خلد الماء

📅 آخر تحديث: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 16 صور
الموسوعة الحرة

خلد الماء ( Ornithorhynchus anatinus )، ويُشار إليه أحيانًا باسم خلد الماء ذو ​​المنقار الشبيه بمنقار البط ، هو حيوان ثديي شبه مائي يبيض، ويستوطن شرق أستراليا ، بما في ذلك تسمانيا . يُعد خلد الماء الممثل الحي الوحيد لعائلته Ornithorhynchidae وجنسه Ornithorhynchus ، على الرغم من ظهور عدد من الأنواع ذات الصلة في السجل الأحفوري. إلى جانب الأنواع الأربعة من آكل النمل الشوكي ، يُعد خلد الماء واحدًا من الأنواع الخمسة الموجودة من الثدييات البيوضة ، وهي الثدييات التي تبيض بدلًا من ولادة صغار حية. ومثل غيره من الثدييات البيوضة، يمتلك خلد الماء حاسة تحديد الموقع الكهربائي ، والتي يستخدمها لاكتشاف الفريسة في الماء بينما تكون عيناه وأذناه وفتحات أنفه مغلقة. وهو من الأنواع القليلة من الثدييات السامة ، إذ يمتلك ذكر خلد الماء مهمازًا على كل قدم خلفية يُفرز سمًا مؤلمًا للغاية .

أثار المظهر غير المألوف لهذا الثديي الذي يبيض، ذو المنقار الشبيه بمنقار البط والذيل الشبيه بذيل القندس ، حيرة علماء الطبيعة الأوروبيين في البداية. ففي عام ١٧٩٩، اعتبر أول العلماء الذين فحصوا جثة خلد الماء المحفوظة أنها مزيفة ومصنوعة من عدة حيوانات مخيطة معًا. تجعل الخصائص الفريدة لخلد الماء منه حيوانًا مهمًا في دراسة علم الأحياء التطوري ، ورمزًا مميزًا ومعروفًا لأستراليا . كما أنه ذو أهمية ثقافية للعديد من الشعوب الأصلية ، الذين اعتادوا صيده للحصول على الغذاء، وقد ظهر على الطوابع والعملات.

كان يُصطاد خلد الماء من أجل فرائه، ولكنه أصبح من الأنواع المحمية قانونًا في جميع الولايات التي يتواجد فيها منذ عام 1912. وقد حققت برامج الإكثار في الأسر نجاحًا محدودًا، وهو عرضة للتلوث والصيد العرضي وتغير المناخ . يصنفه الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة كنوع قريب من التهديد ، إلا أن تقريرًا صدر في نوفمبر 2020 أوصى برفع تصنيفه إلى نوع مهدد بالانقراض بموجب قانون حماية البيئة والتنوع البيولوجي الفيدرالي ، نظرًا لتدمير موائله وتناقص أعداده في جميع الولايات.

التصنيف والتسمية

وقد أشار السكان الأصليون الأستراليون إلى حيوان خلد الماء بطرق مختلفة تبعاً للغات واللهجات الأصلية الأسترالية . من بين الأسماء التي تم العثور عليها: boondaburra ، mallingong ، tambreet ، watjarang [ 4 ] (الأسماء في ياس ، Murrumbidgee ، و Tumut )، [ 5 ] tohunbuck (منطقة Goomburra ، Darling Downs )، [ 5 ] dulaiwarrung [ 6 ] أو dulai warrung ( لغة Woiwurrung ، Wurundjeri ، فيكتوريا ), [ 7 ] djanbang ( Bundjalung , كوينزلاند ), [ 7 ] djumulung ( لغة يوين ، يوين , نيو ساوث ويلز ), [ 7 ] maluŋgaŋ (لغة نغوناوال، نغوناوال ، إقليم العاصمة الأسترالية )، [ 7 ] biladurang , wamul , dyiimalung , ornie , dungidany ( لغة Wiradjuri ، ويرادجوري , مركز فيينا الدولي , نيو ساوث ويلز ), [ 7 ] oonah , [ 8 ] إلخ. الاسم الذي تم اختياره واعتماده في لغة بالاوا كاني ( لغة تاسمانية مُعاد بناؤها ) هو larila . [ 9 ]

عندما رُصد حيوان خلد الماء لأول مرة من قبل الأوروبيين عام ١٧٩٨، أرسل الكابتن جون هنتر ، ثاني حكام نيو ساوث ويلز، جلدًا ورسمًا تخطيطيًا له إلى بريطانيا العظمى . [ ١٠ ] كان حدس العلماء البريطانيين الأولي أن هذه الصفات كانت خدعة. [ ١١ ] ذكر جورج شو ، الذي قدم أول وصف للحيوان في مجلة "مختارات عالم الطبيعة" عام ١٧٩٩، أنه من المستحيل عدم الشك في طبيعته الحقيقية، [ ١٢ ] واعتقد روبرت نوكس - نظرًا لوصوله إلى إنجلترا عبر المحيط الهندي - أنه ربما يكون قد صُنع على يد بحارة صينيين. [ ١١ ] كان يُعتقد أن أحدهم قد خيط منقار بطة على جسم حيوان يشبه القندس. استخدم شو مقصًا للتحقق من وجود غرز. [ ١٣ ] [ ١٢ ]

الاسم الشائع "بلاتيبوس" يعني "ذو القدم المسطحة"، وهو مشتق من الكلمة اليونانية platúpous ( πλατύπους ) ، [ 14 ] من platús ( πλατύς ) بمعنى "عريض، واسع، مسطح" [ 15 ] و poús ( πούς ) بمعنى "قدم". [ 16 ] [ 17 ] أطلق شو في البداية على هذا النوع اسم Platypus anatinus عند وصفه له، [ 12 ] [ 10 ] ولكن سرعان ما تبين أن اسم الجنس مستخدم بالفعل كاسم لجنس الخنافس Platypus . [ 10 ] تم وصفه بشكل مستقل باسم Ornithorhynchus paradoxus من قبل يوهان بلومنباخ في عام 1800 (من عينة قدمها له السير جوزيف بانكس ) [ 18 ] ووفقًا لقواعد أولوية التسمية، تم الاعتراف به رسميًا لاحقًا باسم Ornithorhynchus anatinus . [ 19 ]

تُدرج العديد من القواميس كلمة "خُلد الماء" أو ببساطة "خُلد الماء" كصيغة جمع. كما يُستخدم مصطلح "بلاتيباي" للجمع، مع العلم أن هذا المصطلح مُشتق من اللاتينية المُزيّفة ؛ أما إذا اعتمدنا على أصول الكلمة اليونانية، فإن صيغة الجمع هي "بلاتيبود". [ 13 ] أطلق عليه المستوطنون الأوروبيون الأوائل أسماءً عديدة، مثل "خلد الماء" و"منقار البط" و"خلد البط". [ 10 ] ويُطلق عليه أحيانًا اسم "خُلد الماء ذو ​​منقار البط". [ 11 ] لا يوجد مصطلح رسمي لصغار خُلد الماء، ولكن يُستخدم مصطلح "جرو خُلد الماء" بشكل غير رسمي، وكذلك مصطلح "الجرو الصغير". [ 20 ] [ 21 ]

الاسم العلمي Ornithorhynchus anatinus يعني حرفيًا " خطم طائر يشبه خطم البطة"، [ 12 ] وهو مشتق من الجذر اليوناني ornith- ( όρνιθ ornith أو ὄρνις órnīs بمعنى "طائر") [ 22 ] وكلمة rhúnkhos ( ῥύγχος بمعنى "خطم" أو "منقار"). [ 23 ] أما اسم النوع فهو مشتق من الكلمة اللاتينية anatinus (بمعنى "يشبه البطة") من كلمة anas بمعنى "بطة". [ 12 ] [ 24 ] خلد الماء هو الممثل الحي الوحيد أو النوع الأحادي لعائلته ( Ornithorhynchidae). [ 25 ]

وصف

هيكل خلد الماء

يُغطى معظم جسم خلد الماء الصغير الانسيابي بفراء بني قصير وكثيف يحبس طبقة من الهواء العازل للحفاظ على دفء الحيوان، سواء داخل الماء أو خارجه. [ 13 ] [ 19 ] [ 26 ] : 1 الفراء مقاوم للماء ويتكون من شعيرات خارجية مسطحة وشعيرات داخلية منحنية. [ 19 ] [ 26 ] : 2 يُعد خلد الماء من أكثر الثدييات كثافةً في الفراء، ولا يسبقه في ذلك إلا ثعالب الماء . [ 27 ] كما أنه يتميز بخاصية التألق الحيوي ، حيث يتوهج باللونين الأزرق والأخضر عند تعرضه للأشعة فوق البنفسجية ؛ وقد يُساعده ذلك على التمويه في الإضاءة الخافتة بعيدًا عن الحيوانات المفترسة الحساسة للأشعة فوق البنفسجية. [ 28 ] وهو أيضًا فريد من نوعه بين الثدييات بامتلاكه جسيمات صبغية مجوفة في الشعر. [ 29 ] يتكون منقار يشبه منقار البط من خطم طويل وفك سفلي مغطى بجلد ناعم. تقع فتحتا الأنف بالقرب من طرف السطح الظهري للخطم، بينما تقع العينان والأذنان خلف الخطم مباشرةً في تجويف ينغلق تحت الماء. [ 19 ] يمتلك حيوان خلد الماء جيوبًا في الخدين لتخزين الطعام. يُشبه ذيله العريض والمسطح ذيل القندس، ولكنه مغطى بالفرو وليس بالحراشف؛ [ 3 ] ويخزن فيه احتياطيات من الدهون، ويمكن أن يعمل كدفة أثناء السباحة. [ 19 ] [ 26 ] : 4 الأرجل قصيرة وتتخذ وضعية متباعدة. يكون الغشاء بين الأصابع أكثر وضوحًا في القدمين الأماميتين. أثناء المشي على الأرض، تُطوى القدمان لحماية الغشاء بين الأصابع . [ 26 ] : 2، 4 [ 30 ]

يمتلك خلد الماء عظمة بين الترقوة في حزام الكتف، وهي سمة مشتركة بينه وبين الزواحف. [ 26 ] : 7 وكما هو الحال في العديد من الفقاريات المائية وشبه المائية الأخرى ، تُظهر العظام تصلبًا عظميًا ، مما يزيد من كثافتها لتقليل الطفو. [ 31 ] يفتقر خلد الماء البالغ إلى الأسنان، وبدلاً من ذلك يمتلك وسادات طحن طعام متقرنة بكثافة. [ 19 ] يمتلك خلد الماء الصغير ضرسًا واحدًا قبل الطاحن وضرسين على كل فك علوي ، وثلاثة أضراس على الفك السفلي . يحتوي الضرس الأول العلوي والثالث السفلي على نتوء رئيسي واحد فقط، بينما تحتوي بقية الأضراس على نتوءين. [ 32 ] يفقد خلد الماء أسنانه في الوقت الذي يغادر فيه جحره الأصلي. [ 19 ]

