بليزوصور

البليزوصورات [ أ ] [ 4 ] هي رتبة أو مجموعة من الزواحف البحرية المنقرضة التي عاشت في حقبة الحياة الوسطى ، وتنتمي إلى شعبة الزواحف البحرية . ظهرت البليزوصورات لأول مرة في أواخر العصر الترياسي ، ربما في مرحلة الريتيان ، قبل حوالي 203 ملايين سنة. [ 5 ] وازدادت أعدادها بشكل خاص خلال العصر الجوراسي ، وازدهرت حتى انقرضت نتيجة لانقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني في نهاية العصر الطباشيري ، قبل حوالي 66 مليون سنة. كانت البليزوصورات منتشرة في جميع أنحاء العالم في المحيطات، وسكنت بعض أنواعها بيئات المياه العذبة جزئيًا على الأقل. [ 6 ]  

كانت البليزوصورات من أوائل الزواحف الأحفورية المكتشفة. في مطلع القرن التاسع عشر، أدرك العلماء مدى تميز بنيتها، فتم تصنيفها كرتبة مستقلة عام ١٨٣٥. أُطلق اسم أول جنس من البليزوصورات، وهو جنس البليزوصورات الذي سُمي باسمه ، عام ١٨٢١. ومنذ ذلك الحين، وُصفت أكثر من مئة نوع مُعترف بها. وفي مطلع القرن الحادي والعشرين، ازداد عدد الاكتشافات، مما أدى إلى فهم أفضل لتشريحها وعلاقاتها وأسلوب حياتها.

كانت البليزوصورات ذات جسم عريض مسطح وذيل قصير. تطورت أطرافها إلى أربعة زعانف طويلة، تعمل بواسطة عضلات قوية متصلة بصفائح عظمية عريضة تشكلها عظام الكتف والحوض. كانت الزعانف تُحركها بحركة انسيابية في الماء. تتنفس البليزوصورات الهواء، وتلد صغارًا أحياء؛ وهناك دلائل تشير إلى أنها كانت من ذوات الدم الحار.

أظهرت البليزوصورات نمطين مورفولوجيين رئيسيين . تميزت بعض الأنواع، ذات البنية "البليزوصورية"، بأعناق طويلة (أحيانًا طويلة جدًا) ورؤوس صغيرة؛ وكانت هذه الأنواع بطيئة نسبيًا وتصطاد الحيوانات البحرية الصغيرة. أما الأنواع الأخرى، فكانت ذات بنية "البليوصورية"، بأعناق قصيرة ورؤوس كبيرة؛ وكانت هذه الأنواع مفترسات قمة ، صيادة سريعة للفرائس الكبيرة. يرتبط هذان النمطان بالتقسيم التقليدي الصارم للبليزوصورات إلى رتبتين فرعيتين، هما البليزوصورات طويلة العنق والبليوصورورات قصيرة العنق . ومع ذلك، تشير الأبحاث الحديثة إلى أن العديد من مجموعات "طويلة العنق" ربما ضمت بعض الأفراد قصيرة العنق، أو العكس. لذلك، تم استخدام مصطلحي "البليزوصورية" و"البليوصورية" كمصطلحين وصفيين بحتين، ولا يشيران إلى علاقة مباشرة بينهما. أما مصطلحي "البليزوصورورات" و"البليوصورورات" فهما اليوم أكثر تحديدًا في معناهما. يُستخدم مصطلح "بليزوصور" بشكل صحيح للإشارة إلى البليزوصورات ككل، ولكن بشكل غير رسمي، يُقصد به أحيانًا الإشارة فقط إلى الأشكال ذات الأعناق الطويلة، وهي البليزوصورات القديمة.

ومثل الزواحف البحرية القديمة الأخرى، مثل تلك الموجودة في مجموعتي الإكتيوصورات والموساصورات ، فإن الأجناس الموجودة في البليزوصورات ليست جزءًا من مجموعة الديناصورات . [ 7 ]

تاريخ الاكتشاف

الاكتشافات المبكرة

أول هيكل عظمي منشور للبليزوصور، 1719 (العينة NHMUK PV R.1330)

تُعدّ العناصر الهيكلية للبليزوصورات من أوائل أحافير الزواحف المنقرضة التي تمّ التعرّف عليها على هذا النحو. [ 8 ] في عام 1605، قام ريتشارد فيرستيجين من أنتويرب بتوضيح فقرات البليزوصور في كتابه "استعادة الذكاء المتحلل"، حيث أشار إليها على أنها فقرات أسماك، واعتبرها دليلاً على أن بريطانيا العظمى كانت متصلة في يوم من الأيام بالقارة الأوروبية. [ 9 ] كما أدرج الويلزي إدوارد لويد في كتابه "Lithophylacii Brittannici Ichnographia" الصادر عام 1699 رسومات لفقرات البليزوصورات التي اعتُبرت بدورها فقرات أسماك أو من جنس الإكتيوسبونديلي . [ 10 ] أضاف علماء طبيعة آخرون خلال القرن السابع عشر بقايا البليزوصورات إلى مجموعاتهم، مثل جون وودوارد ؛ ولم يُفهم أنها من طبيعة البليزوصورات إلا بعد فترة طويلة، وهي محفوظة جزئيًا اليوم في متحف سيدجويك . [ 8 ]

في عام ١٧١٩، وصف ويليام ستوكلي هيكلًا عظميًا جزئيًا لبليزوصور، لفت انتباهه إليه روبرت داروين من إيلستون ، جد تشارلز داروين الأكبر . كانت الصفيحة الحجرية قد استُخرجت من محجر في فولبيك بمقاطعة لينكولنشاير، واستُخدمت، مع الأحفورة في أسفلها، لتدعيم منحدر حفرة مياه في إيلستون بمقاطعة نوتنغهامشير. بعد اكتشاف العظام الغريبة التي تحتويها، عُرضت في منزل القس المحلي على أنها رفات شخص غرق في الطوفان العظيم . أكد ستوكلي طبيعتها " الطوفانية "، لكنه فهم أنها تمثل كائنًا بحريًا، ربما تمساحًا أو دولفينًا. [ ١١ ] يُعرض هذا النموذج اليوم في متحف التاريخ الطبيعي ، ورقم جردِه هو NHMUK PV R.1330 (كان سابقًا BMNH R.1330). وهو أقدم هيكل عظمي لزاحف أحفوري مكتمل تقريبًا يُكتشف في مجموعة متحف. ربما يمكن الإشارة إليه باسم Plesiosaurus dolichodeirus . [ 8 ]

كما يوضح هذا الرسم التوضيحي، فقد اكتسب كونيبير بحلول عام 1824 فهمًا صحيحًا بشكل أساسي لتشريح البليزوصورات.

خلال القرن الثامن عشر، ازداد عدد اكتشافات البليزوصورات في إنجلترا بشكل سريع، على الرغم من أن جميعها كانت ذات طبيعة مجزأة إلى حد ما. وكان من بين جامعيها البارزين القس ويليام مونسي والقس بابتيست نويل تيرنر ، اللذان كانا نشطين في وادي بيلفوار ، وقد وصف جون نيكولز مجموعاتهما في عام 1795 في الجزء الأول من كتابه "تاريخ وآثار مقاطعة ليسترشاير" . [ 12 ] ولا يزال أحد هياكل البليزوصور الجزئية التي جمعها تيرنر محفوظًا كعينة NHMUK PV R.45 (سابقًا BMNH R.45) في المتحف البريطاني للتاريخ الطبيعي؛ ويُشار إليه اليوم باسم ثالاسيو دراكون . [ 8 ]

تسمية البليزوصور

هيكل عظمي كامل لـ Plesiosaurus (العينة NHMUK OR 22656) تم استخراجه بواسطة عائلة أنينغ في عام 1823

في أوائل القرن التاسع عشر، كانت البليزوصورات لا تزال غير معروفة جيدًا، ولم يكن تركيبها المميز مفهومًا. لم يكن هناك تمييز منهجي بينها وبين الإكثيوصورات ، لذا كانت تُجمع أحيانًا أحافير إحدى المجموعتين مع الأخرى للحصول على عينة أكثر اكتمالًا. في عام ١٨٢١، وُصف هيكل عظمي جزئي اكتُشف في مجموعة الكولونيل توماس جيمس بيرش [ ١٣ ] من قِبل ويليام كونيبير وهنري توماس دي لا بيش ، واعتُرف به على أنه يُمثل مجموعة مميزة. سُمي جنس جديد باسم بليزوصور . اشتُق اسم الجنس من الكلمة اليونانية القديمة πλήσιος (plèsios ) التي تعني "أقرب إلى"، والكلمة اللاتينية saurus التي تعني "سحلية"، للتعبير عن أن البليزوصورات كانت في التسلسل الهرمي أقرب إلى السحالي ، وخاصة التمساح، من الإكثيوصورات ، التي كانت على شكل سمكة أدنى. [ 14 ] لذا، ينبغي قراءة الاسم على أنه "يقترب من السحالي" أو "قريب من الزواحف" بدلاً من "قريب من السحالي". [ 15 ] لا تزال أجزاء من العينة موجودة في متحف التاريخ الطبيعي بجامعة أكسفورد . [ 8 ]

بليزوصور ماري آنينغ: العينة NHMUK PV OR 22656 من بليزوصور دوليكوديروس

بعد ذلك بوقت قصير، أصبحت مورفولوجيا هذا الديناصور معروفة بشكل أفضل. ففي عام 1823، أبلغ توماس كلارك عن جمجمة شبه كاملة، يُرجح أنها تعود إلى ثالاسيو دراكون ، وهي محفوظة الآن لدى هيئة المسح الجيولوجي البريطانية كعينة BGS GSM 26035. [ 8 ] وفي العام نفسه، اكتشفت ماري آنينغ، وهي هاوية جمع أحافير، وعائلتها هيكلًا عظميًا شبه كامل في لايم ريجيس في دورست، إنجلترا، على ما يُعرف اليوم باسم ساحل العصر الجوراسي . وقد حصل عليه دوق باكنغهام ، الذي أتاحه للجيولوجي ويليام باكلاند . بدوره، سمح باكلاند لكونيبير بوصفه في 20 فبراير 1824 في ورقة بحثية قُدّمت في الجمعية الجيولوجية بلندن ، [ 16 ] خلال الاجتماع نفسه الذي سُمّي فيه ديناصور لأول مرة باسم ميغالوصور . وكشف الاكتشافان عن البنية الفريدة والغريبة لهذه الحيوانات، والتي شبّهها البروفيسور باكلاند في عام 1832 بـ"ثعبان بحري يمر عبر سلحفاة". في عام 1824، أطلق كونيبيير اسمًا محددًا على البليزوصور : دوليكوديروس ، أي "طويل العنق". وفي عام 1848، اشترى المتحف البريطاني للتاريخ الطبيعي الهيكل العظمي وفهرسته كعينة NHMUK OR 22656 (سابقًا BMNH 22656). [ 8 ] وعندما نُشرت الورقة البحثية في معاملات الجمعية الجيولوجية، أطلق كونيبيير اسمًا مؤقتًا على نوع ثانٍ: البليزوصور العملاق . وكان هذا النوع قصير العنق، ونُسب لاحقًا إلى فصيلة البليوساورويديا . [ 17 ]

بليزوصورات هوكينز الشيطانية تقاتل وحوشًا بحرية أخرى في ظلام بدائي

أصبحت البليزوصورات معروفةً لدى عامة الناس بفضل كتابين غنيين بالرسوم التوضيحية من تأليف جامع الأحافير توماس هوكينز : "مذكرات الإكتيوصورات والبليزوصورات" عام 1834 [ 18 ] و "كتاب التنانين البحرية العظيمة" عام 1840. كان لهوكينز نظرة فريدة من نوعها لهذه الحيوانات، [ 19 ] إذ اعتبرها مخلوقات وحشية من صنع الشيطان، خلال مرحلة ما قبل آدم من التاريخ. [ 20 ] وفي نهاية المطاف، باع هوكينز عينات البليزوصورات القيّمة التي رُممت بشكل جذاب إلى المتحف البريطاني للتاريخ الطبيعي. [ 21 ]

خلال النصف الأول من القرن التاسع عشر، ازداد عدد اكتشافات البليزوصورات باطراد، لا سيما من خلال الاكتشافات في المنحدرات البحرية لمدينة لايم ريجيس. وقد سمّى السير ريتشارد أوين وحده ما يقرب من مئة نوع جديد. إلا أن معظم أوصافها استندت إلى عظام معزولة، دون تشخيص كافٍ لتمييزها عن الأنواع الأخرى التي سبق وصفها. وقد تم دحض العديد من الأنواع الجديدة التي وُصفت في ذلك الوقت لاحقًا . ويُعد جنس البليزوصورات إشكاليًا بشكل خاص، إذ وُضعت فيه غالبية الأنواع الجديدة، ما جعله تصنيفًا جامعًا . تدريجيًا، سُمّيت أجناس أخرى. وكان هوكينز قد أنشأ أجناسًا جديدة بالفعل، على الرغم من أنها لم تعد تُعتبر صالحة. وفي عام 1841، سمّى أوين البليوصور براكيديروس . يشير أصل التسمية إلى البليزوصور السابق (Plesiosaurus dolichodeirus) ، إذ يُشتق من الكلمة اليونانية πλεῖος (pleios) التي تعني "بشكل أكثر اكتمالًا"، مما يعكس، وفقًا لأوين، أنه أقرب إلى السحالي (Sauria) من البليزوصور . ويعني اسمه المحدد "ذو العنق القصير". [ 22 ] لاحقًا، تم التعرف على أن البليوسوريات (Pliosauridae) تمتلك شكلًا مختلفًا جوهريًا عن البليزوصوريات. وقد صاغ جون إدوارد غراي اسم عائلة البليوسوريات (Plesiosauridae) عام 1825. [ 23 ] وفي عام 1835، أطلق هنري ماري دوكروتاي دي بلينفيل اسم "بليزوصوريات" (Plesiosauria) على الرتبة نفسها. [ 24 ]

الاكتشافات الأمريكية

في النصف الثاني من القرن التاسع عشر، تم اكتشاف أحافير مهمة خارج إنجلترا. وبينما شملت هذه الاكتشافات بعض الاكتشافات الألمانية، فقد تركزت بشكل أساسي على أحافير البليزوصورات التي عُثر عليها في رواسب العصر الطباشيري الغربي الداخلي الأمريكي ، وتحديدًا في طبقة نيوبرا الطباشيرية . وقد مثّلت إحدى الأحافير على وجه الخصوص بداية " حروب العظام" بين عالمي الحفريات المتنافسين إدوارد درينكر كوب وأوثنيل تشارلز مارش .

إيلاسوصور كوب برأسه على الذيل وبدون أطراف خلفية

في عام 1867، اكتشف الطبيب ثيوفيلوس تيرنر بالقرب من حصن والاس في كانساس هيكلًا عظميًا لبليزوصور، وتبرع به لكوب. [ 25 ] حاول كوب إعادة بناء الحيوان على افتراض أن الطرف الأطول من العمود الفقري هو الذيل، والأقصر هو الرقبة. وسرعان ما لاحظ أن الهيكل العظمي الذي يتشكل بين يديه يتمتع ببعض الخصائص المميزة: فقرات الرقبة ذات شكل حرف V، وأسطح مفاصل فقرات الذيل موجهة من الخلف إلى الأمام. [ 26 ] وبعد أن أثار هذا الاكتشاف حماسه، استنتج كوب أنه اكتشف مجموعة جديدة تمامًا من الزواحف: الستربتوصورات أو "السحالي الملتوية"، والتي تتميز بفقراتها المعكوسة وغياب الأطراف الخلفية، حيث يوفر الذيل وسيلة الدفع الرئيسية. [ 27 ] بعد أن نشر كوب وصفًا لهذا الحيوان، [ 28 ] متبوعًا برسم توضيحي في كتاب مدرسي عن الزواحف والبرمائيات، [ 29 ] دعا كوب مارش وجوزيف ليدي لمشاهدة رسمه الجديد لإيلاسوموسورس بلاتيوروس . بعد أن استمع مارش إلى تفسير كوب لبعض الوقت، اقترح أن تفسيرًا أبسط لهذا التركيب الغريب هو أن كوب قد عكس العمود الفقري بالنسبة للجسم ككل. عندما استشاط كوب غضبًا من هذا الاقتراح، أخذ ليدي الجمجمة بصمت ووضعها مقابل الفقرة الذيلية الأخيرة المفترضة، والتي تطابقت معها تمامًا: كانت في الواقع الفقرة العنقية الأولى، ولا يزال جزء من مؤخرة الجمجمة متصلًا بها. [ 30 ] شعر كوب بالخزي، فحاول إتلاف الطبعة الكاملة من الكتاب المدرسي، وعندما فشل في ذلك، نشر على الفور طبعة محسنة برسم توضيحي صحيح ولكن بتاريخ نشر مطابق. [ 31 ] برر خطأه بادعاء أنه قد ضُلِّل من قِبَل ليدي نفسه، الذي كان قد عكس ترتيب العمود الفقري عند وصفه لعينة من سيمولياصور . [ 32 ] ادعى مارش لاحقًا أن هذه القضية كانت سببًا في تنافسه مع كوب: "لقد أصبح عدوي اللدود منذ ذلك الحين". وقد سمّى كل من كوب ومارش، في خضم تنافسهما، العديد من أجناس وأنواع البليزوصورات، والتي يُعتبر معظمها اليوم غير صالح. [ 33 ]

مع مطلع القرن العشرين، أُجريت معظم أبحاث البليزوصورات على يد البروفيسور صموئيل ويندل ويليستون ، أحد طلاب مارش السابقين . في عام ١٩١٤، نشر ويليستون كتابه " زواحف الماء في الماضي والحاضر" . [ ٣٤ ] ورغم تناوله زواحف البحر بشكل عام، إلا أنه ظل لسنوات عديدة المرجع الأشمل والأكثر شمولاً حول البليزوصورات. [ ٣٥ ] في عام ٢٠١٣، كان أوليفييه ريبيل يُعدّ أول كتاب مدرسي حديث في هذا المجال . وخلال منتصف القرن العشرين، ظلت الولايات المتحدة الأمريكية مركزًا بحثيًا هامًا، ويعود الفضل في ذلك بشكل رئيسي إلى اكتشافات صموئيل بول ويلز .

الاكتشافات الحديثة

بينما كان يتم وصف أنواع جديدة من البليزوصورات خلال القرن التاسع عشر ومعظم القرن العشرين بمعدل ثلاثة أو أربعة أجناس جديدة كل عقد، تسارعت الوتيرة فجأة في تسعينيات القرن العشرين، حيث تم اكتشاف سبعة عشر نوعًا من البليزوصورات خلال هذه الفترة. وازدادت وتيرة الاكتشافات في أوائل القرن الحادي والعشرين، حيث تم تسمية حوالي ثلاثة أو أربعة أنواع من البليزوصورات كل عام. [ 36 ] وهذا يعني أن حوالي نصف البليزوصورات المعروفة حديثة العهد نسبيًا بالعلم، نتيجة لأبحاث ميدانية أكثر كثافة. ويجري بعض هذه الأبحاث بعيدًا عن المناطق التقليدية، على سبيل المثال في مواقع جديدة تم تطويرها في نيوزيلندا والأرجنتين وتشيلي [ 37 ] والنرويج واليابان والصين والمغرب، لكن مواقع الاكتشافات الأصلية أثبتت أنها لا تزال مثمرة، مع اكتشافات جديدة مهمة في إنجلترا وألمانيا. بعض الأجناس الجديدة هي إعادة تسمية لأنواع معروفة بالفعل، والتي اعتُبرت مختلفة بما يكفي لتبرير تسمية جنس منفصل لها.

في عام 2002، أُعلن للصحافة عن " وحش أرامبيري ". اكتُشف هذا الوحش عام 1982 في قرية أرامبيري ، بولاية نويفو ليون شمال المكسيك ، وصُنِّف في البداية على أنه ديناصور. لكن في الحقيقة، هو بليزوصور ضخم جدًا، ربما يصل طوله إلى 15 مترًا (49 قدمًا) . نشرت وسائل الإعلام تقارير مُبالغ فيها تزعم أن طوله 25 مترًا (82 قدمًا) ، ووزنه يصل إلى 150,000 كيلوغرام (330,000 رطل) ، مما كان سيجعله من بين أكبر المفترسات على مر العصور. [ 38 ] [ 39 ]    

في عام ٢٠٠٤، اكتشف صياد محلي في محمية بريدج ووتر باي الطبيعية الوطنية في مقاطعة سومرست بالمملكة المتحدة، ما بدا أنه هيكل عظمي سليم تمامًا لبليزوصور صغير. يبلغ طول الأحفورة، التي يعود تاريخها إلى ١٨٠  مليون سنة كما تشير إليه الأمونيتات المصاحبة لها، ١.٥ متر (٤ أقدام و١١ بوصة) ، وقد تكون مرتبطة بالروماليوصور . ويُرجح أنها أفضل عينة محفوظة من البليزوصور تم اكتشافها حتى الآن. [ ٤٠ ] [ ٤١ ] [ ٤٢ ]  

في عام 2005، اكتشف الدكتور تاماكي ساتو، عالم الحفريات الفقارية الياباني، أن بقايا ثلاثة من البليزوصورات ( Dolichorhynchops herschelensis ) التي تم اكتشافها في التسعينيات بالقرب من هيرشل، ساسكاتشوان، تمثل نوعًا جديدًا. [ 43 ]

في عام 2006، عثر فريق مشترك من الباحثين الأمريكيين والأرجنتينيين (الأرجنتينيين من المعهد الأرجنتيني لأبحاث القطب الجنوبي ومتحف لا بلاتا ) على هيكل عظمي لبليزوصور صغير يبلغ طوله 1.5 متر (4 أقدام و11 بوصة) في جزيرة فيغا في القارة القطبية الجنوبية. [ 44 ] ويُعرض هذا الأحفور حاليًا في المتحف الجيولوجي التابع لكلية ساوث داكوتا للمناجم والتكنولوجيا . [ 45 ]  

في عام 2008، تم اكتشاف بقايا أحفورية لبليزوصور غير موصوف، أُطلق عليه اسم المفترس إكس ، ويُعرف الآن باسم بليوسورس فونكي ، في سفالبارد . [ 46 ] بلغ طوله 12 مترًا (39 قدمًا) ، وتُعد قوة عضه البالغة 149 كيلونيوتن (33000 رطل ) من أقوى العضات المعروفة . [ 47 ]   

في ديسمبر 2017، تم العثور على هيكل عظمي ضخم لـ بليزوصور في قارة أنتاركتيكا، وهو أقدم مخلوق في القارة، وأول كائن من نوعه من أنتاركتيكا. [ 48 ]

تطور

كانت لدى النوثوصورات أرجل وظيفية.

تعود أصول البليزوصورات إلى السوروبتريجيا ، وهي مجموعة من الزواحف التي يُحتمل أنها من فصيلة الأركيلوصورات والتي عادت إلى البحر. انقسمت مجموعة فرعية متطورة من السوروبتريجيا، وهي اليوسوروبتريجيا اللاحمة ذات الرؤوس الصغيرة والأعناق الطويلة، إلى فرعين خلال العصر الترياسي العلوي . احتفظ أحدهما، وهو النوثوسورويديا ، بمفاصل وظيفية في المرفق والركبة؛ بينما أصبح الآخر، وهو البيستوصوريات ، أكثر تكيفًا مع الحياة البحرية. أصبح عمودها الفقري أكثر صلابة، ولم يعد الدفع الرئيسي أثناء السباحة يأتي من الذيل بل من الأطراف التي تحولت إلى زعانف. [ 49 ] أصبحت البيستوصوريات من ذوات الدم الحار ولودة ، تلد صغارًا أحياء. [ 50 ] كانت الأنواع المبكرة والقاعدية من المجموعة، والتي تُسمى تقليديًا " البيستوصوريات "، لا تزال حيوانات ساحلية في الغالب. ظلت أحزمة أكتافهم ضعيفة، ولم تستطع أحواضهم تحمل قوة ضربة السباحة القوية، وكانت زعانفهم غير حادة. لاحقًا، انفصلت مجموعة أكثر تطورًا من البيستوصورات: البليزوصورات. تميزت هذه المجموعة بأحزمة أكتاف مُدعمة، وأحواض أكثر تسطحًا، وزعانف أكثر حدة. وشملت التكيفات الأخرى التي سمحت لها باستيطان البحار المفتوحة: مفاصل أطراف صلبة؛ وزيادة في عدد سلاميات اليد والقدم؛ وترابط جانبي أقوى بين سلاميات الأصابع، وذيل أقصر. [ 51 ] [ 52 ]

كانت البيستوصورات القاعدية، مثل الأوغستاصور ، تحمل بالفعل تشابهاً كبيراً مع البليزوصورات.

منذ العصر الجوراسي المبكر ، وتحديدًا مرحلة الهيتانجيان ، عُرف تنوعٌ كبيرٌ من البليزوصورات، مما يشير إلى أن هذه المجموعة كانت قد تنوعت بالفعل في أواخر العصر الترياسي . مع ذلك، لم يُكتشف من هذا التنوع سوى عدد قليل جدًا من الأشكال القاعدية، وأكثرها تطورًا هو الريتيكوصور . يُعد التطور اللاحق للبليزوصورات موضوعًا مثيرًا للجدل. لم تُفضِ التحليلات التصنيفية المختلفة إلى إجماع حول العلاقات بين المجموعات الفرعية الرئيسية للبليزوصورات. تقليديًا، قُسّمت البليزوصورات إلى مجموعتين: البليزوصورات طويلة العنق والبليوسورات قصيرة العنق . مع ذلك، تشير الأبحاث الحديثة إلى أن بعض المجموعات طويلة العنق عمومًا ربما كانت تضم أفرادًا قصيرة العنق. ولتجنب الخلط بين علم الوراثة ، أي العلاقات التطورية، والشكل ، أي طريقة بناء الحيوان، تُسمى الأشكال ذات الأعناق الطويلة "بليزوصورومورف" وتُسمى الأشكال ذات الأعناق القصيرة "بليوصورومورف"، دون أن تكون أنواع "بليزوصورومورف" بالضرورة أكثر ارتباطًا ببعضها البعض من ارتباطها بأشكال "بليوصورومورف". [ 53 ]

رسم توضيحي للبليوصور Simolestes vorax

ربما كان السلف المشترك الأخير للبليزوصورات شكلاً صغيراً نسبياً قصير العنق. خلال العصر الجوراسي المبكر، كانت مجموعة الروماليوصوريات هي المجموعة الفرعية الأكثر تنوعاً ، وربما كانت فرعاً قاعدياً جداً من أنواع كانت أيضاً قصيرة العنق. بلغ طول البليزوصورات في هذه الفترة خمسة أمتار (ستة عشر قدماً) كحد أقصى. بحلول العصر التورسي ، قبل حوالي 180  مليون سنة، ازداد عدد مجموعات أخرى، من بينها البليزوصورات ، وطورت بعض الأنواع أعناقاً أطول، مما أدى إلى وصول أطوال أجسامها الإجمالية إلى عشرة أمتار (33 قدماً) . [ 54 ]

في منتصف العصر الجوراسي، تطورت فصيلة البليوصوريات الضخمة . تميزت هذه الفصيلة برأس كبير وعنق قصير، مثل الليوبلورودون والسيموليستس . بلغ طول جماجم هذه الأنواع ثلاثة أمتار (عشرة أقدام)، ووصل طولها إلى سبعة عشر مترًا (56 قدمًا) ، ووزنها إلى عشرة أطنان. امتلكت البليوصوريات أسنانًا مخروطية كبيرة، وكانت الحيوانات البحرية اللاحمة المهيمنة في عصرها. في نفس الفترة، قبل حوالي 160 مليون سنة، ظهرت فصيلة الكريبتوكليديات ، وهي أنواع أقصر ذات عنق طويل ورأس صغير. [ 55 ]

انتشرت عائلة الليبتوكلييديات خلال العصر الطباشيري المبكر . كانت هذه الكائنات صغيرة الحجم نسبيًا، وعلى الرغم من أعناقها القصيرة، إلا أنها ربما كانت أقرب صلةً بعائلة البليزوصورات منها بعائلة البليوسورات. وفي وقت لاحق من العصر الطباشيري المبكر، ظهرت عائلة الإيلاسوموصورات ؛ وكانت من بين أطول البليزوصورات، إذ بلغ طولها خمسة عشر مترًا (خمسين قدمًا) نظرًا لأعناقها الطويلة جدًا التي احتوت على ما يصل إلى 76 فقرة، وهو عدد يفوق أي فقاري آخر معروف. وظلت عائلة البليوسورات موجودة، كما يتضح من وجود مفترسات ضخمة مثل الكرونوصور . [ 55 ]

في بداية العصر الطباشيري المتأخر ، انقرضت الإكثيوصورات ؛ وربما تطورت مجموعة من البليزوصورات لتشغل مكانتها البيئية: البوليكوتيليات ، التي تميزت بأعناق قصيرة ورؤوس مستطيلة الشكل ذات خطم ضيق. وخلال العصر الطباشيري المتأخر، كان للإيلاسوموصورات أنواع عديدة. [ 55 ]

انقرضت جميع البليزوصورات نتيجة لحدث KT في نهاية العصر الطباشيري، منذ حوالي 66 مليون سنة. [ 56 ]

العلاقات

في علم الوراثة التطورية الحديث ، تُعرَّف الفروع بأنها مجموعات تضم جميع الأنواع المنتمية إلى فرع معين من شجرة التطور . إحدى طرق تعريف الفرع هي اعتباره يتألف من السلف المشترك الأخير لنوعين من هذه الأنواع وجميع نسله. يُطلق على هذا الفرع اسم " فرع العقدة ". في عام 2008، عرّف باتريك دروكنميلر وأنتوني راسل البليزوصورات بهذه الطريقة على أنها المجموعة التي تتألف من السلف المشترك الأخير لكل من بليزوصور دوليكوشيروس وبيلونوستس فيلارخوس وجميع نسله. [ 57 ] مثّل كل من بليزوصور وبيلونوستس المجموعتين الفرعيتين الرئيسيتين من البليزوصورات والبليوصورات ، وقد تم اختيارهما لأسباب تاريخية؛ إذ كان من الممكن الاكتفاء بأي نوع آخر من هاتين المجموعتين.

هناك طريقة أخرى لتعريف الفرع الحيوي، وهي أن يتألف من جميع الأنواع الأقرب صلةً بنوع معين يرغب الباحث في إدراجه ضمن الفرع الحيوي، مقارنةً بنوع آخر يرغب في استبعاده. يُطلق على هذا الفرع الحيوي اسم " الفرع الحيوي الجذعي ". يتميز هذا التعريف بسهولة إدراج جميع الأنواع ذات الشكل المورفولوجي المحدد . في عام 2010، عرّف هيلاري كيتشوم وروجر بنسون البليزوصورات على أنها تصنيف قائم على الفرع الحيوي : "جميع الأنواع الأقرب صلةً ببليزوصور دوليكوديروس وبليوصور براكيديروس من أوغوستاصور هاغدورني ". كما صاغ كيتشوم وبنسون (2010) فرعًا حيويًا جديدًا هو نيوبليزوصوريات، وهو تصنيف قائم على العقد ، عرّفوه بأنه " بليزوصور دوليكوديروس ، وبليوصور براكيديروس ، وسلفهما المشترك الأحدث، وجميع نسلهما". [ 55 ] من المرجح جدًا أن يكون الفرع Neoplesiosauria متطابقًا ماديًا مع Plesiosauria sensu Druckenmiller & Russell، وبالتالي فإنه سيشير إلى نفس النوع تمامًا، وكان المقصود من المصطلح أن يكون بديلاً لهذا المفهوم.

وجد بنسون وآخرون (2012) أن البليوساورويديا التقليدية غير متجانسة الأصل بالنسبة إلى البليزيوصورويديا. كما وُجد أن عائلة الروماليوصوريات تقع خارج مجموعة البليزيوصوريات الحديثة، ولكنها لا تزال ضمن مجموعة البليزيوصوريات. وتبين أن البوبوصور، وهو بيستوصور من العصر الكارني المبكر، كان أكثر تطورًا من الأوغستاصور بالنسبة إلى البليزيوصوريات، وبالتالي فهو يمثل، بحكم التعريف، أقدم بليزوصور معروف. ركز هذا التحليل على البليزيوصورات القاعدية، ولذلك لم يُدرج سوى بليوصور واحد مشتق وكريبتوكليديان واحد، بينما لم تُدرج الإيلاسوموصوريات على الإطلاق. ولم يتمكن تحليل أكثر تفصيلًا نُشر بواسطة كل من بنسون ودروكنميلر في عام 2014 من تحديد العلاقات بين السلالات في قاعدة البليزيوصوريات. [ 58 ]

أحفورة أتيكودراكون

يتبع المخطط التفرعي التالي تحليلًا أجراه بنسون ودروكنميلر (2014). [ 58 ]

قالب لـ "بليزوصور" ماكروكيفالوس ، الذي لم يحصل بعد على اسم جنس معتمد

وصف

مقاس

هيكل عظمي لبليزوصور من نوع مايراصور في متحف لوفنتور ، شتوتغارت ، كما يُرى من الأسفل

بشكل عام، تراوح طول البليزوصورات البالغة بين 1.5 متر (4.9 قدم) و 15 مترًا (49 قدمًا) . وبذلك، ضمت هذه المجموعة بعضًا من أكبر المفترسات البحرية في السجل الأحفوري ، إذ تُعادل تقريبًا في حجمها أطول الإكثيوصورات والموزاصورات وأسماك القرش والحيتان المسننة . تشير بعض بقايا البليزوصورات، مثل مجموعة من الفك السفلي المُعاد بناؤها والمجزأة، والتي يبلغ طولها 2.875 مترًا (9.43 قدمًا) والمحفوظة في متحف جامعة أكسفورد ، والتي تُنسب إلى البليوصور الروسي (الذي كان يُنسب سابقًا إلى الستريتوصور [ 59 ] والليوبليورودون )، إلى طول يبلغ 17 مترًا (56 قدمًا) . ومع ذلك، فقد طُرحت مؤخرًا فكرة أنه لا يمكن تحديد حجمها بدقة في الوقت الحالي نظرًا لضعف إعادة بنائها، وأن طولها الأرجح يبلغ 12.7 مترًا (42 قدمًا) أو أقل. [ 60 ] في عام 2023، قُدِّر طول فكه السفلي بـ 2.6 متر، مما يشير إلى طول إجمالي يبلغ 11.8 مترًا (39 قدمًا) ووزن يزيد عن 20 طنًا (20 طنًا إنجليزيًا؛ 22 طنًا أمريكيًا) . وقُدِّر طول جمجمة العينة MCZ 1285، التي تُنسب حاليًا إلى كرونوصور كوينزلانديكوس ، من العصر الطباشيري المبكر في أستراليا، بـ 2.21-2.85 مترًا (7 أقدام و3 بوصات - 9 أقدام و4 بوصات) . [ 60 ] [ 61 ] تشير سلسلة من فقرات العنق من تكوين طين كيميريدج إلى وجود بليوصور، يُحتمل أن يكون من نوع بليوصور ، ربما كان طوله يصل إلى 14.4 مترًا (47 قدمًا) . [ 62 ] تشير تقديرات لاحقة إلى أن طول هذه الفقرات العنقية يتراوح بين 10.7 و11.8 مترًا (35-39 قدمًا) ، بالإضافة إلى 11.7-13 مترًا (38-43 قدمًا) لعينة أخرى معروفة من فقرة عنقية معزولة. [ 63 ]                 

هيكل عظمي

مقارنة بين هياكل عظمية مختلفة من البليزوصورات من الجانب: (أ) كرونوصور . (ب) ألبرتونيكتس . (ج) أريستونيكتس . (د) بليزوبتيريس . (هـ) برانكاصور . (و) ليوبليورودون . (ز) سيليوصور . (ح) مايراصور . (ط) كريبتوكليدوس . (ي) ماوريسيوصور . مقياس الرسم = 1 متر

كان البليزوصورات النموذجية ذات جسم عريض ومسطح وذيل قصير . احتفظت البليزوصورات بزوجي أطرافها الأصليين، اللذين تطورا إلى زعانف كبيرة . [ 64 ] كانت البليزوصورات مرتبطة بالثوثوصورات السابقة ، [ 65 ] التي كانت ذات جسم أشبه بالتماسيح. يُعدّ ترتيب الزعانف غير مألوف بالنسبة للحيوانات المائية، إذ يُرجّح أن الأطراف الأربعة كانت تُستخدم لدفع الحيوان في الماء بحركات رأسية. على الأرجح، كان الذيل يُستخدم فقط للمساعدة في التحكم بالاتجاه. وهذا يختلف عن الإكثيوصورات والموزاصورات اللاحقة ، حيث كان الذيل هو المحرك الرئيسي. [ 66 ]

لتحريك الزعانف، خضع حزام الكتف والحوض لتعديلات كبيرة، حيث تطورا إلى صفائح عظمية عريضة في الجانب السفلي من الجسم، والتي شكلت سطحًا لالتصاق مجموعات عضلية كبيرة قادرة على سحب الأطراف إلى الأسفل. في الكتف، أصبح الناتئ الغرابي أكبر عنصر يغطي الجزء الأكبر من الصدر. أما لوح الكتف فكان أصغر بكثير، مشكلاً الحافة الأمامية الخارجية للجذع. وامتد في المنتصف ليشكل عظم الترقوة ، ثم عظمًا صغيرًا بين الترقوتين . وكما هو الحال في معظم رباعيات الأطراف ، يتكون مفصل الكتف من لوح الكتف والناتئ الغرابي. في الحوض، تتكون الصفيحة العظمية من عظم الإسك في الخلف وعظم العانة الأكبر أمامه. أما عظم الحرقفة ، الذي يحمل وزن الطرف الخلفي في الفقاريات البرية، فقد أصبح عنصرًا صغيرًا في الخلف، ولم يعد متصلاً بعظم العانة أو عظم الفخذ. ويتكون مفصل الورك من عظم الإسك وعظم العانة. كانت الصفائح الصدرية والحوضية متصلة بواسطة درع بطني ، وهو عبارة عن قفص عظمي يتكون من أضلاع البطن المزدوجة التي يتكون كل منها من قسم أوسط وقسم خارجي. وقد أدى هذا الترتيب إلى تثبيت الجذع بأكمله. [ 66 ]

لتتحول إلى زعانف، طرأت تغييرات كبيرة على الأطراف. كانت الأطراف ضخمة جدًا، يبلغ طول كل منها تقريبًا طول الجذع. تشابهت الأطراف الأمامية والخلفية تشابهًا كبيرًا. أصبح عظم العضد في أعلى الذراع، وعظم الفخذ في أعلى الساق، عظامًا مسطحة كبيرة، متضخمة عند أطرافها الخارجية. لم تعد مفاصل المرفق والركبة وظيفية: لم يعد بإمكان الساعد والساق الانثناء بالنسبة لعناصر الطرف العلوي، بل شكلا امتدادًا مسطحًا لها. أصبحت جميع العظام الخارجية عناصر داعمة مسطحة للزعانف، متصلة ببعضها بإحكام، وبالكاد تستطيع الدوران أو الانثناء أو التمدد أو الانتشار. ينطبق هذا على الزند والكعبرة وعظام مشط اليد والأصابع ، وكذلك على الظنبوب والشظية وعظام مشط القدم وأصابع القدم. علاوة على ذلك، ولإطالة الزعانف، ازداد عدد السلاميات، ليصل إلى ثمانية عشر سلامية متتالية، وهي ظاهرة تُعرف باسم فرط السلاميات . لم تكن الزعانف مسطحة تمامًا، بل كان لها شكل علوي منحني محدب قليلاً، مثل جناح الطائرة ، لتتمكن من "الطيران" عبر الماء. [ 66 ]

قالب تمثال تراسكاسورا ، المتحف الكندي للطبيعة

على الرغم من أن البليزوصورات لم تختلف كثيرًا في بنية جذعها، ويمكن وصفها بأنها "محافظة" في هذا الصدد، إلا أن هناك اختلافات كبيرة بين المجموعات الفرعية فيما يتعلق بشكل الرقبة والجمجمة. يمكن تقسيم البليزوصورات إلى نوعين مورفولوجيين رئيسيين يختلفان في حجم الرأس والرقبة . "البليزوصوريات"، مثل عائلات كريبتوكليديداي وإيلاسوموصوريداي وبليزوصوريداي ، كانت ذات رقاب طويلة ورؤوس صغيرة. أما "البليوصوريات"، مثل عائلتي بليوصوريداي وروماليوصوريداي ، فكانت ذات رقاب أقصر ورؤوس كبيرة ومستطيلة . لم تكن اختلافات طول الرقبة ناتجة عن استطالة الفقرات العنقية الفردية، بل عن زيادة في عددها. يمتلك الإيلاسوموصور اثنتين وسبعين فقرة عنقية؛ أما الرقم القياسي المعروف فيحمله الإيلاسوموصوريد ألبرتونيكتس ، الذي يمتلك ستًا وسبعين فقرة عنقية. [ 67 ] أوحى العدد الكبير من المفاصل للباحثين الأوائل بأن الرقبة كانت تتمتع بمرونة فائقة؛ بل إنهم افترضوا إمكانية انحناء الرقبة على غرار البجعة - حتى أن البليزوصورات تُسمى في اللغة الأيسلندية " سفانيذلور "، أي "سحالي البجعة". ومع ذلك، أكدت الأبحاث الحديثة فرضية ويليستون السابقة بأن النتوءات الشوكية الطويلة الشبيهة بالصفائح الموجودة أعلى الفقرات، والتي تُعرف باسم "الناتئ الشوكي" ، حدّت بشدة من حركة الرقبة العمودية. وعلى الرغم من أن الانحناء الأفقي كان أقل تقييدًا، إلا أن الرقبة عمومًا كانت صلبة إلى حد ما، ومن المؤكد أنها لم تكن قادرة على الانحناء بشكل حلزوني. وينطبق هذا بشكل أكبر على "البليوصوروموف" قصيرة الرقبة، التي لم يتجاوز عدد فقراتها العنقية إحدى عشرة فقرة. في الأشكال المبكرة، كانت فقرات الرقبة المقعرة أو المسطحة تحمل أضلاعًا عنقية مزدوجة الرأس؛ أما في الأشكال اللاحقة، فكانت تحمل أضلاعًا أحادية الرأس. في بقية العمود الفقري ، تراوح عدد الفقرات الظهرية بين تسعة عشر واثنتين وثلاثين فقرة تقريبًا؛ والفقرات العجزية بين اثنتين وست فقرات، والفقرات الذيلية بين واحد وعشرين واثنتين وثلاثين فقرة تقريبًا. احتفظت هذه الفقرات بالنتوءات الأصلية الموروثة من أسلاف الزواحف البرية، ولم تتحول إلى أقراص بسيطة شبيهة بأقراص الأسماك، كما حدث مع فقرات الإكثيوصورات. احتوت الفقرات الذيلية على عظام على شكل حرف V. يسهل تمييز الفقرات الظهرية للبليزوصورات من خلال فتحتين وعائيتين كبيرتين تحت مركزيتين ، وهما فتحتان وعائيتان مزدوجتان في الجانب السفلي. [ 66 ]

تريناكروميروم مُثبّت ، يُظهر الجمجمة

أظهرت جمجمة البليزوصورات حالة " اليوريبسيد "، حيث افتقرت إلى الفتحات الصدغية السفلية ، وهي الفتحات الموجودة في الجوانب الخلفية السفلية. شكلت الفتحات الصدغية العلوية فتحات كبيرة على جانبي سقف الجمجمة الخلفي، وهي موضع اتصال العضلات التي تغلق الفك السفلي. بشكل عام، كانت العظام الجدارية كبيرة جدًا، مع عرف وسطي، بينما شكلت العظام الصدغية عادةً قوسًا، مما يفصل العظام الجدارية عن مؤخرة الرأس . كانت تجاويف العين كبيرة، وتشير عمومًا بشكل مائل إلى الأعلى؛ وكانت عيون البليوصورات أكثر توجيهًا جانبيًا. كانت العيون مدعومة بحلقات صلبة ، ويشير شكلها إلى أنها كانت مسطحة نسبيًا، وهو تكيف للغوص. تحتوي فتحتا الأنف الداخليتان الأماميتان، وهما الفتحتان الأنفيتان الخلفيتان، على أخاديد حنكية لتوجيه الماء، والذي كان يُحافظ على تدفقه بواسطة الضغط الهيدروديناميكي فوق فتحتي الأنف الخارجيتين الخلفيتين، أمام تجاويف العين، أثناء السباحة. بحسب إحدى الفرضيات، كان الماء يُشمّ أثناء مروره عبر القنوات الأنفية بواسطة الظهارة الشمية. [ 68 ] [ 69 ] مع ذلك، يوجد زوج ثانٍ من الفتحات في الجزء الخلفي من الحنك؛ وتفترض فرضية لاحقة أن هذه هي الفتحات الأنفية الخلفية الحقيقية ، وأن الزوج الأمامي كان في الواقع غددًا ملحية مزدوجة . [ 70 ] كانت المسافة بين محجري العين والمنخرين محدودة للغاية لأن عظام الأنف كانت ضامرة بشدة، بل غائبة في العديد من الأنواع. كانت عظام الفك العلوي تلامس عظام الجبهة مباشرة ؛ وفي الإيلاسوموصورات، كانت تمتد حتى عظام الجدارية . غالبًا ما كانت عظام الدمع غائبة أيضًا. [ 52 ]

سيليوصور ذو زعنفة ذيلية

كان شكل الأسنان وعددها شديد التباين. فبعض الأنواع امتلكت مئات الأسنان الشبيهة بالإبر. أما معظم الأنواع الأخرى، فكانت أسنانها مخروطية الشكل أكبر حجماً، ذات مقطع عرضي دائري أو بيضاوي. وتراوح عدد هذه الأسنان بين أربعة وستة في الفك العلوي، وبين أربعة عشر وخمسة وعشرين في الفك السفلي ؛ وكان عددها في الفك السفلي مساوياً تقريباً لعددها في الجمجمة. وكانت الأسنان مثبتة في تجاويف خاصة بها، ذات مينا مجعد عمودياً، وتفتقر إلى حافة قاطعة حقيقية أو نتوء . وفي بعض الأنواع، كانت الأسنان الأمامية أطول بشكل ملحوظ، وذلك للإمساك بالفريسة. [ 71 ]

الأنسجة الرخوة

تُعدّ بقايا الأنسجة الرخوة للبليزوصورات نادرة، ولكن في بعض الأحيان، وخاصة في رواسب الصخر الزيتي ، تُحفظ جزئيًا، فتُظهر على سبيل المثال الخطوط العريضة للجسم. وكان من أوائل الاكتشافات في هذا الصدد النموذج الأصلي لبليزوصور كونيباري (المعروف حاليًا باسم أتينبوروصور ). ومن هذه الاكتشافات، عُرف أن الجلد كان أملسًا، بدون حراشف ظاهرة ولكن مع تجاعيد صغيرة (على الرغم من أن فراي وآخرون (2017) أفادوا بأن الموريسيوصور كان لديه هياكل تشبه الحراشف المليمترية عبر الجسم فسروها على أنها حراشف [ 72 ] )، وأن الحافة الخلفية للزعانف امتدت بشكل كبير خلف عظام الأطراف [ 73 ] ، وأن الذيل كان يحمل زعنفة عمودية، كما ذكر فيلهلم دامس في وصفه لبليزوصور غيلمي إمبيراتوريس (المعروف حاليًا باسم سيليوصور ). [ 74 ] أكدت دراسات حديثة أجريت على شكل النتوء العصبي الذنبي لدى كل من بانتوصور وكريبتوكليدوس وروماليوصور زيتلانديكوس ، إمكانية وجود زعنفة ذيلية . [ 75 ] [ 76 ] [ 77 ] وتزعم دراسة أجريت عام 2020 أن الزعنفة الذيلية كانت أفقية. [ 78 ] وفي عام 2025، أُفيد أن عينة شبه بالغة من بليزوبتيريس (MH 7) من تكوين بوسيدونيا شيل الجوراسي السفلي (ألمانيا) احتفظت بآثار جلد متقشر على الزعنفة الأمامية اليمنى وجلد أملس على الذيل، كما أظهر غطاء الذيل أيضًا احتفاظًا بالخلايا الميلانينية والخلايا الكيراتينية ذات اللون الداكن . [ 79 ] [ 80 ]

علم الأحياء القديمة

لوحة لحيوان بليزوصور على اليابسة، بريشة هاينريش هاردر
حصى المعدة لدى البليزوصور

طعام

تفاوتت مصادر الغذاء المحتملة للبليزوصورات اعتمادًا على ما إذا كانت تنتمي إلى أشكال "بليزوصورومورف" ذات العنق الطويل أو أنواع "بليزوصورومورف" ذات العنق القصير.

أثارت أعناق "البليزوصورومورف" الطويلة للغاية تكهناتٍ حول وظيفتها منذ اللحظة التي برز فيها تركيبها الفريد. وقدّم كونيبيير ثلاثة تفسيرات محتملة: أولها، أن العنق ربما كان يُستخدم لاعتراض الأسماك سريعة الحركة أثناء مطاردتها. وثانيها، أن البليزوصورات ربما كانت تستريح في قاع البحر، بينما يُرسل رأسها للبحث عن الفريسة، وهو ما بدا مؤكدًا من خلال حقيقة أن عيونها كانت موجهة للأعلى نسبيًا. وأخيرًا، اقترح كونيبيير احتمال أن البليزوصورات كانت تسبح على السطح، تاركةً أعناقها تغوص للأسفل بحثًا عن الطعام في الأعماق. افترضت جميع هذه التفسيرات أن العنق كان مرنًا للغاية. إلا أن الفهم الحديث بأن العنق كان في الواقع صلبًا نوعًا ما، مع حركة رأسية محدودة، استدعى تفسيرات جديدة. إحدى الفرضيات هي أن طول العنق مكّن من مباغتة أسراب الأسماك، حيث يصل الرأس قبل أن تتمكن موجة الرؤية أو الضغط الصادرة من الجذع من تنبيهها. كانت "البليزوصورات" تصطاد بالاعتماد على البصر، كما يتضح من عيونها الكبيرة، وربما استخدمت حاسة شم اتجاهية. من المحتمل أن رأسيات الأرجل الصلبة والرخوة كانت جزءًا من نظامها الغذائي. ربما كانت فكوكها قوية بما يكفي لقطع الأصداف الصلبة لهذا النوع من الفرائس. وقد عُثر على عينات أحفورية تحتوي على أصداف رأسيات الأرجل لا تزال في معدتها. [ 81 ] من المحتمل أيضًا أن الأسماك العظمية ( Osteichthyes )، التي تنوعت بشكل أكبر خلال العصر الجوراسي، كانت فريسة لها. تفترض فرضية مختلفة تمامًا أن "البليزوصورات" كانت تتغذى على قاع البحر. كانت أعناقها الصلبة تُستخدم لحرث قاع البحر، والتهام الكائنات القاعية . كان من الممكن إثبات ذلك من خلال الأخاديد الطويلة الموجودة في قيعان البحار القديمة. [ 82 ] [ 83 ] وقد اقتُرح نمط حياة مماثل لـ Morturneria في عام 2017 . [ 84 ] لم تكن "البليزوصورات" مُهيأة جيدًا لاصطياد الفرائس الكبيرة سريعة الحركة، إذ أن أعناقها الطويلة، رغم انسيابيتها الظاهرية، كانت تُسبب احتكاكًا هائلًا بالجلد . اقترح سانكار تشاتيرجي في عام 1989 أن بعض أنواع عائلة كريبتوكلييديداي كانت تتغذى بالترشيح، حيث تقوم بترشيح العوالق . على سبيل المثال، كان لدى أريستونكتس مئات الأسنان، مما سمح له بغربلة القشريات الصغيرة من الماء. [ 85 ]

كانت "البليوصورومورفات" قصيرة العنق من الحيوانات اللاحمة العليا، أو المفترسات الرئيسية ، في شبكاتها الغذائية . [ 86 ] كانت هذه الحيوانات مفترسات مطاردة [ 87 ] أو مفترسات كمائن لفرائس مختلفة الأحجام، بالإضافة إلى كونها حيوانات انتهازية التغذية؛ إذ كانت أسنانها قادرة على اختراق الفرائس ذات الأجسام الرخوة، وخاصة الأسماك. [ 88 ] تميزت رؤوسها وأسنانها بحجمها الكبير، مما ساعدها على الإمساك بالحيوانات الكبيرة وتمزيقها. كما سمحت لها بنيتها الجسدية بالسباحة بسرعة عالية. وكانت تعتمد في صيدها على حاسة البصر.

