جناح حشرة

أجنحة الخنفساء الأمامية الصلبة مرفوعة، وأجنحتها الخلفية تنفتح

جناح نحلة طنانة ممدود

أجنحة الحشرات هي زوائد خارجية تنمو من الهيكل الخارجي للحشرة البالغة ، وهي التي تمكنها من الطيران . توجد هذه الأجنحة على القطعتين الصدريتين الثانية والثالثة ( الصدر الأوسط والصدر الخلفي )، ويُشار إلى الزوجين منها عادةً بالأجنحة الأمامية والخلفية على التوالي، مع العلم أن بعض الحشرات تفتقر إلى الأجنحة الخلفية، أو حتى إلى أجزاء بدائية منها. تُقوّى الأجنحة بعدد من العروق الطولية، التي غالبًا ما تتصل ببعضها لتشكل "خلايا" مغلقة في الغشاء (ومن الأمثلة البارزة على ذلك اليعسوب والأسد المنقط ). غالبًا ما تكون الأنماط الناتجة عن اندماج وتصال عروق الأجنحة مؤشرًا على السلالات التطورية المختلفة، ويمكن استخدامها لتحديد هوية الحشرات على مستوى العائلة أو حتى الجنس في العديد من رتب الحشرات.

من الناحية الفيزيائية، تحرك بعض الحشرات عضلات طيرانها بشكل مباشر، بينما تحركها أخرى بشكل غير مباشر. ففي الحشرات ذات الطيران المباشر، تتصل عضلات الجناح مباشرة بقاعدة الجناح، بحيث تؤدي حركة طفيفة لأسفل لقاعدة الجناح إلى رفع الجناح نفسه لأعلى. أما الحشرات ذات الطيران غير المباشر، فتتصل عضلاتها بالصدر وتُشوّهه، مما يؤدي إلى تحريك الأجنحة أيضاً.

توجد الأجنحة في جنس واحد فقط (غالبًا الذكر) في بعض المجموعات مثل النمل المخملي وحشرات Strepsiptera ، أو تُفقد بشكل انتقائي في "العاملات" لدى الحشرات الاجتماعية كالنمل والنمل الأبيض . ونادرًا ما تكون الأنثى مجنحة بينما الذكر بلا أجنحة، كما هو الحال في دبابير التين . في بعض الحالات، لا تُنتج الأجنحة إلا في أوقات محددة من دورة الحياة، كما هو الحال في مرحلة انتشار حشرات المن . غالبًا ما يختلف تركيب الأجنحة ولونها باختلاف الأشكال ، كما هو الحال في حشرات المن، ومراحل هجرة الجراد ، والفراشات متعددة الأشكال . في حالة الراحة، قد تكون الأجنحة مفرودة، أو مطوية عدة مرات وفق أنماط محددة؛ في أغلب الأحيان، تكون الأجنحة الخلفية هي المطوية، ولكن في بعض المجموعات مثل دبابير الزنبور ، تكون الأجنحة الأمامية هي المطوية.

لا يزال أصل جناح الحشرات التطوري موضع نقاش. خلال القرن التاسع عشر، استندت مسألة تطور جناح الحشرات في الأصل إلى موقفين رئيسيين. افترض أحدهما أن أجنحة الحشرات تطورت من تراكيب موجودة مسبقًا، بينما اقترح الثاني أنها تكوينات جديدة تمامًا. ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]} واقترحت فرضية "التكوين الجديد" أن أجنحة الحشرات لم تتشكل من زوائد سلفية موجودة مسبقًا، بل كانت عبارة عن نتوءات من جدار جسم الحشرة. ^{[ 3 ]}

منذ زمن طويل، استندت الأبحاث حول أصول أجنحة الحشرات إلى فرضية "البنى الموجودة مسبقًا" التي طُرحت لأول مرة في القرن التاسع عشر. ^{[ 2 ]} وقد أشارت الدراسات الحديثة إلى أهمية العديد من البنى السلفية في نشأة أجنحة الحشرات. ومن بين هذه البنى: الخياشيم، والزوائد التنفسية للأرجل، والنتوءات الجانبية (الجانبية للصدر) والخلفية الجانبية للصدر، على سبيل المثال لا الحصر. ^{[ 4 ]}

وفقًا لأحدث الدراسات، تشمل المرشحات المحتملة تراكيب شبيهة بالخياشيم، والفص المجاور للصدر، والصفيحة الظهرية للقشريات. ويستند هذا الأخير إلى أبحاث جينية حديثة في مجال الحشرات، تشير إلى أن الحشرات مفصليات أرجل تنتمي إلى جميع القشريات، ولها سلف قشري مباشر، وتتشارك في آليات جينية لتطور الأطراف. ^{[ 3 ]}^{[ 5 ]}^{[ 6 ]}^{[ 7 ]}^{[ 8 ]}

تتضمن النظريات الأخرى لأصل أجنحة الحشرات نظرية الفص المجاور للصدر، ونظرية الخياشيم، والنظرية المزدوجة لتطور أجنحة الحشرات. تفترض هذه النظريات أن الأجنحة إما تطورت من فصوص مجاورة للصدر، وهي امتدادات للحلقات الظهرية الصدرية ؛ ^[⁵^] أو أنها تعديلات على الخياشيم البطنية المتحركة الموجودة في حوريات ذباب مايو المائية ؛ ^[⁵^] أو أن أجنحة الحشرات نشأت من اندماج بنيتين داخليتين وخارجيتين موجودتين مسبقًا، لكل منهما مفصل وقصبة هوائية موجودة مسبقًا. ^[⁹^]^[¹⁰^]

علم التشكل

داخلي

يتكون كل جناح من غشاء رقيق مدعوم بنظام من الأوردة. يتألف الغشاء من طبقتين من الجلد الخارجي متلاصقتين، بينما تتشكل الأوردة حيث تبقى الطبقتان منفصلتين؛ أحيانًا يكون الجلد السفلي أكثر سمكًا وأكثر تصلبًا تحت أحد الأوردة. يوجد داخل كل وريد رئيسي عصب وقصبة هوائية ، وبما أن تجاويف الأوردة متصلة بالتجويف الدموي ، فإن اللمف الدموي يتدفق إلى الأجنحة. ^{[ 11 ]}

مع نمو الجناح، تتقارب طبقات الغطاء الظهرية والبطنية بشكل وثيق في معظم مساحتها، مُشكّلةً غشاء الجناح. أما المناطق المتبقية فتُشكّل قنوات، هي الأوردة المستقبلية، التي قد تحتوي على الأعصاب والقصبات الهوائية. وتزداد سماكة الطبقة الخارجية المحيطة بالأوردة وتصلّبها بشكل أكبر لتوفير القوة والصلابة للجناح. قد يوجد نوعان من الشعر على الأجنحة: الشعيرات الدقيقة، وهي صغيرة ومتناثرة بشكل غير منتظم، والشعيرات الكبيرة، وهي أكبر حجماً، ومُتفرّعة، وقد تقتصر على الأوردة. وتُعدّ حراشف الفراشات والقراديات من الشعيرات الكبيرة المُعدّلة بشكل كبير. ^{[ 12 ]}

تعرق

في بعض الحشرات الصغيرة جدًا، قد يقلّ التعرّق بشكل كبير. ففي الدبابير الكالسيدية ، على سبيل المثال، لا يوجد سوى الضلع السفلي وجزء من الكعبرة. وعلى العكس، قد يزداد التعرّق بتفرّع العروق الموجودة لتكوين عروق إضافية، أو بنمو عروق بينية إضافية بين العروق الأصلية، كما هو الحال في أجنحة مستقيمات الأجنحة (الجراد والصراصير). يوجد عدد كبير من العروق العرضية في بعض الحشرات، وقد تُشكّل شبكة كما في أجنحة اليعسوبيات (اليعاسيب والزنبوريات ) وعند قاعدة الأجنحة الأمامية للجراديات والجنادب على التوالي. ^[¹¹^]

يُطلق اسم "الأرشيديكتيون" على مخطط افتراضي لتعرق أجنحة أول حشرة مجنحة. ويستند هذا المخطط إلى مزيج من التخمينات والبيانات الأحفورية. وبما أنه يُعتقد أن جميع الحشرات المجنحة قد تطورت من سلف مشترك، فإن "الأرشيديكتيون" يُمثل "النموذج" الذي تم تعديله (وتحسينه) عن طريق الانتقاء الطبيعي على مدى 200 مليون سنة. ووفقًا للفرضية الحالية، احتوى "الأرشيديكتيون" على 6-8 عروق طولية. وقد سُميت هذه العروق (وفروعها) وفقًا لنظام وضعه جون كومستوك وجورج نيدهام، وهو نظام كومستوك-نيدهام : ^{[ 13 ]}

كوستا (ج) - الحافة الأمامية للجناح

الوريد تحت الضلعي (Sc) – الوريد الطولي الثاني (خلف الضلع)، وعادةً ما يكون غير متفرع

نصف القطر (R) - العرق الطولي الثالث، من فرع واحد إلى خمسة فروع تصل إلى حافة الجناح

العرق الوسطي (M) – العرق الطولي الرابع، من فرع إلى أربعة فروع تصل إلى حافة الجناح

Cubitus (Cu) – العرق الطولي الخامس، من فرع إلى ثلاثة فروع تصل إلى حافة الجناح

الأوردة الشرجية (A1، A2، A3) – أوردة غير متفرعة خلف الكوع

يُعدّ الضلع (C) الوريد الهامشي الرئيسي في معظم الحشرات. أحيانًا، يوجد وريد صغير فوق الضلع يُسمى الضلع الأمامي، مع أن الضلع الأمامي في جميع الحشرات الموجودة تقريبًا ^{[ 14 ]}^{: 41-42} يكون ملتحمًا بالضلع. نادرًا ما يتفرع الضلع لأنه يقع عند الحافة الأمامية، والتي ترتبط قاعدتها بالصفيحة العضدية. ربما تكون القصبة الهوائية للوريد الضلعي فرعًا من القصبة الهوائية تحت الضلعية. يقع بعد الضلع الوريد الثالث، وهو الضلع الفرعي، الذي يتفرع إلى وريدين منفصلين: الأمامي والخلفي. ترتبط قاعدة الضلع الفرعي بالنهاية البعيدة لعنق الإبط الأول (انظر القسم أدناه). الوريد الرابع هو الكعبرة (R)، الذي يتفرع إلى خمسة أوردة منفصلة. يُعدّ الكعبرة عمومًا أقوى أوردة الجناح. في منتصف الجناح تقريبًا، يتفرع إلى فرع أول غير منقسم (R1) وفرع ثانٍ يُسمى القطاع الشعاعي (Ra)، والذي ينقسم بدوره إلى أربعة فروع طرفية (R2، R3، R4، R5). ويرتبط الشعاع في قاعدته بشكل مرن مع الطرف الأمامي للعضلة الإبطية الثانية (2Ax). ^{[ 15 ]}

العرق الخامس في الجناح هو العرق المتوسط. في النمط الأصلي (أ)، يتفرع العرق المتوسط إلى فرعين رئيسيين: عرق متوسط أمامي (MA)، ينقسم بدوره إلى فرعين طرفيين (MA1، MA2)، وقطاع متوسط، أو عرق متوسط خلفي (MP)، له أربعة فروع طرفية (M1، M2، M3، M4). في معظم الحشرات الحديثة، فُقد العرق المتوسط الأمامي، والعرق المتوسط المعتاد هو العرق المتوسط الخلفي ذو الفروع الأربعة مع الساق القاعدية المشتركة. في رتبة ذباب مايو، ووفقًا للتفسيرات الحالية لتعرق الجناح، يُحتفظ بكلا فرعي العرق المتوسط، بينما في رتبة اليعسوبيات، يبقى العرق المتوسط هو الفرع الأمامي البدائي. غالبًا ما يتحد ساق العرق المتوسط مع عرق الكعبرة، ولكن عندما يظهر كعرق منفصل، ترتبط قاعدته بالصفيحة المتوسطة الطرفية (m') أو تتصل بها بشكل مستمر. أما عرق الكوبيتوس، وهو العرق السادس في الجناح، فهو في الأساس ذو فرعين. يحدث التفرع الرئيسي للعضلة الكوبيتوسية بالقرب من قاعدة الجناح، مُشكِّلاً الفرعين الرئيسيين (Cu1، Cu2). قد يتفرع الفرع الأمامي إلى عدد من الفروع الثانوية، ولكنه عادةً ما يتفرع إلى فرعين طرفيين. وقد أخطأ كومستوك ونييدهام في اعتبار الفرع الثاني من العضلة الكوبيتوسية (Cu2) في غشائيات الأجنحة، وذباب القمص، وفراشات الأجنحة، هو العضلة الشرجية الأولى. ويرتبط الجذع الرئيسي للعضلة الكوبيتوسية من الناحية القريبة بالصفيحة الوسطى الطرفية (m') لقاعدة الجناح. ^{[ 15 ]}

يُعدّ الوريد المرفقي (Pcu) أول وريد شرجي في نظام كومستوك-نيدهام. ومع ذلك، يتمتع الوريد المرفقي بصفة وريد جناح مستقل، ويجب التعامل معه على هذا الأساس. في أجنحة الحوريات، تنشأ قصبته الهوائية بين القصبة الهوائية المرفقية ومجموعة القصبات الهوائية الشرجية. في الأجنحة الناضجة للحشرات الأكثر انتشارًا، يرتبط الوريد المرفقي دائمًا من جهة قريبة بالوريد المرفقي، ولا يرتبط أبدًا اتصالًا وثيقًا بالصلبة القابضة (3Ax) لقاعدة الجناح. في رتب شبكيات الأجنحة، وذباب القمص، وذباب القمص، قد يرتبط الوريد المرفقي ارتباطًا أوثق بالأوردة الشرجية، لكن قاعدته تبقى دائمًا منفصلة عنها. عادةً ما يكون الوريد المرفقي غير متفرع؛ وهو في الأصل متفرع إلى فرعين. الأوردة الشرجية (من الوريد الشرجي الأول إلى الوريد الشرجي الثاني) هي الأوردة الشرجية المرتبطة مباشرةً بالوريد الإبطي الثالث، والتي تتأثر مباشرةً بحركة هذا الصفيحة الصلبة التي تُسبب انثناء الأجنحة. يتراوح عدد الأوردة الشرجية من 1 إلى 12 وريدًا، وذلك تبعًا لتوسع المنطقة الشرجية للجناح. تنشأ القصبات الشرجية عادةً من ساق قصبية مشتركة في الحشرات الحورية، وتُعتبر الأوردة فروعًا من وريد شرجي واحد. تكون الأوردة الشرجية في الجزء البعيد إما بسيطة أو متفرعة. غالبًا ما تكون الأوردة الوجنية (J) في الفص الوجني للجناح مُغطاة بشبكة من الأوردة غير المنتظمة، أو قد تكون غشائية بالكامل؛ ولكن في بعض الأحيان تحتوي على وريد صغير واحد أو اثنين متميزين، وهما الوريد الوجني الأول، أو الوريد المقوس، والوريد الوجني الثاني، أو الوريد القلبي (2J). ^[¹⁵^]

الأوردة المتقاطعة C-Sc – تمتد بين الضلع الرئيسي والضلع الفرعي

الأوردة المتقاطعة R - تمتد بين الفروع المتجاورة لعظم الكعبرة

الأوردة المتقاطعة RM - تمتد بين الكعبرة والوسطى

الأوردة المتقاطعة بين الشريان المرفقي والشريان الإنسي - تمتد بين الشريان الإنسي والشريان المرفقي

تخضع جميع عروق الجناح للتفرع الثانوي وللاتحاد بواسطة العروق العرضية. في بعض رتب الحشرات، تكون العروق العرضية كثيرة لدرجة أن نمط العروق بأكمله يصبح شبكة كثيفة من العروق المتفرعة والعروق العرضية. مع ذلك، عادةً ما يكون هناك عدد محدد من العروق العرضية ذات مواقع معينة. من أكثر العروق العرضية ثباتًا: العرق العرضي الكتفي (h) بين الضلع الرئيسي والضلع الفرعي، والعرق العرضي الشعاعي (r) بين الضلع الرئيسي وأول تفرع من العروق العرضية، والعرق العرضي القطاعي (s) بين تفرعي الضلع الرئيسي الثامن، والعرق العرضي المتوسط (m-m) بين الضلعين المتوسطين الثاني والثالث، والعرق العرضي المتوسط المرفقي (m-cu) بين الضلع المتوسط والمرفقي. ^{[ 15 ]}