يفتقر خلد الماء إلى معدة وظيفية، وذلك بسبب افتقاره إلى الجينات اللازمة لإنتاج وإفراز إنزيمات البيبسين البروتينية. [ 33 ] ومع ذلك، يحتوي الجهاز الهضمي لخلد الماء على جزء يشبه الكيس يساعد في امتصاص العناصر الغذائية في الأمعاء. [ 34 ]

يبلغ متوسط ​​طول ذكور خلد الماء 50 سم (20 بوصة) ووزنها 1700 غرام (3.7 رطل) ، بينما الإناث أصغر حجماً بمتوسط ​​طول 43 سم (17 بوصة) ووزن 900 غرام (2.0 رطل) . [ 19 ] يتبع هذا النوع قاعدة بيرغمان ، حيث يكون الأفراد أكبر حجماً كلما اتجهوا جنوباً، بسبب المناخات الباردة؛ ومع ذلك، توجد اختلافات محلية. [ 35 ] يبلغ متوسط ​​درجة حرارة جسم خلد الماء حوالي 32 درجة مئوية (90 درجة فهرنهايت) ، وهي أقل من 37 درجة مئوية (99 درجة فهرنهايت) التي تُعدّ نموذجية للثدييات المشيمية . [ 36 ] تشير الأبحاث إلى أن هذا كان تكيفاً تدريجياً مع الظروف البيئية القاسية بين الأنواع القليلة المتبقية من الثدييات البيوضة، وليس سمة عامة للثدييات البيوضة السابقة. [ 37 ] [ 38 ]            

يمتلك خلد الماء فتحة واحدة، تُسمى المجمع ، لكلٍ من الجهاز التناسلي والإخراجي. [ 26 ] : 32-33. يمتلك ذكر خلد الماء أشواكًا على قضيبه وحشفة غير متناظرة، حيث تكون الحشفة أكبر على الجانب الأيسر. [ 39 ] أما الأنثى فلديها مبيضان ، أحدهما غير وظيفي، [ 39 ] [ 40 ] ولا توجد لديها حلمات . [ 19 ]

الحواس

اكتسب خلد الماء بشكل ثانوي القدرة على الاستقبال الكهربائي . تتوزع مستقبلاته على شكل خطوط على منقاره، مما يمنحه حساسية عالية للجوانب والأسفل؛ ويقوم بتحريك رأسه بسرعة أثناء السباحة لاكتشاف الفريسة. [ 41 ]

تُعدّ الثدييات البيوضة الثدييات الوحيدة (باستثناء دولفين غيانا ) [ 42 ] المعروفة بامتلاكها حاسة الاستقبال الكهربائي . [ 43 ] [ 41 ] يعتمد خلد الماء على تحديد الموقع الكهربائي أثناء التغذية، حيث تكون عيناه وأذناه وأنفه مغلقة تحت الماء. [ 44 ] [ 45 ] يحفر خلد الماء في قاع الجداول بمنقاره، فتستشعر مستقبلاته الكهربائية تيارات كهربائية دقيقة ناتجة عن انقباضات عضلات فريسته. [ 41 ] وقد أظهرت التجارب أن خلد الماء يتفاعل حتى مع "روبيان اصطناعي" إذا مر تيار كهربائي صغير من خلاله. [ 46 ]

تتوزع 40,000 مستقبلة كهربائية في جلد منقار خلد الماء من الأمام إلى الخلف في صفوف، بينما تتوزع المستقبلات الميكانيكية الحسية للمس بشكل متساوٍ على كامل المنقار. تقع المنطقة الحسية الكهربائية في القشرة المخية ضمن المنطقة الحسية الجسدية اللمسية ، وتتلقى بعض خلايا القشرة إشارات من كلٍّ من المستقبلات الكهربائية والميكانيكية، مما يشير إلى أن خلد الماء يشعر بالمجالات الكهربائية كما لو كانت لمسات. تهيمن هذه المستقبلات في المنقار على الخريطة الجسدية لدماغ خلد الماء، تمامًا كما تهيمن أيدي الإنسان على خريطة بنفيلد للهومونكولوس . [ 27 ] [ 47 ] يستطيع خلد الماء تحديد اتجاه مصدر كهربائي، ربما عن طريق مقارنة الاختلافات في قوة الإشارة عبر مجموعة المستقبلات الكهربائية، والتي تتعزز بفعل الحركة الجانبية المميزة لرأس الحيوان أثناء الصيد. وقد يكون قادرًا أيضًا على تحديد مسافة الفريسة المتحركة من خلال الفرق الزمني بين الإحساسات الكهربائية والميكانيكية بالضغط. [ 41 ] قد يكون تحديد الموقع الكهربائي لدى الثدييات البيوضة للصيد في المياه العكرة مرتبطًا بفقدان أسنانها. كان حيوان الأوبدورودون المنقرض حساسًا للكهرباء، ولكنه على عكس خلد الماء الحديث، كان يبحث عن طعامه في المياه المفتوحة. [ 48 ]

تتميز عيون خلد الماء بخصائص أساسية موجودة أيضًا في أسماك الرئة والبرمائيات ، مثل غضروف الصلبة ، والمخاريط المزدوجة ، والقطرات . [ 49 ] عيون خلد الماء صغيرة ومغلقة تحت الماء، على الرغم من أن العديد من السمات تشير إلى أن أسلافه كانوا يعتمدون على البصر. وكما هو الحال مع الثدييات المائية الأخرى، تتميز العين بقرنية مسطحة وعدسة محيطة بها، بينما يكون السطح الخلفي للعدسة مائلًا بشدة. يشير تركيز خلايا العقدة الشبكية في الجانب الصدغي (جانب الأذن) ، وهو أمر مهم للرؤية الثنائية، إلى دور أثري في الافتراس ، على الرغم من أن حدة البصر الفعلية غير كافية لمثل هذه الأنشطة. ويقابل محدودية حدة البصر انخفاض في تكبير القشرة الدماغية ، ونواة ركبية جانبية صغيرة ، وسقف بصري كبير ، مما يوحي بأن الدماغ المتوسط ​​البصري يلعب دورًا أكثر أهمية من القشرة البصرية ، كما هو الحال في بعض القوارض. تشير هذه الخصائص إلى أن خلد الماء قد تكيّف مع نمط حياة مائي وليلي، حيث طوّر جهازه الحسي الكهربائي على حساب جهازه البصري. وهذا يتناقض مع العدد القليل من المستقبلات الكهربائية لدى آكل النمل الشوكي قصير المنقار ، الذي يعيش في بيئات جافة، بينما يُعدّ آكل النمل الشوكي طويل المنقار ، الذي يعيش في بيئات أكثر رطوبة، وسيطًا بين النوعين الآخرين من الثدييات البيوضة. [ 27 ]

آذان خلد الماء مُهيأة للسمع خارج الماء. [ 27 ] وكما هو الحال في جميع الثدييات الحقيقية، يمتلك خلد الماء ثلاث عظام في الأذن الوسطى ، على الرغم من أن القوقعة تفتقر إلى التلافيف الحلزونية، [ 19 ] إلا أنها توصف بأنها "منظمة جيدًا". تحتوي القوقعة على صفوف من الخلايا الشعرية الداخلية والخارجية . وكما هو الحال في الثدييات المشيمية، فإن الخلايا الشعرية الخارجية لخلد الماء مُهيأة لسماع الترددات العالية، مما يشير إلى أنها سمة ثديية سلفية. ومع ذلك، فإنه يمتلك أيضًا عددًا أكبر من صفوف الخلايا الشعرية الداخلية. [ 27 ] تطورت حاسة الشم لدى خلد الماء وآكل النمل الشوكي بشكل مستقل من سلف ذي حاسة شم أقل تطورًا. تفتقر البصلة الشمية الرئيسية لخلد الماء إلى الطبقات المعقدة الموجودة لدى آكل النمل الشوكي، في حين أن كلًا من القشرة الكمثرية والصفائح ( الشرائح ) أبسط. تختلف الثدييات الأولية عن الثدييات المشيمية في أن خلاياها الميترالية موزعة في جميع أنحاء الطبقة الضفيرة الخارجية للبصلة الشمية بدلاً من أن تكون متراصة كطبقة واحدة . [ 50 ]

السم

يستخدم النتوء العظمي الموجود على الطرف الخلفي للذكر لحقن السم.

يولد كل من ذكور وإناث خلد الماء بأشواك في الكاحل الخلفي، لكن الذكور فقط هي التي تحتفظ بها حتى مرحلة البلوغ. [ 3 ] توجد أشواك مماثلة لدى العديد من مجموعات الثدييات القديمة، مما يشير إلى أن هذه كانت سمة عامة قديمة بين الثدييات. [ 51 ] تحقن أشواك الذكر سمًا قويًا بما يكفي لإحداث ألم لدى البشر. [ 3 ] بدءًا من المنطقة المصابة، يتطور في الطرف المصاب وذمة (تورم ناتج عن تراكم السوائل) مما قد يؤدي إلى فرط حساسية للألم شديد قد يستمر لأشهر. [ 52 ]

يتكون السم في معظمه من بروتينات شبيهة بالديفينسين (DLPs) ينتجها الجهاز المناعي، وبعضها فريد من نوعه لهذا النوع. [ 53 ] يُنتَج السم في غدد سنخية على شكل كلية تقع في كل فخذ من أفخاذ الأطراف الخلفية، وتتصل بالمهماز. [ 19 ] تُستخدم المهاميز السامة لذكور خلد الماء كأسلحة في معارك التزاوج مع الذكور الأخرى. [ 3 ] [ 52 ]

التوزيع والموئل

يُعدّ خلد الماء من الحيوانات الأصلية في المياه العذبة لشرق أستراليا، من كوينزلاند إلى تسمانيا (بما في ذلك جزيرة كينغ ، ولكن ليس مجموعة جزر فيرنو ). [ 3 ] [ 54 ] كان يُعتقد أنه انقرض في البر الرئيسي لجنوب أستراليا ، حيث سُجّلت آخر مشاهدة له في رينمارك عام 1975. [ 55 ] تمّت تربية خلد الماء في الأسر في محمية واراونغ في الفترة 1990-1991. [ 56 ] في أكتوبر 2020، تمّ تصوير خلد ماء يعشش في البرية بعد إعادة فتح المحمية التي كانت مهجورة سابقًا. [ 57 ] يوجد في جزيرة كانغارو [ 58 ] مجموعة من خلد الماء أُدخلت إليها في عشرينيات القرن الماضي، ويُقال إنّ عددها يبلغ 150 فردًا في منطقة نهر روكي في منتزه فليندرز تشيس الوطني . في موسم حرائق الغابات الأسترالية 2019-2020 ، احترقت أجزاء كبيرة من الجزيرة، مما أدى إلى تدمير الحياة البرية. مع ذلك، عملت فرق التعافي التابعة لوزارة البيئة والمياه في جنوب أستراليا على استعادة موائلها، حيث تم الإبلاغ عن عدد من المشاهدات بحلول أبريل 2020. [ 59 ] اختفى خلد الماء تقريبًا من حوض موراي-دارلينج ، ربما بسبب سوء إدارة المياه. [ 60 ] يمكن العثور على خلد الماء في مجموعة متنوعة من موائل المياه العذبة، بما في ذلك الأنهار والجداول والبحيرات والبرك الشبيهة بالبحيرات الشاطئية. تشمل البيئة الأرضية المحيطة الغابات الاستوائية المطيرة والمناطق الجبلية الباردة. [ 3 ]

