انتشار البذور

📅 آخر تحديث: ٣١ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣١ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 9 صور
الموسوعة الحرة
رأس بذرة نبات الصفصاف الخشن (Epilobium hirsutum) ينشر البذور

في النباتات البذرية ، يُعرف انتشار البذور بأنه حركة البذور وانتشارها ونقلها بعيدًا عن النبات الأم. [ 1 ] تتميز النباتات بقدرة محدودة على الحركة، وتعتمد على مجموعة متنوعة من عوامل الانتشار لنقل بذورها، بما في ذلك العوامل غير الحية ، كالرياح، والعوامل الحية ( الحيوية )، كالطيور. يمكن أن تنتشر البذور بعيدًا عن النبات الأم بشكل فردي أو جماعي، وكذلك في المكان والزمان.

تتحدد أنماط انتشار البذور إلى حد كبير بآلية الانتشار، وهذا له آثار هامة على التركيب الديموغرافي والجيني للنباتات، بالإضافة إلى أنماط الهجرة والتفاعلات بين الأنواع. [ 2 ] [ 3 ] ينتشر البذور بطرق مختلفة، مثل الجاذبية ، والقوة ، والماء، والرياح، والحيوانات. بعض النباتات متأخرة الإزهار ، ولا تنشر بذورها إلا استجابةً لمحفز بيئي. تُستنتج هذه الطرق عادةً بناءً على التكيفات، مثل الأجنحة أو الثمار اللحمية. [ 1 ] مع ذلك، قد تتجاهل هذه النظرة المبسطة تعقيد عملية الانتشار. إذ يمكن للنباتات أن تنتشر عبر طرق مختلفة دون امتلاك التكيفات النموذجية المرتبطة بها، وقد تكون سمات النبات متعددة الوظائف.

الفوائد التطورية

من المرجح أن يكون لانتشار البذور فوائد عديدة لأنواع نباتية مختلفة. فكلما ابتعدت البذور عن النبات الأم، زادت احتمالية بقائها. وقد يعود ارتفاع معدل البقاء هذا إلى نشاط المفترسات ومسببات الأمراض التي تستهدف البذور والشتلات ، والتي تعتمد على الكثافة، وغالبًا ما تستهدف التجمعات الكبيرة من البذور الموجودة تحت النباتات الأم. [ 4 ] كما قد يقل التنافس مع النباتات البالغة عندما تُزرع البذور على مسافة من النبات الأم. [ 5 ]

يُتيح انتشار البذور للنباتات الوصول إلى بيئات مُحددة تُناسب بقاءها، وهي فرضية تُعرف بالانتشار المُوجّه . على سبيل المثال، تُعدّ شجرة الأوكوتيا إندريسيانا (من الفصيلة الغارية) نوعًا شجريًا من أمريكا اللاتينية، ينتشر بواسطة أنواع عديدة من الطيور، بما في ذلك طائر الجرس ثلاثي اللغد . تجثم ذكور طائر الجرس على الأشجار الميتة لجذب الإناث، وغالبًا ما تُخرج البذور مع فضلاتها تحت هذه المجثمات حيث تزداد احتمالية بقائها نظرًا لظروف الإضاءة الأفضل والهروب من مسببات الأمراض الفطرية. [ 6 ] في حالة النباتات ذات الثمار اللحمية، غالبًا ما يُعزز انتشار البذور في أمعاء الحيوانات (الانتشار الداخلي للبذور بواسطة الحيوانات) كمية البذور وسرعتها وعدم تزامنها في الإنبات، مما قد يُحقق فوائد مهمة للنبات. [ 7 ]