تتميز عروق أجنحة الحشرات بترتيب محدب-مقعر، كما هو الحال في ذباب مايو (أي أن المقعر متجه للأسفل والمحدب متجه للأعلى)، وتتبادل هذه العروق بانتظام، كما تتميز بتفرعها الثلاثي؛ فكلما تفرعت عروق، يوجد دائمًا عرق وسيط في الوضع المعاكس بين الفرعين. يتفرع العرق المقعر إلى عرقين مقعرين (يكون العرق الوسيط بينهما محدبًا)، ويظل التناوب المنتظم للعروق محفوظًا. ^{[ 16 ]} تبدو عروق الجناح وكأنها تتخذ نمطًا متموجًا تبعًا لميلها إلى الانطواء لأعلى أو لأسفل عند استرخاء الجناح. تكون قواعد العروق محدبة، لكن كل عرق يتفرع في نهايته إلى فرع أمامي محدب وفرع خلفي مقعر. وبالتالي، يُعتبر الضلع الرئيسي والضلع الفرعي فرعين محدبين ومقعرين للوريد الأول الرئيسي، بينما يُمثل Rs الفرع المقعر للكعبرة، والوسطى الخلفي الفرع المقعر للوسطى، وCu1 وCu2 فرعين محدبين ومقعرين على التوالي، في حين أن لكل من Postcubitus البدائي والوريد الأول فرعًا أماميًا محدبًا وفرعًا خلفيًا مقعرًا. وقد استُخدمت طبيعة الأوردة المحدبة أو المقعرة كدليل في تحديد هوية الفروع البعيدة المتبقية لأوردة الحشرات الحديثة، ولكن لم يُثبت أنها ثابتة لجميع الأجنحة. ^{[ 11 ]}^{[ 15 ]}

الحقول

تُحدَّد مساحات الأجنحة وتُقسَّم بواسطة خطوط الطي التي يمكن للجناح أن ينثني على طولها، وخطوط الانثناء التي يمكن للجناح أن ينثني على طولها أثناء الطيران. غالبًا ما يكون التمييز الأساسي بين خطوط الانثناء وخطوط الطي غير واضح، حيث قد تسمح خطوط الطي ببعض المرونة أو العكس. هناك عنصران ثابتان موجودان في جميع أجنحة الحشرات تقريبًا، وهما الطية الكلافية (خط انثناء) والطية الوجنية (أو خط طي)، مما يُشكِّل حدودًا متغيرة وغير مُرضية. يمكن أن تكون طيات الأجنحة مُعقَّدة للغاية، حيث تحدث الطيات العرضية في الأجنحة الخلفية لحشرات رتبة الجلديات ورتبة الخنافس ، وفي بعض الحشرات يمكن طي المنطقة الشرجية على شكل مروحة. ^{[ 14 ]} يوجد حوالي أربعة حقول مختلفة على أجنحة الحشرات:

ريميجيوم

منطقة الشرج (الوريد الشرجي)

منطقة جوجال

منطقة الإبط

ألولا

تتواجد معظم الأوردة والأوردة المتقاطعة في المنطقة الأمامية من غشاء الجناح ، المسؤول عن معظم الطيران، والذي تُحركه عضلات الصدر. يُطلق على الجزء الخلفي من غشاء الجناح أحيانًا اسم الترقوة ؛ أما المنطقتان الخلفيتان الأخريان فهما المنطقة الشرجية والمنطقة الوجنية . ^{[ 14 ]} عندما يكون طية الوريد الوجني في موضعها المعتاد أمام مجموعة الأوردة الشرجية، يحتوي غشاء الجناح على الأوردة الضلعية، وتحت الضلعية، والشعاعية، والوسطى، والمرفقية، وما بعد المرفقية. في الجناح المثني، ينعطف غشاء الجناح للخلف على الوصلة القاعدية المرنة للكعبرة مع الإبط الثاني، وتُطوى قاعدة المنطقة الوسطى المرفقية وسطيًا على المنطقة الإبطية على طول الطية القاعدية (bf) بين الصفيحتين الوسطيتين (m، m') لقاعدة الجناح. ^{[ 15 ]}

يُحدّ الوَحْفُ الوَحْفُ بِطَيَّةِ الوَحْفُ، التي تقع عادةً بين الوَحْفُ البَصْفِيِّ وَالوَرْضِ الوَحْفُ الأول. في رتبة مستقيمات الأجنحة، يكون هذا هو موقعه المعتاد. أما في الجناح الأمامي لفصيلة الصَّبابيات ، فإن الطية الوحيدة في هذا الجزء من الجناح تقع مباشرةً قبل الوَحْفُ البَصْفِيِّ. في رتبة حشرات الحجر، تقع طية الوَحْفُ خلف الوَحْفُ البَصْفِيِّ، ولكنها تعبر قاعدة الوَرْضِ الوَحْفُ الأول من الجهة القريبة. في حشرة الزيز، تقع طية الوَحْفُ خلف الوَرْضِ الوَحْفُ الأول مباشرةً. مع ذلك، فإن هذه الاختلافات الطفيفة في الموقع الفعلي لطية الوَحْفُ لا تؤثر على وحدة عمل الأوردة الوَحْفُية، التي يتحكم بها العضلة المُثنية (3Ax)، في ثني الجناح. في الأجنحة الخلفية لمعظم مستقيمات الأجنحة، ينقسم وَرْضٌ ثانويٌّ يُشكِّل ضلعًا في طية الوَحْفُ. يكون شكل منطقة الفانيس عادةً مثلثًا، وتنتشر عروقها عادةً من الإبط الثالث كأضلاع المروحة. قد تتفرع بعض عروق الفانيس، وقد تتبادل العروق الثانوية مع العروق الرئيسية. وتكون منطقة الفانيس أكثر تطورًا في الجناح الخلفي، حيث قد تتضخم لتشكل سطحًا داعمًا، كما هو الحال في رتبتي Plecoptera و Orthoptera. وتُعدّ التوسعات الكبيرة الشبيهة بالمروحة في الأجنحة الخلفية لفصيلة Acrididae مناطق فانس بوضوح، نظرًا لأن عروقها مدعومة جميعها على الصفائح الصلبة الإبطية الثالثة في قواعد الأجنحة، على الرغم من أن مارتينوف (1925) ينسب معظم مناطق المروحة في فصيلة Acrididae إلى مناطق الجوجال في الأجنحة. ولا يُمثّل الجوجوم الحقيقي لجناح فصيلة Acrididae إلا بالغشاء الصغير (Ju) الموجود في منتصف عرق الفانيس الأخير. ويكون الجوجوم أكثر تطورًا في بعض أنواع رتبة Polyneoptera الأخرى ، كما هو الحال في فصيلة Mantidae . في معظم الحشرات العليا ذات الأجنحة الضيقة، يتقلص حجم الفانيس، وتختفي طية الفانيس، ولكن حتى في مثل هذه الحالات، قد ينثني الجناح المثني على طول خط بين العضلة المرفقية الخلفية والوريد الفانيس الأول. ^{[ 15 ]}

المنطقة الوجنية ، أو النيالا، هي منطقة في الجناح عادةً ما تكون منطقة غشائية صغيرة قريبة من قاعدة الزوائد الجلدية، مُدعّمة ببعض التثخنات الصغيرة غير المنتظمة الشبيهة بالأوردة؛ ولكن عندما تتطور بشكل جيد، تُصبح جزءًا متميزًا من الجناح وقد تحتوي على عرق وجني واحد أو اثنين. عندما تتطور المنطقة الوجنية للجناح الأمامي كفص حر، فإنها تبرز أسفل الزاوية الكتفية للجناح الخلفي، وبالتالي تعمل على ربط الجناحين معًا. في مجموعة Jugatae من حرشفيات الأجنحة، تحمل فصًا طويلًا يشبه الإصبع. سُميت المنطقة الوجنية بالنيالا ("الجناح الجديد") لأنها بوضوح جزء ثانوي ومتطور حديثًا من الجناح. ^{[ 15 ]}

المنطقة الإبطية هي المنطقة التي تحتوي على الصفائح الصلبة الإبطية، وتتخذ عمومًا شكل مثلث مختلف الأضلاع . قاعدة المثلث (ab) هي مفصل الجناح مع الجسم؛ ورأسه (c) هو الطرف البعيد للصفيحة الصلبة الإبطية الثالثة؛ والضلع الأطول يقع أمام الرأس. تشير النقطة (d) على الجانب الأمامي للمثلث إلى تمفصل الوريد الشعاعي مع الصفيحة الصلبة الإبطية الثانية. الخط الواصل بين (d) و(c) هو الطية القاعدية (bf)، أو طية الجناح عند قاعدة الحقل الإنسي المرفقي. ^{[ 15 ]} الحافة الخارجية للجناح، بين الرأس والزاوية الخلفية أو الشرجية، هي الحافة الطرفية. ^{[ 17 ]}^{[ 18 ]}

في الزاوية الخلفية لقاعدة الجناح لدى بعض ذوات الجناحين، يوجد زوج من الفصوص الغشائية (الحرشفيات أو القلنسوات ) تُعرف باسم الفص الجناحي. يكون الفص الجناحي متطورًا بشكل جيد في الذبابة المنزلية. تنشأ الحرشفة الخارجية (ج) من قاعدة الجناح خلف الصفيحة الإبطية الثالثة (3Ax)، وتمثل بوضوح الفص الوجني لدى الحشرات الأخرى (أ، د). أما الحرشفة الداخلية الأكبر (د) فتنشأ من الحافة الخلفية للدرقية الظهرية للقطعة الحاملة للجناح، وتشكل غطاءً واقيًا يشبه القلنسوة فوق المِثَلِّي . في الجناح المثني، تنقلب الحرشفة الخارجية للفص الجناحي رأسًا على عقب فوق الحرشفة الداخلية، التي لا تتأثر بحركة الجناح. في العديد من ذوات الجناحين، يؤدي شق عميق في المنطقة الشرجية لغشاء الجناح خلف الوريد الشرجي الوحيد إلى ظهور فص جناحي قريب يقع بعيدًا عن الحرشفة الخارجية للفص الجناحي. ^{[ 15 ]}

المفاصل

تتطلب الحركات المتنوعة للأجنحة، وخاصةً في الحشرات التي تثني أجنحتها أفقيًا فوق الظهر عند الراحة، بنيةً مفصليةً أكثر تعقيدًا عند قاعدة الجناح من مجرد مفصل يربط الجناح بالجسم. يرتبط كل جناح بالجسم بواسطة منطقة قاعدية غشائية، لكن الغشاء المفصلي يحتوي على عدد من الصفائح المفصلية الصغيرة، تُعرف مجتمعةً باسم الأجنحة. تشمل الأجنحة صفيحةً أماميةً عظميةً عند قاعدة الوريد الضلعي، ومجموعةً من الصفائح الإبطية (Ax) المرتبطة بالأوردة تحت الضلعية والشعاعية والوريدية، وصفيحتين متوسطتين أقل وضوحًا (m، m') عند قاعدة المنطقة الوسطى للذراع. تتطور الصفائح الإبطية بشكلٍ خاص في الحشرات التي تثني أجنحتها، حيث تُشكل آلية ثني الجناح التي تُشغلها العضلة القابضة الناشئة على سطح الجناح. من خصائص قاعدة الجناح وجود فص صغير على الحافة الأمامية للمنطقة المفصلية القريبة من الصفيحة العضدية، والذي يتطور في الجناح الأمامي لبعض الحشرات إلى رفرف كبير مسطح يشبه الحراشف، يُسمى التغولا، ويغطي قاعدة الجناح. وفي الجزء الخلفي، غالبًا ما يشكل الغشاء المفصلي فصًا واسعًا بين الجناح والجسم، وتكون حافته سميكة ومتموجة بشكل عام، مما يعطي مظهر رباط، يُسمى الحبل الإبطي، ويتصل من الناحية الوسطى بالطية الدرقة الهامشية الخلفية للصفيحة الظهرية الحاملة للجناح. ^{[ 15 ]}

تُظهر الرسوم التخطيطية التالية الصفائح المفصلية، أو الأجنحة، لقاعدة جناح الحشرات التي تثني أجنحتها وعلاقتها بالجسم وعروق الجناح:

صفائح العضد

الإبط الأول

الإبط الثاني

الإبط الثالث

الإبط الرابع

الصفائح الوسطى ( م ، م' )

عادةً ما تكون الصفيحة العضدية نتوءًا صغيرًا على الحافة الأمامية لقاعدة الجناح، وهي متحركة ومفصلية مع قاعدة الوريد الضلعي. أما في اليعسوبيات، فتكون الصفيحة العضدية متضخمة بشكل كبير، ^{[ 15 ]} حيث تنشأ عضلتان من عظم القص العلوي وتتصلان بالصفيحة العضدية، بينما تنشأ عضلتان أخريان من حافة عظم العضد السفلي وتتصلان بالصفيحة الإبطية. ^{[ 11 ]}

الصفيحة الإبطية الأولى (lAx) هي الصفيحة المفصلية الأمامية لقاعدة الجناح. يستند جزؤها الأمامي على النتوء الأمامي للجناح الظهري (ANP)، بينما يتمفصل جزؤها الخلفي مع حافة الظهر. عادةً ما يكون الطرف الأمامي للصفيحة ذراعًا نحيلًا، ترتبط قمته (e) دائمًا بقاعدة الوريد تحت الضلعي (Sc)، على الرغم من أنها لا تتحد معه. يتمفصل جسم الصفيحة جانبيًا مع الصفيحة الإبطية الثانية. تُعد الصفيحة الإبطية الثانية (2Ax) أكثر تنوعًا في الشكل من الصفيحة الإبطية الأولى، لكن علاقاتها الميكانيكية لا تقل وضوحًا. فهي مفصلية بشكل مائل مع الحافة الخارجية لجسم الصفيحة الإبطية الأولى، ويرتبط الوريد الشعاعي (R) دائمًا بمرونة بطرفها الأمامي (d). يُظهر الإبط الثاني تصلبًا ظهريًا وبطنيًا في قاعدة الجناح؛ ويرتكز سطحه البطني على النتوء المحوري للجناح الجانبي. ولذلك، يُعد الإبط الثاني هو الصفيحة الصلبة المحورية لقاعدة الجناح، وهو يُتحكم تحديدًا في العرق الشعاعي. ^{[ 15 ]}

تقع الصفيحة الإبطية الثالثة (3Ax) في الجزء الخلفي من المنطقة المفصلية للجناح. شكلها شديد التباين وغير منتظم في كثير من الأحيان، ولكنها الصفيحة التي ترتبط بها عضلة ثني الجناح (D). من الناحية الإنسية، تتمفصل من الأمام (f) مع الطرف الخلفي للصفيحة الإبطية الثانية، ومن الخلف (b) مع النتوء الخلفي للجناح من الظهر (PNP)، أو مع صفيحة إبطية رابعة صغيرة عند وجودها. من الناحية البعيدة، تمتد الصفيحة الإبطية الثالثة في نتوء يرتبط دائمًا بقواعد مجموعة الأوردة في المنطقة الشرجية للجناح، والتي تُسمى هنا الأوردة البطنية (V). لذلك، تُعد الصفيحة الإبطية الثالثة عادةً الصفيحة المفصلية الخلفية لقاعدة الجناح، وهي الصفيحة النشطة لآلية الثني، التي تُحرك الأوردة البطنية مباشرةً. يؤدي انقباض العضلة القابضة (D) إلى دوران العظم الإبطي الثالث على مفاصله الوسطى (b، f)، وبالتالي رفع ذراعه البعيدة؛ وتُنتج هذه الحركة انثناء الجناح. لا يُعدّ التصلب الإبطي الرابع عنصرًا ثابتًا في قاعدة الجناح. وعند وجوده، يكون عادةً صفيحة صغيرة تفصل بين العظم الإبطي الثالث والنتوء الخلفي للجناح، ويُحتمل أن يكون جزءًا منفصلًا من الأخير. ^{[ 15 ]}

تُعدّ الصفائح الوسطى (م، م') أيضًا صفائح صلبة، لكنها ليست متمايزة تمامًا كصفائح محددة مثل الصفائح الإبطية الرئيسية الثلاث، ومع ذلك فهي عناصر مهمة في جهاز الثني. تقع هذه الصفائح في المنطقة الوسطى من قاعدة الجناح، في الجزء البعيد عن الصفيحتين الإبطيتين الثانية والثالثة، ويفصل بينها خط مائل (بف) يُشكّل طية محدبة بارزة أثناء ثني الجناح. عادةً ما تكون الصفيحة القريبة (م) متصلة بالذراع البعيدة للصفيحة الإبطية الثالثة، وربما ينبغي اعتبارها جزءًا منها. أما الصفيحة البعيدة (م') فهي أقل ثباتًا كصفائح صلبة متميزة، وقد تُمثّل بتصلب عام لقاعدة المنطقة الوسطى من الجناح. عندما تكون عروق هذه المنطقة متميزة عند قواعدها، فإنها ترتبط بالصفيحة الوسطى الخارجية. ^{[ 15 ]}

العضلات

قد تشغل العضلات المسؤولة عن الطيران لدى الحشرات ما بين 10% إلى 30% من إجمالي كتلة الجسم. وتختلف هذه العضلات باختلاف نوعي الطيران: غير المباشر والمباشر. في الحشرات التي تستخدم الطيران غير المباشر، ترتبط العضلات بالظهر (الترجيم) بدلاً من الأجنحة، كما يوحي الاسم. عند انقباض العضلات، يتشوه الصندوق الصدري، ناقلاً الطاقة إلى الجناح. توجد مجموعتان من العضلات: الأولى تمتد بالتوازي مع الظهر، وتُسمى العضلات الظهرية الطولية، والثانية ترتبط بالظهر وتمتد إلى القص، وتُسمى العضلات الظهرية البطنية. ^{[ 19 ]} أما في الطيران المباشر، فيكون الاتصال مباشراً من جدار الصدر (البلورون) إلى الصفائح الصلبة الفردية الموجودة في قاعدة الجناح. وترتبط عضلات الجناح السفلي والقاعدة بالصفائح الصلبة للجناح السفلي والقاعدة بواسطة أربطة. هنا، تشكل مادة الريزيلين، وهي مادة مرنة للغاية، الأربطة التي تربط عضلات الطيران بجهاز الجناح.