علم البيئة والسلوك

السباحة تحت الماء في حوض أسماك سيدني ، أستراليا

خلد الماء حيوان شبه مائي ، ويحتاج إلى بيئة مياه عذبة دائمة. [ 3 ] يتميز أسلوب سباحته بفرادته بين الثدييات، إذ يدفع نفسه بضربات متبادلة لكل قدم أمامية، بينما يستخدم أقدامه الخلفية المكففة وذيله للتوجيه. [ 61 ] يستطيع خلد الماء الحفاظ على درجة حرارة جسمه المنخفضة نسبيًا عند التغذية في أعماق باردة تقل عن 5 درجات مئوية (41 درجة فهرنهايت) . [ 19 ] في إحدى الدراسات، استغرقت الغطسات في المتوسط ​​35 ثانية، مع فترات صعود إلى السطح بمتوسط ​​13 ثانية. [ 62 ] ينشط هذا النوع ليلاً في الغالب ، ولكنه ينشط أيضًا عند الغسق خلال فصل الصيف، وخلال النهار خلال فصل الشتاء. قد يقضي خلد الماء نصف يومه في الماء، ثم يعود إلى جحره الذي يبنيه بحفر ضفة النهر . وتتنوع هذه الجحور بين ضفاف بسيطة للراحة، وجحور معقدة للتعشيش والتكاثر. [ 3 ] [ 19 ] [ 63 ] قد يصل نطاق انتشاره إلى 7 كيلومترات (4.3 ميل) ، حيث يتداخل نطاق الذكر مع نطاقات ثلاث أو أربع إناث. [ 64 ] خلد الماء ليس حيوانًا كثير الكلام؛ فقد سُجِّل أنه يُصدر صوت هدير عند إزعاجه، وصوت صرير عند شعوره بالألم. [ 27 ]    

خلد الماء حيوان لاحم يبحث عن طعامه بالبحث في قاع البحر . يتغذى على يرقات الحشرات ، والديدان الحلقية ، والروبيان ، وسرطان البحر ، والمحار، والضفادع الصغيرة ، وبيض الأسماك. يخزن الطعام في جيوب خديه ليأكله لاحقًا. [ 3 ] [ 63 ] في الأسر، عاش خلد الماء حتى ثلاثين عامًا، وأُعيد اصطياد عينات برية منه في عمر أربعة وعشرين عامًا. [ 65 ] يُفترس من قبل الورل ، وسمك القد موراي ، وثعابين السجاد ، والنسور ، وتماسيح المياه المالحة ، والثعالب الحمراء ، وربما ثعابين البحر . [ 26 ] : 49 تؤثر الطفيليات والفيروسات أيضًا على معدل وفياته، على الرغم من أن خلد الماء يبدو أنه يتمتع بمقاومة عالية لها. خارجيًا، قد يحمل خلد الماء البراغيث والعث والقراد، ويكون الأخير أكثر شيوعًا في الصغار. [ 3 ] يُعدّ خلد الماء عائلاً شائعاً لقراد Ixodes ornithorhynchi . [ 66 ] داخلياً، قد يستضيف خلد الماء الأوليات والديدان المثقوبة والديدان الأسطوانية . [ 3 ] تم الإبلاغ عن وجود فطر Mucor amphibiorum في خلد الماء التسماني، وهو يُسبب مرض العفن المخاطي ، الذي تشمل أعراضه آفات جلدية وتقرحات على طول الجسم. [ 67 ]

التكاثر

عش خلد الماء مع البيض (نسخة طبق الأصل)

تتكاثر حيوانات خلد الماء موسمياً ، حيث تتكاثر مجموعاتها الجنوبية في وقت متأخر من العام مقارنةً بتلك الموجودة في الشمال؛ وتتزاوج تلك الموجودة في نيو ساوث ويلز خلال فصلي الخريف والشتاء. [ 63 ] وقد وجدت الأبحاث أنواعاً من خلد الماء المقيم والزائر، وتشير إلى نظام تزاوج متعدد الزوجات . [ 68 ] يُعتقد أن الإناث تصل إلى النضج الجنسي في عمر سنتين وتستمر في التكاثر بعد سن التاسعة. [ 68 ] أثناء التزاوج ، يسبح الذكر خلف الأنثى ويمسك ذيلها بمنقاره، ويضع ذيله أسفلها من الجانب، ثم يمسك رقبتها أو كتفها. [ 69 ] : 17-19 تلجأ الأنثى إلى جحر للتكاثر/التعشيش مصنوع من العشب، والذي قد يصل طوله إلى 30 متراً (98 قدماً) ، لوضع البيض وتربية الصغار. [ 3 ] [ 19 ] [ 70 ] لم يعتقد علماء الطبيعة الأوروبيون الأوائل أن أنثى خلد الماء تضع بيضًا، ولكن تم تأكيد ذلك من قبل ويليام هاي كالدويل في عام 1884. [ 19 ] [ 53 ]  

تخضع معظم بويضات الثدييات المخصبة لانقسام كامل ، حيث تنقسم إلى عدة خلايا ابنة قابلة للانقسام. مع ذلك، تخضع الثدييات البيوضة ، مثل خلد الماء، إلى جانب الزواحف والطيور ، لانقسام جزئي ، حيث لا تنقسم البويضة بشكل كامل. تبقى الخلايا الموجودة على حافة المح متصلة بسيتوبلازم البيضة ، مما يسمح للمح والجنين بتبادل الفضلات والمغذيات مع البيضة عبر السيتوبلازم. [ 71 ] [ 72 ] تضع الأنثى عادةً بيضتين صغيرتين جلديتين يبلغ طولهما حوالي 17 ملم ( 2.5 / 32 بوصة) . يتطور البيض داخل الرحم لمدة 28 يومًا تقريبًا، تليها فترة حضانة خارجية لمدة 10 أيام . [ 40 ] تلتف الأنثى حول البيض أثناء الحضانة، [ 26 ] : 34 بينما يستمر الجنين في النمو. [ 72 ] خلد الماء حديث الفقس يكون عرضة للخطر؛ تتغذى هذه الصغار، العمياء والصلعاء، على حليب الأم، وهو أكثر كثافة من حليب الثدييات المشيمية، ويوفر لها جميع متطلبات النمو والتطور. [ 19 ] [ 73 ] [ 74 ] وبسبب عدم وجود حلمات، يُفرز الحليب من خلال مسام في الجلد، حيث تمتصه الصغار من خلال فرائها. [ 75 ] تستمر تغذية الصغار بالحليب لمدة أربعة أشهر تقريبًا؛ ويتم فطام عدد قليل منها بعد خروجها من الجحر، ولكن عادةً في غضون خمسة أيام. [ 70 ] كما أن الصغار بعد الفقس تحمل كيس محي متبقٍ يختفي في غضون أربعة أيام. [ 74 ]  

خلال فترة الحضانة والفطام، لا تغادر الأم الجحر في البداية إلا لفترات قصيرة للبحث عن الطعام. وتترك خلفها عددًا من سدادات التربة الرقيقة على طول الجحر؛ وعند عودتها، تدفعها لعصر الماء من فرائها، مما يسمح للجحر بالبقاء جافًا. [ 75 ] [ 70 ] تقضي الأنثى وقتًا أقل مع صغارها بعد خمسة أسابيع، والذين يخرجون من الجحر في عمر أربعة أشهر تقريبًا. [ 76 ] بحلول ذلك الوقت، يكونون قد غطوا بالكامل بالفراء، وقد يصل وزنهم إلى حوالي 67% من وزن البالغ، وطولهم إلى 80% من طوله. [ 19 ] ينتشر الذكور اليافعون لمسافات أبعد من الإناث. [ 77 ] يبلغون النمو الكامل في عمر سنتين تقريبًا. [ 69 ] : 28

تطور

  ولادة حية 

الجرابيات

  المشيمة الحقيقية 

المشيمة

العلاقات التطورية بين خلد الماء والثدييات الأخرى [ 78 ]

في منشورات منفصلة في أعوام 1934 و1947 و1951، افترض ويليام كينغ غريغوري أن الثدييات المشيمية والجرابية ربما تباعدت في وقت سابق، وأن تفرعًا لاحقًا أدى إلى انقسام الثدييات البيوضة والجرابية. وقد أشارت أبحاث لاحقة واكتشافات أحفورية إلى عدم صحة هذا الافتراض. [ 79 ] [ 80 ] تُعد الثدييات البيوضة الحديثة من بقايا تفرع مبكر لشجرة الثدييات، ويُعتقد أن تفرعًا لاحقًا أدى إلى ظهور مجموعتي الجرابيات والمشيميات. [ 79 ] [ 81 ] تشير كل من الساعة الجزيئية والتأريخ الأحفوري إلى أن خلد الماء انفصل عن آكل النمل الشوكي منذ حوالي 19-48  مليون سنة. [ 82 ]

إعادة بناء قريب خلد الماء القديم ستيروبودون

يعود تاريخ أقدم حفرية مكتشفة لحيوان خلد الماء الحديث إلى حوالي 100,000 عام خلال العصر الرباعي ، على الرغم من وجود عظم طرفي معروف لحيوان أورنيثورينخوس من طبقات العصر البليوسيني . [ 83 ] تُعتبر الثدييات البيوضة المنقرضة ، مثل تينولوفوس وستيروبودون وكوليكودون ، من العصر الطباشيري، أسلافًا لخلد الماء وآكل النمل الشوكي. [ 84 ] عُثر على بقايا ستيروبودون في نيو ساوث ويلز ، وهي عبارة عن عظم فك سفلي متحجر بثلاثة أضراس (بينما خلد الماء البالغ المعاصر عديم الأسنان). كان يُعتقد في البداية أن الأضراس ثلاثية النتوءات ، مما كان سيدعم أحد تفسيرات نظرية غريغوري، لكن الأبحاث اللاحقة أشارت إلى أنها، على الرغم من احتوائها على ثلاثة نتوءات، تطورت ضمن عملية منفصلة. [ 85 ] الفك الأحفوري لحيوان تينولوفوس مستطيل الشكل، ولكنه على عكس خلد الماء الحديث (والآكل النمل الشوكي )، يفتقر إلى المنقار. [ 86 ]