كانت البليزوصورات نفسها فريسة للحيوانات اللاحمة الأخرى، كما يتضح من علامات العض التي تركها سمك القرش والتي تم اكتشافها على زعنفة بليزوصورة متحجرة [ 89 ] وبقايا محتويات معدة الموزاصور المتحجرة والتي يُعتقد أنها بقايا بليزوصورة. [ 90 ]

عُثر أيضًا على هياكل عظمية تحتوي على حصى في معدتها، إلا أنه لم يُحسم بعد ما إذا كانت هذه الحصى تُستخدم للمساعدة في هضم الطعام، وخاصة رأسيات الأرجل، في قانصة عضلية، أو لتغيير الطفو ، أو كليهما. [ 91 ] [ 92 ] ومع ذلك، يبدو أن الوزن الإجمالي للحصى الموجودة في مختلف العينات غير كافٍ لتعديل طفو هذه الزواحف الضخمة. [ 93 ] وقد أبلغ هاري جوفير سيلي في عام 1877 عن أول حصى في معدة البليزوصور، والتي عُثر عليها مع ماويسورس غاردنيري ( اسم غير مُستخدم [ 94 ] ). [ 95 ] غالبًا ما يكون عدد هذه الحصى كبيرًا جدًا لكل فرد. ففي عام 1949، أظهرت أحفورة ألزاداصور (العينة SDSM 451، والتي أُعيد تسميتها لاحقًا إلى ستيكسوصور ) وجود 253 حصاة. [ 96 ] غالبًا ما يكون حجم الحصى الفردية كبيرًا. ففي عام 1991، دُرست عينة من الإيلاسوموصوريات، تحمل الرقم KUVP 129744، واحتوت على حصاة معدية قطرها 17 سنتيمترًا ووزنها 1300 غرام، وحصاة أخرى أقصر قليلًا وزنها 1490 غرامًا. وبذلك، بلغ مجموع الحصى المعدية 47 حصاة، بوزن إجمالي 13 كيلوغرامًا. وقد اعتُبر حجم الحصى مؤشرًا على أنها لم تُبتلع عن طريق الخطأ، بل عمدًا، ربما لأن الحيوان قطع مسافات طويلة بحثًا عن نوع صخري مناسب. [ 97 ] ترتبط العينة النموذجية لـ Scalamagnus (MNA V10046) بـ 289 حصاة معدية ، وهو أمر غير معتاد مقارنةً بمعظم هياكل البوليكوتيليدات التي تفتقر عمومًا إلى الحصى المعدية. تراوحت أوزان الحصى المعدية بين أقل من 0.1 غرام و18.5 غرام، وبلغت كتلتها الإجمالية حوالي 518 غرامًا. وكان وزن حوالي ثلاثة أرباع الحصى أقل من 2 غرام، حيث قُدِّر متوسط ​​كتلة الحصى بـ 1.9 غرام، ووسيطها بـ 0.8 غرام. وتميزت الحصى المعدية بمتوسط ​​عالٍ وتفاوت كبير في كرويتها، مما يشير إلى أن هذا الكائن كان يحصل على حصىه من الأنهار الواقعة على طول الجانب الغربي من الممر المائي الداخلي الغربي. [ 98 ]

الحركة

حركة الزعانف

رسوم متحركة ثلاثية الأبعاد توضح حركات السباحة الأكثر احتمالاً

أثار الشكل المميز لجسم البليزوصورات بأربعة زعانف تكهنات واسعة حول نوع حركة الدفع التي كانت تستخدمها. تُعدّ السلاحف البحرية المجموعة الوحيدة الحديثة التي تمتلك أربعة زعانف، وهي تستخدم الزوج الأمامي فقط للدفع. وقد شبّه كونيبيير وباكلاند الزعانف بأجنحة الطيور. إلا أن هذه المقارنة لم تكن مفيدة للغاية، إذ لم تكن آليات طيران الطيور في تلك الفترة مفهومة بشكل كافٍ. وبحلول منتصف القرن التاسع عشر، ساد الاعتقاد بأن البليزوصورات كانت تستخدم حركة التجديف. كانت الزعانف تُحرّك للأمام في وضع أفقي لتقليل الاحتكاك، ثم تُدار محوريًا إلى وضع رأسي لتُسحب للخلف، مما يُولّد أكبر قوة رد فعل ممكنة . في الواقع، كانت هذه الطريقة غير فعّالة للغاية: فحركة الاستعادة في هذه الحالة لا تُولّد أي قوة دفع، بينما تُولّد الحركة الخلفية اضطرابًا هائلاً. في أوائل القرن العشرين، أوحت المبادئ المكتشفة حديثًا لطيران الطيور لعدد من الباحثين بأن البليزوصورات، مثل السلاحف والبطاريق، كانت تقوم بحركة طيران أثناء السباحة. وقد اقترح ذلك، على سبيل المثال، إيبرهارد فراس عام 1905، [ 99 ] وأوثينيو أبيل عام 1908. [ 100 ] عند الطيران، تكون حركة الزعانف أكثر استقامة، حيث تشكل نقطة ارتكازها شكلًا بيضاويًا أو الرقم "8". في الوضع الأمثل، تتحرك الزعنفة أولًا بشكل مائل إلى الأمام والأسفل، ثم بعد انكماش طفيف ودوران، تعبر هذا المسار من الأسفل لتُسحب إلى الأمام والأعلى. خلال كلتا الحركتين، للأسفل وللأعلى، ووفقًا لمبدأ برنولي ، يتولد دفع أمامي وعلوي بفعل الشكل العلوي المحدب للزعنفة، حيث تكون الحافة الأمامية مائلة قليلًا بالنسبة لتدفق الماء، بينما يكون الاضطراب في حده الأدنى. ومع ذلك، وعلى الرغم من المزايا الواضحة لطريقة السباحة هذه، فقد خلصت أول دراسة منهجية أجراها ديفيد ميريديث سيرز واتسون عام 1924 على عضلات البليزوصورات إلى أنها مع ذلك كانت تؤدي حركة تجديف. [ 101 ]

خلال منتصف القرن العشرين، ظلّ "نموذج التجديف" لواتسون الفرضية السائدة فيما يتعلق بأسلوب سباحة البليزوصور. في عام ١٩٥٧، اقترح لامبرت بيفرلي هالستيد ، الذي كان يستخدم آنذاك اسم عائلة تارلو، نموذجًا بديلًا: حيث كانت الأطراف الخلفية تُجدّف في المستوى الأفقي، بينما كانت الأطراف الأمامية تُحرّك للأسفل وللخلف. [ ١٠٢ ] [ ١٠٣ ] في عام ١٩٧٥، طعنت جين آن روبنسون في النموذج التقليدي ، وأعادت إحياء فرضية "الطيران". جادلت روبنسون بأن مجموعات العضلات الرئيسية كانت موضوعة على النحو الأمثل لحركة الزعانف العمودية، وليس لسحب الأطراف أفقيًا، وأن شكل مفصلي الكتف والورك كان سيحول دون الدوران العمودي اللازم للتجديف. [ 104 ] في مقال لاحق، اقترح روبنسون أن الطاقة الحركية المتولدة عن القوى المؤثرة على الجذع بفعل الضربات، كانت تُخزن وتُطلق كطاقة مرنة في القفص الصدري، مما يسمح بنظام دفع فعال وديناميكي بشكل خاص. [ 105 ]

في نموذج روبنسون، كان كل من سحب الزعانف للأسفل وسحبها للأعلى قويًا. في عام ١٩٨٢، تعرضت لانتقادات من صامويل تارسيتانو وإيبرهارد فراي ويورغن ريس ، الذين زعموا أنه بينما كانت العضلات الموجودة أسفل لوحي الكتف والحوض قوية بما يكفي لسحب الأطراف للأسفل، فإن مجموعات العضلات المماثلة الموجودة أعلى هذين اللوحين لرفع الأطراف كانت غائبة تمامًا، ولو كانت موجودة، لما أمكن استخدامها بقوة، إذ أن بروزها كان يُشكل خطرًا على الأعضاء الداخلية. اقترحوا نموذج طيران أكثر محدودية يجمع بين سحب قوي للأسفل واستعادة غير مدفوعة إلى حد كبير، حيث يعود الزعنفة إلى وضعها الأصلي بفعل زخم الجسم المتحرك للأمام والذي يغوص مؤقتًا. [ ١٠٦ ] [ ١٠٧ ] أصبح نموذج الطيران المعدل هذا تفسيرًا شائعًا. لم يُولَ اهتمام كبير لفرضية بديلة طرحها ستيفن جودفري عام 1984، والتي اقترحت أن كلاً من الأطراف الأمامية والخلفية تقوم بحركة تجديف عميقة إلى الخلف مصحوبة بضربة استعادة قوية إلى الأمام، تشبه الحركة التي تقوم بها الأطراف الأمامية لأسود البحر. [ 108 ]

في عام ٢٠١٠، نشر فرانك ساندرز وكينيث كاربنتر دراسةً خلصت إلى صحة نموذج روبنسون. وكان فراي وريس مخطئين في تأكيدهما على عدم وجود عضلات متصلة بجوانب الكتف والحوض العلوية. فبينما لم تكن هذه المجموعات العضلية قويةً على الأرجح، كان من الممكن تعويض ذلك بسهولة بواسطة عضلات الظهر الكبيرة، وخاصةً العضلة الظهرية العريضة ، التي كانت متطورةً بشكلٍ جيدٍ نظرًا لارتفاع فقرات العمود الفقري. علاوةً على ذلك، يشير التركيب المسطح لمفصلي الكتف والورك بقوة إلى أن الحركة الرئيسية كانت رأسيةً وليست أفقية. [ ١٠٩ ] 

مشية

فضل فراي وريس المشية "المتبادلة".

كجميع رباعيات الأطراف، لا بد أن البليزوصورات كانت تمتلك مشية معينة ، أي نمط حركة منسق للزعانف في هذه الحالة. ومن بين جميع الاحتمالات، انصبّ الاهتمام عمليًا على مسألة ما إذا كان الزوج الأمامي والزوج الخلفي يتحركان في آنٍ واحد، بحيث تعمل الزعانف الأربع جميعها في اللحظة نفسها، أم بنمط متناوب، حيث يُستخدم كل زوج بدوره. اقترح فراي وريس في عام 1991 نموذجًا بديلًا، يتميز بدفع أكثر استمرارية. [ 110 ] وفي عام 2000، تهرب ثياغارتن لينغهام-سوليار من الإجابة على هذا السؤال، مستنتجًا أن البليزوصورات، مثل السلاحف البحرية، لم تستخدم سوى الزوج الأمامي للدفع. أما الزوج الخلفي فكان يُستخدم فقط للتوجيه. استنتج لينغهام-سوليار ذلك من شكل مفصل الورك، الذي كان يسمح بحركة رأسية محدودة فقط. علاوة على ذلك، كان من شأن فصل وظيفتي الدفع والتوجيه أن يُسهّل التنسيق العام للجسم ويمنع الميلان المفرط . وقد رفض فرضية روبنسون القائلة بأن الطاقة المرنة تُخزّن في القفص الصدري، معتبراً أن الأضلاع صلبة للغاية بحيث لا تسمح بذلك. [ 111 ]

أصبح تفسير فراي وريس هو التفسير السائد، لكنه طُعن فيه عام 2004 من قِبل ساندرز، الذي أثبت تجريبيًا أنه في حين أن الحركة التناوبية قد تُسبب تذبذبًا مفرطًا، فإن الحركة المتزامنة كانت ستُسبب تذبذبًا طفيفًا فقط، والذي كان من الممكن التحكم فيه بسهولة بواسطة الزعانف الخلفية. أما بالنسبة للحركات المحورية الأخرى، فكان من الممكن التحكم في الدوران عن طريق تشغيل زعانف الجانب الأيمن أو الأيسر بالتناوب، والانعطاف بواسطة الرقبة الطويلة أو الزعنفة الذيلية العمودية. لم يعتقد ساندرز أن الزوج الخلفي لم يُستخدم للدفع، وخلص إلى أن القيود التي يفرضها مفصل الورك كانت نسبية للغاية. [ 112 ] في عام 2010، خلص ساندرز وكاربنتر إلى أنه مع المشية التناوبية، فإن الاضطراب الناتج عن الزوج الأمامي كان سيُعيق العمل الفعال للزوج الخلفي. إلى جانب ذلك، فإن مرحلة الانزلاق الطويلة بعد التشغيل المتزامن كانت ستكون موفرة للطاقة للغاية. [ 109 ] من المحتمل أيضًا أن تكون طريقة المشي اختيارية، وأنها تتكيف مع الظروف. فخلال مطاردة سريعة وثابتة، كانت الحركة البديلة مفيدة؛ وفي الكمين، كانت الضربة المتزامنة تُتيح الوصول إلى أقصى سرعة. وعند البحث عن فريسة على مسافة أطول، كان الجمع بين الحركة المتزامنة والانزلاق هو الأقل استهلاكًا للطاقة. [ 113 ] في عام 2017، خلصت دراسة أجراها لوك موسكوت، باستخدام نموذج روبوت، إلى أن الزعانف الخلفية كانت تُستخدم بنشاط، مما يسمح بزيادة قوة الدفع بنسبة 60% وزيادة الكفاءة بنسبة 40%. ولم تكن هناك مرحلة مثالية واحدة لجميع الظروف، إذ من المرجح أن طريقة المشي كانت تتغير حسب مقتضيات الموقف. [ 114 ]

سرعة

كان بإمكان بليوصور قصير العنق مثل الكرونوصور أن يتجاوز بليزوصور طويل العنق أكثر قدرة على المناورة.

بشكل عام، يصعب تحديد السرعة القصوى للكائنات البحرية المنقرضة. بالنسبة للبليزوصورات، يزداد الأمر صعوبةً بسبب عدم وجود إجماع حول حركة زعانفها وطريقة مشيها. لا توجد حسابات دقيقة لرقم رينولدز الخاص بها . تُظهر آثار الأحافير أن الجلد كان أملسًا نسبيًا، غير مُقشّر، وقد يكون هذا قد قلل من مقاومة الماء . [ 109 ] توجد تجاعيد صغيرة في الجلد ربما منعت انفصال التدفق الصفائحي في الطبقة الحدية ، وبالتالي قللت من احتكاك الجلد .

يمكن تقدير السرعة المستدامة بحساب مقاومة نموذج مبسط للجسم، يمكن تمثيله بشكل بيضاوي متطاول ، ومستوى الطاقة المستدام الذي تُنتجه العضلات . نُشرت أول دراسة لهذه المسألة بواسطة جودي ماساري عام 1988. [ 115 ] حتى مع افتراض كفاءة هيدروديناميكية منخفضة تبلغ 0.65، بدا أن نموذج ماساري يُشير إلى أن البليزوصورات، إذا كانت من ذوات الدم الحار، كانت ستبحر بسرعة أربعة أمتار في الثانية، أو حوالي 14 كيلومترًا في الساعة، متجاوزةً بذلك السرعات المعروفة للدلافين والحيتان الحالية. [ 116 ] مع ذلك، في عام 2002، أظهر ريوسوكي موتاني أن الصيغ التي استخدمتها ماساري كانت معيبة. أظهرت إعادة الحساب، باستخدام الصيغ المصححة، سرعة نصف متر في الثانية (1.8  كم/ساعة) للبليزوصور ذي الدم البارد، ومتر ونصف في الثانية (5.4  كم/ساعة) للبليزوصور ذي الدم الحار . وحتى أعلى تقدير يُعد أقل بنحو الثلث من سرعة الحيتان الحالية . [ 117 ]

حاولت ماساري أيضًا مقارنة سرعات البليزوصورات بسرعات مجموعتي الزواحف البحرية الرئيسيتين الأخريين، وهما الإكثيوصورات والموساصوريات . وخلصت إلى أن البليزوصورات كانت أبطأ بنحو 20% من الإكثيوصورات المتطورة، التي استخدمت حركة نفقية فعالة للغاية، حيث تذبذب الذيل فقط، ولكنها كانت أسرع بنسبة 5% من الموزاصوريات ، التي كان يُفترض أنها تسبح بحركة غير فعالة تشبه حركة ثعبان البحر. [ 116 ]

ربما اختلفت أنواع البليزوصورات العديدة اختلافًا كبيرًا في سرعات سباحتها، مما يعكس تنوع أشكال أجسامها. فبينما كانت البليزوصورات قصيرة العنق (مثل الليوبلورودون ) سباحين سريعين، كانت البليزوصورات طويلة العنق مصممة للمناورة أكثر من السرعة، إذ أبطأها احتكاك الجلد القوي، ومع ذلك كانت قادرة على حركة دوران سريعة. كما أن بعض الأنواع طويلة العنق، مثل الإيلاسوموصورات ، تمتلك زعانف قصيرة نسبيًا ذات نسبة عرض إلى طول منخفضة ، مما يقلل السرعة ولكنه يحسن الدوران. [ 118 ]

الغوص

لا تتوفر سوى بيانات قليلة تُظهر بدقة مدى عمق غوص البليزوصورات. ويُثبت غوصها إلى أعماق كبيرة من خلال آثار مرض تخفيف الضغط . تُظهر رؤوس عظمي العضد والفخذ ، في العديد من الأحافير، نخرًا في نسيج العظم، ناجمًا عن صعود سريع جدًا بعد الغوص العميق. ومع ذلك، لا يسمح هذا باستنتاج عمق دقيق، إذ قد يكون الضرر ناتجًا عن بضع غطسات عميقة جدًا، أو بدلاً من ذلك، عن عدد كبير من الغطسات الضحلة نسبيًا. لا تُظهر الفقرات أي ضرر من هذا القبيل: ربما كانت محمية بإمداد دموي ممتاز، بفضل الشرايين التي تدخل العظم من خلال الفتحتين المركزيتين الفرعيتين ، وهما فتحتان كبيرتان في سطحها السفلي. [ 119 ]

كان النزول أسهل بفضل قوة أرخميدس السالبة، أي أن كثافة الجسم تفوق كثافة الماء. بالطبع، كان لهذا الأمر عيب يتمثل في صعوبة الصعود مجددًا. تُظهر البليزوصورات الصغيرة تضخمًا عظميًا شديدًا، ما قد يكون قد زاد من وزنها النسبي. أما البليزوصورات البالغة، فلديها عظام إسفنجية أكثر. وقد اقتُرحت الحصى المعدية كوسيلة لزيادة الوزن [ 120 ] أو حتى كوسيلة لتحقيق طفو محايد ، عن طريق ابتلاعها أو بصقها عند الحاجة. [ 121 ] وربما استُخدمت أيضًا لزيادة الثبات. [ 122 ]

يُنظر إلى العيون الكبيرة نسبياً لدى عائلة Cryptocleididae على أنها تكيف للغوص العميق. [ 123 ]

دور الذيل

أشارت دراسة أجريت عام 2020 إلى أن الزواحف البحرية اعتمدت على ضربات الذيل العمودية بشكل مشابه للحيتان . أما في البليزوصورات، فكان الجذع صلباً، لذا كانت هذه الحركة محدودة أكثر وتتم بالتزامن مع الزعانف. [ 78 ]

الاسْتِقْلاب

تقليديًا، كان يُعتقد أن مجموعات الزواحف المنقرضة كانت من ذوات الدم البارد مثل الزواحف الحديثة. إلا أن الأبحاث الحديثة التي أُجريت خلال العقود الماضية خلصت إلى أن بعض المجموعات، مثل الديناصورات الثيروبودية والتيروصورات ، كانت على الأرجح من ذوات الدم الحار . أما ما إذا كانت البليزوصورات من ذوات الدم الحار أيضًا، فمن الصعب تحديد ذلك. ومن مؤشرات ارتفاع معدل الأيض وجود عظم ليفي صفائحي سريع النمو . ومع ذلك، فإن تضخم العظام لدى الأفراد اليافعين يجعل من الصعب تحديد ما إذا كانت البليزوصورات تمتلك هذا النوع من العظام. ولكن، أمكن التحقق من وجوده لدى أفراد أكثر بدائية من المجموعة الأشمل التي تنتمي إليها البليزوصورات، وهي السوروبتريجيا . وخلصت دراسة أُجريت عام 2010 إلى أن العظم الليفي الصفائحي كان موجودًا في الأصل لدى السوروبتريجيا. [ 124 ] وجدت دراسة لاحقة نُشرت عام 2013 أن عائلة النوثوصورات تفتقر إلى هذا النوع من مصفوفة العظام، بينما تمتلكه البيستوصورات القاعدية، مما يدل على ارتفاع معدل الأيض لديها. [ 125 ] لذا ، من الأنسب افتراض أن البيستوصورات الأكثر تطورًا، أي البليزوصورات، كانت تتمتع أيضًا بمعدل أيض أسرع. زعمت ورقة بحثية نُشرت عام 2018 أن البليزوصورات كانت تتمتع بمعدلات أيض أساسية (RMR) في نطاق الطيور، استنادًا إلى نمذجة نسيجية عظمية كمية. [ 126 ] مع ذلك، تُعد هذه النتائج إشكالية في ضوء المبادئ العامة لفيزيولوجيا الفقاريات (انظر قانون كلايبر )؛ إذ تشير الأدلة المستقاة من دراسات النظائر لمينا أسنان البليزوصورات إلى قدرة الجسم على تنظيم درجة حرارة الجسم عند معدلات أيض أساسية منخفضة، مع درجات حرارة جسم مُستنتجة تبلغ حوالي 26 درجة مئوية (79 درجة فهرنهايت) . [ 127 ] تشير تحليلات نسبة نظائر الأكسجين إلى أن البليزوصورات كانت من ذوات الدم الحار متغيرة الحرارة ، حيث تراوحت درجة حرارة أجسامها بين 27 و34 درجة مئوية (81-93 درجة فهرنهايت) . [ 128 ]    

