمز Bibcode : 1960PZSL..135....1C ، doi : 10.1111/j.1469-7998.1960.tb05828.x
  • كوينوت، لوسيان (1940)، “Remarques sur un essai d'arbre généalogique du règne Animal”، Comptes Rendus de l'Académie des Sciences de Paris ، 210 : 23–27 .متاح مجاناً على الإنترنت في موقع Gallica (لا يوجد رابط مباشر). هذه هي الورقة البحثية التي يُنسب إليها الفضل في استخدام مصطلح "السلالة" لأول مرة، وذلك من قِبل هينينج عام 1979 .
  • دوبوي، كلود (1984)، "تأثير ويلي هينيج على الفكر التصنيفي"، المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف ، 15 : 1-24 ، doi : 10.1146/annurev.ecolsys.15.1.1 ، ISSN 0066-4162 . 
  • فارس، جيمس س. ( 1977)، "حول المنهج الظاهري لتصنيف الفقاريات"، في هيشت، إم كيه؛ جودي، بي سي؛ هيشت، بي إم (محررون)، الأنماط الرئيسية في تطور الفقاريات ، بلينوم، نيويورك، ص 823-850 
  • فارس، جيمس س. (1979أ)، "حول طبيعية التصنيف التطوري"، علم الحيوان المنهجي ، 28 (2): 200-214 ، Bibcode : 1979SysZ...28..200F ، doi : 10.2307/2412523 ، JSTOR 2412523 
  • فارس، جيمس س. (1979ب)، "المحتوى المعلوماتي للنظام التطوري"، علم الحيوان المنهجي ، 28 (4): 483-519 ، doi : 10.2307/2412562 ، JSTOR 2412562 
  • فارس، جيمس س. (1980)، "التشخيصات الفعالة للنظام التطوري"، علم الحيوان المنهجي ، 29 (4): 386-401 ، Bibcode : 1980SysZ...29..386F ، doi : 10.2307/2992344 ، JSTOR 2992344 
  • فارس، جيمس س. (1983)، "الأساس المنطقي للتحليل الوراثي"، في بلاتنيك، نورمان آي.؛ فونك، فيكي أ. (محرران)، التطورات في علم التصنيف التفرعي، المجلد 2 ، مطبعة جامعة كولومبيا، نيويورك، الصفحات 7-36 
  • فرايكس-بورنيه، د.؛ تشولر، ب.؛ دوزيري، إي. جيه. بي.؛ فيرهام، أ. (2006)، "علم تصنيف المجرات: تحليل تطوري لتطور المجرات II. تكوين المجرات وتنوعها"، مجلة التصنيف ، 23 (1): 57-78 ، arXiv : astro-ph/0602580 ، Bibcode : 2006JClas..23...57F ، doi : 10.1007/s00357-006-0004-4 ، S2CID 2537194 
  • هينينغ، ويلي (1966)، علم التصنيف التطوري (ترجمة د. دوايت ديفيس وراينر زانغر) ، أوربانا، إلينوي: مطبعة جامعة إلينوي (أعيد طبعه عامي 1979 و1999)، رقم ISBN 978-0-252-06814-0
  • هينينج، ويلي (1975)، ""التحليل التفرعي أم التصنيف التفرعي؟: رد على إرنست ماير" (PDF) ، علم الحيوان المنهجي ، 24 (2): 244-256 ، doi : 10.2307/2412765 ، JSTOR 2412765 ، مؤرشف (PDF) من الأصل في 9 أكتوبر 2022، رداً على ماير 1974 .
  • هينينغ، ويلي (1999)، علم التصنيف التطوري (الطبعة الثالثة من كتاب 1966) ، أوربانا: مطبعة جامعة إلينوي، رقم ISBN 978-0-252-06814-0تمت ترجمتها من مخطوطة باللغة الألمانية نُشرت في النهاية عام 1982 (Phylogenetische Systematik, Verlag Paul Parey, Berlin).
  • هول، ديفيد (1988)، العلم كعملية ، مطبعة جامعة شيكاغو، رقم ISBN 978-0-226-36051-5
  • جيمس، فرانسيس سي. وبورتليس الرابع، جون أ. (2009)، علم التصنيف التفرعي وأصل الطيور: مراجعة وتحليلان جديدان (ملف PDF) ، دراسات علم الطيور، رقم 66، اتحاد علماء الطيور الأمريكيين، ISBN 978-0-943610-85-6تمت أرشفة الملف (PDF) من النسخة الأصلية في 9 أكتوبر 2022 ، وتم استرجاعه في 14 ديسمبر 2010
  • دي هوي، جوليان (2012 أ). "Un Ours dans les étoiles: recherche phylogénétique sur un mythe prehistorique" . ما قبل تاريخ الجنوب الغربي . 20 (1): 91- 106.