في رتب الحشرات الأكثر تطورًا، مثل ذوات الجناحين (الذباب) وغشائيات الأجنحة (الدبابير)، تشغل العضلات غير المباشرة الجزء الأكبر من الصدر المجنح، وتُعدّ المصدر الرئيسي لقوة حركة الجناح. يؤدي انقباض العضلات الظهرية الطولية إلى تقوس شديد في الظهر، مما يُخفض الجناح، بينما يؤدي انقباض العضلات الظهرية البطنية إلى حركة معاكسة للظهر. أما أقدم الحشرات الطائرة الموجودة حاليًا، مثل ذباب مايو ( Ephemeroptera ) واليعسوب ( Odonata )، فتستخدم عضلات مباشرة مسؤولة عن توليد القوة اللازمة لحركة الجناح لأعلى ولأسفل. ^{[ 19 ]}^{[ 20 ]}

عضلات أجنحة الحشرات نسيج هوائي بحت. تستهلك هذه العضلات الوقود والأكسجين لكل وحدة بروتين بمعدلات عالية جدًا ضمن نسيج شديد التركيز والتنظيم، بحيث تمثل معدلات الحالة المستقرة لكل وحدة حجم رقمًا قياسيًا مطلقًا في علم الأحياء. ينتقل الدم الغني بالوقود والأكسجين إلى العضلات عبر الانتشار بكميات كبيرة، للحفاظ على مستوى الطاقة العالي المستخدم أثناء الطيران. تتميز العديد من عضلات الأجنحة بكبر حجمها، إذ قد يصل طولها إلى 10 مم وعرضها إلى 2 مم. علاوة على ذلك، تتميز ألياف بعض ذوات الجناحين بأبعاد عملاقة. على سبيل المثال، في ذبابة روتيليا النشطة للغاية ، يبلغ طول المقطع العرضي 1800 ميكرومتر وعرضه أكثر من 500 ميكرومتر. ولذلك، يمثل نقل الوقود والأكسجين من المحيط إلى مواقع الاستهلاك، والنقل العكسي لثاني أكسيد الكربون، تحديًا لعالم الأحياء، سواء فيما يتعلق بالنقل في الطور السائل أو في النظام المعقد للأنابيب الهوائية، أي في الجهاز التنفسي. ^{[ 21 ]}

أجهزة الاستشعار

توجد أنواع عديدة من الخلايا العصبية الحسية على أجنحة الحشرات: شعيرات التذوق ، ^[²²^] والشعيرات الميكانيكية الحسية ، ^[²³^] والحساسات الجرسية الشكل ، ^[²⁴^] والأعضاء الوترية . ^[²⁵^] توفر هذه المستشعرات للجهاز العصبي تغذية راجعة حسية داخلية وخارجية ضرورية للطيران الفعال ^[²⁶^] وللتنظيف الذاتي. ^[²⁷^]

ميزات التوصيل والطي وغيرها

في العديد من أنواع الحشرات، يمكن ربط الجناح الأمامي والخلفي معًا، مما يُحسّن كفاءة الطيران الديناميكية الهوائية من خلال دمج الجناحين الأمامي والخلفي في جناح واحد أكبر. آلية الربط الأكثر شيوعًا (مثل غشائيات الأجنحة وذباب القمص ) هي صف من الخطافات الصغيرة على الحافة الأمامية للجناح الخلفي، أو ما يُسمى " الخطافات "، والتي تُثبّت على الجناح الأمامي، مما يُبقيهما مُتصلين (الربط الخطافي). في بعض أنواع الحشرات الأخرى (مثل حشرات المنّ ، والفراشات ، وبعض ذباب القمص )، يُغطي الفص الوجني للجناح الأمامي جزءًا من الجناح الخلفي (الربط الوجني)، أو تتداخل حواف الجناحين الأمامي والخلفي بشكل واسع (الربط المُتشابك)، أو تُعلّق شعيرات الجناح الخلفي، أو اللجام، أسفل التركيب المُثبّت أو الشبكة على الجناح الأمامي. ^{[ 14 ]}^{: 43}

في حالة الراحة، تُطوى الأجنحة فوق الظهر لدى معظم الحشرات، وقد يشمل ذلك طي غشاء الجناح طوليًا، وأحيانًا طيًا عرضيًا. وقد يحدث الطي أحيانًا على طول خطوط الانثناء. ورغم أن خطوط الطي قد تكون عرضية، كما في الأجنحة الخلفية للخنافس وأم أربعة وأربعين، إلا أنها عادةً ما تكون شعاعية بالنسبة لقاعدة الجناح، مما يسمح بطي الأجزاء المتجاورة من الجناح فوق بعضها أو تحتها. أكثر خطوط الطي شيوعًا هو الطية الوجنية، التي تقع خلف العرق الشرجي الثالث مباشرةً، ^{[ 12 ]} مع أن معظم الحشرات الحديثة الأجنحة (Neoptera) لديها طية وجنية خلف العرق 3A مباشرةً على الأجنحة الأمامية. وتوجد هذه الطية أحيانًا أيضًا على الأجنحة الخلفية. عندما تكون المنطقة الشرجية للجناح الخلفي كبيرة، كما في رتبة مستقيمات الأجنحة (Orthoptera) والصراصير (Blattodea)، قد يُطوى هذا الجزء بأكمله تحت الجزء الأمامي من الجناح على طول طية بطنية تقع خلف الأخدود الكلافي قليلاً. بالإضافة إلى ذلك، في رتبتي مستقيمات الأجنحة والصراصير، تكون منطقة الشرج مطوية على شكل مروحة على طول العروق، حيث تكون عروق الشرج محدبة عند قمم الطيات، بينما تكون العروق الإضافية مقعرة. وفي حين أن الأخدود الكلافي والطية الوجنية متماثلان على الأرجح في الأنواع المختلفة، فإن الطية الوجنية تختلف في موضعها بين التصنيفات المختلفة. وينتج الطي عن عضلة تنشأ على الجنب وتتصل بالصلبة الإبطية الثالثة بطريقة تجعلها، عند انقباضها، تدور حول نقاط تمفصلها مع النتوء الظهري الخلفي والصلبة الإبطية الثانية. ^{[ 11 ]}

نتيجةً لذلك، يدور الذراع البعيد للصلبة الإبطية الثالثة للأعلى وللداخل، بحيث ينعكس موضعها تمامًا في النهاية. تتصل الأوردة الشرجية بهذه الصلبة بطريقة تجعلها تتحرك معها وتنثني فوق ظهر الحشرة. يؤثر نشاط العضلة نفسها أثناء الطيران على قوة الجناح، ولذا فهو مهم أيضًا في التحكم بالطيران. في الحشرات مستقيمة الأجنحة، تتسبب مرونة الجلد الخارجي في طي منطقة الجناح السفلي على طول الأوردة. وبالتالي، تُستهلك الطاقة في فرد هذه المنطقة عند تحريك الأجنحة إلى وضع الطيران. بشكل عام، من المحتمل أن ينتج امتداد الجناح عن انقباض العضلات المتصلة بالصلبة القاعدية، أو في بعض الحشرات، بالصلبة تحت الجناحية. ^{[ 11 ]}

رحلة جوية

آليات الطيران

تتميز مجموعتان من الحشرات الكبيرة نسبيًا، وهما ذباب مايو (Ephemeroptera ) واليعسوب (Odonata ) ، بوجود عضلات طيران متصلة مباشرة بأجنحتها؛ ولا تستطيع الأجنحة أن ترفرف بسرعة تتجاوز سرعة إرسال الإشارات العصبية لتحفيز العضلات على الخفقان. ^{[ 28 ]} أما جميع الحشرات المجنحة الأخرى الحية فتطير باستخدام آلية مختلفة، تعتمد على عضلات طيران غير مباشرة تُسبب اهتزاز الصدر؛ ويمكن للأجنحة أن ترفرف بسرعة تفوق سرعة استقبال العضلات للإشارات العصبية. وقد تطورت هذه الآلية مرة واحدة، وهي السمة المميزة ( الصفة المشتركة المشتقة ) لرتبة الحشرات الحديثة الأجنحة (Neoptera ). ^{[ 28 ]}

الديناميكا الهوائية

يوجد نموذجان أساسيان للديناميكا الهوائية في طيران الحشرات. تستخدم معظم الحشرات طريقة تُنشئ دوامة حلزونية على الحافة الأمامية . ^[²⁹^]^[³⁰^] بينما تستخدم بعض الحشرات الصغيرة جدًا آلية "الرمي والتصفيق" أو آلية وايس-فوغ ، حيث تصطدم الأجنحة ببعضها فوق جسم الحشرة ثم تنطلق بعيدًا. عند انطلاقها، يُسحب الهواء إلى الداخل مُشكلاً دوامة فوق كل جناح. ثم تتحرك هذه الدوامة المُقيدة عبر الجناح، وتعمل، أثناء التصفيق، كدوامة ابتدائية للجناح الآخر. تزداد قوة الدوران والرفع، ولكن على حساب تآكل الأجنحة. ^[²⁹^]^[³⁰^]

تستطيع العديد من الحشرات التحليق عن طريق تحريك أجنحتها بسرعة، مما يتطلب تثبيتًا جانبيًا بالإضافة إلى الرفع. ^{[ 31 ]}

تستخدم بعض الحشرات الطيران الانزلاقي ، دون استخدام الدفع.

تطور

في وقت ما خلال العصر الكربوني ، قبل حوالي 350 مليون سنة، عندما لم يكن هناك سوى كتلتين أرضيتين رئيسيتين، بدأت الحشرات بالطيران. ومع ذلك، فإن كيفية تطور أجنحة الحشرات وسببها لا يزالان غير مفهومين جيدًا، ويعود ذلك إلى حد كبير إلى ندرة الأحافير المناسبة من فترة تطورها في العصر الكربوني السفلي. ثلاث نظريات رئيسية حول أصول طيران الحشرات هي: أن الأجنحة تطورت من الفصوص الجانبية للصدر، وهي امتدادات للظهر الصدري ؛ أو أنها تعديلات للخياشيم البطنية المتحركة كما هو الحال في حوريات ذباب مايو المائية ؛ أو أنها تطورت من نتوءات صدرية كانت تُستخدم كمشعات . ^[³²^]

الأحافير

جميع الأحافير من العصر الديفوني (منذ 400 مليون سنة) كانت بلا أجنحة، ولكن بحلول العصر الكربوني (منذ 320 مليون سنة)، امتلكت أكثر من 10 أجناس مختلفة من الحشرات أجنحة كاملة الوظائف. ويُلاحظ قلة حفظ الأشكال الانتقالية بين هاتين الفترتين. تعود أقدم الحشرات المجنحة إلى هذه الفترة ( Pterygota )، بما في ذلك Blattoptera و Caloneurodea ومجموعة Ephemeropterans الجذعية البدائية و Orthoptera و Palaeodictyopteroidea . تميزت Blattopteras المبكرة جدًا (خلال العصر الكربوني) بصدر أمامي قرصي كبير جدًا وأجنحة أمامية جلدية ذات عرق CuP واضح (عرق جناح غير متفرع، يقع بالقرب من طية الهراوة ويصل إلى الحافة الخلفية للجناح). ^{[ 33 ]}^{: 399} على الرغم من أن أقدم حفرية حشرية محتملة هي Rhyniognatha hirsti من العصر الديفوني ، والتي يُقدر عمرها بـ 396-407 مليون سنة، إلا أنها كانت تمتلك فكوكًا ثنائية اللقمة، وهي سمة مرتبطة بالحشرات المجنحة، ^[³⁴^] على الرغم من أنها اعتُبرت لاحقًا من فصيلة كثيرات الأرجل المحتملة . ^[³⁵^]

خلال العصر البرمي ، كانت اليعاسيب ( رتبة اليعسوبيات ) المفترس الجوي المهيمن، وربما سيطرت أيضًا على افتراس الحشرات الأرضية. ظهرت اليعاسيب الحقيقية في العصر البرمي ^{[ 36 ]}^{[ 37 ]} ، وجميعها برمائية . تُعدّ نماذجها الأولية أقدم الأحافير المجنحة ^{[ 38 ]} ، إذ يعود تاريخها إلى العصر الديفوني ، وتختلف عن الأجنحة الأخرى في كل شيء ^{[ 39 ]} . ربما كانت نماذجها الأولية تحمل بدايات العديد من السمات الحديثة حتى أواخر العصر الكربوني، ومن المحتمل أنها كانت تصطاد الفقاريات الصغيرة، حيث بلغ طول جناحي بعض الأنواع 71 سم ^[³⁷^] . امتلكت أقدم الأنواع الشبيهة بالخنافس خلال العصر البرمي أجنحة أمامية مدببة تشبه الجلد، تحتوي على خلايا ونقر. ظهرت رتبة نصفيات الأجنحة ، أو البق الحقيقي، في شكل Actinoscytina و Paraknightia، بأجنحة أمامية ذات تعرق غير عادي، وربما تكون قد انفصلت عن Blattoptera . ^[³³^]^:¹⁸⁶

عُثر على جناح كبير واحد من نوع من ذوات الجناحين في العصر الترياسي (10 مم بدلاً من 2-6 مم المعتاد) في أستراليا (جبل كروسبي). يجب إدراج هذه العائلة، Tilliardipteridae، على الرغم من العديد من السمات "الطرفية"، ضمن Psychodomorpha sensu Hennig نظرًا لفقدان الجزء المحدب البعيد 1A الذي يصل إلى حافة الجناح وتكوّن الحلقة الشرجية. ^{[ 40 ]}

الفرضيات

فرضية الفصوص الجانبية للصدر : تقترح هذه الفرضية أن أجنحة الحشرات تطورت من فصوص جانبية للصدر، وهي سمة تكيفية موجودة في أحافير الحشرات ، يُعتقد أنها ساعدت في تحقيق التوازن أثناء القفز أو السقوط. ومما يدعم هذه الفرضية ميل معظم الحشرات، عند تعرضها للفزع أثناء تسلق الأغصان، إلى الهروب بالهبوط على الأرض. كانت هذه الفصوص بمثابة مظلات ، مما مكن الحشرة من الهبوط برفق. تشير النظرية إلى أن هذه الفصوص نمت تدريجيًا، وفي مرحلة لاحقة، تطورت لتشكل مفصلًا مع الصدر. وفي وقت لاحق، ظهرت العضلات اللازمة لتحريك هذه الأجنحة البدائية. يفترض هذا النموذج زيادة تدريجية في فعالية الأجنحة، بدءًا من التحليق ، ثم الانزلاق ، وأخيرًا الطيران النشط . ومع ذلك، فإن نقص الأدلة الأحفورية الكافية على تطور مفاصل وعضلات الأجنحة يشكل صعوبة كبيرة أمام هذه النظرية، وكذلك التطور التلقائي الظاهر للمفصل والتعرق. ^{[ 32 ]}
فرضية فوق مفصل الورك : اقترح كارل غيغنباور هذه النظرية لأول مرة عام 1870، والتي تفترض أن أصل أجنحة الحشرات قد يكون الخياشيم البطنية المتحركة الموجودة في العديد من الحشرات المائية، مثل حوريات ذباب مايو . ^{[ 41 ]} ووفقًا لهذه النظرية، فإن هذه الخياشيم القصبية ، التي بدأت كمخارج للجهاز التنفسي وتطورت بمرور الوقت لأغراض الحركة، تطورت في النهاية إلى أجنحة. وتحتوي الخياشيم القصبية على أجنحة صغيرة تهتز باستمرار ولها عضلات مستقيمة دقيقة خاصة بها. ^{[ 32 ]}
فرضية الزوائد الداخلية والخارجية : تنبع هذه الفرضية من تكيف الزوائد الداخلية والخارجية، وهما زوائد على الجانبين الداخلي والخارجي لأطراف المفصليات البدائية. وقد طرحها ترويمان ^{[ 42 ]} استنادًا إلى دراسة أجراها غولدشميت عام 1945 على ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوغاستر )، حيث أظهر أحد أنواع القرون طفرةً حوّلت الأجنحة الطبيعية إلى ما فُسِّر على أنه ترتيب أرجل ثلاثي المفاصل مع بعض الزوائد الإضافية، ولكنه يفتقر إلى الرسغ، حيث يكون السطح الضلعي للجناح عادةً. أُعيد تفسير هذه الطفرة كدليل قوي على اندماج الزوائد الخارجية والداخلية الظهرية، بدلًا من كونها أرجلًا، حيث تتوافق الزوائد بشكل أفضل مع هذه الفرضية. إن التعصيب والتمفصل والعضلات اللازمة لتطور الأجنحة موجودة بالفعل في القرون. ^{[ 32 ]}
فرضية تجنيد جينات الأرجل بالإضافة إلى البارانوتا (المعروفة أيضًا بفرضية الأصل المزدوج) : قدمت يرقات كوكسوبليكتوبتيرا الأحفورية أدلة جديدة هامة حول المسألة الخلافية المتعلقة بالأصل التطوري لأجنحة الحشرات. قبل اكتشاف هذه اليرقات الأحفورية ، اعتُبرت فرضية البارانوتا وفرضية خروج الأرجل تفسيرين بديلين غير متوافقين، وكلاهما مدعوم بمجموعة من الأدلة من السجل الأحفوري ، وعلم التشكل المقارن ، وعلم الأحياء النمائي ، وعلم الوراثة . وقد اعتُبر التعبير عن جينات الأرجل في تطور جناح الحشرة دليلًا قاطعًا لصالح فرضية خروج الأرجل، التي تقترح أن أجنحة الحشرات مشتقة من زوائد أرجل متحركة (إكسيتات). ومع ذلك، تُظهر يرقات كوكسوبليكتوبتيرا أن خياشيم بطن ذباب مايو وأسلافه، والتي تُعتبر عمومًا تراكيب مقابلة لأجنحة الحشرات، كانت تتمفصل داخل صفائح التيرجيت الظهرية. لا يمكن ملاحظة ذلك في يرقات ذبابة مايو الحديثة، لأن صفائحها البطنية الظهرية والبطنية البطنية ملتحمة لتشكل حلقات، دون أي أثر متبقٍ حتى في التطور الجنيني. إذا كانت خياشيم اليرقات وأجنحتها تراكيب متناظرة ("متماثلة تسلسليًا") وبالتالي تشترك في نفس الأصل التطوري، فإن النتائج الجديدة من رتبة كوكسوبليكتوبتيرا تُظهر أن الأجنحة أيضًا من أصل ظهري، كما اقترحت فرضية البارانوتا الكلاسيكية. لذلك، اقترح ستانيكزيك وبيتشلي وجودونكو (2011) ^{[ 32 ]}^{[ 43 ]} فرضية جديدة يمكنها التوفيق بين الأدلة المتضاربة ظاهريًا من علم الأحياء القديمة وعلم الوراثة التطورية : نشأت الأجنحة في البداية كزوائد صلبة من الصفائح الظهرية ( البارانوتا )، ولم تصبح زوائد متحركة ومفصلية إلا لاحقًا في التطور من خلال التوظيف الثانوي لجينات الأرجل. ^{[ 32 ]} يوفر التحليل الأحفوري الأحدث لأجنحة حوريات العصر الباليوزوي دعماً إضافياً لاندماج عناصر البارانوتا وجينات أرجل المفصليات. ^{[ 44 ]}

طُرحت اقتراحات بأن الأجنحة ربما تطورت في البداية للإبحار على سطح الماء، كما هو الحال في بعض أنواع ذباب الحجر . ^{[ 45 ]} وثمة فكرة بديلة مفادها أنها مشتقة من الهبوط الانزلاقي الجوي الموجه - وهي ظاهرة ما قبل الطيران الموجودة في بعض الحشرات عديمة الأجنحة ، وهي مجموعة شقيقة للحشرات المجنحة. ^{[ 46 ]} كانت الحشرات الطائرة الأولى شبيهة باليعسوب، إذ تمتلك مجموعتين من الأجنحة، وعضلات طيران مباشرة، ولا تستطيع طي أجنحتها فوق بطونها . معظم الحشرات اليوم، التي تطورت من تلك الحشرات الطائرة الأولى، تبسطت إلى زوج واحد من الأجنحة أو زوجين يعملان كزوج واحد باستخدام نظام من عضلات الطيران غير المباشرة. ^{[ 32 ]}

لعب الانتقاء الطبيعي دورًا هائلًا في تحسين الأجنحة وأنظمة التحكم والاستشعار ، وكل ما يؤثر على الديناميكا الهوائية أو الحركية . ومن السمات البارزة التواء الأجنحة. فمعظم أجنحة الحشرات ملتوية، كما هو الحال في شفرات المروحيات، بزاوية هجوم أعلى عند القاعدة. ويتراوح الالتواء عادةً بين 10 و20 درجة. إضافةً إلى هذا الالتواء، فإن أسطح الأجنحة ليست بالضرورة مسطحة أو خالية من السمات؛ فمعظم الحشرات الكبيرة لديها أغشية أجنحة مشوهة ومائلة بين العروق بطريقة تجعل المقطع العرضي للأجنحة يُقارب شكل الجنيح . وبالتالي، فإن الشكل الأساسي للجناح قادر بالفعل على توليد قدر ضئيل من الرفع عند زاوية هجوم صفرية . تتحكم معظم الحشرات في أجنحتها عن طريق ضبط ميل الأجنحة وصلابتها وتردد رفرفتها بواسطة عضلات دقيقة في الصدر (انظر أدناه). وقد طورت بعض الحشرات سمات أخرى في أجنحتها لا تُفيد في الطيران، ولكنها تؤدي دورًا في وظائف أخرى، مثل التزاوج أو الحماية . ^[³²^]

تطور طرق ربط الأجنحة في وضع الراحة بالجسم لخلق
لا تنطوي الأجنحة للخلف (الأركيوبترا الحديثة)		تنتشر جانبياً (فقاعات كبيرة)
		فوق بعضها البعض (اليعسوب، ذباب مايو)
الطي (نيوبتيرا)
	أجنحة غير قابلة للطي (مثل ذباب الحجر)
	طي	طي المروحة (مثل الأجنحة الأمامية للدبابير)
		الطي المتقاطع (مثل الجناح الخلفي للخنفساء)
		الأجزاء القابلة للطي (مثل الجناح الخلفي لحشرات أبو مقص)

تتطلب بعض الحشرات، بحكم بيئاتها المتخصصة، قدرة فائقة على المناورة. إذ يجب عليها إيجاد طعامها في الأماكن الضيقة، وأن تكون قادرة على الإفلات من الحيوانات المفترسة الأكبر حجمًا ، أو قد تكون هي نفسها مفترسة، وتحتاج إلى اصطياد فرائسها. وتُوفّر لها هذه القدرة على المناورة، من وجهة نظر الديناميكا الهوائية، قوى رفع ودفع عالية. تستطيع الحشرات الطائرة عادةً توليد قوى رفع تصل إلى ثلاثة أضعاف وزنها، وقوى دفع أفقية تصل إلى خمسة أضعاف وزنها. يوجد نوعان مختلفان تمامًا من آليات طيران الحشرات، ولكل منهما مزاياها وعيوبها. ومجرد امتلاك اليعاسيب لآلية طيران بدائية لا يعني أنها أقل قدرة على الطيران؛ بل هي، من نواحٍ معينة، أكثر رشاقة من أي كائن تطور لاحقًا. ^{[ 32 ]}

التشكّل المورفولوجي

بينما يُعدّ نمو الأجنحة في الحشرات واضحًا تمامًا لدى رتبة الحشرات ذات التحول الكامل ( Endopterygota )، حيث يتطور الجناح في هذه الأنواع خلال مرحلة العذراء من دورة حياة الحشرة. أما الحشرات التي تخضع لتحول غير كامل، فلا تمر بمرحلة العذراء، وبالتالي لا بد أن يكون لديها آلية مختلفة لتكوين الأجنحة . فالحشرات التي تخضع لتحول جزئي، على سبيل المثال، تمتلك أجنحة تبدأ كبراعم موجودة أسفل الهيكل الخارجي، ولا تظهر إلا في الطور الأخير من الحورية . ^[⁴⁷^]

أولى علامات بروز الأجنحة هي زيادة سمك طبقة ما تحت البشرة، والتي يمكن ملاحظتها في أنواع الحشرات منذ المراحل المبكرة من التطور الجنيني، وفي المراحل الأولى من دورة حياتها. خلال تطور السمات المورفولوجية في الجنين، أو ما يُعرف بتكوين الجنين ، تنمو مجموعة من الخلايا أسفل الأديم الظاهر ، والتي تتطور لاحقًا، بعد نمو الأديم الظاهر الجانبي ظهريًا، لتشكل قرصًا خياليًا هوائيًا. ويمكن رؤية مثال على تطور براعم الأجنحة في يرقات الفراشات البيضاء ( Pieris ). في الطور اليرقي الثاني، يصبح النسيج الهيستوبلاستي أكثر بروزًا، مُشكلاً بنية تشبه الجيب. في الطورين اليرقيين الثالث والرابع، يصبح النسيج الهيستوبلاستي أكثر استطالة. هذا الجزء الممتد والبارز هو ما يُصبح الجناح. مع نهاية الطور اليرقي الأخير، أو الخامس، يندفع الجناح خارج جيب الجناح، على الرغم من أنه يبقى تحت البشرة القديمة لليرقة خلال مرحلة ما قبل العذراء. لا يظهر برعم الجناح إلا عندما تكون الفراشة في مرحلة العذراء، وبعد فترة وجيزة من خروجها من الشرنقة ، يبدأ الجناح في التوسع وتشكيل شكله النهائي. ^{[ 47 ]}

يبدأ تكوين القصبات الهوائية في الأجنحة قبل تشكل النسيج الجنيني للجناح، حيث تتطور هذه القصبات بالقرب من قصبة هوائية كبيرة . خلال الطور اليرقي الرابع، تتضخم خلايا ظهارة هذه القصبة الهوائية بشكل كبير وتمتد إلى تجويف برعم الجناح، حيث تُكوّن كل خلية قصبة هوائية صغيرة ملتفة بإحكام . كل قصبة هوائية صغيرة أحادية الخلية، وتكون في البداية داخل الخلية؛ بينما القصبات الهوائية متعددة الخلايا ويكون تجويف كل منها بين الخلايا. يتضمن تطور القصبات الهوائية الصغيرة، التي تلتف كل منها داخل خلية واحدة من ظهارة القصبة الهوائية، فتح اتصال لاحق بين القصبات الهوائية الصغيرة وتجويف القصبة الهوائية، ثم انفتاح القصبات الهوائية الصغيرة وامتدادها لتصل إلى جميع أجزاء الجناح. ^{[ 47 ]}

في المراحل المبكرة من نموها، لا تحتوي برعم الجناح على أعضاء تنفسية خاصة كالقصبات الهوائية، إذ يشبه في هذا الجانب أجزاء أخرى من طبقة ما تحت الجلد التي لا يزال جزءًا منها. يتطور النسيج الهيستوبلاستي بالقرب من قصبة هوائية كبيرة، يظهر مقطع عرضي لها في الشكل، والذي يمثل مقاطع من هذه الأجزاء في الأطوار اليرقية الأول والثاني والثالث والرابع على التوالي. في الوقت نفسه، تنفك القصبات الهوائية الصغيرة وتمتد في حزم داخل تجاويف الأوردة المتكونة في برعم الجناح. عند الانسلاخ الذي يمثل بداية طور العذراء، تصبح هذه القصبات وظيفية. في الوقت نفسه، تتلاشى القصبات الهوائية الصغيرة في اليرقة، إذ تحل قصبات الجناح محل وظيفتها. ^{[ 47 ]}

التسمية

تعتمد معظم تسمية رتب الحشرات على الكلمة اليونانية القديمة للجناح، πτερόν ( pteron )، كلاحقة -ptera .

الاسم العلمي	الجذر اللغوي	ترجمة الاسم العلمي	الاسم الإنجليزي
أنيسوبتيرا	ἀν- ( an- )، ليس؛ ἰσο- ( iso- )، متساوي، مماثل	أجنحة غير متساوية	اليعسوب
أبتيرا	ἀ- ( a- ), ليس	بلا أجنحة	عديمات الأجنحة ، أصبحت الآن منقرضة
عديمة الأجنحة	πτερύγιον ( الظفرة جناح صغير) ἀ- ( أ- )، لا	بلا أجنحة	عديمات الأجنحة
الخنافس	Κοлεός ( كوليوس ، غمد)	أجنحة صلبة	الخنافس
ديرمابتيرا	Δέρμα ( ديرما ، جلد، جلد)	أجنحة جلدية	أبو مقص
ديافنوبتروديا	Διαφανής ( diaphanes ، شفاف أو نصف شفاف)	بأجنحة شفافة	الديافانوبتيرويديات
ديكتيوبتيرا	Δίκτυον ( ديكتيون ، شبكة)	أجنحة ذات عروق شبكية	الصراصير، فرس النبي، والنمل الأبيض
ذوات الجناحين	Δύο- (dyo-, two )	جناحان	الذباب
إمبيوبتيرا	ἐν- ( ar , داخل , βίος bios , حياة)	الحشرات المجنحة التي تعيش في الداخل	نساجو الشبكة
إندوبتريجوتا	ἐντός ( إنتوس ، من الداخل؛ πτερύγιον، جناح صغير)	جناح داخلي	الحشرات كاملة التحول
ذباب مايو	ἐφήμερος ( ephemeros about one day long)	حشرات مجنحة قصيرة العمر	ذباب مايو
إكسوبتريجوتا	ἔξω ( exo , external)	أجنحة خارجية	الحشرات التي تخضع لتحول غير كامل (وبالتالي يكون لديها براعم أجنحة مرئية خارجياً في مرحلة الحورية)
نصفيات الأجنحة	ἡμι- ( hemi- ، نصف)	حشرات نصف مجنحة	نصفيات الأجنحة (البق الحقيقي، نطاطات الأوراق، المن، إلخ).
نصفيات الأجنحة	ἑτερο- ( مغاير- ، مختلف)	أجنحة مختلفة	حشرات حقيقية
متجانسات الأجنحة	ὅμο- ( homo- , similar)	نفس الأجنحة	أصبح الآن من الماضي
غشائيات الأجنحة	ὑμένιον ( غشاء البكارة ، غشاء)	حشرات ذات أجنحة من أغشية رقيقة	النحل، والدبابير، والنمل، إلخ.
النمل الأبيض	ἶσον ( ison , equal)	نفس الأجنحة	النمل الأبيض
حرشفيات الأجنحة	Λεπίς ( lepis , scale)	أجنحة متقشرة	الفراشات والعث
عائلة لونشوبتريداي	Λόγχη ( lonche , lance)	أجنحة لانس	لانس يطير
ميكوبتيرا	μῆκος ( mekos , length)	أجنحة طويلة	ذباب الأفاعي، إلخ.
ميغالوبتيرا	Μεγαлο- ( ميجالو- ، كبير)	أجنحة كبيرة	ذباب دوبسون، ذباب السمك
رتبة عصبونات الأجنحة	νεῦρον ( عصبون ، وريد)	جناح ذو عروق	أسد المنّ، وذباب البومة، وأسود النمل، إلخ.
نيوبتيرا	νέος ( neos , new, young)	أجنحة جديدة	يشمل جميع رتب الحشرات الطائرة الحية حاليًا باستثناء ذباب مايو واليعسوب
رتبة قليلة الأجنحة	ὀлίγον- ( oligon- ، قليل) νέος ( neos أو جديد)	جديد مع عروق صغيرة	قسم الأجنحة الحديثة
مستقيمات الأجنحة	ὀρθο ( ortho- , straight)	أجنحة مستقيمة	الجنادب، والجنادب الصغيرة، والصراصير
باليوديكتيوبترا	Παлαιός ( Palaios- ، قديم) δίκτυον ( ديكتيون بمعنى شبكة)	أجنحة ذات عروق قديمة	حشرات العصر الباليوزوي البدائية من فصيلة باليوبتروس
باليوبتيرا	Παлαιός ( باليوس ، قديم)	الأجنحة القديمة	ذباب مايو، واليعسوب، والعديد من رتب الأحافير
بارانيوبتيرا	Παρα- ( Para- ) νέος ( neos ، جديد)	جزء من رتبة الأجنحة الحديثة، ومعظمها بأجزاء فم ثاقبة	الحشرات الحقيقية، والقمل، وقمل اللحاء، والتربس
حشرة القراد	Φθείρ ( phtheir ، القمل) ἀ، أ- ، لا	قمل بلا أجنحة	قمل الحيوانات
رتبة Plecoptera	Πлέκειν ( plekein , أضعاف)	أجنحة مطوية	ذباب الحجر
بولينوبتيرا	Ποлύς ( polys ، العديد من νέος neos الجديدة)	أجنحة ذات عروق كثيرة	رتبة نيوبتيرا ذات نمو نصف متحول
قمل القمص	Ψώχω ( psocho ، بمعنى فرك)	فرك الأجنحة	قمل النباح، قمل الكتب
أجنحة الحيوانات	Πτερύγιον ( الظفرة ، الجناح)	الحشرات المجنحة	في الفصل، على عكس عديمات الأجنحة، بما في ذلك الأنظمة الثانوية المجنحة وغير المجنحة
رافيديوبتيرا	ῥαφίς ( rhaphis , needle)	أجنحة إبرية	ذباب الأفاعي
سيفونابترا	Σίφων ( سيفون ، أنبوب) ἀ- أو بدون	سيفون بدون أجنحة	البراغيث
ستربسبتيرا	Στρέψις ( التصلب ، للالتفاف)	أجنحة قابلة للدوران أو الالتواء	طفيليات ذات أجنحة ملتوية
هدبيات الأجنحة	Θύσανοι ( thysanoi ، هامش)	أجنحة هامشية	التربس
رتبة ذباب القمص	Τρίχωμα ( داء المشعرات ، الشعر)	أجنحة مشعرة	ذباب القمص
زورابتيرا	زوروس ( zōros بمعنى قوي)	أجنحة قوية	زورابتيران
زيجوبتيرا	ζεῦγος ( زيوغوس بمعنى زوج)	أجنحة مزدوجة	اليعسوب

التكيفات

تفاوت

تُعدّ أجنحة الحشرات أساسية في تحديد وتصنيف الأنواع، إذ لا توجد مجموعة أخرى من التراكيب في دراسة الحشرات أكثر أهمية منها. لكل رتبة وفصيلة من الحشرات أشكال وخصائص مميزة لأجنحتها. في كثير من الحالات، يمكن تمييز الأنواع عن بعضها البعض من خلال اختلافات اللون والنمط. على سبيل المثال، يمكن تحديد الأنواع من خلال موضع أجنحتها فقط، وإن كان ذلك بدرجة أقل. مع أن معظم الحشرات تطوي أجنحتها عند الراحة، فإن اليعاسيب وبعض أنواع اليعسوبيات ترتاح وأجنحتها مفرودة أفقيًا، بينما تُبقي مجموعات مثل ذباب القمص ، وذباب الحجر ، وذباب الألدر ، وذباب الدانتيل أجنحتها مائلة كسقف فوق ظهورها. بعض العثّ يلفّ أجنحته حول جسمه، بينما العديد من الذباب ومعظم الفراشات تُغلق أجنحتها معًا بشكل مستقيم إلى الأعلى فوق الظهر. ^{[ 48 ]}

في كثير من الأحيان، يرتبط شكل الأجنحة بنوع طيران الحشرات. تميل الحشرات الأفضل طيرانًا إلى امتلاك أجنحة طويلة ونحيلة. في العديد من أنواع عث أبو الهول (Sphingidae)، تكون الأجنحة الأمامية كبيرة ومدببة، وتشكل مع الأجنحة الخلفية الصغيرة مثلثًا يُشبه أجنحة الطائرات الحديثة السريعة. ثمة ارتباط آخر، وربما أكثر أهمية، وهو ارتباط حجم وقوة العضلات بسرعة وقوة الطيران. في الحشرات الطائرة القوية، تكون الأجنحة مُهيأة بشكل مثالي لضغوط وديناميكا الهواء أثناء الطيران. تكون العروق أكثر سمكًا وقوةً وتقاربًا باتجاه الحافة الأمامية، وأرق وأكثر مرونة باتجاه الحافة الخلفية. هذا يجعل جناح الحشرة سطحًا انسيابيًا مُصممًا ببراعة، قادرًا على توليد كلٍ من الدفع والرفع مع تقليل السحب إلى أدنى حد . ^[⁴⁸^]

قد يختلف معدل رفرفة الأجنحة، ليس فقط بين الأنواع المختلفة، بل حتى بين الأفراد في أوقات مختلفة. وبشكل عام، يعتمد التردد على النسبة بين قوة عضلات الجناح ومقاومة الحمل. قد يصل معدل رفرفة أجنحة الفراشات ذات الأجنحة الكبيرة والأجسام الخفيفة إلى 4-20 رفرفة في الثانية، بينما ترفرف الذباب والنحل ذات الأجنحة الصغيرة والأجسام الثقيلة بأكثر من 100 مرة في الثانية، ويمكن للبعوض أن يرفرف بما يصل إلى 988-1046 مرة في الثانية. وينطبق الأمر نفسه على الطيران؛ فعلى الرغم من صعوبة تقدير سرعة الحشرات أثناء الطيران، إلا أن معظم الحشرات قادرة على الطيران بسرعة أكبر في الطبيعة مما هي عليه في التجارب المضبوطة. ^{[ 48 ]}

الخنافس

في أنواع الخنافس ( رتبة غمديات الأجنحة )، تكون الأجنحة الخلفية هي الأجنحة الوظيفية الوحيدة. تكون الأجنحة الخلفية أطول من الأجنحة الأمامية ، وتُطوى طوليًا وعرضيًا أسفلها. يدور الجناح للأمام على قاعدته ليأخذ وضعية الطيران، مما يؤدي إلى فرده طوليًا وعرضيًا. يوجد في بنية الجناح آلية زنبركية، وأحيانًا بمساعدة حركة البطن، تُبقي الجناح مطويًا. يقلّ تعرق جناح الخنفساء ويتغير نتيجةً لبنية الطي، والتي تشمل: ^{[ 49 ]}

طي متقاطع في أجنحة الخنافس
	الجناح الخلفي، المنتشر: بواسطة خطوط الطي، ينقسم إلى خمسة حقول مكتملة كل منها إلى الخلف.
	الجناح نفسه، مطويٌّ نصف طيّ: يشكّل مفصلا الطيّ المتقاطع زاوية منفرجة. الجانب الأيمن مطويٌّ بالفعل في ثلاثة طبقات. عند التدقيق، يظهر القوس الثالث لحافة الجناح في الطبقتين الأولى والثانية. وإلى يسار القوس الخامس يظهر في الطبقة الرابعة.
	نفس الجناح، مطوي بالكامل: الحقول الخمسة متراصفة (تمت إزالة الأجنحة الأمامية).

كوستا (C) ، سوبكوستا الخلفية (ScP) - عند الحافة الأمامية للجناح، ملتحمة لمعظم الطول.
نصف القطر الأمامي (RA) - ينقسم إلى فرعين بعد منتصف الجناح.
تم فقدان الاتصال القاعدي بين نصف القطر الخلفي (RP) .
الوريد المتوسط الخلفي (MP) - فروع، وريد طويل وقوي.
الكوع الأمامي (CuA)
الأوردة الشرجية (AA، AP) - الأوردة الموجودة خلف الكوع، مفصولة بطية الشرج.

في معظم أنواع الخنافس، يتحور الزوج الأمامي من الأجنحة ويتصلب ليشكل الغمدين ، وهما يحميان الأجنحة الخلفية الرقيقة المطوية تحتهما. ^{[ 33 ]} يتصل الغمدان بالصدر الجناحي، الذي سُمي بهذا الاسم لأنه موضع اتصال الأجنحة ( كلمة " جناح " في اليونانية تعني "جناح"). لا يُستخدم الغمدان للطيران ، بل يُغطيان الجزء الخلفي من الجسم ويحميان الزوج الثاني من الأجنحة . يجب رفع الغمدين لتحريك أجنحة الطيران الخلفية. تتقاطع أجنحة طيران الخنفساء مع عروق، وتُطوى بعد الهبوط، غالبًا على طول هذه العروق، وتُخزن أسفل الغمدين. فقدت بعض الخنافس القدرة على الطيران، ومنها بعض الخنافس الأرضية (فصيلة الخنافس الأرضية) وبعض أنواع السوس الحقيقية ( فصيلة السوسيات )، بالإضافة إلى بعض الأنواع الصحراوية والكهفية من فصائل أخرى. تتميز العديد من هذه الأنواع باندماج جناحيها الأماميين معًا، مما يشكل درعًا صلبًا فوق البطن. وفي بعض العائلات، فقدت كل من القدرة على الطيران والأجنحة الأمامية، وأشهر مثال على ذلك هو اليراعات من عائلة Phengodidae ، حيث تبقى الإناث في طور اليرقة طوال حياتها. ^{[ 13 ]}^{[ 33 ]}

حرشفيات الأجنحة

يوجد زوجان من الأجنحة على القطعة الوسطى والثالثة، أو الصدر الأوسط والصدر الخلفي على التوالي. في الأجناس الأحدث، تكون أجنحة القطعة الثانية أكثر بروزًا، إلا أن بعض الأشكال البدائية تمتلك أجنحة متساوية الحجم تقريبًا في كلا القطعتين. تُغطى الأجنحة بحراشف مرتبة كالقرميد، مما يُشكل التنوع اللوني الاستثنائي. تطور الصدر الأوسط ليحتوي على عضلات أقوى لدفع العثة أو الفراشة في الهواء، ويتميز جناح هذه القطعة ببنية عروق أقوى. ^{[ 33 ]}^{: 560.} أما أكبر فصيلة عليا، وهي فصيلة الليليات (Noctuidae )، فقد تحورت أجنحتها لتعمل كأعضاء طبلة الأذن أو أعضاء سمعية. ^{[ 50 ]} تشمل التعديلات في تعرق الجناح ما يلي: ^{[ 49 ]}

كوستا (ج) - غير موجود في الفراشات.
Subcosta (Sc) + Radius 1 (Sc+R1) – في الجناح الأمامي الهامشي، ملتحمة أو قريبة جدًا لمعظم الطول، وفي الجناح الخلفي ملتحمة ومتطورة بشكل جيد في منطقة الكتف، ولا تتفرع Subcosta أبدًا في الفراشة.
نصف القطر (R2-R5) – ينقسم نصف القطر إلى فروع بعد منتصف الجناح، ويصل إلى خمسة فروع في عائلة الفراشات الخطافية (Papilionidae). في الجناح الأمامي، يكون حرف R الأخير متصلاً بساق في جميع الفراشات باستثناء عائلة الفراشات النفضية (Hesperiidae)، بينما يكون منفصلاً.
قطاع نصف القطر (Rs) - في الجناح الخلفي.
الطبقة الوسطى (M1-M3) – تم فقدان الجزء القاعدي.
تم فقدان الجزء Cubitus anterior (CuA1-CuA2) – CuP.
الأوردة الشرجية (A، 1A+2A، 3A) - إما وريد واحد A، أو وريدان 1A+2A، 3A.
الوريد الكتفي - يحتوي الجناح الخلفي لمعظم الفراشات على الوريد الكتفي، باستثناء فراشات عائلة Lycaenidae. يوجد تضخم في المنطقة الكتفية من الجناح الخلفي، والتي تتداخل مع الجناح الأمامي. يعمل الوريد الكتفي على تقوية منطقة التداخل بين الجناحين الخلفيين، مما يُحسّن من تماسك الجناحين.

تُغطى أجنحة وأجزاء الرأس والصدر والبطن لدى الفراشات بحراشف دقيقة ، ومنها اشتق اسم رتبة الفراشات، إذ تعني كلمة "ليبترون" في اليونانية القديمة "حرشفة". معظم الحراشف صفائحية، أو شبيهة بالشفرة، ومتصلة بسويقة، بينما قد تكون أشكال أخرى شبيهة بالشعر أو متخصصة كصفات جنسية ثانوية. ^{[ 51 ]} يتميز تجويف أو سطح الصفيحة ببنية معقدة، ويكتسب لونه إما من خلال الألوان الصبغية الموجودة بداخله أو من خلال بنيته ثلاثية الأبعاد . ^{[ 52 ]} تؤدي الحراشف وظائف عديدة، منها العزل الحراري، وتنظيم درجة الحرارة، والمساعدة على الطيران الانزلاقي، وغيرها، وأهمها التنوع الكبير في الأنماط الواضحة أو غير الواضحة التي توفرها، والتي تساعد الكائن الحي على حماية نفسه عن طريق التمويه والمحاكاة ، والبحث عن شريك للتزاوج. ^{[ 51 ]}

اليعسوبيات

تمتلك أنواع اليعسوبيات (الزنبوريات واليعسوبيات) زوجين من الأجنحة متساوية الحجم والشكل تقريبًا، ولونها شفاف. يوجد خمسة عروق رئيسية على أجنحة اليعسوبيات والزنبوريات، إذا احتُسب مجموع العروق الرئيسية (R+M) كعرق واحد، وتتحد عروق الأجنحة عند قواعدها، ولا يمكن طي الأجنحة فوق الجسم في حالة الراحة، وتشمل هذه أيضًا: ^{[ 49 ]}

اليعسوب

اليعسوب

كوستا (ج) - عند الحافة الأمامية للجناح، قوي وهامشي، يمتد إلى قمة الجناح.
Subcosta (Sc) – الوريد الطولي الثاني، وهو غير متفرع، ويتصل بالوريد C عند العقدة.
الشعاع والوسط (R+M) - الوريدان الطوليان الثالث والرابع، وهما أقوى وريدين على الجناح، وتتفرع منهما فروع من R1 إلى R4، ويصلان إلى حافة الجناح، كما يصل الوريد الوسطي الأمامي (MA) إلى حافة الجناح أيضًا. أما الوريدان IR2 وIR3 فهما وريدان بينيان يقعان خلف R2 وR3 على التوالي.
Cubitus (Cu) – العرق الطولي الخامس، cubitus posterior (CuP) غير متفرع ويصل إلى حافة الجناح.
الأوردة الشرجية (A1) - أوردة غير متفرعة خلف الكوع.
تتشكل عقدة عند التقاء العرق الرئيسي الثاني بالحافة الأمامية للجناح. ويحمل الجناح الأسود (pterostigma) بالقرب من طرف الجناح.

تشكل العروق الرئيسية والعروق العرضية نمط تعرق الأجنحة. وتختلف أنماط التعرق بين الأنواع المختلفة، فقد يكون عدد العروق العرضية كبيرًا جدًا أو قليلًا. يُعد نمط التعرق مفيدًا في تحديد الأنواع. ^{[ 49 ]} تستقر جميع أنواع الفراشات ذات الأجنحة المتساوية الأجنحة تقريبًا وأجنحتها ممدودة جانبيًا أو متجهة قليلًا إلى الأسفل، بينما تستقر معظم أنواع الفراشات ذات الأجنحة المتساوية الأجنحة وأجنحتها مضمومة، مع تلامس سطحيها الظهريين. يتميز صدر الفراشات ذات الأجنحة المتساوية الأجنحة بميله الشديد، بحيث تتناسب الأجنحة بشكل أنيق مع الجزء العلوي من البطن عند حملها بهذه الطريقة. ولا تبدو الأجنحة وكأنها مرفوعة بشكل مستقيم كما هو الحال في الفراشات أو ذباب مايو. في بعض فصائل الفراشات ذات الأجنحة المتساوية الأجنحة، تكون الأجنحة أفقية في وضع الراحة، وفي جنس واحد من الفراشات ذات الأجنحة المتساوية الأجنحة (مثل Cordulephya و Corduliidae ) تكون الأجنحة في وضع الراحة النموذجي لليعسوب. تمتلك الأنواع البالغة زوجين من الأجنحة المتساوية أو شبه المتساوية. ويبدو أن هناك خمسة سيقان فقط للعروق الرئيسية. تتشكل عقدة عند التقاء العرق الرئيسي الثاني (العرق الفرعي) بالحافة الأمامية للجناح. وفي معظم الفصائل، توجد علامة جناح بارزة بالقرب من طرف الجناح. ويمكن تحديد اليعسوب من رتبة اليعسوبيات بناءً على تعرق أجنحته. والخلط الوحيد المحتمل هو مع بعض أنواع أسد المن (رتبة شبكية الأجنحة) التي تحتوي أجنحتها على العديد من العروق العرضية. وحتى أوائل القرن العشرين، كان يُنظر إلى اليعسوبيات غالبًا على أنها مرتبطة بأسد المن، وأُطلق عليها اسم رتبة شبه شبكية الأجنحة، ولكن أي تشابه بين هاتين الرتبتين سطحي تمامًا. ففي رتبة واسعة الأجنحة، يكون الجناح الخلفي أعرض من الجناح الأمامي، وفي كلا الجناحين يقسم عرق عرضي الخلية القرصية إلى مثلث ومثلث علوي. ^{[ 53 ]}

مستقيمات الأجنحة

تمتلك أنواع رتبة مستقيمات الأجنحة (الجراد والصراصير) أجنحة أمامية ذات أغشية سميكة معتمة وضيقة، تغطي عادةً الأجنحة الخلفية والبطن في حالة الراحة. أما الأجنحة الخلفية فهي عريضة وغشائية ومطوية بشكل يشبه المروحة، وتتضمن التعرق التالي: ^{[ 49 ]}

كوستا (ج) - عند الحافة الأمامية للجناح الأمامي والخلفي، غير متفرع.
Subcosta (Sc) – الوريد الطولي الثاني، غير متفرع.
نصف القطر (R) - العرق الطولي الثالث، يتفرع إلى Rs في الجناح الأمامي والخلفي.
الوريد المتوسط الأمامي (MA) - الوريد الطولي الرابع، يتفرع في الجزء القاعدي إلى الوريد المتوسط الخلفي (MP).
Cubitus (Cu) – العرق الطولي الخامس، على الجناح الأمامي والخلفي ينقسم بالقرب من قاعدة الجناح إلى CuA متفرع، و CuP غير متفرع.
الأوردة الشرجية (A) - أوردة خلف الكوع، غير متفرعة، اثنان في الجناح الأمامي، والعديد في الجناح الخلفي.

يُقدّم أدناه نظام تسمية بديل لأوردة السقف من الأمام إلى الخلف وفقًا لمورس (1920): ^{[ 54 ]}^{: 222-224}

الوريد الضلعي - قد يكون غائباً في بعض الأنواع
الوريد المنصفي - غالبًا ما يكون أطول من الضلع
الوريد العضدي – أثخن وريد في سقف الوريد، ويتفرع منه فروع
الوريد القرصي – فرع من الوريد العضدي، وهو نفسه غالباً ما يكون متفرعاً
الوريد المتوسط – يتفرع إلى أوردة متساوية الطول تقريبًا
الوريد البيني – موجود بشكل متفاوت
الوريد الزندي – متفرع، ويسمى الفرع الخلفي منه الوريد الزندي الخلفي أو الوريد تحت المتوسط
الوريد الشرجي – غير متفرع
الوريد الإبطي – غير متفرع، ويكون في الأعلى عند طي الأجنحة

بحسب مورس، يمكن تقسيم سقف الوريد العضدي إلى ثلاث مناطق: منطقة هامشية أو ضلعية أمام الوريد العضدي، ومنطقة قرصية أو وسطى بين الوريد العضدي والوريد الزندي الخلفي، ومنطقة شرجية أو ظهرية يحدها الوريد الشرجي من الأمام. ^{[ 54 ]}^{: 224}

الفاسماتوديا

كوستا (ج) - في الحافة الأمامية للجناح الخلفي، غير متفرعة، غائبة في الجناح الأمامي.
Subcosta (Sc) – الوريد الطولي الثاني، غير متفرع.
نصف القطر (R) - العرق الطولي الثالث، متفرع إلى Rs في الجناح الخلفي، وغير متفرع في الجناح الأمامي.
الوريد المتوسط الأمامي (MA) - الوريد الطولي الرابع، يتفرع في الجزء القاعدي إلى الوريد المتوسط الخلفي (MP).
Cubitus (Cu) – الوريد الطولي الخامس، غير متفرع.
الأوردة الشرجية (A) - الأوردة الموجودة خلف الكوع، غير متفرعة، اثنان في الجناح الأمامي، والعديد في الجناح الخلفي 1A-7A في مجموعة واحدة والباقي في مجموعة أخرى.

تمتلك الحشرات العصوية أجنحة أمامية صلبة، ذات غطاءات معتمة، قصيرة، وتغطي فقط الجزء السفلي من الأجنحة الخلفية في حالة الراحة. الأجنحة الخلفية من الضلع الأول إلى الضلع الثاني صلبة ومعتمة مثل الأجنحة الأمامية. المنطقة الشرجية الكبيرة غشائية ومطوية بشكل مروحي. لا توجد تفرعات أو توجد تفرعات قليلة جدًا في عروق أجنحة الحشرات العصوية. ^{[ 49 ]}

ديرمابتيرا

انفراج جناح حشرة أبو مقص
	الجناحان الأمامي والخلفي في وضع الراحة: يغطي الجناح الأمامي معظم الجناح الخلفي، ولا يبرز منه سوى المفصل على شكل ربع دائرة للأمام مع وجود بقعة بيضاء مركزية أسفل الجناح الأمامي. الجانب الأيمن من الجناح الأمامي مفتوح إلى اليمين (السهم الأزرق)، والذي يبدو من هذه الزاوية أضيق مما هو عليه عندما يكون الجناح الخلفي مطويًا بالكامل .
	الجناح الأمامي مفتوح إلى اليسار (السهم الأزرق) مع إزالة الجانب الأيمن منه؛ أما الجناح الخلفي فهو نصف مفتوح. عند زيادة دقة الصورة، يظهر الطي المتعدد، الذي يشبه المروحة الموازية للخطين b و c. يشير السهم إلى النقطة e حيث تُغلق المروحة مرة أخرى، بعد أن طُويت بزاوية 180 درجة .

أما الرتب الأخرى مثل رتبة ذوات الأجنحة الجلدية ( ذوات الأجنحة الكبيرة )، ورتبة مستقيمات الأجنحة ( الجراد ، والصراصير )، ورتبة فرس النبي (فرس النبي ) ، ورتبة الصراصير ( الصراصير ) فلها أجنحة أمامية جلدية صلبة لا ترفرف أثناء الطيران، وتسمى أحيانًا أجنحة أمامية جلدية (جمعها أجنحة أمامية جلدية )، أو أجنحة أمامية غضروفية (جمعها أجنحة غضروفية )، أو أجنحة أمامية غضروفية زائفة . ^{[ 13 ]}

نصفيات الأجنحة

في رتبة نصفيات الأجنحة (البق الحقيقي)، قد تكون الأجنحة الأمامية صلبة، وإن كان ذلك بدرجة أقل من الخنافس. على سبيل المثال، يكون الجزء الأمامي من أجنحة بقّ الرائحة الكريهة صلبًا، بينما يكون الجزء الخلفي غشائيًا. تُسمى هذه الأجنحة بأجنحة نصفية الأجنحة (جمعها أجنحة نصفية الأجنحة ). توجد فقط في رتبة نصفيات الأجنحة؛ أما أجنحة رتبة متجانسات الأجنحة ، مثل الزيز ، فعادةً ما تكون غشائية بالكامل. كلا الجناحين الأمامي والخلفي للزيز غشائيان. معظم الأنواع شفافة كالزجاج، على الرغم من أن بعضها معتم. الزيز ليس طائرًا ماهرًا، ومعظمها لا يطير إلا لبضع ثوانٍ. عند الطيران، يتصل الجناح الأمامي والخلفي معًا بواسطة وصلة محززة على طول ضلع الجناح الخلفي وحافة الجناح الأمامي. تحتوي معظم الأنواع على تعرق أساسي كما هو موضح في الصورة التالية. ^{[ 49 ]}

كوستا (C) - على الحافة الأمامية للجناح، في الجناح الأمامي يمتد إلى العقدة ويقع بالقرب من Sc+R.
القطاع الفرعي + نصف القطر (Sc+R) – في الجناح الأمامي، يندمج القطاع الفرعي ونصف القطر معًا عند العقدة. ينشأ القطاع الشعاعي (Rs) بالقرب من العقدة ويتفرع.
نصف القطر الأمامي (RA)
نصف القطر الخلفي (RP)
الوسائط (M) - تتفرع إلى M1 إلى M4.
المرفق الأمامي (CuA) - يتفرع إلى CuA1 وCuA2.
المكعب الخلفي (CuP) – إلغاء الفروع.
الأوردة الشرجية (A) - الأوردة خلف الكوع، 1A و 2A ملتحمان في الجناح الأمامي، CuP و 2A مطويان.

لاحظ أيضًا وجود الأوردة المحيطة والأغشية الطرفية على حافة كلا الجناحين.

ذوات الجناحين

في رتبة ذوات الجناحين ( الذباب الحقيقي )، يوجد زوج واحد فقط من الأجنحة الوظيفية، حيث يختزل الزوج الخلفي من الأجنحة إلى أجزاء تُسمى الهالتيرات ، والتي تساعد الذبابة على استشعار اتجاهها وحركتها، بالإضافة إلى تحسين توازنها من خلال عملها كجهاز جيروسكوب . أما في رتبة كاليبتراتي ، فإن الجزء الخلفي من الأجنحة يتحور إلى أجزاء سميكة نوعًا ما تُسمى الكاليبترات، والتي تغطي أجزاء الهالتيرات. ^{[ 49 ]}

كوستا (ج) - غير موجود في ذوات الجناحين.
Subcosta (Sc) – أصبح عرق الجناح الرئيسي، غير متفرع.
نصف القطر (R) - متفرع إلى R1-R5.
الوسائط (M) - متفرعة إلى M1-M4.
الضلع الأمامي (CuA) غير متفرع، بينما يكون الضلع الخلفي (CuP) مختزلاً في ذوات الجناحين. في بعض الأنواع يكون الضلع الأمامي (CuA) والضلع الخلفي (1A) منفصلين، وفي أنواع أخرى يلتقيان عند حافة الجناح، وفي أنواع أخرى يكونان ملتحمين.
الأوردة الشرجية (A) - يوجد وريدان شرجيان فقط 1A و 2A، 2A ليس مميزًا في بعض الأنواع.
الخلية القرصية (dc) - محددة جيدًا في معظم الأنواع.

الصراصير

تمتلك أنواع الصراصير (Blattodea ) جناحًا أماميًا، يُعرف أيضًا باسم "الغطاء الخارجي"، وهو متصلب إلى حد ما. يُستخدم هذا الجناح أثناء الطيران، كما أنه يوفر حماية للأجنحة الخلفية الغشائية. تتشابه عروق الجناح الخلفي مع عروق الجناح الأمامي، ولكن مع وجود فص شرجي كبير مطوي في حالة الراحة بين النقطتين CuP و1A. عادةً ما يكون الفص الشرجي مطويًا بشكل يشبه المروحة. ^{[ 49 ]}

كوستا (C) – على الحافة الأمامية للجناح.
الوريد الضلعي الفرعي (Sc) - الوريد الطولي الثاني، وهو قصير نسبيًا.
نصف القطر (R) - الوريد الطولي الثالث، مع العديد من الفروع المشطية.
الوسط (M) - العرق الطولي الرابع، يصل إلى حافة الجناح.
Cubitus anterior (CuA) – الوريد الطولي الخامس، مع فروع ثنائية تشغل جزءًا كبيرًا من السقف.
Cubitus posterior (CuP) - غير متفرع، منحني ويصل إلى حافة الجناح.
الأوردة الشرجية (A) - الأوردة الموجودة خلف الكوع.

غشائيات الأجنحة

مثال على الطي الطولي في الدبابير (Vespidae)
	يظهر خط الطي الرئيسي للجناح الأمامي في منتصفه كخط أفقي لامع. الجزء من الجناح الذي يقع خلف هذا الخط مطوي للأسفل. الشريط الضيق عند الحافة الأمامية للجناح يقع أمام السلك القوي الأول المطوي للأمام وللأسفل.
	لذا، في وضع الراحة، تشكل البطانة الخارجية الحافة الخارجية المتينة للجناح، والتي تحمي جانبي البطن كممتص للصدمات. أما الجناح الخلفي فيغطيه الجناح الأمامي في معظمه.

تمتلك الحشرات البالغة من رتبة غشائيات الأجنحة، بما في ذلك ذباب المنشار والدبابير والنحل والنمل غير العامل، زوجين من الأجنحة الغشائية. ^{[ 49 ]}

كوستا (ج) - غير موجود في غشائيات الأجنحة.
Subcosta (Sc) – غير متفرعة.
نصف القطر (R) - متفرع إلى R1-R5.
الوسائط (M) - M غير متفرعة، وفي الجناح الأمامي تكون M ملتحمة مع Rs لجزء من طولها.
Cubitus (CuA) – غير متفرع، CuP غائب في غشائيات الأجنحة.
الأوردة الشرجية (A) - يوجد وريدان شرجيان فقط 1A و 2A، 2A ليس مميزًا في بعض الأنواع.
اقتران الأجنحة - صف من الخطافات على الحافة الأمامية للجناح الخلفي يتشابك مع الحافة الخلفية للجناح الأمامي، ويربط الأجنحة بقوة أثناء الطيران.
خط طي الجناح - في بعض الأنواع، بما في ذلك فصيلة الدبابير، يكون الجناح الأمامي مطويًا طوليًا على طول "خط طي الجناح" في حالة الراحة.
Pterostigma - موجود في بعض الأنواع.

تحمل الحافة الأمامية للجناح الخلفي عددًا من الشعيرات المعقوفة، أو ما يُعرف بـ" الخطافات "، التي تتشابك مع الجناح الأمامي، مما يُبقيهما متماسكين. قد تحتوي الأنواع الأصغر حجمًا على خطافين أو ثلاثة فقط على كل جانب، بينما قد تحتوي الدبابير الأكبر حجمًا على عدد كبير منها، مما يُبقي الأجنحة متشابكة بإحكام شديد. تتميز أجنحة غشائيات الأجنحة بقلة عروقها نسبيًا مقارنةً بالعديد من الحشرات الأخرى، وخاصةً في الأنواع الأصغر حجمًا. ^{[ 13 ]}

عائلات أخرى

تُعتبر النمل الأبيض حشرات ضعيفة الطيران نسبيًا، إذ يسهل حملها مع الرياح عند سرعات تقل عن 2 كم/ساعة، فتُسقط أجنحتها بعد هبوطها مباشرةً في موقع مناسب، حيث تتزاوج وتحاول بناء عش في الخشب الرطب أو التربة. ^{[ 55 ]} تحتوي أجنحة معظم أنواع النمل الأبيض على ثلاثة عروق سميكة على طول الجزء القاعدي من الحافة الأمامية للجناح الأمامي، وتكون العروق العرضية بالقرب من طرف الجناح مائلة، مما يُشكل خلايا شبه منحرفة. أما أجنحة النمل الأبيض الجوفي، فتحتوي على عرقين رئيسيين فقط على طول الحافة الأمامية للجناح الأمامي، وتكون العروق العرضية باتجاه طرف الجناح عمودية على هذين العرقين، مما يُشكل خلايا مربعة ومستطيلة. ^{[ 56 ]}

تتميز أنواع من رتبة هدبيات الأجنحة ( التربس ) وعائلة بتيلييدي وغيرها من الحشرات الطائرة الدقيقة بأجنحة أمامية وخلفية نحيلة ذات أهداب طويلة من الشعر، وتُسمى هذه الأجنحة بالأجنحة المهدبة، ويُشار إليها أيضًا باسم بتيلوبتيري. ^{[ 57 ]} بينما تتميز أنواع من رتبة تريكوبتيرا ( ذباب القمص ) بأجنحة مشعرة، حيث تكون الأجنحة الأمامية والخلفية مغطاة بشعيرات. ^{[ 13 ]}

تمتلك ذكور رتبة Strepsiptera أيضًا أجزاءً قابضة تطورت من الأجنحة الأمامية بدلًا من الأجنحة الخلفية. وهذا يعني أن أجنحتها الخلفية فقط هي القادرة على الطيران، على عكس رتبة Diptera التي تمتلك أجنحة أمامية وأجزاء قابضة وظيفية للأجنحة الخلفية. كما أن الأجنحة الخلفية لدى ذكور عائلة Coccidae مختزلة إلى أجزاء قابضة (أو غائبة). ^{[ 58 ]}

انظر أيضاً

ملحق
نظام كومستوك-نيدهام
جناح
روبوتات مستوحاة من الحشرات: روبوبي ، ديلفلاي

ملحوظات

↑ كرامبتون، ج. (1916). "الأصل التطوري وطبيعة أجنحة الحشرات وفقًا لنظرية بارانوتال". مجلة جمعية نيويورك لعلم الحشرات . 24 (1): 1-39 . JSTOR 25003692 .
1 2 روس، أندرو (2017). "تطور الحشرات: أصل الأجنحة" . علم الأحياء الحالي . 27 (3): R113– R115. doi : 10.1016/j.cub.2016.12.014 . PMID 28171756 – عبر Web of Science.
1 2 أفيروف ، ميخاليس، وكوهين، إس إم. (1997). "الأصل التطوري لأجنحة الحشرات من الخياشيم السلفية". مجلة نيتشر . 385 (6617): 627-630 . Bibcode : 1997Natur.385..627A . doi : 10.1038/385627a0 . PMID 9024659. S2CID 4257270 – عبر Web of Science. {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
↑ غرودنيتسكي، ديمتري، ل. (1999). شكل ووظيفة أجنحة الحشرات: تطور الهياكل البيولوجية . ص 82-83 . {{cite book}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
1 2 3 ألكسندر، ديفيد، إي. (2015). على الجناح: الحشرات، والتيروصورات، والطيور، والخفافيش، وتطور طيران الحيوانات . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 74-101 . {{cite book}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
↑ هاوغ، يواكيم، سي. هاوغ، و آر. جيه. غاروود. (2016). "تطور أجنحة الحشرات ونموها - تفاصيل جديدة من حوريات العصر الباليوزوي" . المراجعات البيولوجية . 91 (1): 53-69 . doi : 10.1111/brv.12159 . PMID 25400084. S2CID 21031689 . {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
↑ ألمودي، إيزابيل؛ فيزويتا، جويل؛ وايت، كريستوفر د.ر.؛ دي ميندوزا، أليكس؛ مارليتاز، فرديناند؛ فيرباس، بانوس ن.؛ فيودا، روبرتو؛ ماسيرو، جوليو؛ ميدينا، باتريشيا؛ ألكاينا-كارو، آنا؛ كروز، فرناندو (2020). "التكيفات الجينومية للحياة المائية والجوية في ذباب مايو وأصل أجنحة الحشرات" . نيتشر كوميونيكيشنز . 11 (1): 2631. Bibcode : 2020NatCo..11.2631A . doi : 10.1038/ s41467-020-16284-8 . ISSN 2041-1723 . PMC 7250882. PMID 32457347 .
↑ بروس، هيذر، إن إتش باتيل. (2020). "يشير تعطيل جينات نمط أرجل القشريات إلى أن أجنحة الحشرات وجدران أجسامها تطورت من أجزاء أرجل قديمة". مجلة Nature Ecology & Evolution . 4 (12): 1703-1712 . Bibcode : 2020NatEE...4.1703B . doi : 10.1038/s41559-020-01349-0 . PMID 33262517. S2CID 227253368 . {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
↑ كلارك-هاتشل، كورتني (2013). "رؤى حول أصل أجنحة الحشرات من خلال التحليل الوظيفي للجينات الضامرة في خنفساء الدقيق الحمراء، تريبوليوم كاستانيوم" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 110 (42): 16951-16956 . Bibcode : 2013PNAS..11016951C . doi : 10.1073/pnas.1304332110 . PMC 3801059. PMID 24085843 .
↑ بروكوب، جاكوب، بيشاروفا، م.، نيل، أ.، هورنشماير، ت.، كرزيمينسكا، إ.، كرزيمينسكي، و.، وإنجل، م. (2017). "وسادات أجنحة حوريات العصر الباليوزوي تدعم النموذج المزدوج لأصول أجنحة الحشرات" . علم الأحياء الحالي . 27 (2): 263-269 . doi : 10.1016/j.cub.2016.11.021 . PMID 28089512 . {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
1 2 3 4 5 6 تشابمان، آر إف (1998). الحشرات: التركيب والوظيفة ( الطبعة الرابعة). كامبريدج، نيويورك: مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN 0-521-57048-4.
1 2 جيليوت، سيدريك (أغسطس 1995). علم الحشرات (2 طبعة). سبرينغر-فيرلاغ نيويورك، ذ.م.م. رقم ISBN 0-306-44967-6.
1 2 3 4 5 ماير، جون ر. (5 يناير 2007). "التشريح الخارجي: الأجنحة" . قسم علم الحشرات، جامعة ولاية كارولينا الشمالية. مؤرشف من الأصل في 16 يوليو 2011. تم الاسترجاع في 21 مارس 2011 .
1 2 3 4 جولان، بي جي؛ كرانستون، PS (2004). الحشرات: الخطوط العريضة لعلم الحشرات . المملكة المتحدة: دار نشر بلاكويل. ص. 42 . رقم ISBN 1-4051-1113-5.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 سنودغراس، ر. إي. (ديسمبر 1993). مبادئ مورفولوجيا الحشرات . مطبعة جامعة كورنيل. ISBN 0-8014-8125-2.
↑ سبيث، إتش تي (1932). "طريقة جديدة لدراسة عروق أجنحة ذباب مايو وبعض النتائج المترتبة عليها (Ephemerida)" (ملف PDF) . أخبار علم الحشرات . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 30-09-2011.
↑ "شرح المصطلحات المستخدمة في علم الحشرات" . www.gutenberg.org . تاريخ الاسترجاع: 8 يناير 2024 .
↑ "تعريف المصطلحات" . www.merriam-webster.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 8 يناير 2024 .
1 2 كنوسبي، كارل ر. (خريف 1998). "آليات طيران الحشرات: التشريح والحركة" (ملف PDF) . الهندسة الميكانيكية وهندسة الطيران، جامعة فرجينيا.
↑ وايس-فوغ، ت. (يوليو 1963). "الانتشار في عضلات جناح الحشرات، النسيج الأكثر نشاطًا المعروف" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 41 (2): 229-256 . doi : 10.1242/jeb.41.2.229 . PMID 14187297 .
↑ تيغز، أو دبليو (فبراير 1954). "عضلات الطيران لدى الحشرات - تشريحها ونسيجها؛ مع بعض الملاحظات حول بنية العضلات المخططة بشكل عام" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 238 (656): 221-348 . Bibcode : 1955RSPTB.238..221T . doi : 10.1098/rstb.1955.0001 . JSTOR 3739600 .
↑ هي، تشي؛ لو، ييتشن؛ شانغ، شويينغ؛ صن، جينيفر س.؛ كارلسون، جون ر. (21 مايو 2019). "تُعبّر الشعيرات الحسية الكيميائية في جناح ذبابة الفاكهة عن مستقبل فرمون أيوني مُحتمل" . مجلة PLOS Biology . 17 (5) e2006619. doi : 10.1371/journal.pbio.2006619 . PMC 6528970 .
↑ فالماليت، جي سي، رعد، إتش، كيو، إن، أوهارا، إس، كابوفيلا، إم، وروبيشون، إيه، 2015. البنية النانوية للشعيرات الكيميائية الحسية الذوقية والقصبة الهوائية في أجنحة ذبابة الفاكهة. التقارير العلمية، 5(1)، ص 1-11.
↑ دينجز، جي إف، تشوكلي، إيه إس، بوكيمول، تي، إيتو، كيه، بلانك، إيه، وبوشجيس، إيه، 2021. موقع وترتيب الشعيرات الحسية الجرسية الشكل في ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوجاستر). مجلة علم الأعصاب المقارن، 529(4)، ص 905-925.
↑ فيلد، إل إتش وماثيسون، تي، 1998. الأعضاء الوترية للحشرات. في التقدم في فسيولوجيا الحشرات (المجلد 27، الصفحات 1-228). دار النشر الأكاديمية.
↑ وولف، هـ.، 1993. غطاء جناح الجراد: أهميته في توليد إيقاع الطيران، والتحكم في حركة الجناح، وإنتاج القوة الديناميكية الهوائية. مجلة علم الأحياء التجريبي، 182(1)، ص 229-253.
↑ تشانغ، ن. وسيمبسون، جيه إتش، 2022. زوج من الخلايا العصبية المتحكمة في الوصلات يحفز تنظيف أجنحة ذبابة الفاكهة. مجلة العلوم، 25(2)، ص. 103792.
1 2 تشابمان، أ.د. (2006). أعداد الأنواع الحية في أستراليا والعالم . كانبرا: دراسة الموارد البيولوجية الأسترالية . 60 صفحة. ISBN 978-0-642-56850-2أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 19 مايو 2009. تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 يونيو 2012 .{{cite book}}: CS1 maint: publisher location ( link )
وانغ ، ز . جين (2005). "تشريح طيران الحشرات" (ملف PDF) . المراجعة السنوية لميكانيكا الموائع . 37 (1). المراجعات السنوية: 183-210 . رمز Bibcode : 2005AnRFM..37..183W . doi : 10.1146/annurev.fluid.36.050802.121940 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 16 يناير 2014. تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 مارس 2011 .
1 2 سان، سانجاي ب . (2003). "ديناميكا الهواء في طيران الحشرات" (ملف PDF) . مجلة علم الأحياء التجريبي . 206 (23): 4191-4208 . doi : 10.1242/jeb.00663 . PMID 14581590. S2CID 17453426 .
↑ دافيدوفيتس، بول (2008). الفيزياء في علم الأحياء والطب . دار النشر الأكاديمية. الصفحات 78-79 . ISBN 978-0-12-369411-9.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 غريمالدي، ديفيد؛ إنجل، مايكل س. (2005). تطور الحشرات . نيويورك، نيويورك: مطبعة جامعة كامبريدج.
1 2 3 4 5 باول، جيري أ. (2009). "الخنافس" . في ريش، فنسنت هـ.؛ كارديه، رينغ ت. (محرران). موسوعة الحشرات (الطبعة الثانية (المصورة) ). دار النشر الأكاديمية. ص 1132. ISBN 978-0-12-374144-8.
↑ مايكل س . إنجل؛ ديفيد أ. غريمالدي (2004). "ضوء جديد يُسلط على أقدم حشرة". مجلة نيتشر . 427 (6975): 627-630 . Bibcode : 2004Natur.427..627E . doi : 10.1038/nature02291 . PMID 14961119. S2CID 4431205 .
↑ هاوغ، كارولين؛ هاوغ، يواكيم ت. (30-05-2017). "الحشرة الطائرة الأقدم المفترضة: هل هي على الأرجح من ذوات الألف رجل؟" . PeerJ . 5 e3402 . doi : 10.7717/peerj.3402 . ISSN 2167-8359 . PMC 5452959. PMID 28584727 .
↑ غرزيمك إتش سي برنارد (1975) موسوعة غرزيمك لحياة الحيوان المجلد 22 الحشرات. شركة فان نوستراند رينهولد، نيويورك.
1 2 ريك إي إف، كوكالوفا-بيك جيه (1984). "تفسير جديد لتعرق أجنحة اليعسوب بناءً على أحافير العصر الكربوني العلوي المبكر من الأرجنتين (الحشرات: اليعسوبيات والصفات الأساسية في أجنحة اليعسوبيات)". المجلة الكندية لعلم الحيوان 62 ( 6): 1150-1160 . doi : 10.1139/z84-166 .
↑ ويكلينج، جيه إم، وإلينجتون، سي بي (1997). "رحلة اليعسوب III: متطلبات الرفع والطاقة" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 200 (الجزء 3): 583-600 (589). doi : 10.1242/jeb.200.3.583 . PMID 9318294 .
↑ ماتسودا ر (1970). "مورفولوجيا وتطور صدر الحشرات". مذكرات الجمعية الكندية لعلم الحشرات 102 ( 76): 1-431 . doi : 10.4039/entm10276fv .
↑ ف. أ. بلاغوديروف؛ إ. د. لوكاشيفيتش؛ م. ب. موستوفسكي (2002). "رتبة ذوات الجناحين، لينيوس، 1758. الذباب الحقيقي". في أ. ب. راسنيتسين؛ د. ل. ج. كويك (محرران). تاريخ الحشرات . دار نشر كلوير الأكاديمية . ISBN 1-4020-0026-X.
^ جيجينبور ، كارل (1870). Grundzüge der vergleichenden Anatomie . دبليو إنجلمان.
↑ ترومان، جيه دبليو إتش (1990)، تعليق: تطور أجنحة الحشرات: نموذج طرفي زائد طرف داخلي، المجلة الكندية لعلم الحيوان
↑ ستانيكزيك، أ.هـ؛ بيشلي، ج.؛ وجودونكو، ر.ج. (2011). "كوكسوبليكتوبتيرا، رتبة أحفورية جديدة من باليوبتيرا (مفصليات الأرجل: الحشرات)، مع تعليقات على تطور السلالات في المجموعة الجذعية لذباب مايو (إفيميروبتيرا)" (ملف PDF) . علم تصنيف الحشرات وتطورها . 42 (2): 101-138 . doi : 10.1163/187631211X578406 . S2CID 4986911. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 2011-10-03. {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
^ بروكوب ، جاكوب. بيتشاروفا، مارتينا؛ نيل، أندريه. هورنسماير، توماس. كرزيميسكا، إيوا؛ كرزمينسكي، فيسلاو؛ إنجل ، مايكل س. (يناير 2017). "وسادات أجنحة الحوريات القديمة تدعم النموذج المزدوج لأصول أجنحة الحشرات" . علم الأحياء الحالي . 27 (2): 263-269 . دوى : 10.1016/j.cub.2016.11.021 . بميد 28089512 .
↑ أدريان إل آر توماس؛ آر. آكي نوربيرغ (1996). "التحليق فوق السطح - أصل الطيران عند الحشرات؟". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 11 (5): 187-188 . doi : 10.1016/0169-5347(96)30022-0 . PMID 21237803 .
↑ يانوفياك إس بي، كاسباري إم، دادلي آر (2009). "الحشرات السداسية الأرجل المنزلقة وأصول السلوك الجوي للحشرات" . رسائل علم الأحياء . 5 (4): 510-512 . doi : 10.1098/rsbl.2009.0029 . PMC 2781901. PMID 19324632 .
1 2 3 4 هـ. كومستوك، هنري (1918). أجنحة الحشرات . إيثاكا، نيويورك: شركة كومستاك للنشر. ص 114 .
1 2 3 "أجنحة الحشرات بشكل عام" . ديناميكا الهواء للحشرات . مجلة الفضاء الجوي القمري. 1997. تم الاطلاع عليه في 28 مارس 2011 .
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 تشيو، بيتر (9 مايو 2009). "أجنحة الحشرات" . حشرات وعناكب بريسبان . تم الاسترجاع في 21 مارس 2011 .
↑ سكوبل، إم جيه. (1992). حرشفيات الأجنحة: الشكل والوظيفة والتنوع . مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-1-4020-6242-1.
1 2 سكوبل (1995). مقاييس الأقسام ، (ص 63 - 66).
↑ فوكوسيتش، ب. (2006). "اللون البنيوي في حرشفيات الأجنحة" ( ملف PDF) . علم الأحياء الحالي . 16 (16): R621–3. doi : 10.1016/j.cub.2006.07.040 . PMID 16920604. S2CID 52828850. تاريخ الاسترجاع: 11 نوفمبر 2010 .
↑ ترومان، جون دبليو إتش؛ ريتشارد جيه رو (16 أكتوبر 2009). "رتبة اليعسوبيات: اليعاسيب والزنبوريات" . Tolweb.org . تاريخ الاسترجاع: 21 مارس 2011 .
1 2 مورس، ألبرت ب . (1920). "دليل رتبة مستقيمات الأجنحة في نيو إنجلاند، بما في ذلك الجراد والجنادب والصراصير وحلفائها" (ملف PDF) . وقائع جمعية بوسطن للتاريخ الطبيعي . 35 (6): 197-556 . تم الاطلاع عليه في 5 نوفمبر 2025 - عبر جمعية علماء مستقيمات الأجنحة.
↑ آبي تي، بيغنيل دي إي؛ هيغاشي إم (2000). النمل الأبيض: التطور، والتفاعل الاجتماعي، والتكافل، وعلم البيئة، إيكولاب . دار نشر كلوير الأكاديمية. رقم ISBN 0-7923-6361-2.
↑ "النمل الأبيض" . خدمة الإرشاد الزراعي في تكساس. مؤرشف من الأصل بتاريخ 13-04-2011.
↑ بوليلوف، أليكسي أ.؛ ريشيتنيكوفا، ناتاليا إ.؛ بيتروف، بيوتر ن.؛ فاريسينكوف، سيرجي إ. (يناير 2019). "مورفولوجيا الأجنحة في خنافس الأجنحة الريشية (رتبة الخنافس: فصيلة Ptiliidae): السمات المرتبطة بالتصغير وتحليل القياس الوظيفي" . بنية وتطور المفصليات . عدد خاص: التصغير في جميع المفصليات. 48 : 56-70 . Bibcode : 2019ArtSD..48...56P . doi : 10.1016/j.asd.2019.01.003 .
↑ كاماتشو، إرنستو روبايو؛ تشونغ، جوانغ-هورنغ (2015). "البيولوجيا العامة وأساليب الإدارة الحالية للآفات القشرية الرخوة (نصفية الأجنحة: القراديات)" (ملف PDF) . مجلة الإدارة المتكاملة للآفات . 6 ( 1): 17. doi : 10.1093/jipm/pmv016 . ISSN 2155-7470 . PMC 4725186. PMID 26823990 .

للمزيد من القراءة

تريبل هورن، تشارلز أ.؛ جونسون، نورمان ف. (2005). مقدمة بورور وديلونج لدراسة الحشرات ( الطبعة السابعة). تومسون بروكس/كول. ISBN 0-03-096835-6.

روابط خارجية

دورة جامعة بريسبان حول أجنحة الحشرات
دورة جامعة ولاية كارولينا الشمالية حول أجنحة الحشرات
رسومات أجنحة الحشرات

[1] كرامبتون، ج. (1916). "الأصل التطوري وطبيعة أجنحة الحشرات وفقًا لنظرية بارانوتال". مجلة جمعية نيويورك لعلم الحشرات . 24 (1): 1-39 . JSTOR 25003692 .

[:0-2] 1 2 روس، أندرو (2017). "تطور الحشرات: أصل الأجنحة" . علم الأحياء الحالي . 27 (3): R113– R115. doi : 10.1016/j.cub.2016.12.014 . PMID 28171756 – عبر Web of Science.

[:1-3] 1 2 أفيروف ، ميخاليس، وكوهين، إس إم. (1997). "الأصل التطوري لأجنحة الحشرات من الخياشيم السلفية". مجلة نيتشر . 385 (6617): 627-630 . Bibcode : 1997Natur.385..627A . doi : 10.1038/385627a0 . PMID 9024659. S2CID 4257270 – عبر Web of Science. {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )

[4] غرودنيتسكي، ديمتري، ل. (1999). شكل ووظيفة أجنحة الحشرات: تطور الهياكل البيولوجية . ص 82-83 . {{cite book}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )

[:2-5] 1 2 3 ألكسندر، ديفيد، إي. (2015). على الجناح: الحشرات، والتيروصورات، والطيور، والخفافيش، وتطور طيران الحيوانات . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 74-101 . {{cite book}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )

[6] هاوغ، يواكيم، سي. هاوغ، و آر. جيه. غاروود. (2016). "تطور أجنحة الحشرات ونموها - تفاصيل جديدة من حوريات العصر الباليوزوي" . المراجعات البيولوجية . 91 (1): 53-69 . doi : 10.1111/brv.12159 . PMID 25400084. S2CID 21031689 . {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )

[7] ألمودي، إيزابيل؛ فيزويتا، جويل؛ وايت، كريستوفر د.ر.؛ دي ميندوزا، أليكس؛ مارليتاز، فرديناند؛ فيرباس، بانوس ن.؛ فيودا، روبرتو؛ ماسيرو، جوليو؛ ميدينا، باتريشيا؛ ألكاينا-كارو، آنا؛ كروز، فرناندو (2020). "التكيفات الجينومية للحياة المائية والجوية في ذباب مايو وأصل أجنحة الحشرات" . نيتشر كوميونيكيشنز . 11 (1): 2631. Bibcode : 2020NatCo..11.2631A . doi : 10.1038/ s41467-020-16284-8 . ISSN 2041-1723 . PMC 7250882. PMID 32457347 .

[8] بروس، هيذر، إن إتش باتيل. (2020). "يشير تعطيل جينات نمط أرجل القشريات إلى أن أجنحة الحشرات وجدران أجسامها تطورت من أجزاء أرجل قديمة". مجلة Nature Ecology & Evolution . 4 (12): 1703-1712 . Bibcode : 2020NatEE...4.1703B . doi : 10.1038/s41559-020-01349-0 . PMID 33262517. S2CID 227253368 . {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )

[9] كلارك-هاتشل، كورتني (2013). "رؤى حول أصل أجنحة الحشرات من خلال التحليل الوظيفي للجينات الضامرة في خنفساء الدقيق الحمراء، تريبوليوم كاستانيوم" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 110 (42): 16951-16956 . Bibcode : 2013PNAS..11016951C . doi : 10.1073/pnas.1304332110 . PMC 3801059. PMID 24085843 .

[10] بروكوب، جاكوب، بيشاروفا، م.، نيل، أ.، هورنشماير، ت.، كرزيمينسكا، إ.، كرزيمينسكي، و.، وإنجل، م. (2017). "وسادات أجنحة حوريات العصر الباليوزوي تدعم النموذج المزدوج لأصول أجنحة الحشرات" . علم الأحياء الحالي . 27 (2): 263-269 . doi : 10.1016/j.cub.2016.11.021 . PMID 28089512 . {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )

[Chapman_1998-11] 1 2 3 4 5 6 تشابمان، آر إف (1998). الحشرات: التركيب والوظيفة ( الطبعة الرابعة). كامبريدج، نيويورك: مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN 0-521-57048-4.

[Gilliott_1995-12] 1 2 جيليوت، سيدريك (أغسطس 1995). علم الحشرات (2 طبعة). سبرينغر-فيرلاغ نيويورك، ذ.م.م. رقم ISBN 0-306-44967-6.

[Meyer-13] 1 2 3 4 5 ماير، جون ر. (5 يناير 2007). "التشريح الخارجي: الأجنحة" . قسم علم الحشرات، جامعة ولاية كارولينا الشمالية. مؤرشف من الأصل في 16 يوليو 2011. تم الاسترجاع في 21 مارس 2011 .

[Gullan-14] 1 2 3 4 جولان، بي جي؛ كرانستون، PS (2004). الحشرات: الخطوط العريضة لعلم الحشرات . المملكة المتحدة: دار نشر بلاكويل. ص. 42 . رقم ISBN 1-4051-1113-5.

[Snodgrass_1993-15] 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 سنودغراس، ر. إي. (ديسمبر 1993). مبادئ مورفولوجيا الحشرات . مطبعة جامعة كورنيل. ISBN 0-8014-8125-2.

[16] سبيث، إتش تي (1932). "طريقة جديدة لدراسة عروق أجنحة ذباب مايو وبعض النتائج المترتبة عليها (Ephemerida)" (ملف PDF) . أخبار علم الحشرات . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 30-09-2011.

[17] "شرح المصطلحات المستخدمة في علم الحشرات" . www.gutenberg.org . تاريخ الاسترجاع: 8 يناير 2024 .

[18] "تعريف المصطلحات" . www.merriam-webster.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 8 يناير 2024 .

[knospe-19] 1 2 كنوسبي، كارل ر. (خريف 1998). "آليات طيران الحشرات: التشريح والحركة" (ملف PDF) . الهندسة الميكانيكية وهندسة الطيران، جامعة فرجينيا.

[Weis-Fogh-20] وايس-فوغ، ت. (يوليو 1963). "الانتشار في عضلات جناح الحشرات، النسيج الأكثر نشاطًا المعروف" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 41 (2): 229-256 . doi : 10.1242/jeb.41.2.229 . PMID 14187297 .

[Tiegs-21] تيغز، أو دبليو (فبراير 1954). "عضلات الطيران لدى الحشرات - تشريحها ونسيجها؛ مع بعض الملاحظات حول بنية العضلات المخططة بشكل عام" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 238 (656): 221-348 . Bibcode : 1955RSPTB.238..221T . doi : 10.1098/rstb.1955.0001 . JSTOR 3739600 .

[22] هي، تشي؛ لو، ييتشن؛ شانغ، شويينغ؛ صن، جينيفر س.؛ كارلسون، جون ر. (21 مايو 2019). "تُعبّر الشعيرات الحسية الكيميائية في جناح ذبابة الفاكهة عن مستقبل فرمون أيوني مُحتمل" . مجلة PLOS Biology . 17 (5) e2006619. doi : 10.1371/journal.pbio.2006619 . PMC 6528970 .

[23] فالماليت، جي سي، رعد، إتش، كيو، إن، أوهارا، إس، كابوفيلا، إم، وروبيشون، إيه، 2015. البنية النانوية للشعيرات الكيميائية الحسية الذوقية والقصبة الهوائية في أجنحة ذبابة الفاكهة. التقارير العلمية، 5(1)، ص 1-11.

[24] دينجز، جي إف، تشوكلي، إيه إس، بوكيمول، تي، إيتو، كيه، بلانك، إيه، وبوشجيس، إيه، 2021. موقع وترتيب الشعيرات الحسية الجرسية الشكل في ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوجاستر). مجلة علم الأعصاب المقارن، 529(4)، ص 905-925.

[25] فيلد، إل إتش وماثيسون، تي، 1998. الأعضاء الوترية للحشرات. في التقدم في فسيولوجيا الحشرات (المجلد 27، الصفحات 1-228). دار النشر الأكاديمية.

[26] وولف، هـ.، 1993. غطاء جناح الجراد: أهميته في توليد إيقاع الطيران، والتحكم في حركة الجناح، وإنتاج القوة الديناميكية الهوائية. مجلة علم الأحياء التجريبي، 182(1)، ص 229-253.

[27] تشانغ، ن. وسيمبسون، جيه إتش، 2022. زوج من الخلايا العصبية المتحكمة في الوصلات يحفز تنظيف أجنحة ذبابة الفاكهة. مجلة العلوم، 25(2)، ص. 103792.

[Chapman-28] 1 2 تشابمان، أ.د. (2006). أعداد الأنواع الحية في أستراليا والعالم . كانبرا: دراسة الموارد البيولوجية الأسترالية . 60 صفحة. ISBN 978-0-642-56850-2أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 19 مايو 2009. تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 يونيو 2012 .{{cite book}}: CS1 maint: publisher location ( link )

[physics-29] وانغ ، ز . جين (2005). "تشريح طيران الحشرات" (ملف PDF) . المراجعة السنوية لميكانيكا الموائع . 37 (1). المراجعات السنوية: 183-210 . رمز Bibcode : 2005AnRFM..37..183W . doi : 10.1146/annurev.fluid.36.050802.121940 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 16 يناير 2014. تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 مارس 2011 .

[aerodynamics-30] 1 2 سان، سانجاي ب . (2003). "ديناميكا الهواء في طيران الحشرات" (ملف PDF) . مجلة علم الأحياء التجريبي . 206 (23): 4191-4208 . doi : 10.1242/jeb.00663 . PMID 14581590. S2CID 17453426 .

[Paul_08-31] دافيدوفيتس، بول (2008). الفيزياء في علم الأحياء والطب . دار النشر الأكاديمية. الصفحات 78-79 . ISBN 978-0-12-369411-9.

[Grimaldi-32] 1 2 3 4 5 6 7 8 9 غريمالدي، ديفيد؛ إنجل، مايكل س. (2005). تطور الحشرات . نيويورك، نيويورك: مطبعة جامعة كامبريدج.

[Resh_and_Carde-33] 1 2 3 4 5 باول، جيري أ. (2009). "الخنافس" . في ريش، فنسنت هـ.؛ كارديه، رينغ ت. (محرران). موسوعة الحشرات (الطبعة الثانية (المصورة) ). دار النشر الأكاديمية. ص 1132. ISBN 978-0-12-374144-8.

[EngelGrim-34] مايكل س . إنجل؛ ديفيد أ. غريمالدي (2004). "ضوء جديد يُسلط على أقدم حشرة". مجلة نيتشر . 427 (6975): 627-630 . Bibcode : 2004Natur.427..627E . doi : 10.1038/nature02291 . PMID 14961119. S2CID 4431205 .

[35] هاوغ، كارولين؛ هاوغ، يواكيم ت. (30-05-2017). "الحشرة الطائرة الأقدم المفترضة: هل هي على الأرجح من ذوات الألف رجل؟" . PeerJ . 5 e3402 . doi : 10.7717/peerj.3402 . ISSN 2167-8359 . PMC 5452959. PMID 28584727 .

[36] غرزيمك إتش سي برنارد (1975) موسوعة غرزيمك لحياة الحيوان المجلد 22 الحشرات. شركة فان نوستراند رينهولد، نيويورك.

[j1-37] 1 2 ريك إي إف، كوكالوفا-بيك جيه (1984). "تفسير جديد لتعرق أجنحة اليعسوب بناءً على أحافير العصر الكربوني العلوي المبكر من الأرجنتين (الحشرات: اليعسوبيات والصفات الأساسية في أجنحة اليعسوبيات)". المجلة الكندية لعلم الحيوان 62 ( 6): 1150-1160 . doi : 10.1139/z84-166 .

[38] ويكلينج، جيه إم، وإلينجتون، سي بي (1997). "رحلة اليعسوب III: متطلبات الرفع والطاقة" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 200 (الجزء 3): 583-600 (589). doi : 10.1242/jeb.200.3.583 . PMID 9318294 .

[39] ماتسودا ر (1970). "مورفولوجيا وتطور صدر الحشرات". مذكرات الجمعية الكندية لعلم الحشرات 102 ( 76): 1-431 . doi : 10.4039/entm10276fv .

[40] ف. أ. بلاغوديروف؛ إ. د. لوكاشيفيتش؛ م. ب. موستوفسكي (2002). "رتبة ذوات الجناحين، لينيوس، 1758. الذباب الحقيقي". في أ. ب. راسنيتسين؛ د. ل. ج. كويك (محرران). تاريخ الحشرات . دار نشر كلوير الأكاديمية . ISBN 1-4020-0026-X.

[41] جيجينبور ، كارل (1870). Grundzüge der vergleichenden Anatomie . دبليو إنجلمان.

[42] ترومان، جيه دبليو إتش (1990)، تعليق: تطور أجنحة الحشرات: نموذج طرفي زائد طرف داخلي، المجلة الكندية لعلم الحيوان

[43] ستانيكزيك، أ.هـ؛ بيشلي، ج.؛ وجودونكو، ر.ج. (2011). "كوكسوبليكتوبتيرا، رتبة أحفورية جديدة من باليوبتيرا (مفصليات الأرجل: الحشرات)، مع تعليقات على تطور السلالات في المجموعة الجذعية لذباب مايو (إفيميروبتيرا)" (ملف PDF) . علم تصنيف الحشرات وتطورها . 42 (2): 101-138 . doi : 10.1163/187631211X578406 . S2CID 4986911. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 2011-10-03. {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )

[44] بروكوب ، جاكوب. بيتشاروفا، مارتينا؛ نيل، أندريه. هورنسماير، توماس. كرزيميسكا، إيوا؛ كرزمينسكي، فيسلاو؛ إنجل ، مايكل س. (يناير 2017). "وسادات أجنحة الحوريات القديمة تدعم النموذج المزدوج لأصول أجنحة الحشرات" . علم الأحياء الحالي . 27 (2): 263-269 . دوى : 10.1016/j.cub.2016.11.021 . بميد 28089512 .

[45] أدريان إل آر توماس؛ آر. آكي نوربيرغ (1996). "التحليق فوق السطح - أصل الطيران عند الحشرات؟". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 11 (5): 187-188 . doi : 10.1016/0169-5347(96)30022-0 . PMID 21237803 .

[46] يانوفياك إس بي، كاسباري إم، دادلي آر (2009). "الحشرات السداسية الأرجل المنزلقة وأصول السلوك الجوي للحشرات" . رسائل علم الأحياء . 5 (4): 510-512 . doi : 10.1098/rsbl.2009.0029 . PMC 2781901. PMID 19324632 .

[Henry-47] 1 2 3 4 هـ. كومستوك، هنري (1918). أجنحة الحشرات . إيثاكا، نيويورك: شركة كومستاك للنشر. ص 114 .

[aerospace-48] 1 2 3 "أجنحة الحشرات بشكل عام" . ديناميكا الهواء للحشرات . مجلة الفضاء الجوي القمري. 1997. تم الاطلاع عليه في 28 مارس 2011 .

[Chew_09-49] 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 تشيو، بيتر (9 مايو 2009). "أجنحة الحشرات" . حشرات وعناكب بريسبان . تم الاسترجاع في 21 مارس 2011 .

[Scoble-50] سكوبل، إم جيه. (1992). حرشفيات الأجنحة: الشكل والوظيفة والتنوع . مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-1-4020-6242-1.

[Scoble_scale-51] 1 2 سكوبل (1995). مقاييس الأقسام ، (ص 63 - 66).

[Vukusic_(2006)-52] فوكوسيتش، ب. (2006). "اللون البنيوي في حرشفيات الأجنحة" ( ملف PDF) . علم الأحياء الحالي . 16 (16): R621–3. doi : 10.1016/j.cub.2006.07.040 . PMID 16920604. S2CID 52828850. تاريخ الاسترجاع: 11 نوفمبر 2010 .

[53] ترومان، جون دبليو إتش؛ ريتشارد جيه رو (16 أكتوبر 2009). "رتبة اليعسوبيات: اليعاسيب والزنبوريات" . Tolweb.org . تاريخ الاسترجاع: 21 مارس 2011 .

[morse1920-54] 1 2 مورس، ألبرت ب . (1920). "دليل رتبة مستقيمات الأجنحة في نيو إنجلاند، بما في ذلك الجراد والجنادب والصراصير وحلفائها" (ملف PDF) . وقائع جمعية بوسطن للتاريخ الطبيعي . 35 (6): 197-556 . تم الاطلاع عليه في 5 نوفمبر 2025 - عبر جمعية علماء مستقيمات الأجنحة.

[55] آبي تي، بيغنيل دي إي؛ هيغاشي إم (2000). النمل الأبيض: التطور، والتفاعل الاجتماعي، والتكافل، وعلم البيئة، إيكولاب . دار نشر كلوير الأكاديمية. رقم ISBN 0-7923-6361-2.

[56] "النمل الأبيض" . خدمة الإرشاد الزراعي في تكساس. مؤرشف من الأصل بتاريخ 13-04-2011.

[57] بوليلوف، أليكسي أ.؛ ريشيتنيكوفا، ناتاليا إ.؛ بيتروف، بيوتر ن.؛ فاريسينكوف، سيرجي إ. (يناير 2019). "مورفولوجيا الأجنحة في خنافس الأجنحة الريشية (رتبة الخنافس: فصيلة Ptiliidae): السمات المرتبطة بالتصغير وتحليل القياس الوظيفي" . بنية وتطور المفصليات . عدد خاص: التصغير في جميع المفصليات. 48 : 56-70 . Bibcode : 2019ArtSD..48...56P . doi : 10.1016/j.asd.2019.01.003 .

[58] كاماتشو، إرنستو روبايو؛ تشونغ، جوانغ-هورنغ (2015). "البيولوجيا العامة وأساليب الإدارة الحالية للآفات القشرية الرخوة (نصفية الأجنحة: القراديات)" (ملف PDF) . مجلة الإدارة المتكاملة للآفات . 6 ( 1): 17. doi : 10.1093/jipm/pmv016 . ISSN 2155-7470 . PMC 4725186. PMID 26823990 .

[ 1 ]

[ 4 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[

[

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[

[

[

[

[

[

[ 28 ]

[

[

[ 31 ]

[

[ 33 ]

[

[

[ 36 ]

[ 37 ]

[ 38 ]

[ 39 ]

[ 40 ]

[ 41 ]

[ 42 ]

[ 43 ]

[ 44 ]

[ 45 ]

[ 46 ]

[

[ 48 ]

[ 49 ]

[ 50 ]

[ 51 ]

[ 52 ]

[ 53 ]

[ 54 ]

[ 55 ]

[ 56 ]

[ 57 ]

[ 58 ]