لا تقتصر عملية نشر البذور بواسطة النمل ( النمل المنتشر ) على نشرها لمسافات قصيرة فحسب، بل يقوم النمل أيضًا بدفنها تحت الأرض. وبذلك، تستطيع هذه البذور تجنب التأثيرات البيئية الضارة كالحرائق والجفاف، والوصول إلى مواقع دقيقة غنية بالعناصر الغذائية، والبقاء لفترة أطول من البذور الأخرى. [ 8 ] هذه الخصائص فريدة من نوعها في عملية النمل المنتشر، مما قد يوفر فوائد إضافية غير موجودة في طرق الانتشار الأخرى. [ 9 ]

قد يُتيح انتشار البذور للنباتات استعمار الموائل الشاغرة، بل وحتى مناطق جغرافية جديدة. [ 10 ] وتعتمد مسافات الانتشار ومواقع الترسيب على نطاق حركة المُشتِّت، وتُحقَّق مسافات انتشار أطول أحيانًا من خلال الانتشار الثنائي ، أي الانتشار المتسلسل بواسطة آليتين أو أكثر من آليات الانتشار المختلفة. في الواقع، تشير الأدلة الحديثة إلى أن غالبية عمليات انتشار البذور تتضمن أكثر من مرحلة انتشار واحدة. [ 11 ]

الأنواع

ينقسم انتشار البذور أحيانًا إلى الانتشار الذاتي (عندما يتم الانتشار باستخدام الوسائل الخاصة بالنبات) والانتشار الخارجي (عندما يتم الحصول عليه من خلال وسائل خارجية).

مسافة طويلة

يُعدّ انتشار البذور لمسافات طويلة نوعًا من أنواع الانتشار المكاني، ويُعرَّف حاليًا بنوعين: الانتشار النسبي والانتشار الفعلي. وقد يعتمد بقاء النبات ولياقته بشكل كبير على هذه الطريقة في انتشار البذور، وذلك تبعًا لبعض العوامل البيئية. يقيس النوع الأول من الانتشار، وهو الانتشار النسبي، نسبة البذور (1% من إجمالي عدد البذور المنتجة) التي تقطع أبعد مسافة، وذلك باحتمالية 99%. [ 12 ] [ 13 ] ويُعدّ التعريف النسبي للانتشار في الواقع وصفًا لحالات انتشار أكثر تطرفًا. ومن أمثلة الانتشار لمسافات طويلة، قيام النبات بتطوير ناقل انتشار أو شكل مورفولوجي محدد يسمح بانتشار بذوره لمسافات شاسعة. أما النوع الفعلي أو المطلق، فيُعرّف الانتشار لمسافات طويلة على أنه مسافة حرفية، حيث يُصنّف  كيلومترًا واحدًا كحد أدنى لانتشار البذور. ويُقصد بالحد الأدنى هنا أقصر مسافة يمكن للنبات أن يقطعها لانتشار بذوره ويُعتبر انتشارًا لمسافات طويلة. [ 14 ] [ 13 ] يوجد شكل ثانٍ غير قابل للقياس من انتشار البذور لمسافات طويلة، إلى جانب الشكلين النسبي والفعلي. يُعرف هذا الشكل بالشكل غير القياسي. يحدث انتشار البذور غير القياسي عندما ينتشر بطريقة غير معتادة ويصعب التنبؤ بها. مثال على ذلك حادثة نادرة أو فريدة من نوعها، حيث انتقلت بذور شجرة نفضية في مدغشقر، تعتمد عادةً على الليمور، إلى ساحل جنوب إفريقيا عن طريق الالتصاق بكيس بيض وضعته سمكة قرش أو سمكة راي. [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] من العوامل الرئيسية لأهمية انتشار البذور لمسافات طويلة من الناحية التطورية أنه يزيد من لياقة النبات عن طريق تقليل منافسة النباتات المجاورة على النسل. ومع ذلك، لا يزال من غير الواضح حتى الآن كيف تؤثر سمات وظروف ومقايضات محددة (خاصةً في نطاق انتشار البذور القصير) على تطور انتشار البذور لمسافات طويلة.