التكاثر

أنثى من نوع Polycotylus تلد صغيرها الوحيد

بما أن الزواحف عمومًا بيوضة ، فقد كان يُعتقد حتى نهاية القرن العشرين أن البليزوصورات الصغيرة ربما زحفت إلى الشاطئ لوضع بيضها، مثل السلاحف الحديثة. ويبدو أن أطرافها القوية وبطنها المسطح قد سهّلا ذلك. وقد دافع هالستيد عن هذه الطريقة، على سبيل المثال. إلا أنه نظرًا لأن تلك الأطراف لم تعد تحتوي على مفاصل وظيفية في المرفق أو الركبة، ولأن سطحها السفلي المسطح كان سيولد احتكاكًا كبيرًا، فقد طُرحت فرضية في القرن التاسع عشر مفادها أن البليزوصورات كانت ولودة . إضافة إلى ذلك، كان من الصعب تصور كيف يمكن لأكبر الأنواع، بحجم الحيتان، أن تنجو من جنوحها على الشاطئ. وقد أظهرت الاكتشافات الأحفورية لأجنة الإكثيوصور أن مجموعة واحدة على الأقل من الزواحف البحرية قد أنجبت صغارًا أحياء. كان هاري جوفير سيلي أول من ادعى العثور على أجنة مماثلة في البليزوصورات ، حيث أفاد عام 1887 باكتشافه عقدة تحتوي على ما بين أربعة إلى ثمانية هياكل عظمية صغيرة. [ 129 ] وفي عام 1896، وصف هذا الاكتشاف بمزيد من التفصيل. [ 130 ] لو كانت هذه الأجنة أصلية، لكانت أجنة البليزوصورات صغيرة جدًا، مثل أجنة الإكثيوصورات. إلا أن ريتشارد أنتوني ثولبورن أثبت عام 1982 أن سيلي قد انخدع بأحفورة "مُعدّلة" لعش جراد البحر. [ 131 ]

أثبتت عينة حقيقية من البليزوصورات، عُثر عليها عام ١٩٨٧، أن البليزوصورات كانت تلد صغارًا أحياء: [ ١٣٢ ] تُظهر هذه الأحفورة لأنثى حامل من نوع بوليكوتيلوس لاتيبينوس أن هذه الحيوانات كانت تلد صغيرًا واحدًا كبيرًا، وربما كانت تُولي صغارها رعاية أبوية، على غرار الحيتان الحديثة. بلغ طول الصغير ١.٥ متر (خمسة أقدام)، وبالتالي كان كبيرًا مقارنةً بأمه التي بلغ طولها خمسة أمتار (ستة عشر قدمًا)، مما يشير إلى استراتيجية التكاثر K. [ ١٣٣ ] لا يُعرف الكثير عن معدلات النمو أو عن التباين الجنسي المحتمل .

السلوك الاجتماعي والذكاء

من خلال الرعاية الأبوية التي يُشير إليها الحجم الكبير للصغار، يُمكن استنتاج أن السلوك الاجتماعي كان معقدًا نسبيًا بشكل عام. [ 132 ] لا يُعرف ما إذا كانت البليزوصورات تصطاد في جماعات. ويبدو أن حجم أدمغتها النسبي نموذجي للزواحف. ومن بين الحواس، كانت حاسة البصر والشم مهمة، بينما كانت حاسة السمع أقل أهمية؛ وقد فقدت الإيلاسوموصورات عظمة الركاب تمامًا. وقد اقتُرح أن جمجمة بعض المجموعات احتوت على أعضاء حساسة للكهرباء. [ 134 ] [ 135 ]

علم الأمراض القديمة

تُظهر بعض حفريات البليزوصور أمراضًا، نتيجةً للمرض أو الشيخوخة. في عام 2012، وُصف فك سفلي للبليوصور بمفصل فك مصاب بوضوح بالتهاب المفاصل ، وهي علامة نموذجية للشيخوخة . [ 136 ]

توزيع

تم العثور على أحافير البليزوصور في كل قارة، بما في ذلك القارة القطبية الجنوبية . [ 137 ]

التسلسل الزمني لأنواع البليزوصورات

CretaceousJurassicTriassicLate CretaceousEarly CretaceousLate JurassicMiddle JurassicEarly JurassicLate TriassicMiddle TriassicEarly TriassicZarafasaura oceanisMorturneria seymourensisMorenosaurus stockiHydrotherosaurus alexandraeFresnosaurus drescheriCimoliasaurus magnusChubutinectes carmeloiAristonectes quiriquinensisAristonectes parvidensAphrosaurus furlongKaiwhekea katikiSerpentisuchops pfisteraeCardiocorax mukuluAlexandronectes zealandiensisTuarangisaurus keyesiKawanectes lafquenianumVegasaurus molyiSulcusuchus errainiLeurospondylus ultimusNakonanectes bradtiAlbertonectes vanderveldeiTerminonatator ponteixensisDolichorhynchops herschelensisFluvionectes sloanaeMauisaurus haastiScanisaurus nazarowiElasmosaurus platyurusDolichorhynchops bonneriStyxosaurus snowiiStyxosaurus browniPolycotylus sopozkoiPolycotylus latipinnisGeorgiasaurus penzensisFutabasaurus suzukiiDolichorhynchops osborniLibonectes morganiTrinacromerum kirkiManemergus anguirostrisThililua longicollisMegacephalosaurus eulertiMauriciosaurus fernandeziPlesioelasmosaurus walkerPalmulasaurus quadratusOgmodirus martiniScalamagnus tropicensisEopolycotylus rankiniThalassomedon haningtoniPlesiopleurodon wellesiTrinacromerum bentonianumBrachauchenius lucasiPahasapasaurus haasiPolyptychodon interruptusEdgarosaurus muddiEromangasaurus australisNichollssaura borealisWapuskanectes betsynichollsaeSinopliosaurus weiyuanensisUmoonasaurus demoscyllusMonquirasaurus boyacensisKronosaurus queenslandicusOpallionectes andamookaensisSachisaurus vitaeWoolungasaurus glendowerensisCallawayasaurus colombiensisStenorhynchosaurus munoziVectocleidus pastorumLuskhan itilensisLeptocleidus superstesLeptocleidus clemaiAcostasaurus pavachoquensisLagenanectes richteraeMakhaira rossicaJucha squaleaAbyssosaurus nataliaeLeptocleidus capensisHastanectes valdensisBrancasaurus brancaiOphthalmothule cryosteaPliosaurus rossicusPliosaurus funkeiSpitrasaurus wensaasiSpitrasaurus larseniDjupedalia engeriPliosaurus westburyensisPliosaurus carpenteriKimmerosaurus langhamiPliosaurus kevaniPliosaurus brachydeirusMegalneusaurus rexPantosaurus striatusAnguanax zignoiVinialesaurus caroliGallardosaurus iturraldeiTatenectes laramiensisTricleidus seeleyiMuraenosaurus leedsiiMarmornectes candrewiColymbosaurus megadeirusBorealonectes russelliPicrocleidus beloclisLiopleurodon feroxPachycostasaurus dawniEardasaurus powelliCryptoclidus eurymerusPeloneustes philarchusLorrainosaurus keileniMaresaurus coccaiYuzhoupliosaurus chengjiangensisFranconiasaurus brevispinusRhomaleosaurus propinquusHauffiosaurus zanoniHauffiosaurus tomistomimusHauffiosaurus longirostrisSeeleyosaurus guilelmiimperatorisRhomaleosaurus zetlandicusRhomaleosaurus thorntoniLusonectes sauvageiHydrorion brachypterygiusBishanopliosaurus youngiMicrocleidus tournemiensisMicrocleidus homalospondylusMicrocleidus brachypterygiusSthenarosaurus dawkinsiRhomaleosaurus cramptoniMeyerasaurus victorPlesiopterys wildiCryonectes neustriacusArminisaurus schubertiWestphaliasaurus simonsensiiEurysaurus raincourtiAttenborosaurus conybeariPlesiosaurus dolichodeirusPlesiopharos moelensisArchaeonectrus rostratusMacroplata tenuicepsEretmosaurus rugosusEurycleidus arcuatusStratesaurus tayloriEoplesiosaurus antiquiorAvalonnectes arturiAtychodracon megacephalusThalassiodracon hawkinsiAnningasaura lymenseRhaeticosaurus mertensiCretaceousJurassicTriassicLate CretaceousEarly CretaceousLate JurassicMiddle JurassicEarly JurassicLate TriassicMiddle TriassicEarly Triassic

التوزيع الطبقي

فيما يلي قائمة بالتكوينات الجيولوجية التي أنتجت أحافير البليزوصور.

اسمعمرموقعملحوظات
تكوين أغاردفيليتتيثونيان النرويجكوليمبوصور سفالباردينسيس ، ديوبيداليا ، بليوصور فونكي ، سبيتراصور
تكوين أكرابوتورونيان المغربمانميرجوس ، ثليلوا ، ليبونيكتس
الأحساء تكوين الفوسفوريتالكامباني - الماستريختي الأردنبليزوصور موريتانيكوس
تكوين ألينالكامباني - الماستريختي الأرجنتين
الصوانة الشرقية منجم الفوسفاتالكونياكي - السانتوني سورياالأسموصوريات [ 138 ] [ 139 ]
تكوين طين أمبثيلأكسفوردية المملكة المتحدةLiopleurodon pachydeirus
تكوين بيرباوكامبانيا
  •  كندا
  •  نحن
ألبرتونيكتس ، دوليكورينكوبس هيرشلينسيس ، تيرمينوناتاتور
تكوين بلو لياسريتيان - هيتانجيان المملكة المتحدةأنينجاسورا ، أفالونيكتس ، إيوبليسيوصور ، يوريكليدوس ، "بليسيوصور" كليدوخوس ، بليسيوصور دوليكوديروس ، "بليسيوصور" ماكروكيفالوس ، "روماليوصور" ميجاسيفالوس ، ستراتيصور ، ثالاسيودراكون
تشكيل بريتونكونياكي نحنليبونيكتس
تكوين بوكيبيرجبيريسيان ألمانيابرانكاسورس ، جروناوسورس
تكوين صخري بولدوجالأبتيان - الألبيان أسترالياأوباليونكتس ، أوموناصور
كالكير أ بيليمنيتسبلينسباخيان فرنساكريونكتس
تكوين كارلايلتورونيان نحنميغاسيفالوصور
تكوين طين شارموثسينيموريان المملكة المتحدةأركيونيكتروس ، أتينبوروسورس
تكوين تشيتشالي باكستان
تكوين كليرووترالألبيان كندانيكولسورا ، وابوسكانيكتس
تكوين كونوايالكامباني - الماستريختي نيوزيلنداماويسورس ، ألكساندرونكتس
تكوين الشظايا المرجانيةأكسفوردية المملكة المتحدة"Pliosaurus" grossouvrei
تشكيل خارجيريتيان ألمانياRhaeticosaurus Mertensi ، ربما كان بليوصورًا قاعديًا [ 140 ]
تشكيل فافريتأنيسيان نحنأوغوستاسورس
أعمدة السياج من الحجر الجيريتورونيان نحنتريناكروميروم
التكوين الفرنسيسكاني نحن
صخرة غرانيروسالعصر السينوماني نحنثالاسوميدون
حجر جيري غرينهورنتورونيان نحنبراكاوشينيوس ، باهاساباسورس
تشكيل غوانلينغأنيسيان الصين
تكوين هيكليس كوفكالوفيان كندابورالونكتس
تكوين وادي حدوة الحصانماستريختيان كنداليوروسبونديلوس
تشكيل جاغواأكسفوردية كوبنهاغنغالاردوصور ، فينياليصور
تكوين جاغويلماستريختيان الأرجنتينتوارانجيسورس كابازاي
تشكيل كاتيكيماستريختيان نيوزيلنداكايويكيا
طين كيميريدجكيميريدجيان المملكة المتحدةباثيسبونديلوس ، كوليمبوصور ، كيميروصور ، "بليزوصور" مانسيلي ، بليوصور براكيديروس ، بليوصور براكيسبونديلوس ، بليوصور كاربنتيري ، بليوصور كيفاني ، بليوصور ماكروميروس ، بليوصور بورتينتيفيكوس ، بليوصور ويستبريينسيس
كينغستوربالتورسي المملكة المتحدةروماليوسورس ثورنتوني
صخر الكيواالألبيان نحنأباتوميروس
تكوين لا كولونياكامبانيا الأرجنتينسولكوسوكس
تكوين بحيرة واكو نحن
تكوين لوس موليسباجوسيان الأرجنتينماريسورس
تشكيل ماريأبتيان أستراليا
ليسترشايرأواخر العصر السينيموري المملكة المتحدةإريتموصور
حفرة طينية لوكينجالعصر البلينسباخي المبكر ألمانياويستفالياصور
مارن فيوليتيهالتورسي فرنساأوكسيتانوصور
تكوين مورفيل الطباشيريسانتونيكامباني نحن
تكوين مورينوالألبيان نحنفريسنوصور ، هيدروثيروصور ، مورينوصور
موسشلكالأنيسيان ألمانيابيستوصور
تكوين ناكنككيميريدجيان نحنميغالنيوسورس
تكوين نيوبراراسانتونيان نحنبريموسورس ، [ 141 ] دوليكورينكوبس أوزبورني ، [ 142 ] إيلاسموسورس ، [ 142 ] بوليكوتيلوس ، [ 142 ] ستيكسوسورس سنووي [ 142 ] [ 143 ]
طين أكسفوردكالوفيان
 المملكة المتحدة

 فرنسا

كريبتوكليدوس ، ليوبليورودون ، مارمورنكتس ، موراينوصور ، باتشيكوستاصور ، بيلونيوستس ، "بليوصور" أندروسي ، بيكركليدوس ، سيمولستس ، تريكليدوس
حوض أولاد عبدونأواخر العصر الماستريختي المغربزارافاسورا
تشكيل باجاأبتيان كولومبياكالاواياصور ، كرونوصور بويسينسيس
تكوين باسو ديل سابوماستريختيان الأرجنتينأريستونكتس
بيير شيلكامبانيا نحنمارتينيكتس ، هيدرالموصور
طفل بوسيدونياالتورسي ألمانياهاوفيوصور زانوني ، هيدروريون ، مايراصور ، بليزوبتيريس ، سيليوصور
تكوين ريو ديل لاغوالعصر الكارني المبكر إيطاليابوبوصور
تكوين ساو جياوالتورسي البرتغاللوسونيكتس
طباشير سموكي هيلكامبانيا نحندوليكورينكوبس أوزبورني
تشكيل ساندانسأكسفوردية نحنميغالنيوسورس ، بانتوصورس ، تاتينكتس
تشكيل نهر صندايفالانجينيان جنوب أفريقياليبتوكليدس كابينسيس
تكوين طهوراكامبانيا نيوزيلنداتوارانجيسورس كييسي
تكوين تاماياماسانتونيان اليابانفوتاباسورس
صخرة ثيرموبوليسالألبيان نحنإدغاروصور
تكوين توليبوكالألبيان أسترالياإيرومانجاسورس ، كرونوصور كوينزلانديكوس
تكوين الصخر الزيتي الاستوائيتورونيان نحنبراشاخينيوس س. (غير مسمى، تمت الإشارة إليه سابقًا بـ B. lucasi Scalamagnus ، Eopolycotylus ، Palmulasaurus ، Trinacromerum sp.
تكوين فيكتيسأبتيان المملكة المتحدةفيكتوكليدوس
تكوين وادهيرست الطينيفالانجينيان المملكة المتحدةهاستانيكتيس
تكوين والومبيلاالأبتيان - الألبيان أسترالياستيكسوصور جليندوورينسيس
طين ويلدباريميان المملكة المتحدةLeptocleidus superstes
تكوين ويتبي الطينيالتورسي المملكة المتحدةهوفيوصور لونجيروستريس ، هوفيوصور توميستوميموس ، ماكروبلاتا ، ميكروكليدوس هومالوسبونديلوس ، ميكروكليدوس ماكروبتيروس ، روماليوصور كرامبتوني ، روماليوصور بروبينكوس ، روماليوصور زيتلانديكوس ، ستيناروصور
تكوين ويلكزكنوريان روسياأليكسيسورس
تشكيل شينتيانغوالعصر الجوراسي الأوسط الصينيوزوبلوصور
تشكيل Zhenzuchong الصين
تكوين زيليوجينجالتورسي الصينبيشانوبليوسورس ، سينوبليوسورس

في الثقافة المعاصرة

صورة لبليزوصور في كتاب " عندما حكمت الديناصورات الأرض"

إن الاعتقاد بأن البليزوصورات هي ديناصورات هو مفهوم خاطئ شائع ، وكثيراً ما يتم تصوير البليزوصورات بشكل خاطئ على أنها ديناصورات في الثقافة الشعبية. [ 144 ] [ 145 ]

لقد طُرحت فكرة أن أساطير ثعابين البحر والمشاهدات الحديثة لوحوش مزعومة في البحيرات أو البحر يمكن تفسيرها ببقاء البليزوصورات حتى العصر الحديث. إلا أن هذا الطرح في علم الحيوانات الخفية قد رُفض من قبل المجتمع العلمي عمومًا، الذي يعتبره ضربًا من الخيال والعلوم الزائفة . وقد تبين أن جثث البليزوصورات المزعومة هي في الواقع جثث متحللة جزئيًا لأسماك القرش المتشمسة . [ 146 ] [ 147 ] [ 148 ]

على الرغم من أن وحش بحيرة لوخ نيس يُوصف غالبًا بأنه يشبه البليزوصور، إلا أنه يُوصف أيضًا بأنه مختلف تمامًا. وقد طُرحت عدة أسباب تجعل من غير المرجح أن يكون بليزوصورًا. فمنها أن بنية عظام رقبة البليزوصور تجعل من المؤكد تمامًا أنه لم يكن قادرًا على رفع رأسه من الماء كالبجعة كما يفعل وحش لوخ نيس، فضلًا عن افتراض سهولة رؤية الحيوانات التي تتنفس الهواء عند ظهورها على السطح للتنفس، [ 149 ] وحقيقة أن البحيرة صغيرة جدًا ولا تحتوي على ما يكفي من الغذاء لدعم مستعمرة تكاثر من الحيوانات الكبيرة، وأخيرًا حقيقة أن البحيرة تشكلت قبل 10000 عام فقط في نهاية العصر الجليدي الأخير ، وأن آخر ظهور أحفوري للبليزوصورات يعود إلى أكثر من 66  مليون عام. [ 150 ] تشمل التفسيرات الشائعة لهذه المشاهدات الأمواج ، والأجسام الجامدة الطافية، وخداع الضوء، والحيوانات المعروفة السابحة، والمقالب. [ 151 ] ومع ذلك، في المخيلة الشعبية، ارتبطت البليزوصورات بوحش بحيرة لوخ نيس. وقد ساهم هذا في زيادة شهرة البليزوصورات بين عامة الناس. [ 152 ]

انظر أيضاً

ملحوظات

  1. / ˌ p l s i ə ˈ s ɔːr i ə , - z i - / PLEE -see-ə- SOR -ee-ə, - zee- ; [ 2 ] [ 3 ] اليونانية : πlectησίος، بليسيوس ، وتعني "قريب من" وساوروس ، وتعني "السحلية"

مراجع

  1. "PBDB" . paleobiodb.org . مؤرشف من الأصل في 13 يوليو 2021. تم الاطلاع عليه في 11 يوليو 2021 .
  2. "بليزوصور" . قاموس Merriam-Webster.com . Merriam-Webster. OCLC 1032680871 . 
  3. "بليزوصور" . قاموس Dictionary.com غير المختصر (عبر الإنترنت). nd
  4. كولبير، إدوين هـ. (إدوين هاريس)؛ نايت، تشارلز روبرت (1951). كتاب الديناصورات: الزواحف الحاكمة وأقاربها . نيويورك: ماكجرو هيل. ص 153. 
  5. "دليل البليزوصور" . مؤرشف من الأصل في 4 مارس 2016. تم الاطلاع عليه في 20 أبريل 2013 .
  6. «اكتشاف أحافير البليزوصور في الصحراء الكبرى يشير إلى أنها لم تكن مجرد حيوانات بحرية» . ساينس ديلي . ٢٧ يوليو ٢٠٢٢. مؤرشف من الأصل في ٢٩ يوليو ٢٠٢٢. تم الاطلاع عليه في ٣ أغسطس ٢٠٢٢ .
  7. راي، سام؛ هندري، ليزا. "ما هي الديناصورات؟" . متحف التاريخ الطبيعي ، لندن . تم الاطلاع عليه بتاريخ 4 نوفمبر 2024 .
  8. 1 2 3 4 5 6 7 إيفانز، م. (2010). "الأدوار التي لعبتها المتاحف والمجموعات وهواة الجمع في التاريخ المبكر لعلم الحفريات الزاحفة" . في: مودي، ريتشارد؛ مودي بوفيتو، إي.؛ مودي نايش، د.؛ مودي مارتيل، د.م. (محررون). الديناصورات وغيرها من الزواحف المنقرضة: منظور تاريخي . الجمعية الجيولوجية في لندن. ص 5-31 . ISBN  978-1-86239-311-0.
  9. ريتشارد فيرستيجان، 1605، استعادة الذكاء المتدهور أو الأصل القومي ، ر. بروني، أنتويرب
  10. ^ لويد، إي، 1699، Lithophylacii Brittannici Ichnographia، sive Lapidum aliorumque Fossilium Brittanicorum SingulariFigurà insignium ، لندن
  11. ستوكلي، دبليو (1719). "وصفٌ لبصمة الهيكل العظمي شبه الكامل لحيوان كبير في حجر شديد الصلابة، قُدِّم مؤخرًا إلى الجمعية الملكية، من نوتنغهامشير" . المعاملات الفلسفية . 30 (360): 963-968 . doi : 10.1098/rstl.1717.0053 .
  12. نيكولز، ج.، 1795، تاريخ وآثار مقاطعة ليسترشاير. المجلد الأول ، جون نيكولز، لندن
  13. كونيبير، دبليو دي (1822). " ملاحظات إضافية حول أجناس الأحافير إكثيوصور وبليزوصور " . معاملات الجمعية الجيولوجية في لندن . 2 : 103-123 . doi : 10.1144/transgslb.1.1.103 . S2CID 129545314 . 
  14. دي لا بيش، إتش تي؛ كونيبير، دبليو دي (1821). "ملاحظة حول اكتشاف حيوان جديد، يشكل صلة بين الإكثيوصور والتمساح، بالإضافة إلى ملاحظات عامة حول علم عظام الإكثيوصور". معاملات الجمعية الجيولوجية في لندن . 5 : 559-594 .
  15. "أسماء البليزوصورات" . oceansofkansas.com . مؤرشف من الأصل في 16 مايو 2021. تم الاطلاع عليه في 9 أكتوبر 2017 .
  16. كونيبير، دبليو دي (1824). "حول اكتشاف هيكل عظمي شبه كامل للبليزوصور " . معاملات الجمعية الجيولوجية في لندن . 2 : 382-389 .
  17. بنسون، آر بي جيه؛ إيفانز، إم؛ سميث، إيه إس؛ ساسون، جيه؛ مور-فاي، إس؛ كيتشوم، إتش إف؛ فورست، آر. (2013). " جمجمة بليوصور عملاقة من العصر الجوراسي المتأخر في إنجلترا" . PLOS ONE . 8 (5) e65989. Bibcode : 2013PLoSO...865989B . doi : 10.1371/journal.pone.0065989 . PMC 3669260. PMID 23741520 .  
  18. هوكينز، تي إتش (1834). "مذكرات عن الإكتيوصورات والبليزيوصورات؛ وحوش منقرضة من الأرض القديمة" (ملف PDF) . ريلف وفليتشر. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 30 أغسطس 2005.
  19. بيترسون، أ. (2012). "السحالي الرهيبة وغضب الله: كيف أثرت المسيحية والرومانسية في القرن التاسع عشر على التصورات البصرية للديناصورات وتصوراتنا للعالم القديم" (ملف PDF) . مجلة ستانفورد لأبحاث الطلاب الجامعيين . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 2 يوليو 2015. تم الاطلاع عليه في 18 سبتمبر 2017 .
  20. هوكينز، تي إتش (1840). كتاب التنانين البحرية العظيمة، الإكثيوصورات والبليزوصورات، جيدوليم تانينوم لموسى. وحوش منقرضة من الأرض القديمة . دبليو. بيكرينغ، لندن. ص 1-27 . 
  21. كريستوفر ماكجوان، 2001، باحثو التنين ، كامبريدج، ماساتشوستس، دار نشر بيرسيوس
  22. أوين، ر (1841). "وصف بعض بقايا سحلية تمساح عملاقة، ربما بحرية، من طبقة غرينساند السفلى في هايث، وأسنان من نفس التكوين في ميدستون، والتي تُنسب إلى جنس بوليبتيكودون " . وقائع جمعية الجيولوجيين . 3 : 449-452 .
  23. إدوارد غراي، جون (1825). "ملخص لأجناس الزواحف والبرمائيات، مع وصف لبعض الأنواع الجديدة". حوليات الفلسفة (المتحف البريطاني) . 10 : 193-217 .
  24. ^ دي بلينفيل، HMD (1835). "وصف لبعض أنواع الزواحف في كاليفورنيا، سابق لتحليل النظام العام لعلم البيئة والبرمائيات". Nouvelles Archives du Muséum d'Histoire Naturelle (بالفرنسية). 4 : 233 - 296.
  25. كوب، إي دي (1868). "[قرار شكر للدكتور ثيوفيلوس تيرنر لتبرعه بهيكل عظمي لـ Elasmosaurus platyurus ]". وقائع أكاديمية العلوم الطبيعية في فيلادلفيا . 20 : 314.
  26. كوب، إي دي (1868). "ملاحظات حول إناليوصور جديد، إيلاسوموسورس بلاتيوروس ". وقائع أكاديمية العلوم الطبيعية في فيلادلفيا . 20 : 92-93 .
  27. كوب، إي دي (1869). "حول رتب الزواحف بايثونومورفا وستريبتوصوريا". وقائع جمعية بوسطن للتاريخ الطبيعي . الثاني عشر : 250-266 .
  28. كوب، إي دي (1868). "حول نوع جديد من الإيناليوصورات الكبيرة". المجلة الأمريكية للعلوم ، السلسلة 46 (137): 263-264 .
  29. كوب، إي دي (1869). "سوروبتريجيا" . ملخص البرمائيات والزواحف المنقرضة في أمريكا الشمالية، الجزء الأول . سلسلة جديدة. المجلد 14. معاملات الجمعية الفلسفية الأمريكية. الصفحات 1-235 .  
  30. ليدي، ج (1870). "حول الإيلاسوموسورس بلاتيوروس لكوب". المجلة الأمريكية للعلوم ، السلسلة 49 (147): 392.
  31. كوب، إي دي (1870). "ملخص عن البرمائيات والزواحف المنقرضة في أمريكا الشمالية" . معاملات الجمعية الفلسفية الأمريكية . السلسلة الجديدة. 14 (1): 1-252 . doi : 10.2307/1005355 . JSTOR 1005355 . 
  32. كوب، إي دي (1870). "حول إيلاسوموسورس بلاتيوروس كوب". المجلة الأمريكية للعلوم ، السلسلة 50 (148): 140-141 .
  33. إليس (2003)، ص 129
  34. ويليستون، إس دبليو، 1914، الزواحف المائية في الماضي والحاضر . مطبعة جامعة شيكاغو. شيكاغو، إلينوي. 251 صفحة
  35. ديفيدسون، جيه بي (2015). "الزواحف البحرية التي أُسيء فهمها: إعادة بناء فنية للحياة البحرية في عصور ما قبل التاريخ في أواخر القرن التاسع عشر". معاملات أكاديمية كانساس للعلوم . 118 ( 1-2 ): 53-67 . doi : 10.1660/062.118.0107 . S2CID 83904449 . 
  36. سميث، أ.س.، 2003، التحليل التفرعي للبليزوصورات (الزواحف: الزواحف) . رسالة ماجستير في علم الأحياء القديمة، جامعة بريستول، 91 صفحة
  37. أوتيرو، رودريغو أ.؛ سواريز، ماريو؛ لو رو، جاكوبوس ب. (2009). "أول تسجيل لبليزوصورات الإيلاسوموصوريد (زواحف: بليزوصورات) في المستويات العليا من تكوين دوروتيا، العصر الطباشيري المتأخر (الماستريختي)، بويرتو ناتاليس، باتاغونيا التشيلية" . جيولوجيا الأنديز . 36 (2): 342-350 . Bibcode : 2009AndGe..36b...8O . doi : 10.4067/s0718-71062009000200008 .
  38. فورست، ريتشارد. "ليوبليورودون" . موقع البليزوصور. مؤرشف من الأصل في 15 يوليو 2011. تم الاطلاع عليه في 18 سبتمبر 2017 .
  39. فورست، ريتشارد. "وحش أرامبيري"" موقع البليزوصور. مؤرشف من الأصل في 3 سبتمبر 2011. تم الاطلاع عليه في 18 سبتمبر 2017. "
  40. لاركين، نايجل؛ أوكونور، سونيا؛ بارسونز، دينيس (2010). "التحضير الافتراضي والمادي لبليزوصور كولارد من خليج بريدج ووتر، سومرست، المملكة المتحدة" . أمين المتحف الجيولوجي . 9 (3): 107. doi : 10.55468/GC217 . S2CID 251120888 . 
  41. فورست، ريتشارد. "بليزوصور كولارد" . مؤرشف من الأصل في 17 يناير 2013. تم الاطلاع عليه في 31 أكتوبر 2012 .
  42. لاركين، نايجل. "إعداد وحفظ هيكل عظمي مهم لبليزوصور بطول ستة أقدام لمتحف سومرست" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 31 أكتوبر 2012 .
  43. ساتو، تاماكي (205). "بليزوصور جديد من فصيلة بوليكوتيليد (الزواحف: سوروبتريجيا) من تكوين بيرباو العلوي من العصر الطباشيري في ساسكاتشوان، كندا". مجلة علم الأحياء القديمة . 79: 969-980 (5): 969. Bibcode : 2005JPal...79..969S . doi : 10.1666/0022-3360(2005)079 [ 0969:ANPPRS ] 2.0.CO ; 2 .
  44. ^ "Hallazgo de un ejemplar completo de plesiosaurio joven" . مؤرشفة من الأصلي في 18 يوليو 2013 . تم الاسترجاع 22 أبريل 2013 .(بالإسبانية)
  45. ليدفورد، هـ. (2006). "اكتشاف أحفورة زاحف نادرة في القارة القطبية الجنوبية" . أخبار الطبيعة : news061211–4. doi : 10.1038/news061211-4 . S2CID 85361720 . 
  46. "علماء يكتشفون زاحفًا بحريًا ضخمًا من العصر الجوراسي" . phys.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 يناير 2022 .
  47. "المفترس X - متحف التاريخ الطبيعي" . 21 مارس 2009. مؤرشف من الأصل في 21 مارس 2009.
  48. هيغنيت، كاثرين (22 ديسمبر 2017). "بليزوصور: اكتشاف وحش بحري قديم في القارة القطبية الجنوبية" . نيوزويك . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 ديسمبر 2017 .
  49. ^ ريبيل، أو. (2000). صوروبتيريجيا I. Handbuch der Paläoherpetologie (باللغة الألمانية). المجلد. 12 أ. دار نشر الدكتور فريدريش بفيل. ص 1 – 134.  
  50. تشنغ، ي.ن.؛ وو، إكس.سي.؛ جي، كيو. (2004). "الزواحف البحرية الصينية تلد صغارًا أحياء" (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 432 (7015): 383-386 . Bibcode : 2004Natur.432..383C . doi : 10.1038/nature03050 . PMID: 15549103. S2CID : 4391810 .  
  51. ستورز، جي دبليو (1993). "الوظيفة والتطور السلالي في تطور الزواحف البحرية (Diapsida)". المجلة الأمريكية للعلوم . 293A : 63-90 . Bibcode : 1993AmJS..293...63S . doi : 10.2475/ajs.293.A.63 .
  52. 1 2 ريبيل، أو.، 1997، "مقدمة إلى الزواحف البحرية"، في: كالاواي، جيه إم ونيكولز، إي إل (محرران)، الزواحف البحرية القديمة ، الصفحات 107-119. دار النشر الأكاديمية، سان دييغو، كاليفورنيا
  53. أوكيف، ف. ر. (2002). "تطور الأنماط المورفولوجية للبليزوصور والبليوصور في البليزوصورات (الزواحف: الزواحف)" (ملف PDF) . علم الأحياء القديمة . 28 (1): 101-112 . Bibcode : 2002Pbio...28..101O . doi : 10.1666/0094-8373(2002)028 < 0101:teopap > 2.0.co ; 2. S2CID 85753943 . 
  54. روجر بي جيه بنسون؛ مارك إيفانز؛ باتريك إس. دروكنميلر (2012). لالويزا-فوكس، كارليس (محرر). "تنوع كبير، تباين منخفض، وحجم جسم صغير في البليزوصورات (الزواحف، الزواحف) من الحد الفاصل بين العصرين الترياسي والجوارسي" . PLOS ONE . 7 (3) e31838. Bibcode : 2012PLoSO...731838B . doi : 10.1371/ journal.pone.0031838 . PMC 3306369. PMID 22438869 .  
  55. 1 2 3 4 كيتشوم، إتش إف؛ بنسون، آر بي جيه (2010). "العلاقات المتبادلة العالمية بين البليزوصورات (الزواحف، الزواحف) والدور المحوري لأخذ عينات التصنيف في تحديد نتائج التحليلات التطورية". المراجعات البيولوجية لجمعية كامبريدج الفلسفية . 85 (2): 361-392 . doi : 10.1111/j.1469-185X.2009.00107.x . PMID 20002391. S2CID 12193439 .  
  56. باكر، آر تي (1993). "دورات انقراض البليزوصورات - أحداث تُشير إلى بداية ومنتصف ونهاية العصر الطباشيري". في: كالدول، دبليو جي إي؛ كوفمان، إي جي (محرران). تطور حوض غرب كندا الداخلي . الجمعية الجيولوجية الكندية. ص 641-664 . 
  57. دراكنميلر، ب.س.؛ راسل، أ.ب. (2008). "علم تطور السلالات للبليزوصورات (الزواحف) وتأثيره على الوضع التصنيفي للبتوكلايدوس ​​أندروز، 1922". زوتاكسا . 1863 : 1-120 . doi : 10.11646/zootaxa.1863.1.1 .
  58. 1 2 بنسون، آر بي جيه؛ دروكنميلر، بي إس (2013). "التغيرات الحيوانية في رباعيات الأطراف البحرية خلال الانتقال من العصر الجوراسي إلى العصر الطباشيري". المراجعات البيولوجية . 89 (1): 1-23 . doi : 10.1111/brv.12038 . PMID 23581455. S2CID 19710180 .  
  59. ^ تارلو، LBH (1959). " ستريتوصور جين نوفمبر، بليوصور عملاق من طين كيميريدج". علم الحفريات . 2 (2): 39 – 55.
  60. 1 2 ماكهنري، كولين ريتشارد (2009). "آكل الآلهة: علم البيئة القديمة لـ كرونوصور كوينزلانديكوس من العصر الطباشيري " (PDF): 1-460
  61. بنسون، آر بي جيه؛ إيفانز، إم؛ سميث، إيه إس؛ ساسون، جيه؛ مور-فاي، إس؛ كيتشوم، إتش إف؛ فورست، آر. (2013). بتلر، ريتشارد جيه (محرر). "جمجمة بليوصور عملاقة من العصر الجوراسي المتأخر في إنجلترا" . PLOS ONE . 8 (5) e65989. Bibcode : 2013PLoSO...865989B . doi : 10.1371/journal.pone.0065989 . PMC 3669260. PMID 23741520 .  
  62. مارتيل، ديفيد م.؛ جاكوبس، ميغان ل.؛ سميث، روي إي. (2023). "بليوصور عملاق حقًا (زواحف، سوروبتريجيا) من تكوين طين كيميريدج (العصر الجوراسي العلوي، الكيمريدجي) في إنجلترا" . وقائع جمعية الجيولوجيين . 134 (3): 361-373 . Bibcode : 2023PrGA..134..361M . doi : 10.1016/j.pgeola.2023.04.005 . S2CID 258630597 . 
  63. تشاو، رويزه جاكيفان (2025). "إعادة بناء الجسم وتقدير حجم البليزوصورات". bioRxiv 10.1101/2024.02.15.578844 . 
  64. كالدول، مايكل دبليو؛ 1997ب. التعظم الغضروفي المعدل وتطور الأطراف الشبيهة بالمجداف في الإكثيوصورات والبليزوصورات؛ مجلة علم الحفريات الفقارية 17 (3)؛ 534-547
  65. ستورز، جلين دبليو؛ 1990. العلاقات التطورية لزواحف الباكيبليوروصورات والنوثوصورات (ديابسيدا: سوروبتريجيا)؛ مجلة علم الحفريات الفقارية؛ 10 (ملحق للعدد 3)
  66. 1 2 3 4 سميث، آدم ستيوارت (2008). "شرح الأحافير 54: البليزوصورات". جيولوجيا اليوم . 24 (2): 71-75 . doi : 10.1111/j.1365-2451.2008.00659.x . S2CID 247668864 . 
  67. كوبو، تاي؛ ميتشل، مارك ت.؛ هندرسون، دونالد م. (2012). " ألبيرتونيكتس فاندرفيلدي ، إيلاسوصور جديد (زواحف، سوروبتريجيا) من العصر الطباشيري العلوي في ألبرتا". مجلة علم الحفريات الفقارية . 32 (3): 557-572 . Bibcode : 2012JVPal..32..557K . doi : 10.1080/02724634.2012.658124 . S2CID 129500470 . 
  68. كروكشانك، أ. ر. إ.؛ سمول، ب. ج.؛ تايلور، م. أ. (1991). "المنخران الظهريان وحاسة الشم تحت الماء المدفوعة ديناميكيًا في البليزوصورات". مجلة نيتشر . 352 (6330): 62-64 . رمز Bibcode : 1991Natur.352...62C . doi : 10.1038/352062a0 . S2CID 4353612 . 
  69. براون، دي إس؛ كروكشانك، إيه آر آي (1994). "جمجمة البليزوصور الكالوفي كريبتوكليدوس يوريميروس وخد الزواحف البحرية". علم الأحياء القديمة . 37 (4): 941-953 .
  70. بوشي، إم سي؛ فراي، إي؛ سالزبوري، إس دبليو (2006). "التشريح القحفي الداخلي للبليزوصورات (الزواحف، الزواحف): دليل على وجود حنك ثانوي وظيفي" (ملف PDF) . ليثايا . 39 (4): 289-303 . Bibcode : 2006Letha..39..289B . doi : 10.1080/00241160600847488 .
  71. "تحليل الهيكل العظمي: النظام الغذائي للبليزوصور" . تحليل الهيكل العظمي: النظام الغذائي للبليزوصور . تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 يناير 2022 .
  72. ^ فراي ، إبرهارد. مولدر، اريك WA؛ ستينسبيك، فولفجانج؛ ريفيرا سيلفا، هيكتور إي؛ باديلا جوتيريز، خوسيه مانويل؛ غونزاليس غونزاليس ، أرتورو هوميرو (أبريل 2017). "بليزوصور متعدد الفلقات جديد مع الحفاظ على الأنسجة الرخوة على نطاق واسع من أوائل العصر الطباشيري المتأخر في شمال شرق المكسيك" . Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana . 69 (1): 87. بيب كود : 2017BoSGM..69...87F . دوى : 10.18268/BSGM2017v69n1a5 . تم الاسترجاع 21 يناير 2025 .
  73. ^ هوين، ف. فون (1923). "Ein neuer Plesiosaurier aus dem oberen Lias Württembergs". Jahreshefte des Vereins für vaterländische Naturkunde في فورتمبيرغ . 79 : 1 – 21.
  74. ^ السيدات ، دبليو (1895). "Die Plesiosaurier der Süddeutschen Liasformation". Abhandlungen der Königlich Preussischen Akademie der Wissenschaften zu Berlin . 1895 : 1–81 .
  75. فيلهلم، بي سي، 2010، تشريح جديد لبليزوصورات كريبتوكليد مع تعليقات على الحركة المحورية . أطروحة دكتوراه، جامعة مارشال، هنتنغتون، فيرجينيا الغربية، الولايات المتحدة الأمريكية
  76. فيلهلم، بي سي؛ أوكيف، إف. (2010). "هيكل عظمي جزئي جديد لبانتوصور سترياتوس ، وهو بليزوصور من فصيلة كريبتوكليدويد من تكوين ساندانس الجوراسي العلوي في وايومنغ" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 30 (6): 1736-1742 . doi : 10.1080/02724634.2010.521217 . S2CID 36408899 . 
  77. سميث، آدم س. (2013). "مورفولوجيا الفقرات الذيلية في روماليوسورس زيتلانديكوس ومراجعة للأدلة على وجود زعنفة ذيلية في البليزوصورات". بالوديكولا . 9 (3): 144-158 .
  78. 1 2 سينيكوف، أ. ج. (2019). "خصائص بنية ووظيفة الحركة في ذيل الزواحف البحرية". نشرة علم الأحياء . 46 (7): 751-762 . Bibcode : 2019BioBu..46..751S . doi : 10.1134/S1062359019070100 . S2CID 211217453 . 
  79. ماركس، م.؛ سيوفال، ب.؛ كير، ب.ب.؛ جارينمارك، م.؛ إريكسون، م.إ.؛ ساكس، س.؛ نيلكنز، ك.؛ أوب دي بيك، م.؛ ليندغرين، ج. (2025). "الجلد والحراشف والخلايا في بليزوصور من العصر الجوراسي" . علم الأحياء الحالي . 35 (5): 1113-1120.e3. Bibcode : 2025CBio...35.1113M . doi : 10.1016/j.cub.2025.01.001 . PMID 39919740 . 
  80. ماركس، م.؛ ساكس، س.؛ كير، ب.ب.؛ إريكسون، م.إ.؛ نيلكنز، ك.؛ ليندغرين، ج. (2025). "عينة جديدة من بليزوبتيريس ويلدي تكشف عن تنوع أسلاف الكريبتوكليديان واحتمالية التوطن ضمن تجمعات البليزوصورات الأوروبية في العصر الجوراسي المبكر" . PeerJ . 13 e18960 . doi : 10.7717/peerj.18960 . PMC 11967415. PMID 40183068 .  
  81. ماكهنري، سي آر؛ كوك، إيه جي؛ ورو، إس. (2005). "بليزوصورات تتغذى على القاع". مجلة ساينس . 310 (5745): 75. رمز Bibcode : 2005Sci...310...75M . doi : 10.1126/science.1117241 . PMID 16210529. S2CID 28832109 .  
  82. "عرضٌ لتغذية البليزوصور على قاع البحر" . بي بي سي نيوز . ١٧ أكتوبر ٢٠٠٥. مؤرشف من الأصل في ٥ مايو ٢٠٢١. تم الاطلاع عليه في ٢١ مايو ٢٠١٢ .
  83. ^ جيستر جي (1998). "Lebensspuren von Meersauriern und ihren Beutetieren im mittleren Jura (Callovien) von Liesberg، Schweiz" . الوجوه . 39 (1): 105– 124. بيب كود : 1998 الوجه...39..105G . دوى : 10.1007/bf02537013 . S2CID 127249009 . 
  84. أوكيف، ف.؛ أوتيرو، ر.؛ سوتو-أكونيا، س.؛ أوغورمان، ج.؛ غودفري، س.؛ تشاتيرجي، س. (2017). "التشريح الجمجمي لـ Morturneria seymourensis من القارة القطبية الجنوبية، وتطور التغذية الترشيحية في البليزوصورات في العصر الطباشيري المتأخر الجنوبي". مجلة علم الحفريات الفقارية . 37 (4) e1347570. Bibcode : 2017JVPal..37E7570O . doi : 10.1080/02724634.2017.1347570 . hdl : 11336/75235 . S2CID 91144814 . 
  85. تشاتيرجي، إس. وسمول، بي. جيه.، 1989، "بليزوصورات جديدة من العصر الطباشيري العلوي في القارة القطبية الجنوبية"، في: كرام، ج. (محرر) أصول وتطور الكائنات الحية في القارة القطبية الجنوبية ، ص 197-215، دار نشر الجمعية الجيولوجية، لندن
  86. "دليل البليزوصور" . مؤرشف من الأصل في 12 مايو 2013. تم الاطلاع عليه في 20 أبريل 2013 .
  87. ماساري، جيه إيه (1992). "البحارة القدماء". التاريخ الطبيعي . 101 : 48-53 .
  88. ماساري، ج. أ. (1987). "مورفولوجيا الأسنان وتفضيل الفرائس لدى الزواحف البحرية في العصر الوسيط". مجلة علم الحفريات الفقارية . 7 (2): 121-137 . Bibcode : 1987JVPal...7..121M . doi : 10.1080/02724634.1987.10011647 .
  89. إيفرهارت، إم جيه (2005). "علامات العض على مجداف إيلاسوصور (سوروبتريجيا؛ بليزوصوريا) من طباشير نيوبرارا (العصر الطباشيري العلوي) كدليل محتمل على تغذية سمكة القرش اللامنية، كريتوكسيرينا مانتيلي ". علم الحفريات الفقارية . 2 (2): 14-24 .
  90. ^ إيفرهارت، إم جي (2004). “البلصورات كغذاء للموساصورات؛ بيانات جديدة عن محتويات معدة Tylosaurus proriger (Squamata؛ Mosasauridae) من تكوين Niobrara في غرب كانساس”. الموساسور . 7 : 41 - 46.
  91. ويليستون، صموئيل ويندل؛ 1904. حصى معدة البليزوصورات، مجلة ساينس 20؛ 565
  92. إيفرهارت، إم جيه (2000). "الحصى المعدية المرتبطة ببقايا البليزوصور في طبقة شارون سبرينغز من تكوين بيير شيل (العصر الطباشيري المتأخر)، غرب كانساس". مجلة أكاديمية كانساس للعلوم ، 103 ( 1-2 ): 58-69 . doi : 10.2307/3627940 . JSTOR 3627940 . 
  93. ^ سيردا، أ. سالغادو، إل (2008). "Gastrolitos en un plesiosaurio (Sauropterygia) de la Formación Allen (Campaniano-Maastrichtiano)، مقاطعة ريو نيغرو، باتاغونيا، الأرجنتين". أميجينيانا . 45 : 529 – 536.
  94. ^ هيلر، نورتون. مانرينج، آل أ؛ جونز، كريج م. كروكشانك، آرثر آر آي (2005). "طبيعة مويصوروس هاستي هيكتور، 1874 (ريبتيليا: Plesiosauria)" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 25 (3): 588–601 . دوى : 10.1671/0272-4634(2005)025 [ 0588:TNOMHH ] 2.0.CO ; 2 . S2CID 130607702 . 
  95. سيلي، هاري جوفير (1877). " حول ماويسورس غاردنيري (سيلي)، وهو إيلاسوموصوري من قاعدة غولت في فولكستون ". المجلة الفصلية للجمعية الجيولوجية في لندن . المجلد 33. الصفحات 541-546 . doi : 10.1144/gsl.jgs.1877.033.01-04.32 عبر ويكي مصدر .مرجع ويكي مصدر   
  96. ويلز، إس بي؛ بامب، جيه دي (1949). " ألزاداسورس بيمبرتوني ، إيلاسوصور جديد من العصر الطباشيري العلوي في داكوتا الجنوبية". مجلة علم الأحياء القديمة . 23 (5): 521-535 .
  97. إيفرهارت، إم جيه (2000). "الحصى المعدية المرتبطة ببقايا البليزوصور في طبقة شارون سبرينغز من تكوين بيير شيل (العصر الطباشيري المتأخر)، غرب كانساس". معاملات أكاديمية كانساس للعلوم . 103 ( 1-2 ): 58-69 .
  98. شميسر، آر إل؛ جيليت، دي دي (2009). "وجود غير معتاد لحصى المعدة في بليزوصورات من فصيلة البوليكوتيليد من تكوين تروبيك شيل العلوي من العصر الطباشيري، جنوب ولاية يوتا". بالايوس . 24 (7): 453-459 . Bibcode : 2009Palai..24..453S . doi : 10.2110/palo.2008.p08-085r . S2CID 128969768 . 
  99. ^ فراس ، إي (1905). "Reptilien und Säugetiere in ihren Anpassungserscheinungen an das Marine Leben". Jahresheften des Vereins für vaterländische Naturkunde في فورتمبيرغ . 29 : 347 – 386.
  100. ^ هابيل، أو (1908). "Die Anpassungsformen der Wirbeltiere an das Meeresleben". Schriften des Vereines zur Verbreitung Naturwissenschaftlicher Kenntnisse في فيينا . 48 (14): 395 – 422.
  101. واتسون، د.م.س. (1924). "حزام الكتف والطرف الأمامي للإيلاسوموصوريات". وقائع الجمعية الحيوانية في لندن . 1924 (2): 885-917 . Bibcode : 1924PZSL...94..885W . doi : 10.1111/j.1096-3642.1924.tb03320.x .
  102. تارلو، إل بي (1957). "عظم الكتف لـ Pliosaurus macromerus Phillips". علم الأحياء القديمة . 1 : 193-199 .
  103. هالستيد، إل بي (1989). "حركة البليزوصور". مجلة الجمعية الجيولوجية . 146 (1): 37-40 . Bibcode : 1989JGSoc.146...37H . doi : 10.1144/gsjgs.146.1.0037 . S2CID 219541473 . 
  104. ^ روبنسون، جا (1975). “حركة البليزوصورات”. New Jahrbuch for Geologie und Paläontologie، Abhandlungen . 149 (3): 286–332 . بيب كود : 1975NJGPA.149..286R . دوى : 10.1127/نججبا/149/1975/286 .
  105. ^ روبنسون، جا (1977). “انتقال القوة بين الجسم في البليزوصورات”. New Jahrbuch for Geologie und Paläontologie، Abhandlungen . 153 (1): 88– 128. بيب كود : 1977NJGPA.153...86R . دوى : 10.1127/نججبا/153/1977/86 .
  106. ^ تارسيتانو، س. ريس، ج. (1982). “حركة البليزوصور – الطيران تحت الماء مقابل التجديف”. New Jahrbuch for Geologie und Paläontologie، Abhandlungen . 164 ( 1 – 2): 193 – 194. بيب كود : 1982NJGPA.164..188T . دوى : 10.1127/نججبا/164/1982/188 .
  107. ^ فراي، إي. ريس، J. (1982). “اعتبارات تتعلق بحركة البليزوصور”. New Jahrbuch for Geologie und Paläontologie، Abhandlungen . 164 ( 1 – 2): 188 – 192. بيب كود : 1982NJGPA.164..193F . دوى : 10.1127/نججبا/164/1982/193 .
  108. ^ جودفري ، ستيفن ج. (1984). “الحركة تحت المائية للبليزوصور: إعادة تقييم”. جديد Jahrbuch للجيولوجيا والحفريات . 1984 (11): 661–672 . دوى : 10.1127/njgpm/1984/1984/661 .
  109. ساندرز ، ف كاربنتر، ك.؛ ريد، ب.؛ ريد ، ج. (2010). "إعادة بناء سباحة البليزوصور من تحليل الهيكل العظمي والنتائج التجريبية". معاملات أكاديمية كانساس للعلوم . 113 (1/2): 1-34 . doi : 10.1660/062.113.0201 . S2CID 86491931 . 
  110. ريس، ج. وإي. فراي، 1991. "تطور الطيران تحت الماء وحركة البليزوصورات"، في: جيه إم في راينر وآر جيه ووتون (محرران) الميكانيكا الحيوية في التطور ، كامبريدج، إنجلترا: مطبعة جامعة كامبريدج، ص 131-144
  111. ^ لينجهام سوليار، ت. (2000). “حركة البليزوصور: هل مشكلة الأجنحة الأربعة حقيقية أم مجرد تمرين نظري؟”. New Jahrbuch for Geologie und Paläontologie، Abhandlungen . 217 (1): 45– 87. بيب كود : 2000NJGPA.217...45L . دوى : 10.1127/نججبا/217/2000/45 .
  112. ساندرز، ف.؛ كاربنتر، ك.؛ ريد، ب.؛ ريد، ج. (2004). "إعادة بناء سباحة البليزوصور من تحليل الهيكل العظمي والنتائج التجريبية". مجلة علم الحفريات الفقارية . 24 : 108أ -109أ. doi : 10.1080/02724634.2004.10010643 . S2CID 220415208 . 
  113. لونغ، جيه إتش؛ شوماكر، جيه؛ ليفينغستون، إن؛ كيمب، إم. (2006). "أربع زعانف أم اثنتان؟ السباحة الرباعية باستخدام روبوت مائي". الإلهام الحيوي والمحاكاة الحيوية . 1 (1): 20-29 . Bibcode : 2006BiBi....1...20L . doi : 10.1088/1748-3182/1/1/003 . PMID 17671301. S2CID 1869747 .  
  114. موسكوت، لوك إي.؛ دايك، غاريث؛ ويموث، غابرييل د.؛ نايش، دارين؛ بالمر، كولين؛ غاناباثيسوبراماني، بهاراترام (2017). "طريقة السباحة بأربعة زعانف لدى البليزوصورات مكّنت من التنقل بكفاءة وفعالية" . وقائع الجمعية الملكية ب . 284 (1861) 20170951. doi : 10.1098/rspb.2017.0951 . PMC 5577481. PMID 28855360 .  
  115. ماساري، جيه إيه (1988). "قدرات السباحة لدى الزواحف البحرية في العصر الوسيط: دلالات على أساليب الافتراس". علم الأحياء القديمة . 14 (2): 187-205 . Bibcode : 1988Pbio...14..187M . doi : 10.1017/s009483730001191x . S2CID 85810360 . 
  116. 1 2 ماساري، جيه إيه، 1994، "قدرات السباحة لدى الزواحف البحرية في العصر الوسيط: مراجعة"، في: إل. مادوك وآخرون (محررون) ميكانيكا ووظائف أعضاء السباحة الحيوانية ، كامبريدج، إنجلترا: مطبعة جامعة كامبريدج، ص 133-149
  117. موتاني، ر. (2002). "تقدير سرعة السباحة للزواحف البحرية المنقرضة: إعادة النظر في المنهج الطاقي". علم الأحياء القديمة . 28 ( 2): 251-262 . Bibcode : 2002Pbio...28..251M . doi : 10.1666/0094-8373(2002)028 < 0251:sseoem > 2.0.co ; 2. S2CID 56387158 . 
  118. أوكيف، ف. ر. (2001). "علم التشكل البيئي لهندسة زعانف البليزوصور" (ملف PDF) . مجلة علم الأحياء التطوري . 14 (6): 987-991 . Bibcode : 2001JEBio..14..987O . CiteSeerX 10.1.1.579.4702 . doi : 10.1046/j.1420-9101.2001.00347.x . S2CID 53642687 .  
  119. روتشيلد، ب.م.؛ ستورز، ج.و. (2003). "متلازمة تخفيف الضغط في البليزوصورات (زواحف: الزواحف)" (ملف PDF) . مجلة علم الحفريات الفقارية . 23 ( 2): 324-328 . doi : 10.1671/0272-4634(2003)023 [ 0324:dsipsr ] 2.0.co ; 2. S2CID 86226384 . 
  120. تايلور، م.أ. (1981). "البليزوصورات - التجهيز والتوازن" . مجلة نيتشر . 290 (5808): 628-629 . Bibcode : 1981Natur.290..628T . doi : 10.1038/290628a0 . S2CID 10700992 . 
  121. تايلور، ماجستير، 1993، "حصى المعدة للتغذية أم للطفو؟ وجود ووظيفة حصى المعدة في رباعيات الأطراف البحرية"، المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن ب 341: 163-175
  122. هندرسون، د.م. (2006). "النقطة العائمة: دراسة حسابية للطفو والتوازن وحصى المعدة في البليزوصورات" (ملف PDF) . ليثايا . 39 (3): 227-244 . Bibcode : 2006Letha..39..227H . doi : 10.1080/00241160600799846 .
  123. أ. يو. بيريزين 2019 " الخصائص المورفولوجية والوظيفية للبليزوصور أبيسوصور ناتاليا (بليزوصورويديا: بليزوصوريا) وعلاقتها بالتكيفات مع نمط الحياة في أعماق البحار. مؤرشف في 30 نوفمبر 2021 في Wayback Machine ". وزارة الموارد الطبيعية والبيئة في الاتحاد الروسي [باللغة الروسية].خطأ في الاستشهاد: مُعامل غير معروف "<ref" في<ref>الوسم؛ المُعاملات المدعومة هي dir، follow، group، name (انظر صفحة المساعدة ).
  124. كلاين، ن. (2010). "علم الأنسجة العظمية الطويلة لـ Sauropterygia من طبقة Muschelkalk السفلى في الحوض الجرماني يقدم دلالات غير متوقعة على علم تطور السلالات" . PLOS ONE . 5 (7) e11613. Bibcode : 2010PLoSO...511613K . doi : 10.1371/journal.pone.0011613 . PMC 2908119. PMID 20657768 .  
  125. كراهل، آنا؛ كلاين، نيكول؛ ساندر، ب. مارتن (2013). " الآثار التطورية لاختلاف الأنسجة العظمية الطويلة بين نوثوصور وبيستوصور (زواحف بحرية، العصر الترياسي)" . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 13 (1): 123. Bibcode : 2013BMCEE..13..123K . doi : 10.1186/1471-2148-13-123 . PMC 3694513. PMID 23773234 .  
  126. فليشلي، كورينا ف.؛ وينتريش، تانيا؛ ساندر، ب. مارتن (6 يونيو 2018). "نماذج نسيجية كمية تشير إلى وجود حرارة داخلية في البليزوصورات" . PeerJ . 6 e4955. doi : 10.7717/peerj.4955 . ISSN 2167-8359 . PMC 5994164. PMID 29892509 .   
  127. ^ برنارد، أوريليان. ليكوير، كريستوف؛ فنسنت، بيجي؛ أميوت، رومان؛ بارديت، ناتالي؛ بوفيه، إريك؛ كوني، جيل. فوريل، فرانسوا؛ مارتينو، فرانسوا؛ مازن، جان ميشيل؛ بريور ، أبيل (11 يونيو 2010). “تنظيم درجة حرارة الجسم لدى بعض الزواحف البحرية في الدهر الوسيط”. علوم . 328 (5984): 1379–1382 . بيب كود : 2010Sci...328.1379B . دوى : 10.1126/science.1187443 . ردمك 1095-9203 . بميد 20538946 . S2CID 206525584 .   
  128. سيون، نيكولاس؛ فينسنت، بيغي؛ ديلسيت، لين إل؛ وآخرون . (16 أبريل 2025). "إعادة تقييم درجة حرارة الجسم واستراتيجيات التنظيم الحراري لدى الزواحف البحرية في العصر الوسيط" . علم الأحياء القديمة . 51 (2): 323-343 . Bibcode : 2025Pbio...51..323S . doi : 10.1017/pab.2025.2 . 
  129. سيلي، إتش جي (1888). "حول طريقة نمو صغار البليزوصور ". تقرير الجمعية البريطانية لتقدم العلوم؛ عُقد في مانشستر، سبتمبر 1887 : 697-698 .
  130. سيلي، إتش جي؛ 1896؛ "حول تكوين بيريتي من العصر الجوراسي في ويتبي والذي يبدو أنه يُظهر الشكل الخارجي لجسم أجنة نوع من أنواع البليزوصور التقرير السنوي لجمعية يوركشاير الفلسفية، الصفحات 20-29
  131. ثولبورن، ر. أ. (1982). "إعادة تفسير أجنة البليزوصور من العصر الجوراسي على أنها جحور روبيان". علم الأحياء القديمة . 25 : 351-359 .
  132. 1 2 أوكيف، ف. ر.؛ تشيابي، ل. م. (2011). "الولادة الحية ودورة الحياة المختارة وفقًا لاستراتيجية K في بليزوصورات بحرية من العصر الوسيط (الزواحف، السوروبتريجيا)". مجلة ساينس . 333 (6044): 870-873 . Bibcode : 2011Sci...333..870O . doi : 10.1126/science.1205689 . PMID 21836013. S2CID 36165835 .  
  133. ويلش، جينيفر (11 أغسطس 2011). "حفرية حامل تشير إلى أن 'وحوش البحر' القديمة كانت تلد صغارًا أحياء" . لايف ساينس . تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 مايو 2012 .
  134. أوغورمان، جيه بي؛ غاسباريني، زد. (2013). "مراجعة سولكوسوكوس إيريني (زواحف، بوليكوتيليداي) من العصر الطباشيري العلوي في باتاغونيا، الأرجنتين". ألتشيرينغا . 37 (2): 161-174 . Bibcode : 2013Alch...37..163O . doi : 10.1080/03115518.2013.736788 . hdl : 11336/2489 . S2CID 131429825 . 
  135. فوفا، د.؛ ساسون، ج.؛ كوف، أ.ر.؛ مافروغورداتو، م.ن.؛ بنتون، م.ج. (2014). "جهاز عصبي وعائي أمامي معقد في بليوصور عملاق". ناتورفيسنشافتن . 101 ( 5): 453-456 . Bibcode : 2014NW....101..453F . doi : 10.1007/s00114-014-1173-3 . PMID 24756202. S2CID 7406418 .  
  136. ساسون، ج.؛ نو، ل. ف.؛ بنتون، م. ج. (2012). "التشريح القحفي، والآثار التصنيفية، وعلم الأمراض القديمة لحيوان بليوصور من العصر الجوراسي العلوي (الزواحف: سوروبتريجيا) من ويستبري، ويلتشير، المملكة المتحدة" . علم الأحياء القديمة . 55 (4): 743-773 . Bibcode : 2012Palgy..55..743S . doi : 10.1111/j.1475-4983.2012.01151.x .
  137. تشاتيرجي، سانكار؛ سمول، برايان جيه؛ نيكيل، إم دبليو (1984). "الزواحف البحرية من العصر الطباشيري المتأخر في القارة القطبية الجنوبية؛". مجلة أنتاركتيكا للولايات المتحدة . 19 (5): 7-8 .
  138. عادل الحلبي، وفاء، وآخرون (2024). "استعادة الزمن الضائع في سوريا: بقايا جديدة من الإيلاسوموريد من العصر الطباشيري المتأخر (الكونياكي-السانتوني) من سلسلة جبال تدمر" . أبحاث العصر الطباشيري . 159 105871. Bibcode : 2024CrRes.15905871A . doi : 10.1016/j.cretres.2024.105871 . 
  139. ماذا تعرفون عن الوكالةبليزوصور"؟ شاهدوا ما تم اكتشافه في سوريا يومياسي إن إن (باللغة العربية). 30 أغسطس 2017 .
  140. ^ تانيا وينتريش. شوجي هاياشي؛ ألكسندرا هوساي؛ ياسوهيسا ناكاجيما؛ ب. مارتن ساندر (2017). "يبلغ الهيكل العظمي للبليزوصور الترياسي وأنسجة العظام عن تطور خطة الجسم الفريدة" . تقدم العلوم . 3 (12) هـ1701144. بيب كود : 2017SciA....3E1144W . دوى : 10.1126/sciadv.1701144 . بمك 5729018 . بميد 29242826 .  
  141. "المادة: YPM 1640"، في "وجود الإيلاسوموسوريات ..." إيفرهارت (2006)، صفحة 173.
  142. 1 2 3 4 "الجدول 13.1: البليزوصورات"، في إيفرهارت (2005) محيطات كانساس ، صفحة 245.
  143. "المادة: YPM 1640"، في "وجود الإيلاسوموسوريات ..." إيفرهارت (2006)، صفحة 172.
  144. "حيوانات ما قبل التاريخ الشهيرة التي لم تكن ديناصورات في الواقع" . ١٧ فبراير ٢٠٢١. مؤرشف من الأصل في ٧ أبريل ٢٠٢١. تم الاطلاع عليه في ١٢ فبراير ٢٠٢٢ .
  145. "وحوش البحر الحقيقية" . أخبار العلوم للطلاب . 19 يونيو 2015. تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 فبراير 2022 .
  146. مجهول (تقرير وكالة أسوشيتد برس). عالم ياباني يقول إن هذا المخلوق البحري قد يكون مرتبطًا بنوع من أسماك القرش. صحيفة نيويورك تايمز ، 26 يوليو 1977.
  147. "وحش بحري أم قرش: جثة مزعومة لبليزوصور" . paleo.cc . مؤرشف من الأصل في 25 يناير 2021. تم الاطلاع عليه في 22 أبريل 2013 .
  148. كيمورا إس، فوجي ك، وآخرون. مورفولوجيا وتركيب الألياف القرنية من كائن غير معروف تم اصطياده قبالة سواحل نيوزيلندا. في CPC 1978، الصفحات 67-74.
  149. ^ ثعبان البحر العظيم، أنطون كورنيليس أوديمانس، 2009، شركة كوزيمو ISBN 978-1-60520-332-4ص 321.
  150. "الحياة" . مجلة نيو ساينتست .
  151. "مخلوقات كراولي" . www.crawley-creatures.com . مؤرشف من الأصل بتاريخ 21 مايو 2009. تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 أبريل 2013 .
  152. إليس (2003)، ص 1-3.