في عام ٢٠٢٤، تم استخراج عينات أحفورية من العصر الطباشيري المتأخر ( السينوماني ) لأقارب خلد الماء الأوائل من نفس الصخور التي عُثر فيها على ستيروبودون ، بما في ذلك أوباليوس القاعدي وداراجارا الأكثر تطورًا ، والذي قد يكون أقدم عضو في عائلة خلد الماء أورنيثورينشيداي، حيث يحتفظ بنفس الصيغة السنية الموجودة في أقارب خلد الماء في حقبة الحياة الحديثة. [ ٨٧ ] كما عُثر على مونوتريماتوم وباتاغورينكوس ، وهما أيضًا من أقارب خلد الماء الأحفورية، في أواخر العصر الطباشيري ( الماستريختي ) ومنتصف العصر الباليوسيني في الأرجنتين ، مما يشير إلى أن بعض الثدييات البيوضة تمكنت من استعمار أمريكا الجنوبية من أستراليا عندما كانت القارتان متصلتين عبر القارة القطبية الجنوبية . وتُعتبر هذه أيضًا أعضاءً محتملين في عائلة خلد الماء أورنيثورينشيداي. [ 85 ] [ 88 ] [ 87 ] أقرب الأحافير صلةً بحيوان خلد الماء هو الأوبدورودون ، المعروف من أواخر العصر الأوليغوسيني إلى العصر الميوسيني في أستراليا. كان يشبه خلد الماء الحديث إلى حد كبير، باستثناء وجود الأضراس. [ 87 ] تم تأريخ سن متحجر لخلد الماء العملاق أوبدورودون ثارالكوشيلد إلى ما بين 5 و15 مليون سنة. وبناءً على السن، بلغ طول الحيوان 1.3 متر، مما يجعله أكبر خلد ماء معروف. [ 89 ] [ 90 ] 

لطالما كان فقدان الأسنان لدى خلد الماء الحديث لغزًا محيرًا، إذ كان صف الأسنان الطاحنة السفلية المميزة موجودًا في سلالته لأكثر من 95 مليون سنة. حتى أقرب أقربائه، الأوبدورودون ، الذي يشبه خلد الماء إلى حد كبير في جوانب أخرى، احتفظ بهذا الصف من الأسنان. تشير دراسات أحدث إلى أن فقدان الأسنان هذا كان حدثًا جيولوجيًا حديثًا جدًا، إذ حدث فقط في العصر البليوسيني - البليستوسيني قبل حوالي 2.5 مليون سنة، عندما استوطن الراكالي ، وهو قارض كبير شبه مائي ، أستراليا قادمًا من غينيا الجديدة . كان خلد الماء، الذي كان يتغذى سابقًا على مجموعة واسعة من الفرائس الصلبة والرخوة، قد تفوق عليه الراكالي في المنافسة على الفرائس الصلبة مثل جراد البحر وبلح البحر. ربما تكون هذه المنافسة قد ساهمت في اختيار فقدان الأسنان لدى خلد الماء واستبدالها بوسائد قرنية، كوسيلة للتخصص في اصطياد الفرائس الرخوة، التي لم يكن الراكالي ينافسه عليها. [ 87 ]

الجينوم

نظراً لانفصال خلد الماء المبكر عن الثدييات المشيمية وقلة أعداد أنواع الثدييات البيوضة الموجودة حالياً، يُعدّ خلد الماء موضوعاً متكرراً للبحث في علم الأحياء التطوري. في عام 2004، اكتشف باحثون في الجامعة الوطنية الأسترالية أن خلد الماء يمتلك عشرة كروموسومات جنسية ، مقارنةً باثنين (XY) في معظم الثدييات الأخرى . تُشكّل هذه الكروموسومات العشرة خمسة أزواج فريدة من XY في الذكور وXX في الإناث، أي أن الذكور X1Y1 و X2Y2 و X3Y3 و X4Y4 و X5Y5 . يُظهر أحد كروموسومات X لدى خلد الماء تشابهاً وثيقاً مع كروموسوم Z لدى الطيور . [ 91 ] كما يحتوي جينوم خلد الماء على جينات زاحفة وجينات ثديية مرتبطة بإخصاب البويضة. [ 45 ] [ 92 ] على الرغم من أن خلد الماء يفتقر إلى جين تحديد الجنس SRY الموجود لدى الثدييات ، فقد وجدت دراسة أن آلية تحديد الجنس هي جين AMH الموجود على أقدم كروموسوم Y. [ 93 ] [ 94 ] نُشرت مسودة تسلسل جينوم خلد الماء في مجلة Nature في مايو 2008، كاشفةً عن عناصر زاحفة وثديية، بالإضافة إلى جينين وُجدا سابقًا فقط في الفقاريات غير الثديية. أكثر من 80% من جينات خلد الماء موجودة في السلويات الأخرى التي تمت مقارنة جينوماتها. [ 45 ] نُشر جينوم مُحدَّث، وهو الأكثر اكتمالًا على الإطلاق، في عام 2021، إلى جانب جينوم آكل النمل الشوكي قصير المنقار . [ 95 ]

حفظ

صنّف الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة خلد الماء ضمن فئة "المهددة بالانقراض" عام 2016، [ 1 ] استنادًا إلى تقديرات تشير إلى انخفاض أعداده بنحو 30% في المتوسط ​​منذ الاستيطان الأوروبي . وقد أبدى علماء أحياء آخرون قلقهم من احتمال عدم دقة تقديرات أعداده الأساسية لعام 2016، واحتمال انخفاض أعداده بنسبة تصل إلى 50%. [ 96 ] كان يُصطاد هذا النوع من أجل فرائه حتى أوائل القرن العشرين. ورغم حصوله على حماية قانونية بدءًا من ولاية فيكتوريا عام 1890 [ 97 ] وفي جميع أنحاء أستراليا بحلول عام 1912، [ 98 ] إلا أنه لا يزال يغرق في شباك مصائد الأسماك الداخلية . [ 99 ] يُحظر استخدام "مصائد دار الأوبرا" من قِبل الصيادين الهواة لصيد جراد البحر في إقليم العاصمة الأسترالية وجنوب أستراليا وتسمانيا وفيكتوريا، ويُقيّد استخدامه في نيو ساوث ويلز وكوينزلاند، نظرًا لأن هذه المصائد تتسبب في غرق أنواع أخرى غير مستهدفة، بما في ذلك خلد الماء. [ 100 ] أُدرج خلد الماء ضمن قائمة الأنواع المهددة بالانقراض في جنوب أستراليا، بموجب قانون المتنزهات الوطنية والحياة البرية لعام 1972. وفي نوفمبر 2020، قُدِّمَت توصية بإدراج خلد الماء ضمن قائمة الأنواع المعرضة للخطر في جميع الولايات. [ 101 ] وفي يناير 2021، اعتمدت ولاية فيكتوريا رسميًا تصنيف الأنواع المعرضة للخطر، بموجب قانون ضمان النباتات والحيوانات لعام 1988. [ 102 ] لا يشمل قانون حماية البيئة والتنوع البيولوجي الفيدرالي خلد الماء . [ 96 ] [ 103 ]

لا يزال خلد الماء يعاني من تدهور بيئته الطبيعية نتيجة السدود والتلوث والتوسع العمراني وجريان المياه السطحية . [ 104 ] كما تُعدّ حالات الجفاف والطلب المتزايد على المياه للاستخدام البشري من التهديدات التي تواجهه. [ 1 ] في يناير 2020، قدّم باحثون من جامعة نيو ساوث ويلز أدلةً على أن خلد الماء مُعرّض لخطر الانقراض ، بسبب عوامل مثل استخراج المياه وإزالة الغابات وتغير المناخ والأنواع الغازية. وتوقعت الدراسة، في ضوء التهديدات الحالية، انخفاض أعداد الحيوانات بنسبة 47-66%، وانخفاض كثافة التجمعات السكانية بنسبة 22-32% على مدى خمسين عامًا، مما سيؤدي إلى "انقراض التجمعات المحلية في حوالي 40% من نطاق انتشارها". وباستخدام توقعات تغير المناخ حتى عام 2070، سيؤدي انخفاض الموائل بسبب الجفاف إلى انخفاض أعدادها بنسبة 51-73%، وانخفاض كثافة التجمعات السكانية بنسبة 36-56% بعد خمسين عامًا على الأقل. وتشير هذه التوقعات إلى أن هذا النوع سيُصنّف ضمن فئة "الأنواع المُعرّضة للخطر". أكد المؤلفون على ضرورة بذل جهود وطنية للحفاظ على بيئة صحية لحيوان خلد الماء، والتي قد تشمل إجراء المزيد من الدراسات الاستقصائية وتتبع الاتجاهات، فضلاً عن تحسين إدارة الأنهار مع الحد من المخاطر. [ 105 ]

كشف تقرير صدر في نوفمبر 2020 عن علماء من جامعة نيو ساوث ويلز ، بتمويل من منحة بحثية من مؤسسة الحفاظ على البيئة الأسترالية بالتعاون مع الصندوق العالمي للطبيعة في أستراليا وجمعية الرفق بالحيوان الدولية في أستراليا، أن موائل خلد الماء في أستراليا قد انخفضت بنسبة 22% على مدى الثلاثين عامًا الماضية، ودعم التقرير إدراج خلد الماء ضمن قائمة الأنواع المهددة بالانقراض بموجب قانون حماية البيئة والتنوع البيولوجي ، حيث تركزت معظم حالات الانخفاض في حوض موراي-دارلينج وولاية نيو ساوث ويلز بشكل عام. [ 101 ]

الملاجئ والأسر

نجح عدد قليل من البشر في تربية وتكاثر حيوانات خلد الماء. ومن الأمثلة البارزة على ذلك محمية هيليسفيل في فيكتوريا تحت إشراف ديفيد فلي ، حيث تكللت عملية التكاثر بالنجاح عام 1943. [ 106 ] [ 107 ] [ 108 ] وتمت تربية المزيد من حيوانات خلد الماء بنجاح عامي 1998 و2000 باستخدام حوض مائي. [ 108 ] وبين عامي 2008 و2012، جرى تكاثر حيوانات خلد الماء بانتظام في هيليسفيل، [ 109 ] بما في ذلك التوائم. [ 110 ] وفي عامي 1990-1991، نجحت عملية تكاثر حيوانات خلد الماء في محمية واراونغ. [ 56 ] وفي حديقة حيوان تارونغا في سيدني، تم تكاثر توائم عام 2003، [ 108 ] ومنذ ذلك الحين، قامت الحديقة بتربية المزيد من حيوانات خلد الماء لإطلاقها في البرية في نيو ساوث ويلز. [ 111 ] اعتبارًا من عام 2019توجد حيوانات خلد الماء الوحيدة في الأسر خارج أستراليا في حديقة حيوان سان دييغو سفاري بارك بولاية كاليفورنيا الأمريكية . [ 112 ] [ 113 ] أُهديت ثلاثة حيوانات خلد ماء إلى حديقة حيوان برونكس عام 1947، أنثيان وذكر. إحدى الإناث، بينيلوبي، كانت تعاني من حمل كاذب. [ 114 ]

التفاعلات البشرية

الاستخدام

كان السكان الأصليون لأستراليا يصطادون ويأكلون خلد الماء، وخاصة ذيوله الدهنية المغذية، بينما بعد الاستعمار، قتله الأوروبيون من أجل فرائه منذ أواخر القرن التاسع عشر وحتى عام 1912، عندما حُظر ذلك بموجب القانون. إضافةً إلى ذلك، قام باحثون أوروبيون باصطياد وقتل خلد الماء أو استخراج بيضه، جزئيًا لزيادة المعرفة العلمية، ولكن أيضًا لاكتساب مكانة مرموقة والتفوق على منافسيهم من مختلف البلدان. ​​[ 101 ] خلال الحرب العالمية الثانية ، وعلى الرغم من حظر التصدير، [ 115 ] قدمت أستراليا خلد ماء حيًا كهدايا دبلوماسية لدول الحلفاء كجزء من مبادرة لزيادة المساعدة العسكرية. [ 116 ] أحدها، الذي كان مُعدًا ليكون هدية إلى ونستون تشرشل، نفق أثناء الرحلة نتيجةً إما لتغيرات مفاجئة في درجات الحرارة، أو سوء التغذية، أو صدمة من قنابل الأعماق التي أُطلقت بعد أن هاجمت غواصة ألمانية السفينة. [ 115 ]