أوتوتشوري

آلية انتشار بذور نبات إبرة الراعي (Geranium pratense )

تُوزّع النباتات ذاتية الانتشار بذورها دون أي مساعدة من عامل خارجي، مما يحدّ بشكل كبير من المسافة التي يمكنها أن تنتشر فيها بذورها. [ 18 ] وهناك نوعان آخران من الانتشار الذاتي لم يُشرحا بالتفصيل هنا، وهما: الانتشار السطحي ، حيث يزحف ساق النبات على الأرض ليضع بذوره بعيدًا عن قاعدة النبات؛ والانتشار الزاحف ، حيث تزحف البذور بواسطة الشعيرات أو الزوائد الماصة للرطوبة (الأشواك) وتغيرات الرطوبة . [ 19 ]

جاذبية

الانتشار بفعل الجاذبية، أو ما يُعرف بالانتشار بفعل الجاذبية، هو وسيلة بسيطة لنشر البذور. فتأثير الجاذبية على الثمار الأثقل وزنًا يؤدي إلى سقوطها من النبات عند نضجها. ومن بين الثمار التي تُظهر هذا النوع من الانتشار: التفاح ، وجوز الهند ، وفاكهة العاطفة، بالإضافة إلى الثمار ذات القشرة الصلبة (التي غالبًا ما تتدحرج بعيدًا عن النبات لتقطع مسافة أطول). كما يُتيح الانتشار بفعل الجاذبية إمكانية انتقال البذور لاحقًا عن طريق الماء أو الحيوانات. [ 20 ]

تشتت المقذوفات

الانتشار الانفجاري هو نوع من أنواع الانتشار حيث تُقذف البذور بقوة نتيجة انفتاح الثمرة بشكل انفجاري. غالبًا ما تنتج القوة المولدة للانفجار عن ضغط الامتلاء داخل الثمرة أو عن التوترات الاسترطابية الداخلية فيها. [ 18 ] من أمثلة النباتات التي تنشر بذورها ذاتيًا: أنواع من جنس Arceuthobium ، وCardamine hirsuta ، و Ecballium elaterium ، و Euphorbia heterophylla ، [ 21 ] وأنواع من جنس Geranium ، وأنواع من جنس Impatiens، وأنواع من جنس Sucrea ، وأنواع من جنس Raddia، [ 22 ] وغيرها. ومن الأمثلة الاستثنائية على الانتشار الانفجاري نبات Hura crepitans ، الذي يُعرف باسم شجرة الديناميت نظرًا لصوت انفجار ثماره. وتكون الانفجارات قوية بما يكفي لقذف البذور لمسافة تصل إلى 100 متر. [ 23 ]

تستخدم نبتة بندق الساحرة آلية الانتشار الباليستي دون استخدام آليات متفجرة، وذلك ببساطة عن طريق عصر البذور بسرعة تقارب 45  كم/ساعة (28  ميل/ساعة). [ 24 ]

ألوشوري

يشير مصطلح "التشتت غير المباشر" إلى أي نوع من أنواع انتشار البذور حيث يتم استخدام ناقل أو عامل ثانوي لنشر البذور. قد تشمل هذه النواقل الرياح أو الماء أو الحيوانات أو غيرها.

رياح

انتشار ثمار الهندباء بواسطة الرياح
إنتادا فاسيلويدس - هيدروخوري

يُعدّ الانتشار بواسطة الرياح ( التشتت الهوائي ) من أقدم وسائل الانتشار. ويتخذ هذا الانتشار شكلين رئيسيين: إما أن تطفو البذور أو الثمار مع النسيم، أو أن تتساقط على الأرض. [ 25 ] ومن الأمثلة الكلاسيكية على آليات الانتشار هذه، في نصف الكرة الشمالي المعتدل، نبات الهندباء ، الذي يحمل ثمارًا ( أكين ) ذات زغب ريشي ، ما يسمح بانتشارها لمسافات طويلة، وأشجار القيقب ، التي تحمل ثمارًا مجنحة ( سامارا ) تتساقط على الأرض.