  • دوي، جوليان (2012ب)، “Le motif de Pygmalion  : Origine afrasienne et diffusion en Afrique”. الصحراء 23: 49-59.
  • دي هوي، جوليان (2013أ)، "بوليفيموس (آ. ث. 1137)." "إعادة بناء تطوري لقصة ما قبل التاريخ". الأساطير المقارنة الجديدة / الأساطير المقارنة الجديدة 1،
  • دي هوي، جوليان (2013ب). "نهج تطوري للأساطير وعواقبه الأثرية" . بحث فنون الصخور . 30 (1): 115-118 .
  • دوي ، جوليان (2013 ج) “Les legends évolueraient par ponttuations”. الأساطير الفرنسية , 252, 2013ج: 8-12.أُرشف بتاريخ 28 مايو 2020 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine).
  • دي هوي، جوليان (2013د) "مطاردة كونية في سماء البربر  : إعادة بناء تطورية لأساطير العصر الحجري القديم". كراسات الجمعية الأمريكية لعلم الحيوان ، 15، 2013د: 93-106.
  • جيريسون، هاري ج. (2003)، "حول النظرية في علم النفس المقارن"، في ستيرنبرغ، روبرت ج.؛ كوفمان، جيمس سي. (محرران)، تطور الذكاء ، ماهاوا، نيوجيرسي: لورانس إيرلبوم أسوشيتس، رقم ISBN 978-0-12-385250-2
  • لورين، م. وأندرسون، ج. (2004)، "معنى اسم رباعيات الأطراف في الأدبيات العلمية: تبادل" (ملف PDF) ، علم الأحياء المنهجي ، 53 (1): 68-80 ، doi : 10.1080/10635150490264716 ، PMID 14965901 ، مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 9 أكتوبر 2022 
  • ليبو، كارل؛ أوبراين، مايكل جيه؛ كولارد، مارك؛ وآخرون  ، محررو (2006)، رسم خرائط أسلافنا: مناهج علم الوراثة العرقي في الأنثروبولوجيا وما قبل التاريخ ، بيسكاتاواي: دار ترانزكشن للنشر، رقم ISBN 978-0-202-30751-0
  • ماس، فيليب (2010-2011)، يورغن، هانيدر؛ ماس، فيليب (محرران)، “الجذور بمساعدة الكمبيوتر – حالة اثنين وخمسين نسخة نصية من Carakasaṃhitā Vimānasthāna 8.67-157”، Wiener Zeitschrift für die Kunde Südasiens ، 52– 53: 63– 120، دوى : 10.1553/wzks2009-2010s63
  • مايس، روث؛ كلير، كلير جيه؛ شينان، ستيفن، محرران (2005)، تطور التنوع الثقافي: منهج تطوري ، بورتلاند: دار كافنديش للنشر، رقم ISBN 978-1-84472-099-6
  • ماير، إرنست (1974)، “التحليل التصنيفي أم التصنيف التصنيفي؟” (PDF) ، Zeitschrift für Zoologische Systematik und Evolutionsforschung ، 12 : 94– 128، دوى : 10.1111/j.1439-0469.1974.tb00160.x ، أرشفة (PDF) من الأصلي في 9 أكتوبر 2022
  • ماير، إرنست (1976)، التطور وتنوع الحياة (مقالات مختارة) ، كامبريدج، ماساتشوستس: مطبعة جامعة هارفارد، ISBN 978-0-674-27105-0أُعيد إصداره عام 1997 بغلاف ورقي. يتضمن إعادة طبع لمقال ماير المناهض لعلم التصنيف التفرعي لعام 1974 في الصفحات  433-476، بعنوان "التحليل التفرعي أم التصنيف التفرعي". هذا هو المقال الذي جاء رد هينينغ عام 1975 عليه.
  • ماير، إرنست (1978)، "أصل وتاريخ بعض المصطلحات في علم الأحياء المنهجي والتطوري"، علم الحيوان المنهجي ، 27 (1): 83-88 ، doi : 10.2307/2412818 ، JSTOR 2412818 . 