المراجع الثقافية

كان خلد الماء موضوعًا في قصص زمن الأحلام لدى السكان الأصليين لأستراليا، حيث اعتقد بعضهم أنه هجين بين البط وجرذ الماء . [ 117 ] : 57-60 ويروي السكان الأصليون من منطقة أعالي نهر دارلينج قصة جرذ ماء ضخم يُدعى بيجون، اختطف بطةً ضلت طريقها بعيدًا عن قبيلتها. وبعد أن تمكنت من الهرب، عادت ووضعت بيضتين فقستا فرخَتْ أول خلد ماء. نُفي جميعها وذهبت للعيش في الجبال. وفي قصة أخرى من أعالي نهر دارلينج، تنافست مجموعات الحيوانات الرئيسية، حيوانات البر والبحر والطيور، على خلد الماء للانضمام إلى مجموعاتها، لكن خلد الماء قرر في النهاية عدم الانضمام إلى أي منها، إذ شعر أنه ليس بحاجة إلى أن يكون جزءًا من مجموعة ليكون مميزًا، [ 117 ] : 83-85 ورغب في البقاء صديقًا لجميع تلك المجموعات. [ 101 ]

يُعدّ خلد الماء رمزًا مقدسًا لدى بعض الشعوب الأصلية، فهو بالنسبة لهم "شيء طبيعي، نبات أو حيوان، يتوارثه أفراد العشيرة أو العائلة كشعار روحي لهم"، ويحمل هذا الحيوان دلالة خاصة لدى شعب وادي وادي على ضفاف نهر موراي . ونظرًا لأهميته الثقافية وارتباطه الوثيق بالأرض ، يحظى خلد الماء بالحماية والمحافظة من قِبل هذه الشعوب الأصلية. [ 101 ] لطالما مثّل خلد الماء الهوية الثقافية لأستراليا ، كما استُخدمت صورته على الطوابع والعملات، وكتميمة في دورة الألعاب الأولمبية الصيفية لعام 2000 في سيدني. [ 101 ]

انظر أيضاً

الحواشي

  1. ↑ نفس الجذر يؤدي إلى ظهور العضلة الجلدية للعنق ، وهي عضلة عريضة ومسطحة في الرقبة.

الاقتباسات

  1. 1 2 3 وينارسكي، ج.؛ بوربيدج، أ.أ. (2016). " Ornithorhynchus anatinus " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2016 e.T40488A21964009. doi : 10.2305/IUCN.UK.2016-1.RLTS.T40488A21964009.en . تاريخ الاسترجاع: 19 نوفمبر 2021 .
  2. ↑ " Ornithorhynchus anatinus " . مرفق معلومات التنوع البيولوجي العالمي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 يوليو 2021 .
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 باسيتشنيك-آرتس، م.؛ مارينيلي، ل. (1998). "Ornithorhynchus anatinus". أنواع الثدييات (585): 1-9 . doi : 10.2307/3504433 . JSTOR 3504433 . 
  4. ↑ "أسماء خلد الماء (بما في ذلك "ما هو جمع خلد الماء؟") - محمية خلد الماء الأسترالية" . platypus.asn.au . 6 مارس 2024. تم الاطلاع عليه في 3 أكتوبر 2024 .
  5. 1 2 "خُلد الماء | جمعية الحفاظ على الحياة البرية في كوينزلاند" . 23 يونيو 2022. تم الاطلاع عليه في 3 أكتوبر 2024 .
  6. ↑ م. سيرينا وج. أ. ويليامز (2010). حماية مياه خلد الماء والجرذان (ملف PDF) . جمعية حماية خلد الماء الأسترالية. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 22 ديسمبر 2024. تم الاطلاع عليه في 4 أكتوبر 2024 .
  7. 1 2 3 4 5 "خُلد الماء - الصندوق العالمي للطبيعة - أستراليا | خُلد الماء | الصندوق العالمي للطبيعة - أستراليا" . wwf.org.au. مؤرشف من الأصل في 7 أكتوبر 2024. تم الاطلاع عليه في 3 أكتوبر 2024 .
  8. ↑ "خُلد الماء خارج الماء" . 3 يوليو 2017.
  9. ↑ "إرث لاريلا" . خلد الماء في نهر هوبارت . مؤرشف من الأصل في 7 أكتوبر 2024. تم الاطلاع عليه في 3 أكتوبر 2024 .
  10. 1 2 3 4 هول، برايان ك. (مارس 1999). "خلد الماء المتناقض" . مجلة العلوم البيولوجية . 49 (3): 211-218 . doi : 10.2307/1313511 . JSTOR 1313511 . 
  11. 1 2 3 "خُلد الماء ذو ​​المنقار الشبيه بمنقار البط" . متحف الخدع. مؤرشف من الأصل في 29 يوليو 2014. تم الاطلاع عليه في 21 يوليو 2010 .
  12. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ شو، جورج؛ نودر، فريدريك بوليدور (١٧٩٩). "خُلد الماء ذو ​​المنقار البطّي، Platypus anatinus " . مجلة الطبيعة المتنوعة . ١٠ (١١٨): ٣٨٥-٣٨٦ . doi : 10.5962/p.304567 . مؤرشف من الأصل في ١ أكتوبر ٢٠٢٠. تم الاسترجاع في ٦ أكتوبر ٢٠٢٠ - عبر مكتبة التراث الحيوي.
  13. 1 2 3 "ملف حقائق خلد الماء" . محمية خلد الماء الأسترالية. مؤرشف من الأصل في 10 نوفمبر 2015. تم الاطلاع عليه في 13 سبتمبر 2006 .
  14. ↑ πλατύπους مؤرشف في 25 فبراير 2021 في Wayback Machine ، هنري جورج ليدل، روبرت سكوت، معجم يوناني-إنجليزي ، على بيرسيوس
  15. ↑ πλατύς مؤرشف في 25 فبراير 2021 في Wayback Machine ، معجم يوناني-إنجليزي ، على بيرسيوس
  16. ↑ πούς مؤرشف في 27 فبراير 2021 في Wayback Machine ، معجم يوناني-إنجليزي ، على بيرسيوس
  17. ↑ ليدل، هنري جورج وسكوت، روبرت (1980). معجم يوناني-إنجليزي، طبعة مختصرة . مطبعة جامعة أكسفورد، أكسفورد، المملكة المتحدة. ISBN 978-0-19-910207-5.
  18. ↑ "مفارقات خلد الماء" . المكتبة الوطنية الأسترالية. أغسطس 2001. مؤرشف من الأصل في 5 مارس 2012. تم الاطلاع عليه في 14 سبتمبر 2006 .
  19. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 جرانت، جيه آر "16" (ملف PDF) . حيوانات أستراليا . المجلد 1ب. دراسة الموارد البيولوجية الأسترالية (ABRS). مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 19 مايو 2005. تم الاطلاع عليه في 13 سبتمبر 2006 . 
  20. ↑ كارمودي، جودي (2011). المناطق الاستوائية الرطبة في كوينزلاند، منطقة تراث عالمي: دليل سياحي (ملف PDF) . جامعة جيمس كوك، مرفق أبحاث العلوم البحرية والاستوائية. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 7 يونيو 2020. تم الاطلاع عليه في 8 فبراير 2021 .
  21. ↑ مركز القاموس الوطني الأسترالي (نوفمبر 2017). "كلمة أكسفورد لشهر نوفمبر: بلاتيبوب" (ملف PDF) . مطبعة جامعة أكسفورد. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 28 مارس 2023. تم الاطلاع عليه في 20 أبريل 2022 .
  22. ↑ ليدل، هنري جورج؛ سكوت، روبرت (1940). "ὄρνις" . معجم يوناني-إنجليزي . مكتبة بيرسيوس الرقمية. مؤرشف من الأصل في 4 أبريل 2023. تم الاطلاع عليه في 29 سبتمبر 2022 .
  23. ↑ ليدل، هنري جورج؛ سكوت، روبرت (1940). "ῥύγχος" . معجم يوناني-إنجليزي . مكتبة بيرسيوس الرقمية. مؤرشف من الأصل في 23 أبريل 2023. تم الاطلاع عليه في 29 سبتمبر 2022 .
  24. ↑ لويس، تشارلتون ت.؛ شورت، تشارلز (1879). "ănăs" . قاموس لاتيني . مكتبة بيرسيوس الرقمية. مؤرشف من الأصل في 27 سبتمبر 2023. تم الاطلاع عليه في 29 سبتمبر 2022 .
  25. ↑ بيس، آنا. "ADW: Ornithorhynchidae: معلومات" . Animaldiversity.org. مؤرشف من الأصل في 17 يناير 2022. تم الاطلاع عليه في 11 فبراير 2022 .
  26. 1 2 3 4 5 6 7 8 جرانت، توم (1989). خلد الماء: ثديي فريد . مطبعة نيو ساوث ويلز. ISBN 0-86840-243-5.
  27. 1 2 3 4 5 6 بيتيغرو، جون د.؛ مانجر، ب. ر.؛ فاين، س. ل. (1998). "العالم الحسي لخلد الماء" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن . 353 (1372): 1199-1210 . doi : 10.1098/rstb.1998.0276 . PMC 1692312. PMID 9720115 .  
  28. ↑ أنيش، باولا سبايث (15 أكتوبر 2020). "التألق الحيوي في خلد الماء (Ornithorhynchus anatinus)" . الثدييات . 85 (2): 179-181 . doi : 10.1515/mammalia-2020-0027 .
  29. ^ دوبسون ، جيسيكا إل. باباروفيتش، فران؛ شيه، وانجي؛ نيكولاي، مايكل بي جيه؛ ديبروين، جربن. دي كليرك، كارين. شوقي، ماثيو د.؛ دالبا ، ليليانا (18 مارس 2026). "تشكل مورفولوجيا الميلانوزوم المجوف الفريد في شعر خلد الماء Ornithorhynchus anatinus" . رسائل علم الأحياء . 22 (3) 2025.0721. دوى : 10.1098/rsbl.2025.0721 . ISSN 1744-957X . بميد 41844222 . مؤرشفة من الأصلي في 28 أبريل 2026 . تم الاسترجاع 24 أبريل 2026 .  
  30. ↑ فيش، إف إي؛ فرابيل، بي بي؛ بودينيت، آر في؛ ماكفارلين، بي إم (15 فبراير 2001). "طاقة الحركة الأرضية لخُلد الماء Ornithorhynchus Anatinus". مجلة علم الأحياء التجريبي . 204 (4): 797-803 . Bibcode : 2001JExpB.204..797F . doi : 10.1242/jeb.204.4.797 . hdl : 2440/12192 . PMID 11171362 . 
  31. ^ هاياشي، س. هوساي، أ؛ ناكاجيما، Y.؛ تشيبا، ك.؛ أندو، T.؛ ساوامورا، ه.؛ إينوزوكا، ن.؛ كانيكو، ن.؛ أوساكي، ت. (2013). "البنية الداخلية للعظام تشير إلى زيادة التكيفات المائية في ديموستيليا (الثدييات، الأفروثيريا)" . بلوس واحد . 8 (4) هـ59146. بيب كود : 2013PLoSO...859146H . دوى : 10.1371/journal.pone.0059146 . بمك 3615000 . بميد 23565143 .  
  32. ↑ أونغار، بيتر س. (2010). "أحاديات المسلك والجرابيات". أسنان الثدييات: الأصل والتطور والتنوع . مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ص 130. ISBN  978-0-801-89668-2.
  33. ↑ أوردونيز، غونزالو (15 مايو 2008). "فقدان الجينات المتورطة في وظيفة المعدة خلال تطور خلد الماء" . علم الأحياء الجينومي . 5 (9) R81. doi : 10.1186 / gb-2008-9-5-r81 . PMC 2441467. PMID 18482448 .  
  34. ↑ "بعض الخرافات حول خلد الماء" . محمية خلد الماء الأسترالية . 22 أبريل 2024. مؤرشف من الأصل في 18 مايو 2026. تم الاطلاع عليه في 5 مايو 2026 .
  35. ↑ فورلان، إي؛ غريفيثس، جيه؛ غوست، إن؛ أرميستيد، آر؛ ميتروفسكي، بي؛ هانداسايد، كيه إيه؛ سيرينا، إم؛ هوفمان، إيه إيه؛ ويكس، إيه آر (2012). "هل يرتبط تباين حجم الجسم في خلد الماء (Ornithorhynchus anatinus) بالمتغيرات البيئية؟". المجلة الأسترالية لعلم الحيوان . 59 (4): 201-215 . doi : 10.1071/ZO11056 .
  36. ↑ "علم الأحياء الحراري لحيوان خلد الماء" . كلية ديفيدسون. 1999. مؤرشف من الأصل في 6 مارس 2012. تم الاطلاع عليه في 14 سبتمبر 2006 .
  37. ↑ واتسون، ج.م.؛ غريفز، ج.م. (1988). "دورات الخلايا في الثدييات البيوضة وتطور ثبات درجة حرارة الجسم". المجلة الأسترالية لعلم الحيوان . 36 (5): 573. doi : 10.1071/ZO9880573 .
  38. ↑ داوسون، تي جيه؛ غرانت، تي آر؛ فانينغ، دي (1979). "الأيض القياسي للثدييات الأولية وتطور ثبات درجة حرارة الجسم". المجلة الأسترالية لعلم الحيوان . 27 (4): 511. doi : 10.1071/ZO9790511 .
  39. 1 2 فوغلنست، لاري؛ بورتا، تيموثي (1 مايو 2019). العلاج الحالي في طب الثدييات الأسترالية . دار نشر سيزرو. ص 64، 107. ISBN  978-1-4863-0752-4.
  40. 1 2 كرومر، إريكا (14 أبريل 2004). "علم الأحياء والسلوك التناسلي للثدييات أحادية المسلك" . جامعة ولاية آيوا. مؤرشف من الأصل في 13 مارس 2009. تم الاطلاع عليه في 18 يونيو 2009 .
  41. 1 2 3 4 بيتيغرو، جون د . (1999). "الاستقبال الكهربائي في الثدييات البيوضة" (ملف PDF) . مجلة علم الأحياء التجريبي . 202 (الجزء 10): 1447-1454 . رمز Bibcode : 1999JExpB.202.1447P . doi : 10.1242/jeb.202.10.1447 . PMID 10210685. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 28 سبتمبر 2006. تم الاطلاع عليه في 19 سبتمبر 2006 . 
  42. ↑ تشيك-دامال، نيكول يو.؛ ليبشنر، ألكسندر؛ ميرش، لارس؛ كلاور، جيرترود؛ هانكه، فريدريك دي.؛ مارشال، كريستوفر؛ دينهارت، غيدو؛ هانكه، وولف (22 فبراير 2012). "الاستقبال الكهربائي لدى دولفين غيانا (Sotalia guianensis)" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 279 (1729): 663-668 . doi : 10.1098/rspb.2011.1127 . PMC 3248726. PMID 21795271 .  
  43. ↑ بروسكي، أوفه؛ غريغوري، جيه إي؛ إيغو، أ. (1998). "المستقبلات الحسية في الثدييات الأولية" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن . 353 (1372 ) : 1187-1198 . doi : 10.1098/rstb.1998.0275 . PMC 1692308. PMID 9720114 .  
  44. ↑ غريغوري، جيه إي؛ إيغو، أ؛ ماكنتاير، إيه كيه؛ بروسك، يو. (يونيو 1988). "المستقبلات في منقار خلد الماء" . مجلة علم وظائف الأعضاء . 400 (1): 349-366 . doi : 10.1113/jphysiol.1988.sp017124 . PMC 1191811. PMID 3418529 .  
  45. 1 2 3 وارين، ويسلي سي؛ وآخرون (8 مايو 2008). "تحليل جينوم خلد الماء يكشف عن بصمات فريدة للتطور" . مجلة نيتشر . 453 (7192): 175-183 . Bibcode : 2008Natur.453..175W . doi : 10.1038/nature06936 . PMC 2803040. PMID 18464734 .   
  46. ↑ مانينغ، أ.؛ دوكينز، م.س. (1998). مقدمة في سلوك الحيوان ( الطبعة الخامسة). مطبعة جامعة كامبريدج. ص 135.  
  47. ↑ دوكينز، ريتشارد (2004). "حكاية منقار البط". حكاية الأجداد، رحلة إلى فجر الحياة . بوسطن، ماساتشوستس: هوتون ميفلين. ISBN 978-0-618-00583-3.
  48. ↑ أساهارا، م؛ كويزومي، م؛ ماكريني، ت. إي؛ هاند، س. ج؛ آرتشر، م (2016). " مورفولوجيا الجمجمة المقارنة في خلد الماء الحي والمنقرض: سلوك التغذية، والاستقبال الكهربائي، وفقدان الأسنان" . مجلة ساينس أدفانسز . 2 (10) e1601329. Bibcode : 2016SciA....2E1329A . doi : 10.1126/sciadv.1601329 . PMC 5061491. PMID 27757425 .  {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  49. ↑ زايس، كارولين؛ شواب، إيفان ر.؛ مورفي، كريستوفر ج.؛ دوبيلزيغ، ريتشارد و. (2011). "مورفولوجيا شبكية العين المقارنة لحيوان خلد الماء". مجلة علم التشكل . 272 ​​(8): 949-957 . Bibcode : 2011JMorp.272..949Z . doi : 10.1002/jmor.10959 . PMID 21567446. S2CID 28546474 .  
  50. ↑ أشويل، ك. و. س. (2011). "تطور المسارات الشمية في خلد الماء وآكل النمل الشوكي". الدماغ والسلوك والتطور . 79 (1): 45-56 . doi : 10.1159/000332804 . PMID 22156550 . 
  51. ↑ هوروم، ج. هـ؛ تشي-شي، ل؛ كيلان-جاوروفسكا، ز (2006). "هل كانت الثدييات سامة في الأصل؟" . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 51 (1): 1-11 . مؤرشف من الأصل في 27 أكتوبر 2017. تم الاطلاع عليه في 6 يوليو 2025 .
  52. 1 2 دي بلاتر، جي إم؛ ميلبورن، بي جيه؛ مارتن، آر إل (2001). "سم خلد الماء، Ornithorhynchus anatinus ، يحفز تيارًا يعتمد على الكالسيوم في خلايا العقدة الجذرية الظهرية المستزرعة". مجلة علم وظائف الأعصاب . 85 (3): 1340-1345 . doi : 10.1152/jn.2001.85.3.1340 . PMID 11248005. S2CID 2452708 .  
  53. 1 2 جيريتسن، فيفيان بايلي (ديسمبر 2002). "سم خلد الماء" . ضوء البروتين (29). مؤرشف من الأصل في 20 أكتوبر 2008. تم الاسترجاع في 14 سبتمبر 2006 .
  54. ↑ "خُلد الماء" . وزارة الصناعات الأولية والمياه، تسمانيا. 31 أغسطس 2006. مؤرشف من الأصل في 9 أكتوبر 2006. تم الاطلاع عليه في 12 أكتوبر 2006 .
  55. ↑ ساتون، مالكولم (3 مايو 2017). "رصد حيوان خلد الماء في تلال أديلايد يُثير نصب كاميرات لتصوير الأنواع المنقرضة - أخبار هيئة الإذاعة الأسترالية" . هيئة الإذاعة الأسترالية . مؤرشف من الأصل في 26 نوفمبر 2020. تم الاطلاع عليه في 12 أكتوبر 2020 .
  56. 1 2 جيميل، ن. ج.؛ جرانت، ت. ر.؛ ويسترن، ب. س.؛ والمسلي، ج.؛ واتسون، ج. م.؛ موراي، ن. د.؛ جريفز، ج. أ. م. (1995). "تحديد علاقات خلد الماء". المجلة الأسترالية لعلم الحيوان . 43 (3): 283-291 . doi : 10.1071/ZO9950283 .
  57. ↑ ساتون، مالكولم (1 أكتوبر 2020). "مضخة مياه سيارة كومودور V6 تحصل على علامة من خلد الماء المعشش في واراونغ" . أخبار ABC . هيئة الإذاعة الأسترالية. مؤرشف من الأصل في 7 أكتوبر 2020. تم الاسترجاع في 7 أكتوبر 2020 .
  58. ↑ "بحث حول جزيرة الكنغر" . جامعة أديلايد. 4 يوليو 2006. مؤرشف من الأصل في 6 يوليو 2004. تم الاطلاع عليه في 23 أكتوبر 2006 .
  59. ↑ «تعرّف على وضع خلد الماء في جزيرة الكنغر بعد حرائق الغابات» . وزارة البيئة والمياه . 7 أبريل 2020. مؤرشف من الأصل في 21 يوليو 2021. تم الاطلاع عليه في 12 أكتوبر 2020 .
  60. ↑ كاسبن، ليف (8 أغسطس 2019). "بحث يكشف عن معاناة خلد الماء من أجل البقاء، مع انخفاض وطني هائل على مدى المئتي عام الماضية" . أخبار ABC . مؤرشف من الأصل في 6 يوليو 2025. تم الاطلاع عليه في 6 يوليو 2025 .
  61. ↑ فيش، إف إي؛ بودينيت، آر في؛ فرابيل، بي بي؛ سار، إم بي (1997). "طاقة السباحة لدى خلد الماء Ornithorhynchus anatinus : الجهد الأيضي المرتبط بالتجديف" ( ملف PDF) . مجلة علم الأحياء التجريبي . 200 (20): 2647-2652 . رمز Bibcode : 1997JExpB.200.2647F . doi : 10.1242/jeb.200.20.2647 . PMID 9359371. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 26 سبتمبر 2009. تم الاطلاع عليه في 23 أكتوبر 2006 . 
  62. ↑ كروك، هـ. (1993). "سلوك الغوص لدى خلد الماء ( Ornithorhynchus anatinus ) في المياه ذات المستويات الغذائية المختلفة". مجلة علم البيئة التطبيقية . 30 (4): 592-598 . Bibcode : 1993JApEc..30..592K . doi : 10.2307/2404239 . JSTOR 2404239 . 
  63. 1 2 3 جرانت، تي جي؛ تمبل-سميث، بي دي (1998). "علم الأحياء الميداني لخُلد الماء ( Ornithorhynchus anatinus ): منظورات تاريخية ومعاصرة" . المعاملات الفلسفية: العلوم البيولوجية . 353 (1372): 1081-91 . doi : 10.1098/rstb.1998.0267 . PMC 1692311. PMID 9720106 .  
  64. ↑ غاردنر، جيه إل؛ سيرينا، إم. (1995). "التنظيم المكاني وأنماط الحركة لدى ذكر خلد الماء البالغ، Ornithorhynchus anatinus (Monotremata, Ornithorhynchidae)". المجلة الأسترالية لعلم الحيوان . 43 (1): 91-103 . doi : 10.1071/ZO9950091 .
  65. ↑ سيرينا، م؛ سنوبول، ج؛ توماس، ج. ل؛ ويليامز، ج. أ؛ دينجر، أ (2024). "طول عمر خلد الماء: رقم قياسي جديد في البرية ومعلومات عن متوسط ​​العمر في الأسر" . علم الثدييات الأسترالي . 46 (2) AM23048. doi : 10.1071/AM23048 .
  66. ^ جوفتون، AW. لوه، سم؛ باربوسا، م. باباريني، أ؛ جيليت، أ؛ ماكجريجور، J. أوسكام، CL؛ ريان، أم. إيروين، بي جي (2018). "أنواع إيرليخيا جديدة في الدم والقراد Ixodes ornithorhynchi من خلد الماء ( Ornithorhynchus anatinus ) في كوينزلاند وتسمانيا، أستراليا". القراد والأمراض المنقولة بالقراد . 9 (2): 435-442 . دوى : 10.1016/j.ttbdis.2017.12.011 . بميد 29284563 . 
  67. ↑ كونولي، جيه إتش؛ أوبندورف، دي إل؛ ويتينغتون، آر جيه؛ موير، دي بي (1998). "أسباب المراضة والوفيات في خلد الماء ( Ornithorhynchus anatinus ) من تسمانيا، مع إشارة خاصة إلى عدوى فطر Mucor amphibiorum ". علم الثدييات الأسترالي . 20 (2): 177-187 . doi : 10.1071/AM98177 .
  68. 1 2 جرانت، تي آر؛ جريفيثس، إم؛ ليكي، آر إم سي (1983). "جوانب الرضاعة في خلد الماء، Ornithorhynchus anatinus (Monotremata)، في مياه شرق نيو ساوث ويلز". المجلة الأسترالية لعلم الحيوان . 31 (6): 881-9 . doi : 10.1071/ZO9830881 .
  69. 1 2 جرانت، توم (2 أكتوبر 2007). خلد الماء . دار نشر CSIRO. ISBN 978-0-643-10127-2.
  70. توماس ، جيه إل ؛ باروت، إم إل؛ هانداسايد، كيه إيه؛ تمبل-سميث، بي (2020). "رعاية الأمهات لصغار خلد الماء ( Ornithorhynchus anatinus )". علم الثدييات الأسترالي . 42 (3): 283-292 . doi : 10.1071/AM19019 .
  71. ↑ مايرز، بي زد (2008). "تفسير الخصائص المشتركة: جينوم خلد الماء" . مجلة نيتشر التعليمية . 1 (1): 462008. مؤرشف من الأصل في 4 مارس 2018. تم الاطلاع عليه في 26 مارس 2015 .
  72. 1 2 هيوز، آر إل؛ هول، إل إس (28 يوليو 1998). "التطور المبكر وعلم الأجنة لحيوان خلد الماء" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 353 (1372): 1101-1114 . doi : 10.1098/rstb.1998.0269 . PMC 1692305. PMID 9720108 .  
  73. ↑ ستانارد، هايلي جيه؛ ميلر، روبرت دي؛ أولد، جولي إم (2020). "حليب الجرابيات والحيوانات أحادية المسلك - مراجعة لعناصره الغذائية وخصائصه المناعية" . PeerJ . 8 e9335 . doi : 10.7717/peerj.9335 . PMC 7319036. PMID 32612884 .  
  74. 1 2 مانجر، بول ر.؛ هول، ليزلي س.؛ بيتيغرو، جون د. (29 يوليو 1998). " تطور السمات الخارجية لحيوان خلد الماء ( Ornithorhynchus anatinus )" . المعاملات الفلسفية: العلوم البيولوجية . 353 (1372): 1115-1125 . doi : 10.1098/rstb.1998.0270 . PMC 1692310. PMID 9720109 .  
  75. 1 2 "الثدييات التي تضع البيض" (ملف PDF) . متحف كوينزلاند. نوفمبر 2000. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 22 يوليو 2008. تم الاطلاع عليه في 19 يونيو 2009 .
  76. ↑ "خُلد الماء" . وكالة حماية البيئة/خدمة الحدائق والحياة البرية في كوينزلاند. 2006. مؤرشف من الأصل في 21 أكتوبر 2009. تم الاطلاع عليه في 24 يوليو 2009 .
  77. ↑ بينو، ج؛ جرانت، ت؛ كينجسفورد، ر (2015). "تاريخ حياة وديناميكيات جماعة خلد الماء ( Ornithorhynchus anatinus ): أربعة عقود من مسوحات الوسم وإعادة الالتقاط" . التقارير العلمية . 5 16073. Bibcode : 2015NatSR...516073B . doi : 10.1038/srep16073 . hdl : 1959.4/unsworks_36987 . PMC 4633588. PMID 26536832 .  
  78. ↑ ليكوينتر، غيوم؛ لو غويادر، هيرفيه (2006). شجرة الحياة: تصنيف تطوري . مطبعة جامعة هارفارد. ISBN 978-0-674-02183-9تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 مارس 2015 .
  79. كيرش ، جون أ . و.؛ ماير، غريغوري س. (29 يوليو 1998). "خُلد الماء ليس من القوارض: تهجين الحمض النووي، وتطور السلالات الأمينية، ونظرية المخطوطة القديمة" . المعاملات الفلسفية: العلوم البيولوجية . 353 (1372): 1221-1237 . doi : 10.1098/rstb.1998.0278 . PMC 1692306. PMID 9720117 .  
  80. ↑ راوهوت، أو دبليو إم؛ مارتن، تي؛ أورتيز-جاوريجويزار، إي؛ بويرتا، بي (2002). "أول ثديي من العصر الجوراسي من أمريكا الجنوبية". مجلة نيتشر . 416 (6877): 165-168 . Bibcode : 2002Natur.416..165R . doi : 10.1038/416165a . hdl : 11336/99461 . PMID: 11894091. S2CID : 4346804 .  
  81. ↑ ميسر، م.؛ فايس، أ.س.؛ شو، د.س.؛ ويسترمان، م. (مارس 1998). "تطور الثدييات البيوضة: العلاقة التطورية مع الجرابيات والثدييات المشيمية، وتقدير تواريخ التباعد بناءً على تسلسل الأحماض الأمينية لبروتين ألفا-لاكتالبومين". مجلة تطور الثدييات . 5 (1): 95-105 . doi : 10.1023/A:1020523120739 . S2CID 39638466 . 
  82. ↑ فيليبس إم جيه؛ بينيت تي إتش؛ لي إم إس (2009). "تشير الجزيئات والشكل والبيئة إلى أصل برمائي حديث لحيوانات الإيكيدنا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 106 (40): 17089-94 . Bibcode : 2009PNAS..10617089P . doi : 10.1073/pnas.0904649106 . PMC 2761324. PMID 19805098 .  
  83. ↑ موسر، أ.م. (2006). "26. الحيوانات البيوضة ذات الفراء: علاقاتها مع الثدييات البيوضة وتطورها". في: ميريك، ج.ر.؛ آرتشر، م.؛ هيكي، ج.م.؛ لي، م.س.ي. (محررون). تطور وجغرافيا حيوية الفقاريات الأسترالية . دار النشر الأسترالية. الصفحات 523-550 . ISBN  978-0-9757790-0-2.
  84. ↑ باين، ر؛ آرتشر، م؛ هاند، س. ج؛ بيك، ر. م. د؛ كودي، أ (2016). "الأسنان العلوية وعلاقات حيوان كوليكودون ريتشيي، الثديي الأسترالي الغامض من العصر الطباشيري ". مذكرات متحف فيكتوريا . 74 : 97-105 . doi : 10.24199/j.mmv.2016.74.10 . hdl : 1959.4/unsworks_41916 .
  85. 1 2 باسكوال، ر.؛ جوين، ف. ج.؛ بالارينو، ل.؛ أودريزار سوثير، د. إ. (2002). "بيانات جديدة عن حيوان المونترماتوم سودامريكانوم ، وهو حيوان ثديي من العصر الباليوسيني، والتطور التقاربي للأضراس المثلثة" (ملف PDF) . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 47 (3): 487-492 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 9 أغسطس 2017. تم الاطلاع عليه في 18 مارس 2009 .
  86. ↑ ريتش، توماس هـ.؛ هوبسون، جيمس أ.؛ جيل، باميلا ج.؛ تروسلر، بيتر؛ روجرز-ديفيدسون، سالي؛ مورتون، ستيف؛ سيفيلي، ريتشارد ل.؛ بيكرينغ، ديفيد؛ كول، ليزلي (2016). "الفك السفلي والأسنان لدى حيوان تينولوفوس تروسلري، وهو حيوان ثديي أحادي المسلك من العصر الطباشيري المبكر". ألتشيرينغا: مجلة أسترالاسيا لعلم الأحياء القديمة . 40 (4): 475-501 . Bibcode : 2016Alch...40..475R . doi : 10.1080/03115518.2016.1180034 . hdl : 1885/112071 . S2CID 89034974 . 
  87. 1 2 3 4 فلاني، تيموثي ف.؛ مكوري، ماثيو ر.؛ ريتش، توماس هـ.؛ فيكرز-ريتش، باتريشيا؛ سميث، إليزابيث ت.؛ هيلجن، كريستوفر م. (2 أبريل 2024). "مجموعة متنوعة من الثدييات البيوضة (Monotremata) من حيوانات لايتنينج ريدج السينومانية في نيو ساوث ويلز، أستراليا" . ألتشيرينجا: مجلة أسترالاسيا لعلم الأحياء القديمة . 48 (2): 319-337 . Bibcode : 2024Alch...48..319F . doi : 10.1080/03115518.2024.2348753 .
  88. ↑ فولجر، تيم (1993). "خُلد الماء في باتاغونيا (الحياة القديمة - 1992)". ديسكفر . 14 (1): 66.
  89. ↑ ميهاي، أندريه (2013). "اكتشاف أحفورة "بلاتيبوس-زيلا" في أستراليا . موقع ZME Science . مؤرشف من الأصل بتاريخ 21 يوليو 2021. تم الاطلاع عليه بتاريخ 5 نوفمبر 2013 .
  90. ↑ بيان، ر؛ آرتشر، م؛ هاند، س. ج. (2013). "نوع جديد من خلد الماء العملاق، Obdurodon tharalkooschild ، sp. nov. (Monotremata، Ornithorhynchidae)، من منطقة ريفرزلي للتراث العالمي، أستراليا". مجلة علم الحفريات الفقارية . 33 (6): 1255-1259 . Bibcode : 2013JVPal..33.1255P . doi : 10.1080/02724634.2013.782876 .
  91. ↑ فرانك غروتزنر؛ ويليم رينز؛ إنخجارغال تسند-أيوش؛ نسرين المغربل؛ باتريشيا سي إم أوبراين؛ راسل سي جونز؛ مالكولم أ. فيرغسون-سميث؛ جينيفر أ. مارشال غريفز (16 ديسمبر 2004). "في خلد الماء، تشترك سلسلة الانقسام الاختزالي المكونة من عشرة كروموسومات جنسية في جينات مع كروموسومات Z في الطيور وكروموسومات X في الثدييات". مجلة نيتشر . 432 (7019): 913-917 . Bibcode : 2004Natur.432..913G . doi : 10.1038/nature03021 . PMID 15502814. S2CID 4379897 .  
  92. ↑ "ما وراء جينوم خلد الماء - مؤتمر بودين البحثي لعام 2008" . مجلة التكاثر والتطور . 21 (8): i– ix، 935– 1027. 2009. مؤرشف من الأصل في 21 نوفمبر 2015. تم الاطلاع عليه في 3 مارس 2012 .
  93. ↑ كورتيز، دييغو؛ مارين، راي؛ توليدو-فلوريس، ديبورا؛ فرويديفو، لور؛ ليشتي، أنجيليكا؛ ووترز، بول د.؛ غروتزنر، فرانك؛ كايسمان، هنريك (2014). "أصول وتطور وظائف الكروموسومات Y لدى الثدييات". مجلة نيتشر . 508 (7497): 488-493 . Bibcode : 2014Natur.508..488C . doi : 10.1038/nature13151 . PMID: 24759410. S2CID : 4462870 .  
  94. ↑ صالح، آنا (5 مايو 2014). "تحديد "مفتاح التحكم الرئيسي" في عملية التزاوج لدى خلد الماء" . هيئة الإذاعة الأسترالية. مؤرشف من الأصل في 6 يوليو 2016. تم الاطلاع عليه في 5 يونيو 2014 .
  95. ↑ تشو، يانغ؛ شيروين-وايات، ليندا؛ لي، جينغ؛ سونغ، تشن تشن؛ هاياكاوا، تاكاشي؛ ستيفنز، ديفيد؛ فينيلون، جين سي؛ بيل، إيما؛ تشينغ، يوانيوان؛ باجباتش، فيليب؛ برادلي، ناتاشا؛ سوزوكي، هيكويو؛ نيكيدو، ماساتو؛ داماس، جوانا؛ دايش، تاسمان؛ بيري، تاليا؛ تشو، زيكسيان؛ جينغ، يونكونغ؛ ري، أرانغ؛ سيمز، يينغ؛ وود، جوناثان؛ هاس، بيتينا؛ ماونت كاسل، جاكلين؛ فيدريغو، أوليفييه؛ لي، تشيي؛ يانغ، هوانمينغ؛ وانغ، جيان؛ جونستون، ستيفن دي؛ فيليبي، آدم إم؛ هاو، كيرستين؛ جارفيس، إريك دي؛ رايدر، أوليفر إيه؛ كايسمان، هنريك؛ دونيلي، بيتر؛ كورلاش، جوناس؛ ليوين، هاريس أ.؛ غريفز، جينيفر؛ بيلوف، كاثرين؛ رينفري، مارلين ب.؛ غروتزنر، فرانك؛ تشو، تشي؛ تشانغ، غوجي (29 أبريل 2021). "جينومات خلد الماء وآكل النمل الشوكي تكشف بيولوجيا الثدييات وتطورها" . مجلة نيتشر . 592 (7856): 756-762 . Bibcode : 2021Natur.592..756Z . doi : 10.1038/ s41586-020-03039-0 . PMC 8081666. PMID 33408411 .  
  96. 1 2 ويلكوكس، كريستي (29 أغسطس 2019). "التراجع الصامت لحيوان خلد الماء، الحيوان الغريب المحبوب في أستراليا" . ناشيونال جيوغرافيك . مؤرشف من الأصل في 12 أكتوبر 2020. تم الاسترجاع في 12 أكتوبر 2020 .
  97. ↑ "قانون الصيد لعام 1890" . معهد المعلومات القانونية الأسترالي . 10 يوليو 1890. مؤرشف من الأصل في 9 أغسطس 2023. تم الاطلاع عليه في 9 أغسطس 2023 .
  98. ↑ "مبادرة حماية خلد الماء" . جامعة نيو ساوث ويلز . مؤرشف من الأصل في 19 مايو 2023. تم الاطلاع عليه في 9 أغسطس 2023 .
  99. ↑ سكوت، أنتوني؛ غرانت، توم (نوفمبر 1997). "تأثيرات إدارة المياه في حوض موراي-دارلينج على خلد الماء ( Ornithorhynchus anatinus ) وجرذ الماء ( Hydromus chrysogaster )" (ملف PDF) . منظمة الكومنولث للبحوث العلمية والصناعية (CSIRO) أستراليا. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 15 مارس 2016. تم الاطلاع عليه في 23 أكتوبر 2006 .
  100. ↑ "هل يمكن أن تؤذي مصائد جراد البحر المغلقة الحيوانات، وهل استخدامها قانوني؟" . الجمعية الملكية لمنع القسوة على الحيوانات في أستراليا . مؤرشف من الأصل في 22 أبريل 2025. تم الاطلاع عليه في 25 أبريل 2025 .
  101. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ "تقييم وطني لحالة حفظ خلد الماء" . مؤسسة الحفاظ على البيئة الأسترالية . ٢٣ نوفمبر ٢٠٢٠. مؤرشف من الأصل في ٢٨ نوفمبر ٢٠٢٠. تم الاطلاع عليه في ٢٨ نوفمبر ٢٠٢٠ .
  102. ↑ "تقييم مخاطر خلد الماء" (ملف PDF) . وزارة الطاقة والبيئة والعمل المناخي . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 27 مارس 2023. تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 أغسطس 2023 .
  103. ↑ "قائمة الحيوانات المهددة بالانقراض بموجب قانون حماية البيئة والتنوع البيولوجي" . قاعدة بيانات ملفات تعريف الأنواع والتهديدات . الحكومة الأسترالية. وزارة الزراعة والمياه والبيئة . مؤرشف من الأصل في 5 نوفمبر 2020. تم الاطلاع عليه في 12 أكتوبر 2020 .
  104. ↑ ستانارد، هـ. ج.؛ وولفندن، ج.؛ أولد، ج. م. (2010). "تقييم قدرة الأراضي الرطبة المُنشأة على استدامة مجموعة أسيرة من خلد الماء ( Ornithorhynchus anatinus )". المجلة الأسترالية لإدارة البيئة . 17 (1): 27-34 . Bibcode : 2010AuJEM..17...27S . doi : 10.1080/14486563.2010.9725246 .
  105. ↑ بينو، جيلاد؛ كينغسفورد، ريتشارد ت.؛ وينتل، بريندان أ. (فبراير 2020). "درهم وقاية خير من قنطار علاج - التأثيرات التآزرية على خطر انقراض مجموعات خلد الماء". الحفاظ البيولوجي . 242 108399. Bibcode : 2020BCons.24208399B . doi : 10.1016/j.biocon.2019.108399 .
  106. ↑ "البرغوث الرائع يبلغ من العمر 20 عامًا!" . حدائق حيوان فيكتوريا . 31 أكتوبر 2013. مؤرشف من الأصل في 9 نوفمبر 2018. تم الاطلاع عليه في 4 فبراير 2014 .
  107. ↑ «إنجازات ديفيد فلي» . حكومة كوينزلاند. 23 نوفمبر 2003. مؤرشف من الأصل في 2 أكتوبر 2006. تم الاطلاع عليه في 13 سبتمبر 2006 .
  108. 1 2 3 "خُلد الماء" . كاتاليست. 13 نوفمبر 2003. مؤرشف من الأصل في 23 يوليو 2011. تم الاسترجاع في 13 سبتمبر 2006 .
  109. ↑ "خطوات خفيفة – توأم خلد الماء!" ، حديقة حيوان فيكتوريا، 4 مارس 2013. مؤرشف من الأصل في 28 أغسطس 2018. تم الاطلاع عليه في 17 أغسطس 2017 .
  110. ↑ "حدائق الحيوان" . محمية خلد الماء الأسترالية. 22 نوفمبر 2016. مؤرشف من الأصل في 4 مارس 2019. تم الاطلاع عليه في 17 أغسطس 2017 .
  111. ↑ "أول عملية نقل لحيوان خلد الماء في نيو ساوث ويلز تُسفر عن نجاح التكاثر" . تارونغا: جمعية الحفاظ على البيئة في أستراليا . 21 مارس 2024. مؤرشف من الأصل في 4 أكتوبر 2025. تم الاطلاع عليه في 19 يوليو 2025 .
  112. ↑ أندرسون، إريك (22 نوفمبر 2019). " حيوان خلد الماء النادر معروض في حديقة حيوان سان دييغو سفاري بارك" . كي بي بي إس للإعلام العام . مؤرشف من الأصل في 13 مايو 2020. تم الاطلاع عليه في 29 ديسمبر 2019. هذه الحيوانات هي حيوانات خلد الماء الوحيدة المعروضة خارج موطنها الأصلي.
  113. ↑ "خُلد الماء | حيوانات ونباتات حديقة حيوان سان دييغو" . animals.sandiegozoo.org . مؤرشف من الأصل بتاريخ 25 يوليو 2020. تم الاطلاع عليه بتاريخ 29 ديسمبر 2019 .
  114. ↑ "العلم: سر بينيلوبي" . مجلة تايم . 16 نوفمبر 1953. مؤرشف من الأصل في 13 أغسطس 2025. تم الاطلاع عليه في 19 يوليو 2025 .
  115. 1 2 تيرنبول، تيفاني (2 أغسطس 2025). "لغز خلد الماء النافق الذي كان بحوزة ونستون تشرشل ظل دون حل - حتى الآن" . بي بي سي نيوز . مؤرشف من الأصل في 2 أغسطس 2025. تم الاطلاع عليه في 3 أغسطس 2025 .
  116. ↑ كوشينغ، ن؛ ماركويل، ك (2009). "دبلوماسية خلد الماء: هدايا الحيوانات في العلاقات الدولية". مجلة الدراسات الأسترالية . 33 (3): 255-271 . doi : 10.1080/14443050903079664 .
  117. 1 2 ماكاي، هيلين ف.؛ ماكلويد، بولين إي.؛ جونز، فرانسيس ف.؛ باربر، جون إي. (2001). جادي ميرابوكا: حكايات السكان الأصليين الأستراليين من زمن الأحلام . مكتبات غير محدودة. ISBN 978-1-56308-923-7.