للمزيد من القراءة

  • كالاواي، جيه إم؛ نيكولز، إي إل (1997). "سوروبتريجيا" . الزواحف البحرية القديمة . دار النشر الأكاديمية. ISBN 978-0-12-155210-7.
  • كاربنتر، ك (1996). “مراجعة للبليزوصورات قصيرة العنق من العصر الطباشيري في المناطق الداخلية الغربية، أمريكا الشمالية” (PDF) . New Jahrbuch for Geologie und Paläontologie، Abhandlungen . 201 (2): 259-287 . بيب كود : 1996NJGPA.201..259C . دوى : 10.1127/njgpa/201/1996/259 .
  • كاربنتر، ك. 1997. التشريح المقارن للجمجمة لاثنين من البليزوصورات في العصر الطباشيري في أمريكا الشمالية. الصفحات 91-216، في كالواي جيه إم وإي إل نيكولز (محرران)، الزواحف البحرية القديمة، دار النشر الأكاديمية، سان دييغو.
  • كاربنتر، ك. (1999). "مراجعة الإيلاسومورات في أمريكا الشمالية من العصر الطباشيري في المناطق الداخلية الغربية". بالوديكولا . 2 (2): 148-173 .
  • سيسيموري، د.؛ إيفرهارت، م. (2001). "إلاسموصور مع محتويات معدة وحصى هضمية من تكوين بيير شيل (العصر الطباشيري المتأخر) في كانساس". معاملات أكاديمية كانساس للعلوم 104 ( 3 و4): 129-143 . doi : 10.1660/0022-8443(2001)104 [ 0129:AEWSCA ] 2.0.CO ; 2. S2CID 86037286 . 
  • كوب، إي دي (1868). "ملاحظات حول إناليوصور جديد، إيلاسوموسورس بلاتيوروس ". وقائع أكاديمية العلوم الطبيعية في فيلادلفيا . 20 : 92-93 .
  • إليس، ر. 2003: تنانين البحر ( مطبعة جامعة كانساس )
  • إيفرهارت، إم جيه (2002). "حيث تجولت الإيلاسومورات". عصور ما قبل التاريخ . 53 : 24-27 .
  • إيفرهارت، إم جيه 2005. "حيث تجولت الإيلاسوموسورات"، الفصل 7 في محيطات كانساس: تاريخ طبيعي للبحر الداخلي الغربي ، مطبعة جامعة إنديانا ، بلومنجتون، 322 صفحة.
  • إيفرهارت، إم جيه 2005. محيطات كانساس: تاريخ طبيعي للبحر الداخلي الغربي . مطبعة جامعة إنديانا ، بلومنجتون، 322 صفحة.
  • إيفرهارت، إم جيه (2005). "الحصى المعدية المرتبطة ببقايا البليزوصور في طبقة شارون سبرينغز (العصر الطباشيري المتأخر) من تكوين بيير شيل، غرب كانساس" . مجلة أكاديمية كانساس للعلوم، المجلد 103 ( 1-2 ) : 58-69 .
  • إيفرهارت، مايكل جي (2006). “حدوث Elasmosaurids (Reptilia: Plesiosauria) في طباشير Niobrara في غرب كانساس”. بالوديسيلا . 5 (4): 170- 183.
  • هامبي، أو.، 1992: ساعي فورش.-إنست. سينكينبرج 145 : 1-32
  • لينغهام-سوليار، ت. (1995). "في". معاملات الجمعية الملكية بلندن الفلسفية 347 : 155-180 . doi : 10.1098 /rstb.1995.0019 .
  • أوكيف، ف. ر. (2001). "تحليل تصنيفي ومراجعة تصنيفية للبليزوصورات (الزواحف: الزواحف البحرية)؛". مجلة علم الحيوان الفنلندية . 213 : 1-63 .
  • ( ), 1997: في تقارير المركز الوطني لتعليم العلوم ، 17.3 (مايو/يونيو 1997) ص 16 28.
  • كادومي، ح. ف.، 2009. أحافير حيوانات حرانة والمناطق المجاورة. منشورات متحف النهر الخالد للتاريخ الطبيعي، الأردن. 324 صفحة.
  • ستورز، جي دبليو، 1999. دراسة عن البليزوصورات (ديابسيدا: سوروبتريجيا) من طباشير نيوبرارا (العصر الطباشيري العلوي) في وسط أمريكا الشمالية، مساهمات جامعة كانساس في علم الحفريات ، (NS)، رقم 11، 15 صفحة.
  • ويلز، إس بي 1943. بليزوصورات الإيلاسوموصوريد مع وصف للمواد الجديدة من كاليفورنيا وكولورادو. مذكرات جامعة كاليفورنيا 13: 125-254. الأشكال 1-37، اللوحات 12-29.
  • ويلز، إس بي 1952. مراجعة للإيلاسومورات في العصر الطباشيري في أمريكا الشمالية. منشورات جامعة كاليفورنيا في العلوم الجيولوجية 29: 46-144، الأشكال 1-25.
  • ويلز، إس بي 1962. نوع جديد من الإيلاسومورات من العصر الأبتي في كولومبيا ومراجعة للبليزوصورات الطباشيرية. منشورات جامعة كاليفورنيا في العلوم الجيولوجية 46، 96 صفحة.
  • وايت، ت.، 1935: في أوراق عرضية لجمعية بوسطن للتاريخ الطبيعي 8 : 219-228
  • ويليستون، جنوب غرب 1890. بليزوصور جديد من العصر الطباشيري النيوبراري في كانساس. معاملات أكاديمية كانساس للعلوم 12: 174-178، 2 شكل.
  • ويليستون، إس دبليو (1902). "إعادة بناء دوليكورينكوبس أوزبورني ، وهو بليزوصور جديد من العصر الطباشيري". نشرة جامعة كانساس للعلوم . 1 (9): 241-244 ، لوحة واحدة.
  • ويليستون، جنوب غرب 1903. بليزوصورات أمريكا الشمالية. متحف فيلد الكولومبي، المنشور رقم 73، سلسلة الجيولوجيا 2(1): 1-79، 29 لوحة.
  • ويليستون، جنوب غرب (1906). "بلصور أمريكا الشمالية: Elasmosaurus ، Cimoliasaurus ، و Polycotylus " . المجلة الأمريكية للعلوم . 21 (123): 221-234 ، 4 ر. بيب كود : 1906AmJS...21..221W . دوى : 10.2475/ajs.s4-21.123.221 .
  • ويليستون، إس دبليو (1908). "بليزوصورات أمريكا الشمالية: تريناكروميروم " . مجلة الجيولوجيا . 16 (8): 715-735 . رمز Bibcode : 1908JG.....16..715W . doi : 10.1086/621573 .
  • بارديت، ناتالي؛ كابيتا، هنري؛ بيريدا سوبربيولا، خافيير (2000). "حيوانات الفقاريات البحرية من فوسفات العصر الطباشيري المتأخر في سوريا". المجلة الجيولوجية . 137 (3). جامعة كامبريدج: 269-290 . Bibcode : 2000GeoM..137..269B . doi : 10.1017/S0016756800003988 . S2CID 129600143 .