  • ماير، إرنست (1982)، نمو الفكر البيولوجي: التنوع والتطور والوراثة ، كامبريدج، ماساتشوستس: مطبعة جامعة هارفارد، ISBN 978-0-674-36446-2
  • أوبنهايمر، ستيفن (2006)، أصول البريطانيين ، لندن: روبنسون، رقم ISBN 978-0-7867-1890-0
  • باترسون، كولين (1982)، "الصفات المورفولوجية والتشابه"، في جويسي، كينيث أ؛ فرايدي، أ. إي (محرران)، مشاكل في إعادة بناء العلاقات التطورية ، المجلد الخاص 21 لجمعية التصنيف، لندن: أكاديميك برس، ISBN 978-0-12-391250-3.
  • باترسون، كولين (1988)، "التشابه في البيولوجيا الكلاسيكية والجزيئية"، البيولوجيا الجزيئية والتطور ، 5 (6): 603-625 ، doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a040523 ، PMID 3065587 
  • دي بينا، إم جي جي (1991)، "مفاهيم واختبارات التماثل في النموذج التفرعي" (ملف PDF) ، علم التصنيف التفرعي ، 7 (4): 367-394 ، CiteSeerX 10.1.1.487.2259 ، doi : 10.1111/j.1096-0031.1991.tb00045.x ، S2CID 3551391 ، مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 22 يوليو 2011 ، تم استرجاعه في 24 أكتوبر 2017  
  • دي كيروز، ك. وغوتييه، ج. (1992)، "التصنيف التطوري" (ملف PDF) ، المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف ، 23 : 449-480 ، doi : 10.1146/annurev.ecolsys.23.1.449 ، مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) في 20 مارس 2012 ، تم استرجاعه في 28 يوليو 2012
  • روبنسون، بيتر إم دبليو وأوهارا، روبرت جيه (1996)، "التحليل التفرعي لتقليد مخطوطات اللغة النوردية القديمة" ، بحث في الحوسبة الإنسانية ، 4 : 115-137 ، تم استرجاعه في 13 ديسمبر 2010
  • روس، روبرت م.؛ غرينهيل، سيمون ج.؛ أتكينسون، كوينتين د. (2013). "البنية السكانية والجغرافيا الثقافية لحكاية شعبية في أوروبا" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 280 (1756) 20123065. Bibcode : 2013PBioS.28023065R . doi : 10.1098/rspb.2012.3065 . PMC 3574383. PMID 23390109 .  
  • شو، راندال ت. وبروير، أندرو ف.ز. (2009)، علم التصنيف البيولوجي: المبادئ والتطبيقات (الطبعة الثانية  )، مطبعة جامعة كورنيل، رقم ISBN 978-0-8014-4799-0
  • تايلور، مايك (2003)، ما معنى مصطلحات مثل أحادي الأصل، وشبه الأصل، ومتعدد الأصل؟، تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 ديسمبر 2010
  • طهراني، جمشيد ج.، 2013، "التطور السلالي للذئبة ذات الرداء الأحمر"، PLOS ONE ، 13 نوفمبر.
  • تريمبلاي، فريدريك (2013)، "نيكولاي هارتمان والأساس الميتافيزيقي لعلم التصنيف الوراثي" ، النظرية البيولوجية ، 7 (1): 56-68 ، doi : 10.1007/s13752-012-0077-8 ، S2CID 84932063 
  • ويغولدت، ب. (فبراير 1998)، "تطور وتصنيف الكليسراتا"، علم العث التجريبي والتطبيقي ، 22 (2): 63-79 ، doi : 10.1023/A:1006037525704 ، S2CID 35595726 
  • ويلر، كوينتين (2000)، مفاهيم الأنواع ونظرية التطور السلالي: نقاش ، مطبعة جامعة كولومبيا، رقم ISBN 978-0-231-10143-1
  • وايلي، إي أو؛ سيجل-كوزي، دي؛ بروكس، دي آر؛ وفونك، في إيه (1991)، "الفصل 1: مقدمة، المصطلحات والمفاهيم"، كتاب "التصنيف التفرعي الكامل: مدخل إلى الإجراءات التطورية" (ملف PDF) ، متحف التاريخ الطبيعي بجامعة كانساس، رقم ISBN 978-0-89338-035-9تمت أرشفة هذا الملف من النسخة الأصلية (PDF) في 3 ديسمبر 2010 ، وتم استرجاعه في 13 ديسمبر 2010.
  • ويليامز، ب.أ. (1992)، "الالتباس في علم التصنيف التفرعي"، سينثيز ، 01 ( 1-2 ): 135-152 ، doi : 10.1007/BF00484973 ، S2CID 46974048