يُعدّ إنتاج كميات وفيرة من البذور أحد أهمّ القيود التي تحدّ من انتشارها بواسطة الرياح، وذلك لزيادة احتمالية وصول البذرة إلى موقع مناسب للإنبات . تستطيع بعض النباتات التي تنتشر بذورها بواسطة الرياح، كالهندباء، تعديل شكلها لزيادة أو تقليل معدل انفصال البذور. [ 26 ] كما توجد قيود تطورية قوية على آلية الانتشار هذه. فعلى سبيل المثال، وجد كودي وأوفرتون (1996) أن أنواع الفصيلة النجمية في الجزر تميل إلى امتلاك قدرات انتشار أقل (أي كتلة بذور أكبر وزغب أصغر) مقارنةً بالأنواع نفسها في البر الرئيسي. [ 27 ] كذلك، تطوّر نبات الهيلونيا المنتفخة (Helonias bullata )، وهو نوع من الأعشاب المعمرة موطنه الولايات المتحدة، ليعتمد على انتشار البذور بواسطة الرياح كآلية أساسية لانتشار البذور؛ إلا أن محدودية الرياح في موطنه تمنع البذور من الانتشار بنجاح بعيدًا عن النباتات الأم، مما يؤدي إلى تجمّعها في مجموعات. [ 28 ] يُعدّ الاعتماد على الرياح في انتشار النباتات شائعًا بين العديد من الأنواع العشبية أو الهامشية . ومن آليات الانتشار غير المألوفة للرياح نباتات التمبلوييد ، حيث تحمل الرياح النبات بأكمله (باستثناء الجذور). وقد تنتشر ثمار نبات الفيساليس ، عندما لا تكون ناضجة تمامًا، أحيانًا عن طريق الرياح نظرًا للفراغ الموجود بين الثمرة والكأس الذي يغطيها ، والذي يعمل ككيس هوائي.

ماء

تستخدم العديد من الأنواع المائية وبعض الأنواع البرية الانتشار المائي ، أو انتشار البذور عبر الماء. يمكن للبذور أن تنتقل لمسافات طويلة للغاية، وذلك بحسب طريقة الانتشار المائي المحددة؛ وينطبق هذا بشكل خاص على الثمار المقاومة للماء والتي تطفو على سطح الماء.

زنبق الماء مثال على هذا النوع من النباتات. تُنتج أزهار زنبق الماء ثمرة تطفو على سطح الماء لفترة ثم تسقط إلى القاع لتتجذر في قاع البركة. كما يمكن أن تنتشر بذور أشجار النخيل عن طريق الماء. فإذا نمت بالقرب من المحيطات، يمكن للتيارات البحرية أن تنقل البذور لمسافات طويلة، مما يسمح لها بالانتشار إلى قارات أخرى .

تنمو أشجار المانغروف مباشرةً من الماء؛ فعندما تنضج بذورها، تسقط من الشجرة وتُنبت جذورًا بمجرد ملامستها أي نوع من التربة. خلال الجزر، قد تسقط في التربة بدلًا من الماء وتبدأ بالنمو في نفس مكان سقوطها. أما إذا كان منسوب المياه مرتفعًا، فقد تجرفها المياه بعيدًا عن مكان سقوطها. غالبًا ما تُشكّل أشجار المانغروف جزرًا صغيرةً نتيجةً لتراكم الأوساخ والحطام في جذورها، مُكوّنةً مسطحات أرضية صغيرة.

الحيوانات: الانتشار الخارجي والانتشار الداخلي للحيوانات

تُمكّن الخطافات الصغيرة الموجودة على سطح ثمار نبات الجيوم أوربانوم من ربط الثمار المعقوفة بفراء الحيوانات لنشرها.
مثال على الانتشار الخارجي للثمار: كلب لابرادور ريتريفر عالق في فرائه ثمار معقوفة انفصلت عن ثمار نبات الجيوم أوربانوم بعد مروره عبر الشجيرات.
تجذب الثمار الملونة الطيور التي تأكل الثمار ثم تنشر البذور في فضلاتها (التوزيع الداخلي للبذور بواسطة الحيوانات).

تستطيع الحيوانات نشر بذور النباتات بعدة طرق، تُعرف جميعها باسم الانتشار الحيواني . يمكن نقل البذور على السطح الخارجي للحيوانات الفقارية (معظمها من الثدييات)، وهي عملية تُعرف بالانتشار الخارجي . تمتلك أنواع النباتات التي تنقلها الحيوانات خارجيًا مجموعة متنوعة من التكيفات للانتشار، بما في ذلك المخاط اللاصق، ومجموعة متنوعة من الخطافات والأشواك والنتوءات. [ 29 ] ومن الأمثلة النموذجية على النباتات المنتشرة خارجيًا نبات البرسيم ضيق الأوراق (Trifolium angustifolium )، وهو نوع من البرسيم في العالم القديم يلتصق بفراء الحيوانات بواسطة شعيرات صلبة تغطي البذرة . [ 10 ] تميل النباتات المنتشرة خارجيًا إلى أن تكون نباتات عشبية، مع وجود العديد من الأنواع الممثلة في عائلتي الخيمية (Apiaceae) والنجمية (Asteraceae ). [ 29 ] ومع ذلك، يُعد الانتشار الخارجي متلازمة انتشار نادرة نسبيًا للنباتات بشكل عام؛ إذ تُقدر نسبة أنواع النباتات التي تتكيف بذورها للنقل على السطح الخارجي للحيوانات بأقل من 5%. [ 29 ] مع ذلك، يمكن أن يكون النقل عن طريق الحيوانات فعالاً للغاية إذا التصقت البذور بحيوانات تسافر على نطاق واسع. وقد ثبت تورط هذا النوع من انتشار البذور في الهجرة السريعة للنباتات وانتشار الأنواع الغازية. [ 10 ]

يُعدّ انتشار البذور عن طريق الابتلاع والتبرز بواسطة الحيوانات الفقارية (معظمها من الطيور والثدييات)، أو ما يُعرف بالانتشار الداخلي للبذور ، آلية الانتشار الرئيسية لمعظم أنواع الأشجار. [ 30 ] ويُعتبر الانتشار الداخلي للبذور عمومًا علاقة تكافلية متطورة، حيث تُحيط النبتة البذور بثمرة صالحة للأكل ومغذية تُشكّل مصدرًا غذائيًا جيدًا للحيوانات التي تستهلكها. وقد تُشير هذه النباتات إلى وجود مصدر غذائي باستخدام اللون. [ 31 ] وتُعدّ الطيور والثدييات أهمّ مُشتّتات البذور، ولكن مجموعة واسعة من الحيوانات الأخرى، بما في ذلك السلاحف والأسماك والحشرات (مثل حشرة الويتا الشجرية وحشرة الويتا الصخرية )، قادرة على نقل البذور القابلة للإنبات. [ 32 ] [ 33 ] وتختلف النسبة المئوية الدقيقة لأنواع الأشجار التي ينتشرها الانتشار الداخلي للبذور باختلاف الموائل ، ولكنها قد تصل إلى أكثر من 90% في بعض الغابات الاستوائية المطيرة. [ 30 ] حظي انتشار البذور بواسطة الحيوانات في الغابات الاستوائية المطيرة باهتمام كبير، ويُعتبر هذا التفاعل قوةً مهمةً تُشكّل بيئة وتطور مجموعات الفقاريات والأشجار. [ 34 ] في المناطق الاستوائية، قد تنشر الحيوانات الكبيرة التي تنشر البذور (مثل التابير ، والشمبانزي ، وقرد الكولوبوس الأسود والأبيض ، والطوقان ، وأبو قرن ) بذورًا كبيرةً لا يوجد لها سوى عدد قليل من عوامل نشر البذور الأخرى. قد يكون لانقراض هذه الحيوانات الكبيرة آكلة الفاكهة نتيجة الصيد الجائر وفقدان الموائل آثار سلبية على مجموعات الأشجار التي تعتمد عليها في نشر البذور، ويُقلل من التنوع الجيني بين الأشجار. [ 35 ] [ 36 ] يمكن أن يؤدي انتشار البذور عن طريق الانتشار الداخلي للبذور بواسطة الحيوانات إلى انتشار سريع للأنواع الغازية، كما هو الحال مع الأكاسيا الشائكة في أستراليا. [ 37 ] أحد أشكال الانتشار الداخلي للبذور هو تقيؤ البذور بدلًا من خروجها مع البراز بعد مرورها عبر الجهاز الهضمي بأكمله. [ 38 ]

يُعدّ انتشار البذور بواسطة النمل ( Myrmecochory ) آليةً لانتشار العديد من الشجيرات في نصف الكرة الجنوبي أو الأعشاب التي تنمو تحت الأشجار في نصف الكرة الشمالي. [ 8 ] تحتوي بذور النباتات التي تنتشر بواسطة النمل على جزء غني بالدهون يُسمى الإيلايوسوم ، والذي يجذب النمل. يحمل النمل هذه البذور إلى مستعمراته، ويُطعم يرقاته الإيلايوسوم، ويتخلص من البذور السليمة في حجرة تحت الأرض. [ 39 ] وبالتالي، فإنّ انتشار البذور بواسطة النمل هو علاقة تكافلية متطورة بين النباتات والنمل الناشر للبذور. وقد تطورت هذه الآلية بشكل مستقل 100 مرة على الأقل في النباتات المزهرة، ويُقدّر وجودها في 11000 نوع على الأقل، ولكن من المرجح أن يصل العدد إلى 23000 نوع (أي ما يعادل 9% من جميع أنواع النباتات المزهرة). [ ٨ ] تنتشر النباتات التي ينشرها النمل بكثرة في غابات الفينبوس بمنطقة كيب فلوريستيك في جنوب إفريقيا، وغابات الكوانجان وأنواع أخرى من الموائل الجافة في أستراليا، والغابات الجافة والمراعي في منطقة البحر الأبيض المتوسط، والغابات المعتدلة الشمالية في غرب أوراسيا وشرق أمريكا الشمالية، حيث تصل نسبة الأعشاب التي ينشرها النمل في الطبقة السفلى إلى ٣٠-٤٠٪. [ ٨ ] يُعدّ نشر البذور بواسطة النمل علاقة تكافلية تعود بالنفع على كل من النمل والنبات. [ ٤٠ ]

يُعدّ انتشار البذور بواسطة النحل ( التشتت بواسطة النحل ) آلية انتشار غير مألوفة لعدد قليل من النباتات الاستوائية. وحتى عام 2023، لم يُوثّق هذا الانتشار إلا في خمسة أنواع نباتية فقط، وهي: Corymbia torelliana ، و Coussapoa asperifolia subsp. magnifolia ، و Zygia racemosa ، و Vanilla odorata ، و Vanilla planifolia . الأنواع الثلاثة الأولى أشجار استوائية، والنوعان الأخيران متسلقات استوائية. [ 41 ]

قد تقوم الحيوانات المفترسة للبذور، والتي تشمل العديد من القوارض (مثل السناجب) وبعض الطيور (مثل طيور القيق)، بنشر البذور عن طريق تخزينها في مخابئ سرية. [ 42 ] عادةً ما تكون البذور الموجودة في هذه المخابئ محمية جيدًا من الحيوانات المفترسة الأخرى، وإذا تُركت دون أن تُؤكل، فإنها ستنمو لتصبح نباتات جديدة. كما قد تقوم القوارض بنشر البذور عندما يدفعها وجود نواتج أيضية ثانوية في الثمار الناضجة إلى بصق بعض البذور بدلًا من تناولها. [ 43 ] أخيرًا، قد تنتشر البذور بشكل ثانوي من البذور التي تضعها الحيوانات الناشرة الأولية، وهي عملية تُعرف باسم الانتشار الثنائي . على سبيل المثال، من المعروف أن خنافس الروث تنشر البذور من كتل الروث أثناء جمعها للروث لإطعام يرقاتها. [ 44 ]

تشمل أنواع أخرى من الانتشار الحيواني للبذور: الانتشار بواسطة الخفافيش، والانتشار بواسطة الرخويات، وخاصة القواقع البرية، والانتشار بواسطة الطيور، والانتشار بواسطة الزواحف غير الطائرة. ويمكن أن يحدث الانتشار الحيواني للبذور على مراحل متعددة، كما في حالة الانتشار الداخلي المزدوج ، حيث يُفترس حيوان مفترس حيوانًا كان قد أكل بذرة، ثم ينقل هذا الحيوان البذرة إلى مكان أبعد قبل أن يودعها. [ 45 ]

البشر

الانتشار الخارجي في نبات Bidens tripartita ( Asteraceae )؛ تلتصق البذور المعقوفة للنبات بسهولة بالملابس، مثل كم هذا القميص.
الانتشار الخارجي في العشب : نبات السنكروس الشوكي : أشواك على الملابس بعد المشي على الشاطئ
انتشار البذور بواسطة سيارة

كان يُنظر إلى الانتشار بواسطة البشر ( النشر البشري ) سابقًا على أنه شكل من أشكال الانتشار بواسطة الحيوانات. وتُعدّ زراعة مساحات شاسعة من الأراضي على كوكب الأرض، من خلال الزراعة، من أكثر حالاته انتشارًا وكثافة. في هذه الحالة، تُقيم المجتمعات البشرية علاقة طويلة الأمد مع أنواع النباتات، وتُهيئ الظروف الملائمة لنموها.

تشير الأبحاث الحديثة إلى أن البشر، بوصفهم ناقلين للأنواع، يختلفون عن الحيوانات الناقلة لها في قدرتهم العالية على التنقل، وذلك بفضل الوسائل التقنية المتاحة للنقل البشري. [ 46 ] فمن جهة، يؤثر النقل البشري على نطاقات إقليمية أصغر، ويؤثر بدوره على ديناميكيات التجمعات البيولوجية القائمة . ومن جهة أخرى، قد يؤثر النقل البشري على نطاقات جغرافية واسعة، ويؤدي إلى انتشار الأنواع الغازية . [ 47 ]

قد ينشر البشر البذور بوسائل عديدة ومتنوعة، وقد تم قياس مسافات عالية بشكلٍ مفاجئ بشكل متكرر. [ 48 ] ومن الأمثلة على ذلك: الانتشار عبر ملابس الإنسان (حتى 250  مترًا)، [ 49 ] وعلى الأحذية (حتى 5  كيلومترات)، [ 46 ] أو بواسطة السيارات (عادةً حوالي 250  مترًا، وفي حالات فردية تجاوزت 100  كيلومتر). [ 50 ] يمكن للبشر نقل البذور دون قصد بواسطة السيارات، التي يمكنها نقل البذور لمسافات أطول بكثير من طرق الانتشار التقليدية الأخرى. [ 51 ] قد تحتوي التربة الموجودة على السيارات على بذور قابلة للإنبات. وجدت دراسة أجراها دنميل ج. هودكينسون وكين تومسون أن أكثر البذور شيوعًا التي تحملها المركبات هي لسان الحمل عريض الأوراق ( Plantago major )، وعشب المروج السنوي ( Poa annua )، وعشب المروج الخشن ( Poa trivialis )، والقراص اللاذع ( Urtica dioica )، والبابونج البري ( