باليوكاربينوس

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 4 صور
الموسوعة الحرة

باليوكاربينوس جنس نباتي منقرض ينتمي إلىالفصيلة الفرعية كوريلويديا من عائلة البتولاسيا . انتشر هذا الجنس على نطاق واسع في المناطق القطبية الشمالية، حيث وُجدت أنواعه في أمريكا الشمالية وأوروبا وآسيا. يعود ظهوره الأول إلى العصر الباليوسيني المبكر ، وانتشرت أنواعه خلال العصرين الباليوسيني والإيوسيني ، مع ظهور أحدث الأنواع عند الحد الفاصل بين الإيوسيني والأوليغوسيني . سُمّي ما مجموعه ثلاثة عشر نوعًا، بالإضافة إلى مجموعة صغيرة من العينات المرجعية التي لم يُعاد وصفها في المراجع الحديثة. سُمّيت ثلاثة أنواع من آسيا في أعوام 1996 و1998 و2000. النوع النمطي وأول نوع وُصف ينتميان إلى أوروبا، حيث سُمّيا في عامي 1981 و1859 على التوالي، مع وجود نوع من أمريكا الشمالية في شمال أوروبا أيضًا. تتميز أمريكا الشمالية بأكبر تنوع لهذا الجنس، حيث تُعرف مجموعتان من الأنواع، بالإضافة إلى العديد من الأنواع الشاذة. تم الإبلاغ عن أول نوع من هذه النباتات في مرتفعات أوكاناغان بكندا، وسُمّي نوعان إضافيان من المرتفعات نفسها عام ٢٠٠٣. وتُعرف سلسلة من الأنواع من مواقع عبر السهول الكبرى وجبال روكي، حيث سُمّيت أنواع منها في أعوام ١٩٩٢، ١٩٩٦، ٢٠٠٤، و٢٠٢١. ووُصف نوع إضافي عام ٢٠٢١ من ولاية أوريغون، كما تم الإبلاغ عن أحفورة غير موصوفة من يوكون، ولكنها فُقدت لاحقًا أثناء النقل. صُنّف النوعان الأولان الموصوفان ضمن عدة أجناس غير مرتبطة أو ضمن تصنيف شكلي للثمار قبل نقلهما إلى هذا الجنس. يُصنّف جنس Palaeocarpinus الآن في قاعدة فصيلة Coryloideae، مع علاقة غير محسومة مع قبيلتي Coryleae و Carpinieae الحديثتين. من المرجح أن نبات Palaeocarpinus كان يُلقّح بواسطة الرياح، كما هو الحال مع أنواع أخرى من فصيلة Betulaceae، بينما يُحتمل أن تكون الثمار قد انتشرت بواسطة الرياح أو الحيوانات عند نضجها.

التوزيع والعمر

تنتشر أنواع جنس Palaeocarpinus في المناطق القطبية الشمالية عبر أمريكا الشمالية وأوروبا وآسيا. وتتركز أعمار هذه الأنواع في العصر الباليوجيني المبكر ، حيث يعود تاريخ معظمها إلى العصر الباليوسيني أو الإيوسيني ، بينما يُحتمل أن يكون أحدثها قد وُضع في بداية العصر الأوليغوسيني . [ 1 ] يعود تاريخ وجود نوعين من هذا الجنس في أوروبا إلى العصر الباليوسيني، بينما يُرجّح أن يكون النوع الثالث قد وُضع في العصر الإيوسيني. يُعدّ موقع P. laciniata النموذجي في طبقات تكوين ريدينغ المكشوفة في محجر كولد آش، بالقرب من نيوبري، بيركشاير، إنجلترا. ورغم عدم اليقين بشأن العمر الدقيق، إلا أن العمر العام هو أواخر العصر الباليوسيني (العصر الباليوسيني العلوي وفقًا لكرين، 1981). [ 2 ] وإلى الجنوب في فرنسا، تُشير الأحافير المستخرجة من تكوين مينات بالقرب من مينات في بوي دي دوم إلى عمر مُتفق عليه لأواخر العصر الباليوسيني استنادًا إلى الأحافير المصاحبة والرواسب البركانية. [ 1 ] أقصى موقع شمالي معروف لـ Palaeocarpinus هو منطقة سبيتزبيرجن القطبية في غرب سفالبارد . تُستخرج الأحافير من طبقات تكوين ستورفولا ، الذي ذكرت غولوفنيفا (2002) أنه يظهر على طول مضيق أدفينتفيوردن ، [ 3 ] إلا أن الموقع ذُكر لاحقًا أنه يقع في جزيرة برينس كارلز فورلاند من قِبل جوليان إي. كوريا-نارفايز وستيفن مانشستر (2021). لا يزال العمر الدقيق غير مؤكد، ولكن استنادًا إلى الطبقات المحيطة وبيانات علم حبوب اللقاح ، يُرجّح أنه من العصر الإيوسيني. [ 1 ]

من بين المواقع الآسيوية الثلاثة، موزعة بين روسيا بنوعين والصين بنوع واحد، وتشمل أقدم وأحدث المواقع لهذا الجنس [ 1 ]. يقع الموقع الأقصى غربًا جنوب نهر إيرتيش في محافظة ألتاي ، ضمن صخور منخفض وولونغو . وبناءً على النباتات المصاحبة للتكوين، يُرجّح أن يكون عمره من العصر الباليوسيني [ 4 ] . أما الموقع الروسي الأقدم، الذي نشأ منه نوع P. pacifica ، فيقع بالقرب من المجرى الأدنى لنهر آمور في إقليم خاباروفسك في أقصى شرق روسيا . وقد تم تحديد تكوين مالو-ميخائيلوفكا، الذي يظهر بالقرب من سلسلة جبال بوير بين نهر آمور ومضيق تارتاري ، على أنه من العصر الداني في أوائل العصر الباليوسيني . [ 5 ] في المقابل، يُعد موقع سيكوت-ألين في خليج بوي باي بمضيق تارتاري، على بُعد 8 كيلومترات (8000 متر) جنوب قرية نيلما، أحدث مواقع باليوكاربينوس المعروفة . يقع الموقع ضمن مجموعة كيزي، وتحديدًا في الطبقات العليا من عضو بوي باي. تُعدّ أوجه التشابه بين النباتات والثدييات غير واضحة، مما يُشير إلى أعمار مُحتملة تتراوح بين أواخر العصر الإيوسيني وأوائل العصر الأوليغوسيني. أظهرت إحدى الصخور البركانية تاريخًا باستخدام طريقة البوتاسيوم-الأرجون يُقدّر بـ 34 ± 0.8 مليون سنة، أي ضمن نطاق مليون سنة من الحد الفاصل بين العصرين الإيوسيني والأوليغوسيني. [ 6 ]  

تتركز أكبر تجمعات الأنواع والمواقع في المناطق الغربية من أمريكا الشمالية، حيث توجد مجموعات الأنواع في السهول الكبرى وجبال روكي، وفي المناطق الداخلية من ولاية أوريغون، وفي منطقة أوكاناغان الكبرى في كولومبيا البريطانية وواشنطن. تقع أقصى مواقع السهول الكبرى شمالًا في مونس هيل بالقرب من جوفري، ألبرتا، حيث تظهر صخور تكوين باسكابو، التي يُحتمل أن تكون من طبقة لاكومب، في مقطع طريق. يُعتقد أن عمر طبقة لاكومب يعود إلى أواخر العصر الباليوسيني، ضمن العصر التيفاني . [ 7 ] تقع معظم مواقع السهول الكبرى وجبال روكي ضمن تكوينات مجموعة فورت يونيون المختلفة . يقع الموقعان في غرب داكوتا الشمالية، في ألمونت وبيسجيل كريك على التوالي، ضمن تكوين سنتينل بوت التابع لمجموعة فورت يونيون، [ 8 ] بينما تقع مواقع شرق مونتانا حول بيغ تيمبر ضمن تكوين فورت يونيون . [ 1 ] جميع الأنواع في منطقة وايومنغ معروفة من أحافير تكوين فورت يونيون، حيث تقع معظم المواقع في وايومنغ ضمن منطقة حبوب اللقاح P-3 ، وبالتالي تعود إلى العصر الباليوسيني الأوسط. [ 9 ] [ 1 ]

عُثر على عينات من جنس Palaeocarpinus في ما لا يقل عن اثني عشر موقعًا فرديًا في مرتفعات أوكاناغان الإيوسينية ، مع وجود أنواع مُسماة من طبقات كولد ووتر بالقرب من كيلتشينا [ 10 ] [ 11 ] وتكوين ألينبي بالقرب من برينستون، كولومبيا البريطانية ، بالإضافة إلى تكوين جبل كلوندايك في ريبابليك، واشنطن ، وشمال مقاطعة فيري، واشنطن . [ 12 ] [ 1 ] يتراوح عمر مرتفعات أوكاناغان بين 51.5 ± 0.4 مليون سنة    لموقع كيلتشينا، وبين 51.2  إلى  49.4 مليون سنة لعضو توم ثامب تاف من تكوين جبل كلوندايك. [ 13 ] بالإضافة إلى أنواع أخرى من جنس Palaeocarpinus . تم الإبلاغ عن وجود أحافير في مواقع مرتفعات أوكاناغان التابعة لتكوين ترانكيل بالقرب من كاش كريك، كولومبيا البريطانية ، وفي تكوين هورسفلاي شيل بالقرب من هورسفلاي، كولومبيا البريطانية في عام 1908. [ 11 ] وأضاف بيغ ومانشستر ووير تقريرًا عن وجود ثمار غير مصنفة في تكوين دريفتوود شيل بالقرب من سميثرز، كولومبيا البريطانية ، وموقع غولدن بروميس خارج ريبابليك، وجبل كورك سكريو بالقرب من تورودا، واشنطن . [ 12 ]

نُشر تقرير مبدئي عن أحافير Palaeocarpinus من العصر الباليوجيني في يوكون بواسطة ماثيو فافريك وآخرون (2012). خلال أعمال ميدانية في عامي 2008 و2009، جُمعت أحافير تعود إلى أواخر العصر الباليوسيني وربما أوائل العصر الإيوسيني من نتوء صخري لتكوين بونيه بلوم جنوب شرق إيجل بلينز على نهر بيل . خلصت عملية تحديد العينات ميدانيًا إلى أنها تنتمي إلى Palaeocarpinus ، لكن لم يتسنَّ دراستها قط، إذ فُقدت أو تَلِفت أثناء نقلها من الموقع الميداني. [ 14 ]

تقع جميع مواقع الأحافير الأربعة في ولاية أوريغون ضمن تكوين كلارنو الصخري في منطقة الجبال الزرقاء شمال شرق الولاية. وقد طُبقت عدة طرق للتأريخ الإشعاعي على هذه الوحدة من تكوين كلارنو، وكانت النتائج متطابقة. فقد أعطت بيانات آثار الانشطار من بلورات الزركون وبيانات نظائر الأرجون 40/39 من بلورات البلاجيوكلاز عمرًا إيوسينيًا يتراوح بين 46.8  و  44.7 مليون سنة ، مما يصنف الأحافير ضمن العصر اللوتيتي . [ 1 ] كما أن نباتات طبقات الجوز في تكوين كلارنو هي النوع والموقع الوحيد لتصنيف Kardiasperma parvum ، وهو نوع من الأحافير المصبوبة في تجويف صخري، والذي يشبهه بشكل ملحوظ نوع Palaeocarpinus parva المضغوط . [ 15 ]

وُصِف جنس Palaeocarpinus لأول مرة ووُضِعَت نماذجه على يد عالم النباتات القديمة بيتر كرين عام 1981، استنادًا إلى أحافير إنجليزية. أثناء عمله على عينات إنجليزية جُمِعَت من رواسب نهرية لتكوين ريدينغ المكشوف بالقرب من نيوبري، بيركشاير، عثر على مجموعة من الثمار الصغيرة تُشبه ثمار كل من Carpinus و Corylus . ونظرًا لأن خصائص هذه العينات الجديدة لم تتوافق مع أي من الجنسين، بل كانت مزيجًا منهما، فقد اختار كرين إنشاء جنس ونوع جديدين لها، وهما Palaeocarpinus laciniata . اختار اسم الجنس كمزيج من Palaeo- من الكلمة اليونانية "palaiós" التي تعني قديم، بالإضافة إلى Carpinus . أما اسم النوع، فقد اشتقه من الكلمة اللاتينية laciniata التي تعني "مُمَزَّق أو مُشَرَّح"، في إشارة إلى المظهر المُفصَّص بعمق للأوراق الزهرية. على الرغم من أن سلسلة النماذج الأصلية لا تشمل سوى النموذج الأصلي V.5982 وستة نماذج مساعدة ، فقد تم فحص 54 ثمرة جوزية صغيرة، 25 منها مزودة بقنابات، لغرض الوصف. وقد تم إيداع جميع العينات المفحوصة، القادمة من الموقعين A وB في محجر كولد آش، في قسم علم الأحياء القديمة بمتحف التاريخ الطبيعي في لندن . [ 2 ] [ 1 ]

أقدم الأحافير التي تم الإبلاغ عنها والتي تُنسب الآن إلى جنس Palaeocarpinus تعود إلى تكوين مينات، حيث نشر أوزوالد هير ( 1859 ) مجموعة من الأحافير تحت اسم Anchietea borealis . بعد ما يقرب من 20 عامًا، أُطلق اسم Corylus lamottii على أحفورة أخرى من مينات بواسطة جاستون دي سابورتا (1877)، ولكن لم يُرفق أي وصف مع الاسم، لذا اعتُبر اسمًا غير مُحدد . أُعيد وصف أحافير هير من مينات لاحقًا ونُقلت إلى جنس Atriplex borealis بواسطة لويس لوران. بينما ظل هذا التصنيف دون تغيير حتى نشر جنس Palaeocarpinus عام 1981 بواسطة كرين، فقد اقترح سابورتا وأنطوان فورتونيه ماريون (1885) لأول مرة صلة الأحافير بفصيلة البتوليات ، حيث طرحا العلاقة بين الثمار والأوراق التي تُسمى Corylus macquarii . أشار كرين في دراسته عن الأحافير الإنجليزية إلى أن عينات مينات تنتمي أيضًا إلى الجنس نفسه، لكنه لم يُقدّم إعادة تصنيف رسمية. وقد قُبل تغييره من قِبل باحثين لاحقين، إلا أن إعادة وصف رسمية لم تُقدّم إلا في دراسة جوليان إي. كوريا-نارفايز وستيفن مانشستر (2021) حول الجنس، حيث نقلا النوع رسميًا إلى جنس Palaeocarpinus borealis . خلال القرن السابق، فُقدت عينة هيرز الأصلية، التي لم يُصوّرها أو يُشير إليها كنموذج أصلي. ولذلك، اختار كوريا-نارفايز ومانشستر تسمية "MEN 19" في المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي في فرنسا كنموذج جديد . [ 1 ]

يُعدّ نبات Palaeocarpinus dentata أول نوع يُوصف في أمريكا الشمالية، وقد ناقشه ديفيد ب. بينهالو لأول مرة عام 1890. جُمعت الثمرة الأصلية عام 1888 على يد جورج ميرسر داوسون خلال عمل ميداني صيفي في منطقة مرتفعات أوكاناغان . عُثر على الثمرة بالقرب من بحيرة ستامب في منطقة كيلتشينا، وقد وصف داوسون العينة بإيجاز شديد، مشيرًا إلى أنها تُشبه ظاهريًا جوزيات الكاربينوس ، ولكنها لا تنتمي إلى هذا الجنس. كانت قنابات الثمرة باهتة بشكل ملحوظ، وعزا داوسون ذلك إلى كونها غلاف ثمرة خارجيًا لحميًا. اختار بينهالو تسمية النوع Carpolithus dentatus ، حيث أن تصنيف الجنس هو تصنيف شكلي لثمار وبذور النباتات ذات الصلة غير المؤكدة. أودع المسح الجيولوجي الكندي العينة في متحف ريدباث تحت رقم 2.2420. [ 10 ] تُعدّ الأحافير المكتشفة في بحيرة ستامب جزءًا من طبقات المياه الباردة ، وترتبط هذه الأحافير بنباتات الكويلشينا المجاورة. وقد حدّد كلٌّ من كاثلين بيج وستيفن مانشستر وويسلي وير (2003) العينة لاحقًا كنموذج أصلي لهذا النوع،حيث نقلوا النوع من كاربوليثوس إلى باليوكاربينوس دنتاتوس . وأشاروا إلى أن النعت المحدد دنتاتوس يُرجّح أنه إشارة إلى الشكل المسنّن للأوراق الزهرية. [ 12 ] وقد صحّح كوريا ومانشستر اسم النوع لاحقًا، حيث لاحظا أن باليوكاربينوس اسم لاتيني مؤنث، لذا كان ينبغي تغيير اسم النوع إلى باليوكاربينوس دنتاتوس عند نقله من كاربوليثوس، وهو اسم محايد. [ 1 ]

تم وصف جميع الأنواع الإضافية من الجنس بعد عام 1990، على الرغم من وجود عينات غير موصوفة تعود إلى أوائل تسعينيات القرن التاسع عشر أو فُقدت ولم يتم وصفها مطلقًا. [ 1 ]

بعد أحد عشر عامًا من عمل كرين، وُصِفَ نوعٌ آخر من جنس Palaeocarpinus من سلسلة تضم حوالي 500 عينة. وصف فوشينغ صن وروث ستوكي، وكلاهما كانا يعملان في جامعة ألبرتا آنذاك، نوع Palaeocarpinus joffrensis من مجموعة متنوعة من النورات الزهرية والثمار والقنابات المنفردة والأجزاء الجزئية من النورات الثمرية. جُمِعَت جميع الأحافير من تكوين باسكابو بالقرب من جوفري في وسط ألبرتا، وأُضِيفَت لاحقًا في مجموعة علم النباتات القديمة بجامعة ألبرتا. اختار صن وستوكي النورة الثمرية شبه الكاملة S26016 A&B كنموذج أصلي، ثم مجموعة كبيرة من الثمار والنورات الزهرية والأجزاء الجزئية من النورات الثمرية والقنابات كنماذج مساعدة. جُمِعَت غالبية العينات المستخدمة في الوصف الأصلي بشكل فردي من قِبَل بيتي سبيرز من ريد دير، ألبرتا، وتبرعت بها لجامعة ألبرتا. [ 7 ]

وُصِفَ نوع Palaeocarpinus aspinosa لأول مرة من قِبَل مانشستر وزيدوان تشين (1996) من مجموعة تضم أكثر من 20 عينة فرعية وعينة أصلية. أُودِعَت العينة الأصلية، UF 15977، و11 عينة فرعية في مجموعات علم النباتات القديمة بجامعة فلوريدا . أما العينات الأخرى في سلسلة العينات الأصلية، فقد وُزِّعَت بين متحف دنفر للتاريخ الطبيعي والمتحف الوطني للتاريخ الطبيعي . جميع الأحافير من مواقع في جنوب وجنوب غرب ولاية وايومنغ، وتحديدًا من مكاشف تكوين تيفانيان فورت يونيون. من بين المواقع المعروفة، اختير الموقع الأصلي UF 18123 في حوض بيسون، مقاطعة فريمونت، وايومنغ؛ وهي منطقة تضم 10 مواقع محاجر مختلفة تعمل جميعها على نفس المستوى الطبقي للتكوين. تتوزع ثلاثة مواقع إضافية في مقاطعة سويت ووتر، وايومنغ في الشمال الغربي، ومنطقة بيرلي دراو، ومنطقة إيرنست بوت الرباعية على التوالي.لم يوضح مانشستر وتشينأصل أو معنى النعت المحدد aspinosa . [ 9 ]

في العام نفسه، تعاون مانشستر مع غو شوانغ شينغ من معهد نانجينغ لعلم الأحياء القديمة لإصدار وصفٍ لنوع Palaeocarpinus orientalis . دُرست سلسلة من الأحافير من الموقع النموذجي في منطقة شينجيانغ شمال غرب الصين. استنادًا إلى النموذج الأصلي PB 17158 وسلسلة النماذج المساعدة المكونة من ست عينات، جميعها جزء من مجموعات معهد نانجينغ للجيولوجيا وعلم الأحياء القديمة ، أطلق مانشستر وغو اسمًا على النوع الجديد في مقال نُشر في مارس 2006 في المجلة الدولية لعلوم النبات . سُمي النوع orientalis ، ولكن لم يُقدم تفسير لأصل التسمية. وقد لُوحظ أن هذا النوع هو أول ظهور لجنس Palaeocarpinus في آسيا والصين . [ 4 ]

أثناء مناقشة المكونات النباتية لموقع بوير ريدج في جبال سيخوت-ألين الشرقية بروسيا عام ١٩٩٨، أبلغ كلٌ من إم. إيه. أحمديف وإل. بي. غولوفنيفا عن أول ظهور روسي لنبات باليوكاربينوس . عُثر على عينة واحدة من القنابات في تكوين مالو-ميخائيلوفكا، واعتُبرت الموقع النمطي، ووُضعت في مجموعات المعهد الجيولوجي التابع للأكاديمية الروسية للعلوم تحت رقم GIN ٣٨٠٣/٣c . وباعتبارها العينة الوحيدة، اعتُبرت العينة النمطية للنوع الجديد باليوكاربينوس باسيفيكا . وكما هو الحال مع عدد من الأنواع الأخرى، لم يُقدم المؤلفان تفسيرًا لاختيار اسم النوع. [ ٥ ] [ ١ ]

بعد عامين، تعاون أحمديف مع مانشستر لوصف نوع ثانٍ من جنس Palaeocarpinus Sikhote-Alin. هذا النوع، Palaeocarpinus sikhotealinensis ، من موقع على طول الساحل، استند إلى سلسلة من خمس حفريات، أُودعت جميعها في الأكاديمية الروسية للعلوم كنموذج أصلي ( GIN، رقم 229/3804) ، بالإضافة إلى أربع حفريات أخرى لم تُصنّف كنماذج مساعدة. اختار أحمديف ومانشستر اسم الموقع "sikhotealinensis" نسبةً إلى جبال سيخوت-ألين التي تُحيط بخليج بوي حيث يقع الموقع الأصلي. [ 6 ]

وصف كلٌّ من كاثلين بيج من مانشستر وويسلي وير نوعين جديدين في عام ٢٠٠٣. وتم وصف نوع Palaeocarpinus barksdaleae من خلال عينة نموذجية وسلسلة من ٨٩ عينة فرعية. أُدرجت العينة النموذجية، UWBM 97408A وB ، و٨٢ عينة فرعية في مجموعات علم النباتات القديمة بمتحف بيرك للتاريخ الطبيعي والثقافة (UWBM). وُضعت مجموعة صغيرة من خمس عينات فرعية في مجموعات جامعة ولاية أريزونا ، بينما كانت العينتان الأخيرتان من جامعة فلوريدا. حُدِّد الموقع النموذجي ضمن تكوين جبل كلوندايك في موقع UWBM B5077 - "الجبل الذهبي". كما أنتجت مواقع أخرى في تكوين جبل كلوندايك ثمار P. barksdaleae ، بما في ذلك UWBM B4131 "تلة الأحذية"، وB2737 "تلة النتوء"، وUWBM B1795 "وادي ريسنر". أُطلق على النوع اسم barksdaleae تكريمًا لليزا باركسديل، تقديرًا لجهودها التي امتدت 14 عامًا كأمينة لمركز ستونروز التفسيري ، حيث ساهمت في تسهيل وصول الجمهور والباحثين إلى أحافير جمهورية كاليفورنيا. [ 12 ] وصف بيج ومانشستر ووير نوع Palaeocarpinus stonebergae من منطقة برينستون في كولومبيا البريطانية. وتشمل سلسلة العينات النموذج الأصلي، UWBM 77466 ، وسلسلة من 22 عينة فرعية في متحف بيرك، بالإضافة إلى عينة فرعية واحدة في جامعة فلوريدا. كان الموقع النموذجي ضمن تكوين ألينبي هو موقع UWBM B4294 - "مزرعة توماس"، بينما لوحظ أن موقعًا واحدًا فقط في منطقة برينستون، وهو موقع UWBM B3264 "منحدرات كولمونت"، قد أنتج عينات. أما النوع stonebergae فهو اسم يُطلق تكريمًا لمارجريت ستونبرغ لجهودها في إعادة تسليط الضوء العلمي والعام على أحافير منطقة برينستون. [ 12 ]

بعد عام من نشر ورقة أوكاناغان هايلاندز، نشر بيغ ومانشستر وكرين بحثًا عن نوع جديد آخر. هذه المرة، كانت الأحافير من تكوين سنتينل بوت في داكوتا الشمالية، الذي يعود إلى أواخر العصر الباليوسيني، مع سلسلة من 16 عينة نموذجية. احتوت مجموعات علم النباتات القديمة في متحف فيلد في شيكاغو، إلينوي، على العينة النموذجية PP34080 وأربع عينات نموذجية ثانوية ، بينما كانت العينات النموذجية الثانوية المتبقية في جامعة فلوريدا. إلى جانب العينة النموذجية، تم اختيار بعض العينات النموذجية الثانوية من الأحفورة التي جُمعت من الموقع النموذجي في ألمونت، داكوتا الشمالية. أما سلسلة العينات النموذجية الثانوية المتبقية، فقد شملت مواد جُمعت من موقع خور بيسيجل. ونظرًا لأن كلًا من الموقع النموذجي والموقع الثانوي الذي استُخرجت منه أحافير Palaeocarpinus dakotensis كانا في داكوتا الشمالية، فقد تم اختيار النعت النوعي dakotensis . [ 8 ]

أشار فافريك وآخرون (2012)، في معرض مناقشتهم لأحافير العصر الباليوسيني/الإيوسيني المستخرجة من تكوين يوكون بونيه بلوم، إلى أنه تم العثور على العديد من أنواع نبات باليوكاربينوس المحتملة ، لكن لم ينجُ أي منها من عملية النقل من الموقع. ولذلك، فإن طبيعة هذه الثمار وانتماءاتها غير معروفة. [ 14 ]

ذبابة فاكهة ذات أجنحة ضامرة، مصدر إلهام اسم النوع Palaeocarpinus pteravestigia

بعد انقطاع دام أكثر من 15 عامًا، تمّت تسمية ثلاثة أنواع جديدة، وقام كوريا-نارفايز ومانشستر (2021) بدراسة شاملة للجنس بأكمله. استنادًا إلى أحافير جُمعت من موقعين في مقاطعة ناترونا، وايومنغ ، سمّيا نوعين عُثِر عليهما في مستويات طبقية مختلفة من تكوين فورت يونيون هناك. لكل من Palaeocarpinus pterabaratra و Palaeocarpinus pteravestigia الموقع النمطي المُحدد في "هيلز هاف إيكر"، الموقع UF 18250، مع العلم أن P. pterabaratra معروف أيضًا من الموقع UF 15740e، الذي يقع على بُعد 3.1 كيلومتر (1.9 ميل) جنوب شرق هيلز هاف إيكر على نهر باودر . [ 1 ] تُحفظ النماذج الأصلية لكل نوع، UF18250–26206 و UF15740d–15868 على التوالي، في متحف فلوريدا للتاريخ الطبيعي. وبالمثل، توجد ثلاثة من النماذج المساعدة لـ P. pterabaratra في متحف فلوريدا، بينما يُحفظ النموذج المساعد الأخير، إلى جانب النموذج المساعد الوحيد لـ P. pteravestigia، في متحف فيلد. بالنسبة لأسماء الأنواع، اختار كوريا-نارفايز ومانشستر اسم pterabaratra ، وهو مزيج من الكلمتين اليونانيتين ptera ، التي تعني "مجنح"، و baratra ، التي تعني "الجحيم"، في إشارة إلى القنابات وموقعها الأصلي "نصف فدان الجحيم". أما اسم pteravestigia، فهو مزيج من ptera والكلمة اللاتينية vestigia التي تعني "أثر"، في إشارة إلى تشابه القنابات مع الأجنحة الضامرة التي تُرى في بعض سلالات طفرات الذباب . [ 1 ]  

استند وصف النوع الثالث إلى سلسلة من الأحافير التي جُمعت من أربعة مواقع في جبال بلو ماونتينز بشمال شرق ولاية أوريغون. حُدد الموقع النموذجي لـ Palaeocarpinus parva في موقع وايت كليفس، الموقع UF 262، بينما جُمعت أحافير نموذجية إضافية من مواقع أليكس كانيون، وريد غاب، وويست برانش كريك. جميع السلاسل النموذجية، بما فيها النموذج الأصلي UF 262–19255، والنماذج النموذجية السبعة، موجودة في متحف فلوريدا للتاريخ الطبيعي. اختار الباحثون اسم النوع في أوريغون، parva ، وهو كلمة لاتينية تعني "صغير"، مشيرين إلى أنه يُشير تحديدًا إلى حجم الجوزة، كما أنه يُشير إلى Kardiasperma parvum . على الرغم من عدم وجود ارتباط مباشر بينهما في تكوين كلارنو، فقد لاحظ كوريا-نارفايز ومانشستر أن Palaeocarpinus parva يُشبه بشكل واضح قوالب تجاويف البتولا المعدنية الموصوفة من طبقات جوز كلارنو باسم Kardiasperma parvum . وأشاروا إلى أن القوالب ربما تكون من نوع Palaeocarpinus المتحجر ، حيث يتطابق حجمها مع P. parva [ 1 ].

نسالة

تنقسم الفصيلة الفرعية Coryloideae إلى قبيلتين معترف بهما على نطاق واسع : Carpinieae التي تضم الأجناس الحية Carpinus و Ostrya و Ostryopsis ، و Coryleae التي تضم الجنس الحي الوحيد Corylus . بالإضافة إلى الأجناس الحية و Palaeocarpinus ، نُسبت ثلاثة أجناس منقرضة أخرى إلى هذه الفصيلة الفرعية، وهي Cranea و Coryloides و Asterocarpinus . لا يزال تصنيف Palaeocarpinus ضمن هذه الفصيلة الفرعية غير مؤكد، وقد طُرحت عدة فرضيات دون وجود دليل قاطع يدعم أيًا منها. يُحتمل أن تكون هذه الفصيلة الفرعية قد تطورت في العصر الطباشيري، وأن يكون Palaeocarpinus فرعًا فريدًا مبكرًا تطور جنبًا إلى جنب مع القبائل الحية قبل انقراضه في أوائل العصر الأوليغوسيني. بدلاً من ذلك، يمكن أن يكون Palaeocarpinus مجموعة شبه عرقية مبكرة من الأنواع الجذعية التي تطورت منها كلتا القبيلتين، وهو اقتراح يستند إلى تشابه الثمار الصغيرة مع Carpinus ولكن القنابات أقرب إلى Corylus . [ 1 ]

وصف

تتميز ثمار جميع أنواع نبات باليوكاربينوس بوجود جوزيات صغيرة تشبه جوزيات الكاربينوس ، ذات أضلاع طولية على سطحها. كما تحتوي جميعها على زوج من القنابات المحيطة بها ، تتفاوت في درجة تخصصها من حيث الشكل والحجم. تنمو الثمار في أزواج على نورة طويلة ، تنفصل عنها بعض أنواع الثمار عند النضج، بينما تبقى أنواع أخرى متصلة كمجموعة. [ 1 ]

Palaeocarpinus aspinosa Manchester & Chen

Palaeocarpinus barksdaleae

تُعرف رؤوس ثمار نبات Palaeocarpinus aspinosa من سلسلة من العينات ، ويتراوح طولها بين 27 و50 ملم ( 1 ¾ - 1 ¾ بوصة ) أو أكثر ، ويبلغ قطرها 12-30 ملم ( ½ - 1 ¾ بوصة ) . تترتب النورات الزهرية عادةً في مجموعات حلزونية من 5 نورات، تبدأ من حوالي 15-16 ملم ( 9 ¾ - 5 ¾ بوصة ) على طول الساق الذي يبلغ عرضه 1 ملم ( ¾ بوصة ) . تتراوح المسافة بين العقد في مجموعات النورات الزهرية بين 5 و 7 ملم ( ¾ - ¼ بوصة ) . يكون كل زوج من النورات الزهرية إما ثابتًا على الساق أو محمولًا على سويقة قصيرة . تكون الثمار الصغيرة بيضاوية إلى إهليلجية الشكل ومضغوطة، مع أن هذا الضغط قد يكون ناتجًا عن عملية التحجر وليس طبيعيًا. تتميز بوجود ندبة قاعدية كبيرة وخمسة إلى ثمانية أضلاع على كل جانب. يُغطى طرف الثمرة بقلنسوة مدببة. [ 9 ] يُلاحظ اختلاف ملحوظ في الحجم بين بعض المواقع، حيث يصل ارتفاع الثمار إلى 9.5-11 مم ( 3/8 - 7/16 بوصة ) أو إلى 5-6 مم ( 3/16 - 1/4 بوصة ) . تُحاط الثمار الصغيرة بقنابتين غير مفصصتين على شكل مروحة، ذات حواف ناعمة، مع وجود حواف قميّة مسننة بشكل متفرق في بعض الأحيان. توجد في بعض العينات قنابات أولية صغيرة، يبلغ حجمها حوالي 1.8 مم × 0.8 مم ( 1/16 بوصة × 1/16 بوصة ) ، ذات طرف مدبب . لا تتطور القنابات الأولية للمساعدة في الانتشار. أما القنابات الثالثية، فهي بيضاوية الشكل، ذات نسيج سميك نموذجي ، ويبلغ طولها 9-6 مم ( 3/8 - 1/4 بوصة ) وعرضها 3-9 مم ( 1/8 - 3/8 بوصة ) .                        وتتميز بوجود خطوط طولية تعبر الجانب الخارجي. وقد اقتُرح في البداية أن القنابات الثلاثية الملساء تمثل اتجاهاً تكيفياً نحو الانتشار غير الحيوي بواسطة الرياح، [ 9 ] بينما أشارت اقتراحات لاحقة إلى أن الانتشار يتم من خلال سقوط الثمار من النورات. [ 1 ]

Palaeocarpinus barksdaleae Pigg, Manchester & Wehr

وُصفت إحدى رؤوس ثمار نبات Palaeocarpinus barksdaleae ، وهي عبارة عن كتلة تضم حوالي عشر ثمار مرتبة بشكل حلزوني على طول الساق المركزي. توجد الثمار غالبًا منفردة، وليس في أزواج أو كمجموعة على الساق، ويرجع ذلك على الأرجح إلى أن انتشارها كثمار منفردة يُعد جزءًا من استراتيجية التكاثر. تُحاط الثمار الصغيرة بقنابتين غير مفصصتين على شكل مروحة. نسيج القنابة سميك، ويحتوي على حوالي اثني عشر عرقًا راحيًا تتفرع نحو الحواف العلوية. يتراوح الحجم العام للقنابات بين 4.5 و10 ملم ( 3/16 - 3/8 بوصة ) طولًا، وبين 6 و 11 ملم ( 1/4 - 7/16 بوصة ) عرضًا ، مما يُعطيها شكلًا مربعًا تقريبًا. تنتهي بعض العروق الثانوية، وجميع العروق الأولية، في أشواك القنابة، بينما تتشابك شبكة من العروق الثلاثية الدقيقة بين العروق الأكبر حجمًا، كما تلتف على نفسها عند حافة القنابة. تتميز الجوزيات الصغيرة بقاعدة مسطحة وشكل دائري مستطيل قليلاً، مع ثمانية إلى عشرة أضلاع تحيط بها. يبلغ عرض الجوزيات 1.3-3.2 ملم ( 1/16 - 1/8 بوصة ) وارتفاعها بين 2.5-5 ملم ( 1/8 - 3/16 بوصة ) ، ويحتوي طرف الجوزة على قلم طوله 1 ملم ( 1/16 بوصة ) قد ينقسم إلى قسمين بالقرب من الطرف. [ 12 ] [ 1 ]          

Palaeocarpinus borealis (Heer) Correa & Manchester

ثمار نبات P. borealis

لم يُوصَف نبات P. borealis إلا من ثمار منفردة، ولذا فإن بنية النورة الثمرية الأكبر غير معروفة. تنشأ الثمار من الساق المركزي على سويقة صغيرة، ويبلغ طولها، حيثما حُفظت، ما بين 2.5 و3 ملم. يبلغ ارتفاع كل ثمرة 7.9-9 ملم وعرضها 3.5 ملم ، ويصاحبها زوج من القنابات غير المفصصة ذات قمم مسننة وجوانب مسننة . القنابات بيضاوية الشكل ، قاعدتها أضيق من قمتها المتسعة . تمتد عروقها الرئيسية من القاعدة إلى القمة بشكل متعرج ، مع وجود نمط حلقي على طول حواف القنابات . كما هو الحال مع الأنواع الأخرى، تتميز الجوزة الصغيرة بيضاوية الشكل ومتشعبة عند طرفها، وتحتوي على ثلاثة إلى أربعة أضلاع لكل وجه من أوجهها. يتراوح عرض الجوزة الصغيرة بين 3 ملم ( 1/8 بوصة ) وارتفاعها بين 4 و5 ملم ( 3/16 - 3/16 بوصة ) . [ 1 ]          

Palaeocarpinus dakotensis مانشستر، بيج وكرين

تُعدّ رؤوس ثمار نبات Palaeocarpinus dakotensis أكثر شيوعًا من الثمار أو القنابات المنفردة. يتراوح طول رؤوس الثمار الأسطوانية بين 70 و110 ملم ( 2 ¾ - 4 ¾ بوصة ) ويصل قطرها إلى 30-40 ملم ( 1 ¾ - 1 ¾ بوصة ) . على عكس نبات P. joffrensis حيث تتميز أزواج الثمار بمسافات قصيرة وثابتة بين العقد، فإن ثمار P. dakotensis متنوعة، فبعض الرؤوس تحتوي على مسافات كبيرة بين مجموعات الثمار ، بينما البعض الآخر متراص بإحكام ويُظهر مسافة صغيرة بين العقد. تنبثق الثمار من الساق الخشبية التي يتراوح طولها بين 1.0 و 2.8 ملم (¾ - ⁄⁴ بوصة ) بشكل حلزوني يصل إلى حوالي 15 زوجًا. [ ٨ ] كل زوج من النورات الزهرية يكون ثابتًا على محوره، مع احتفاظ الجوزات على جانبي الساق في بعض الأحيان. الجوزات بيضاوية الشكل، أطول من عرضها، مع حوالي خمسة عشر خطًا رأسيًا على كل جانب. يبلغ متوسط ​​عرضها ما بين ٤ و٥ ملم ( ٣/١٦ - ٣/١٦ بوصة ) وارتفاعها ما بين ٦ و٦.٥ ملم ( ١/٤ - ١/٤ بوصة ) ، ولكنها قد تصل إلى ٨ × ٩ ملم ( ٥/١٦ × ٣/٨ بوصة ) في العينات الكبيرة جدًا . على عكس الأنواع الأخرى ، يبدو أن القلم المتشعب ربما كان متساقطًا، حيث لا تحتوي جميع الجوزات على قلم في مكانه. تُحاط الجوزات بقنابتين غير مفصصتين على شكل مروحة، ذات حواف ناعمة مع حواف قميّة مسننة بشكل متفرق جدًا في بعض الأحيان. تكون القنابات مُفصصة بعمق أو ثنائية الفصوص تمامًا ، وتتراوح حوافها بين المسننة وتلك التي تحتوي على أشواك متطورة مستوية على طول القنابة. يتراوح طول القنابات، الشبيهة بالورق أو الرق، بين 17-24 ملم (11/16 - 15/16 بوصة) وعرضها بين 12-19 ملم ( 1/2 - 3/4 بوصة ) ، وتحتوي على عدة حزم وعائية وبنية نسيجية ليفية كثيفة . [ 8 ]                    ] [ 1 ]

سمحت العينات المتحجرة بإجراء تقطيع متسلسل لعدة ثمار صغيرة. تُحاط الأجسام الثمرية بغلاف زهري مُشتق من فصوص البتلات الطرفية، مما يشير إلى أن الأزهار نشأت من قمة المبيض . تحتوي العديد من الثمار على حجرتين مكتملتي النمو يفصل بينهما حاجز رقيق، بينما تُظهر ثمار أخرى حجرة واحدة مكتملة النمو وحجرة أخرى غير مكتملة النمو وممزقة. في كل من الثمار أحادية الحجرة وثنائية الحجرة، تحتوي كل حجرة مكتملة النمو على بذرة منفردة متصلة بجدار الحجرة بالقرب من القمة. [ 8 ]

Palaeocarpinus dentata (Penhallow) بيج، مانشستر وفير

استند الوصف الأصلي لنبات Palaeocarpinus dentata إلى ثمرة واحدة، ولم يُعثر على أي عناقيد ثمرية حتى عام 2021. تتميز ثمرة النمط المختار بقنابات عريضة ذات أسنان ضحلة، يبلغ عرضها 10 مم ( 3/8 بوصة ) وارتفاعها 8 مم ( 5/16 بوصة) . تعرق القنابات المزدوجة متفرع، حيث تغذي بعض العروق أشواكًا هامشية، بينما تتقاطع العروق الثانوية الشبكية بين العروق الرئيسية. تتميز الجوزة الصغيرة بشكلها البيضاوي، بأبعاد 4 مم ( 3/16 بوصة ) × 2 مم ( 1/16 بوصة ) ، مع قمة مدببة وقاعدة عريضة ومسطحة. من المحتمل وجود قلم متشعب واحد في القمة . [ 12 ] [ 1 ]        

Palaeocarpinus joffrensis Sun & Stockey

تُعرف ثمار نبات Palaeocarpinus joffrensis جيدًا في المناطق التي يتواجد فيها هذا النوع في أمريكا الشمالية. يتراوح طول رؤوس الثمار الأسطوانية حتى 60 ملم ( 2 و 3 / 8 بوصة) ، وقطرها حتى 20 ملم ( 1 و3 / 16 بوصة) ، حيث تنمو أزواج الثمار بشكل منفصل مع وجود عُقد قصيرة عارية تفصل بينها. ينمو كل زوج من الثمار على سويقة قصيرة يتراوح طولها بين 0.5 و1.3 ملم (0 و 1 / 16 بوصة) . أما الجوزيات فهي بيضاوية الشكل، أطول من عرضها، مع وجود أكثر من عشرة خطوط عمودية على كل جانب. ولها ندبة قاعدية كبيرة وخمسة إلى ثمانية أضلاع على كل جانب. وتُغطى قمة الجوزة بقلم متشعب. [ ٧ ] تُحاط الثمار الصغيرة بقنابتين غير مفصصتين على شكل مروحة، ذات حواف ناعمة، مع حواف قميّة مسننة بشكل متفرق أحيانًا. يوجد نوعان من القنابات الثلاثية على العينات. يتميز النوع الأول بفصوص عميقة، ويتراوح طوله بين ٦ و٨ ملم (١/٤ - ٥/١٦ بوصة ) وعرضه بين ٥ و ٦ ملم ( ٣/١٦ - ١/٤ بوصة ) ، وله نسيج سميك مميز وأسنان غير منتظمة . أما النوع الثاني من القنابات، الذي لا يحتوي على ثمار صغيرة ، فهو أضيق وأطول، وله شق أعمق بين الفصوص. يبلغ عرض القنابات ١.٥-٥ ملم ( ١/١٦ - ٣/١٦ بوصة ) وارتفاعها ٩-١٢ ملم ( ٣/٨ - ١/٢ بوصة ) ، ولها أسنان غير منتظمة تُشكل أشواكًا طفيفة. [ 3 ] [ 1 ]              

باليوكاربينوس لاسينياتا كرين

لا يُعرف عن نبات Palaeocarpinus laciniata إلا من خلال ثمار صغيرة مفردة ومجموعات من الثمار، دون وجود أي مؤشرات على وجود ساق ثمرية، مما لا يُعطي أي فكرة عن بنية رأس الثمرة. وبناءً على غلبة المجموعات المزدوجة من الثمار التي تم العثور عليها، يُرجح أن يكون الانتشار على شكل أزواج هو الطريقة الرئيسية لانتشاره. وكما هو الحال مع الأنواع الأخرى، تتميز الثمرة الصغيرة بانضغاط جانبي في شكلها، مع شكل بيضاوي إلى إهليلجي، وهي أضيق من طولها. يتراوح عرض الثمار الصغيرة بين 1.5 و3.6 ملم ( 1/16 - 1/8 بوصة ) ، بينما يتراوح طولها بين 3.4 و5.3 ملم (1/8 - 3/16 بوصة ) . ويُلاحظ وجود شعيرات على كل من سطح الثمرة الصغيرة وسطح القنابة. تتميز شعيرات الجوزة بكثافة تتراوح بين 10 و25 شعرة لكل 100 ميكرومتر مربع ، وتزداد هذه الكثافة على طول حواف الجوزة. تمتد ثلاثة حواف على كل وجه من وجهي الجوزة، حافتان جانبيتان تحيطان بالحافة الوسطى. كما تحمل القنابات شعيرات طويلة متناثرة على أسطحها الخارجية. وكما هو الحال مع الجوزات، فإن القنابات أطول من عرضها، حيث يتراوح ارتفاعها بين 8 و15 ملم (5/16 - 9/16 بوصة ) وعرضها بين 5 و 6 ملم ( 3/16 - 1/4 بوصة ) . تنقسم كل قنابة عادةً إلى خمسة فصوص تخترقها حتى منتصفها تقريبًا ، وتتميز بأسنان غير منتظمة الشكل. تحتوي القنابات على ما بين ثمانية واثني عشر وريدًا تتفرع أثناء صعودها على طول القنابة حتى قممها حيث تنتهي بالأسنان. [ 2 ] [ 1 ]        

Palaeocarpinus orientalis Manchester & Guo

يُعرف نبات Palaeocarpinus orientalis من ثمار منفردة، وفي حالات أقل شيوعًا من رؤوس الثمار. رؤوس الثمار أصغر حجمًا من الأنواع الأخرى، إذ يتراوح طولها بين 47 ملم ( 1 7/8 بوصة ) وعرضها حتى 18 ملم ( 1 1/16 بوصة ) . تتقارب أزواج النورات الجالسة على الساق، مع وجود مسافة ضئيلة أو معدومة بين العقد. أما الجوزيات البيضاوية فهي طويلة وضيقة، إذ يصل ارتفاعها إلى 5 ملم (3/16 بوصة ) وعرضها إلى 2.5 ملم (1/8 بوصة ) . نظرًا لحالة حفظ الأحافير، لا تظهر أي تفاصيل سطحية، وبالتالي لا يمكن تحديد وجود أو غياب التضليع كما هو الحال في الأنواع الأخرى. تتنوع القنابات الليفية إلى الجلدية، مع تحديد ثلاثة أشكال مورفولوجية مميزة. اثنان من أنواع القنابات الثلاثة لهما حواف مسننة أو شوكية ومنطقة رئيسية واسعة. في حالة القنابات غير المفصصة، يكون شكلها الخارجي أكثر استطالة قليلاً، ومنطقتها الرئيسية أضيق، بينما تكون القنابات ثنائية الفصوص أكثر سمكًا واتساعًا، مع منطقة رئيسية أوسع قد تتكون جزئيًا من نسيج شبكي. أما النوع الثالث، فتتضخم أسنانه إلى خمسة فصوص متموجة لكل حافة قنابة. يتراوح طول جميع القنابات بين 10-15 مم (3/8 - 9/16 بوصة ) وعرضها بين 6-12 مم ( 1/4 - 1/2 بوصة ) ، وهي سميكة جدًا بحيث لا يمكن تحديد نمط التعرق الداخلي. في القنابات التي تحتوي على أشواك، تنتقل العروق مباشرة إلى الشوكة، وتتفرع الأشواك بنمط ريشي. بناءً على ندرة رؤوس الثمار وتكرار وجود الثمار الصغيرة المنفردة ، فمن المرجح أن هذا النوع كان ينثر بذورًا سائبة وليس كرأس كامل. [ 4 ] [ 1 ]            

Palaeocarpinus pacifica أخميتيف وجولوفينيفا

لا يُعرف الكثير عن نبات Palaeocarpinus pacifica نظرًا لاكتشاف ووصف عينة واحدة فقط من قنابته. ولا تزال تفاصيل الثمار الصغيرة، وبنية أزواج النورات، ورأس الثمرة غير معروفة حتى الآن. يبلغ عرض القنابة 4 مم ( 3/16 بوصة) وارتفاعها 6 مم ( 1/4 بوصة ) ، ولها جوانب ملساء تنتهي بحافة مسننة. شكلها العام بيضاوي مقلوب ذو شكل لساني تقريبًا، يضيق قليلًا عند القاعدة ويتسع ويصبح مستديرًا عند القمة. تتميز القنابة بملمس جلدي وتعرق راحي الشكل، حيث تتفرع العروق أحيانًا ثم تندمج مع العروق المجاورة . [ 5 ] [ 1 ]    

Palaeocarpinus parva Correa-Narvaez & Manchester

جميع ثمار Palaeocarpinus parva الموصوفة محفوظة كثمار منفردة معزولة، وليست كأزواج من النورات أو على النورات الثمرية. ويبدو أن هذه الثمار نشأت شبه جالسة على النورات الثمرية، مع وجود ساق قطرها 0.5 مم × 1 مم (0.020 بوصة × 0.039 بوصة) عند قاعدة الثمرة. ونظرًا لكونها من أصغر ثمار Palaeocarpinus ، يتراوح عرضها بين 1-2 مم ( 1/16 - 1/16 بوصة ) و1.5-2 مم ( 1/16 - 1/16 بوصة ) ، مع وجود عينات صغيرة فقط من P. stonebergae تقترب من هذا الحجم. تتميز هذه الثمار بشكل قلب مقلوب، حيث تمثل النقطة قمته، وهو شكل مشترك مع النوع المورفولوجي Kardiasperma parvum، وهو نوع من أنواع الثمار البتولية التي تم العثور عليها أيضًا في تكوين كلارنو. بسبب القنابات المحيطة، تُحجب الأضلاع الطولية للثمرة الصغيرة، ويصبح العدد الإجمالي لكل جانب غير مؤكد. تتميز أطراف الثمرة الصغيرة بشكلها المتشعب البارز. يحيط بالثمرة زوج من القنابات شديدة التعديل ذات نسيج شبكي ضئيل للغاية وعروق مُعدّلة إلى أشواك. يتراوح ارتفاع القنابات بين 4 و12 ملم (3/16 - 1/2 بوصة)، وعرضها بين 2 و 10 ملم ( 1/16 - 3/8 بوصة ) ، وتحتوي على ما يصل إلى 5 فصوص رفيعة . تتغذى جميع العروق تقريبًا مباشرةً في أشواك العروق التي تتجه عادةً إلى الأعلى مباشرةً من المنطقة القاعدية. تحتوي القنابات على نسيج شبكي ضئيل جدًا بين الأشواك، حيث يتقلص معظمه إلى أجزاء رفيعة عند قواعد الفصوص. [ 1 ]              

Palaeocarpinus pterabaratra Correa & Manchester

لا يُعرف عن نبات Palaeocarpinus pterabaratra إلا من خلال أزواج من الثمار الصغيرة المعزولة، ولم يُعثر عليه لا في رأس ثمرة أكبر ولا كثمرة منفردة مع قنابة. يبلغ طول الثمار الصغيرة 6-6.5 ملم ( 1/4 - 1/4 بوصة ) ، وعرضها 5.4-5.8 ملم ( 3/16 - 1/4 بوصة ) ، وهي بيضاوية الشكل. يحتوي كلا وجهي الثمار الصغيرة على أربعة أو خمسة نتوءات تمتد من القاعدة إلى القمة ، ليصبح المجموع ثمانية إلى عشرة نتوءات. تفتقر الثمار الصغيرة إلى الأقلام، مع احتمال فقدانها أثناء النقل والترسيب. على عكس الأنواع الأخرى في تكوين فورت يونيون، فإن قناباتها بيضاوية إلى إهليلجية الشكل ذات حافة شبه خالية من الأسنان. توجد بعض الأشواك الجانبية في المنطقة القاعدية حول الثمار الصغيرة الجالسة، بينما بقية حافة القنابة ملساء. يمتد ما بين ستة وتسعة عروق رئيسية من منطقة الجوزة إلى حواف القنابات، ويتفرع من كل منها عروق ثانوية ريشية الشكل بالقرب من قواعد العروق. تسير العروق الرئيسية على مسارات مستقيمة أو منحنية قليلاً، بينما تشكل العروق الثالثية والرابعة نمطًا شبكيًا دقيقًا بين العروق الرئيسية والثانوية. [ 1 ]    

Palaeocarpinus pteravestigia Correa & Manchester

لا يُعرف عن نوع Palaeocarpinus pteravestigia إلا من خلال أزواج من الحُبيبات المندمجة، مع وجود أحفورة مجزأة واحدة يُحتمل أن تُظهر اتصالًا، ولكن لم يتم استخراج ما يكفي من العينة للتأكد من ذلك. في العينات المعروفة، يبلغ عرض الحُبيبات 2-3 مم (1/16 - 1/8 بوصة ) ويصل ارتفاعها إلى 5 مم ( 3/16 بوصة ) ، ولها قمة بسيطة، مع ملاحظة أن غياب الأقلام قد يكون ناتجًا عن فقدانها بسبب عدم اكتمال الحفظ. أما القنابات، فهي ثنائية الفصوص بعمق أو غير مفصصة تمامًا، ويتراوح ارتفاع كليهما بين 0-12 مم (0-1 / 2 بوصة ) وعرضهما بين 5-7 مم ( 3/16 - 1/4 بوصة ) . تتميز الأسنان بنمط غير منتظم تزداد كثافته باتجاه القمة. ونتيجة لذلك ، تحتوي القمة على أكبر الأسنان وأكثرها وضوحًا والتي تحولت إلى أشواك. كما هو الحال في الأنواع الأخرى، تكون العروق الرئيسية راحية الشكل وتمتد على طول القنابات لتنتهي عند الأسنان والأشواك. وتشكل العروق الدقيقة بنية شبكية في الغشاء الفاصل بين العروق الرئيسية. [ 1 ]        

Palaeocarpinus sikhotealinensis أخميتيف ومانشستر

يُعرف النوع الثاني من جنس سيكوت-ألين، Palaeocarpinus sikhotealinensis ، من خلال سلسلة من القنابات المنفصلة، ​​اثنتان منها فقط تُظهران تفاصيل الثمار الصغيرة. يبلغ طول وعرض الثمار الصغيرة 7 مم × 5 مم ( ربع بوصة × ثلاثة أرباع بوصة ) ، ويظهر على كل جانب منها عشرة نتوءات متعرجة. تُظهر قمم الثمار الصغيرة وجود قلم، وإن كانت هذه الأقلام مجزأة. القنابتان الشبيهتان بالأوراق متساويتان في الحجم، ولهما جوانب مفصصة وشكل بيضاوي. توجد عدة فصوص على كل حافة من حواف القنابة، تمتد عادةً ما بين ثلث ونصف المسافة إلى قاعدة القنابة. يبلغ عرض القنابات عمومًا ما بين 7 و9 ملم ( من 0.25 إلى 0.375 بوصة )، وارتفاعها ما بين 10 و 12 ملم ( من 0.375 إلى 0.5 بوصة ) ، وتنتهي فصوصها بأشواك. كما توجد أشواك على جانبي الفصوص، وتتغذى جميعها من عروق. تمتد العروق الأولية الراحية من القاعدة وتنتهي في الأشواك القمية لفصوص القنابات وأطرافها، بينما تغذي العروق الثانوية المتفرعة من العروق الأولية الأشواك الجانبية على جانبي الفصوص. أما الرؤوس الثمرية فغير معروفة. [ 6 ] [ 1 ]          

Palaeocarpinus stonebergae Pigg, Manchester & Wehr

وُصِفَ نبات P. stonebergae في البداية من ثمار منفردة فقط، ولكن تم اكتشاف عدد قليل من العُقَل غير المكتملة لاحقًا. يتراوح عرض الأجزاء المعروفة بين 3.3 و7.5 ملم ( من 1/8 إلى 5/16 بوصة ) وطولها بين 13.8 و 14.6 ملم ( من 9/16 إلى 9/16 بوصة )، وتحمل ثمارًا متراصة بكثافة على شكل أزواج بين عُقد قصيرة، بإجمالي 11 ثمرة على أكبر عُقلة مُكتشفة. يبلغ ارتفاع كل ثمرة من 3 إلى 8 ملم (من 1/8 إلى 5/16 بوصة ) وعرضها من 3.4 إلى 14 ملم ( من 1/8 إلى 9/16 بوصة ) مصحوبة بزوج من القنابات الشوكية ذات الفصوص العميقة والأغشية المُختزلة للغاية. تمتد العروق الرئيسية على طول الفصوص العشرة الضيقة تقريبًا، والتي تتفرع أحيانًا، وتنتهي غالبًا عند الأطراف الشوكية. كما هو الحال مع الأنواع الأخرى، تتميز الجوزة الصغيرة المستديرة بيضاوية الشكل بوجود شق في طرفها، وتحتوي على أربعة إلى ثمانية أضلاع. يتراوح عرض الجوزة بين 1.5 و4.5 ملم (1/16 - 3/16 بوصة ) ، وارتفاعها بين 1.1 و 5 ملم ( 1/16 - 3/16 بوصة ) . ونظرًا لصغر حجم الغشاء بشكل ملحوظ، وأطراف الفصوص الشوكية، وحفظها كثمار منفردة ، فمن المحتمل أن تكون وسيلة انتشارها هي التشبث بالحيوانات العابرة. [ 12 ] [ 1 ]            

أحافير غير موصوفة من نوع Palaeocarpinus

في المواد التي جمعها لورانس لامب خلال رحلته الاستكشافية عام 1908 عبر وسط كولومبيا البريطانية، أبلغ ديفيد ب. بينهالو عن أحافير إضافية من نوع كاربوليثيس دنتاتا . اعتبر بينهالو أحافير ذبابة الحصان الثلاث، واثنين من نوع كويلشينا، واثنين أو ثلاثة من أحافير نهر ترانكيل، جميعها مكافئة لعينة داوسون الأصلية من كاربوليثيس دنتاتا . إجمالاً، لوحظ ما بين سبعة وثمانية أحافير إضافية، ولكن تم تجاهلها إلى حد كبير منذ ذكرها لأول مرة من قبل بينهالو. [ 11 ] أضاف بيج ومانشستر ووير تقريرًا عن ثمار غير مصنفة في صخور دريفتوود الطينية بالقرب من سميثرز، كولومبيا البريطانية ، وموقع جولدن بروميس، UWBM B4876، خارج ريبابليك، وجبل كورك سكريو، UWBM B6494، بالقرب من تورودا، واشنطن . اعتبروا هذه الثمار غير قابلة للتصنيف ضمن الأنواع المعروفة في المنطقة في ذلك الوقت، ولم يطلقوا عليها أسماء أنواع جديدة. [ 11 ] لم يناقش كوريا ومانشستر (2021) أيًا من الأحافير غير المصنفة التي لوحظت في عام 2003. [ 1 ]

علم البيئة

تُوجد ثمار أنواع جنس Palaeocarpinus بشكلٍ شبه دائم مُرتبطة بمخاريط حبوب اللقاح المُهيأة للانتشار بواسطة الرياح، مما دفع علماء الحفريات إلى الاعتقاد بأن هذا الجنس كان يُلقح بواسطة الرياح، كما هو الحال مع العديد من الأنواع الحديثة من الفصيلة البتولية. تنقسم القنابات المُحيطة بالثمار إلى مجموعتين مورفولوجيتين رئيسيتين: الأولى ذات مساحات غشائية مُتضخمة وأسنان أو أشواك أصغر، والثانية ذات أسنان وأشواك مُتضخمة ومساحة غشائية مُصغّرة. ونظرًا لهذا التباين المورفولوجي، اقترح كوريا-نارفايز ومانشستر (2021) أن انتشار الثمار داخل النوع الواحد يختلف بين الأنواع. ففي ثلاثة أنواع، تنتشر الثمار بشكلٍ مُنفرد، بينما في ثلاثة أنواع أخرى تنتشر في أزواج من النورات المُلتحمة. أما في نوع P. dakotensis، فإن أزواج النورات مُلتحمة بالثمرة، وتسقط الرأس بأكملها. ناقش الباحثون الأنواع التي تتميز بنسبة مساحة قنابتها العالية إلى حجم ثمرتها، وهي: P. aspinosa و P. dentata و P. laciniata و P. pacifica و P. pterabaratra، باعتبارها أنواعًا يُحتمل أن تنتشر بواسطة الرياح، حيث تسقط من النبات الأم وتهبط مع تيارات الهواء لتستقر بعيدًا عنه. في المقابل، تتميز أنواع P. dakotensis و P. joffrensis و P. orientalis و P. sikhotealinensis و P. parva و P. stonebergea بقنابات مسننة أو شوكية للغاية، والتي ربما خدمت أغراضًا متعددة. قد تكون الأشواك والأسنان بمثابة رادع لمنع الطيور والثدييات من التهام البذور ، كما قد تكون وسيلة للتشبث بالفراء أو الريش ونشر البذور. تُظهر بعض العينات من هذه الأنواع انحناءً طفيفًا في أطراف الأسنان والأشواك، مما يُساعدها على الالتصاق بالحيوانات المارة. تقع مجموعة ثالثة من الأنواع، وهي P. barksdaleae و P. pteravestigia وربما P. borealis، بين المجموعتين من الناحية المورفولوجية، حيث تمتلك أسنانًا وغشاءً، ولكن لا يهيمن أي منهما بشكل كبير على القنابة. [ 1 ]

البيئة القديمة

يتبع توزيع أنواع جنس Palaeocarpinus نمطًا مشابهًا لما يُلاحظ في الأنواع الحية من جنسي Corylus و Carpinus . وتقع مواقع الأحافير عادةً في بيئات جبلية معتدلة أو رطبة على طول البحيرات أو الجداول أو الأنهار. [ 1 ] وتقع مواقع جبال روكي والسهول الكبرى في بيئات أنظمة نهرية متنوعة، مثل السهول الفيضية، والضفاف الرملية ، ومناطق الفيضانات. ومن المرجح أن هذه الأنهار كانت مرتبطة بعملية تكوين جبال لاراميد المستمرة ، والتي أدت إلى تكوين الجبال في جميع أنحاء غرب أمريكا الشمالية . وتحتفظ مرتفعات أوكاناغان بسلسلة من أنظمة البحيرات الجبلية المحاطة بغابات مختلطة من الصنوبريات والأشجار عريضة الأوراق، مع وجود نشاط بركاني قريب. [ 16 ] وتتجمع المواقع في مرتفعات أوكاناغان حول سلسلة من البحيرات الجبلية المعتدلة التي تمتد لمسافة 1000 كيلومتر (1,000,000 متر) جنوب غربًا من وسط كولومبيا البريطانية إلى شمال شرق وسط واشنطن. وتتميز هذه البحيرات بالصخور البركانية من قوس تشاليس وما يرتبط بها من ارتفاعات وتكوينات أحواض . تتنوع المواقع في ولاية أوريغون بين البراكين والأنظمة النهرية، وترتبط الأحافير بمناطق الأنهار أو البحيرات التي كانت تتواجد فيها الأسماك. [ 17 ] [ 1 ]  

تتنوع بيئات الترسيب في المواقع الأوروبية. يُظهر موقع محجر كولد آش عدسات طينية نموذجية من الطين والطمي، بالإضافة إلى طبقات متقاطعة، وكلها مؤشرات على وجود نظام نهري. في المقابل، حُفظت أحافير مينات في بحيرة مار ، وهي بيئة بحيرة ضحلة داخل فوهة بركانية مملوءة. كانت مياه البحيرة غنية بالمعادن، مما ساهم في حفظ النباتات من التلال المحيطة بحافة الفوهة. وإلى الشمال، يضم موقع سبيتزبيرجن مزيجًا من الصخور الطينية والحجر الرملي مع أحافير نباتية ورخوية مصاحبة، مما يشير إلى بيئة مصب نهر أو دلتا بحيرة. [ 1 ]

المواقع الآسيوية الثلاثة ليست محددة بدقة مثل المواقع الأخرى، حيث لم يُستكشف منها بشكل عام سوى موقع بوير ريدج. وبينما يقع كل من موقعي ألتي وبوي باي في تربة طينية وحجر طيني، إلا أن طبيعة ترسبهما غير موثقة. ويُرجح أن موقع بوي باي كان مرتفعًا أو ذا مناخ معتدل دافئ، بينما كان موقع ألتي على الأرجح بيئة معتدلة رطبة ذات غابة نفضية قريبة من الساحل. أما بوير ريدج، فقد وُصف بأنه منخفض بين الجبال مع مناطق مستنقعية. [ 1 ]

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 كوريا-نارفايز، جيه إي؛ مانشستر، إس آر (2021). "توزيع وتنوع مورفولوجي لجنس باليوكاربينوس (الفصيلة البتولية) من العصر الباليوجيني في نصف الكرة الشمالي". المجلة النباتية . 88 (2): 161-203 . doi : 10.1007/s12229-021-09258-y . S2CID 237795532 . 
  2. 1 2 3 كرين، بي آر (1981). "أوراق وثمار الفصيلة البتولية من العصر الباليوسيني العلوي البريطاني". المجلة النباتية لجمعية لينيان . 83 (2): 103-136 . doi : 10.1111/j.1095-8339.1981.tb01224.x .
  3. 1 2 غولوفنيفا، إل بي (2002). " Palaeocarpinus (Betulaceae) من العصر الباليوجيني في سبيتسبيرجن والهجرات النباتية عبر المحيط الأطلسي" . مجلة علم الأحياء القديمة . 36 (4): 422-428 .
  4. مانشستر ، إس آر؛ غو، إس.-إكس . (1996). " نبات باليوكاربينوس (منقرض من الفصيلة البتولية) من شمال غرب الصين: دليل جديد على استمرارية الغطاء النباتي في العصر الباليوسيني بين آسيا وأمريكا الشمالية وأوروبا". المجلة الدولية لعلوم النبات . 157 (2): 240-246 . Bibcode : 1996IJPlS.157..240M . doi : 10.1086/297343 .
  5. 1 2 3 أحمديف، م.أ.؛ غولوفنيفا، ل.ب. (1998). "بيانات جديدة حول تكوين وعمر نباتات مالوميخايلوفكا من العصر الطباشيري العلوي في المجاري السفلى لنهر آمور". علم الطبقات والترابط الجيولوجي . 6 (3): 249-261 .
  6. 1 2 3 أخميتيف، م.أ.؛ مانشستر، س.ر. (2000). "نوع جديد من جنس باليوكاربينوس (الفصيلة البتولية) من العصر الباليوجيني في شرق سيكوت ألين". مجلة علم الأحياء القديمة . 34 : 467-474 .
  7. 1 2 3 صن، ف.؛ ستوكي، ر. أ. (1992). "نوع جديد من جنس باليوكاربينوس (الفصيلة البتولية) بناءً على النورات والثمار والنورات والأوراق الذكرية المرتبطة بها من العصر الباليوسيني في ألبرتا، كندا". المجلة الدولية لعلوم النبات . 153 (1): 136-146 . Bibcode : 1992IJPlS.153..136S . doi : 10.1086/297015 .
  8. مانشستر ، إس آر؛ بيج، كيه بي؛ كرين، بي آر (2004). " Palaeocarpinus dakotensis sp . n. (Betulaceae: Coryloideae) والسنبلات الذكرية المرتبطة بها، وحبوب اللقاح، والأوراق من العصر الباليوسيني في داكوتا الشمالية". المجلة الدولية لعلوم النبات . 165 (6): 1135-1148 . Bibcode : 2004IJPlS.165.1135M . doi : 10.1086/423870 .
  9. مانشستر ، إس آر؛ تشين، زد دي (1996). " Palaeocarpinus aspinosa sp . nov. (Betulaceae) من العصر الباليوسيني في وايومنغ، الولايات المتحدة الأمريكية". المجلة الدولية لعلوم النبات . 157 (5): 644-655 . Bibcode : 1996IJPlS.157..644M . doi : 10.1086/297386 .
  10. 1 2 داوسون، جيه دبليو (1890). حول النباتات الأحفورية من وادي سيميلكامين وأماكن أخرى في المناطق الداخلية الجنوبية من كولومبيا البريطانية . سلسلة ميكروفيش CIHM/ICMH - مجموعة ميكروفيش CIHM/ICMH؛ رقم 14891. الجمعية الملكية الكندية.
  11. 1 2 3 4 بينهالو، د.ب. (1908). تقرير عن نباتات العصر الثالث في كولومبيا البريطانية التي جمعها لورانس م. لامب عام 1906، بالإضافة إلى مناقشة للنباتات المسجلة سابقًا في العصر الثالث (تقرير). سلسلة جيولوجية؛ مساهمات في علم الأحياء القديمة الكندي. أوتاوا، كندا: هيئة المسح الجيولوجي الكندية. ص 1-167 . 
  12. 1 2 3 4 5 6 7 8 بيج، ك.ب.؛ مانشستر، س.ر.؛ وير، و.س. (2003). " Corylus و Carpinus و Palaeocarpinus (Betulaceae) من تكوينات جبل كلوندايك وألينبي في العصر الإيوسيني الأوسط في شمال غرب أمريكا الشمالية". المجلة الدولية لعلوم النبات . 164 (5): 807-822 . Bibcode : 2003IJPlS.164..807P . doi : 10.1086/376816 . S2CID 19802370 . 
  13. ↑ روبينو، إي.؛ لير، أ.؛ كاسيل، إي.؛ أرشيبالد، س.؛ فوستر-باريل، ز.؛ باربو، د. الابن (2021). "أعمار الزركون الفتاتي بتقنية اليورانيوم-الرصاص ونظائر الهافنيوم من رواسب حوض الإيوسين بين الجبال في سلسلة جبال كورديليرا الجنوبية الكندية". علم الرسوبيات . 105969 (متاح على الإنترنت).
  14. 1 2 فافريك، إم جيه؛ إيفانز، دي سي؛ برامان، دي آر؛ كامبيوني، إن إي؛ زازولا، جي دي (2012). "نباتات العصر الباليوجيني من تكوين بونيه بلوم العلوي في شمال شرق إقليم يوكون، كندا". المجلة الكندية لعلوم الأرض . 49 (3): 547-558 . Bibcode : 2012CaJES..49..547V . doi : 10.1139/e11-073 .
  15. ↑ مانشستر، إس آر (1994). "ثمار وبذور نباتات طبقات الجوز في العصر الإيوسيني الأوسط، تكوين كلارنو، أوريغون". باليونتوغرافيكا أمريكانا . 58 : 30-31 .
  16. ↑ أرشيبالد، س.؛ غرينوود، د.؛ سميث، ر.؛ ماثيوز، ر.؛ باسنجر، ج. (2011). " مواقع لاغرشتات الكندية العظيمة 1. مواقع لاغرشتات من العصر الإيوسيني المبكر في مرتفعات أوكاناغان (كولومبيا البريطانية وولاية واشنطن)". علوم الأرض الكندية . 38 (4): 155-164 .
  17. ↑ "مجموعة كلارنو" . خدمة المتنزهات الوطنية - النصب التذكاري الوطني لأحافير جون داي، ولاية أوريغون . تم الاطلاع عليه بتاريخ 29 أغسطس 2024 .

شعار ويكيميديا ​​كومنزالوسائط المتعلقة بـ Palaeocarpinus على ويكيميديا ​​كومنز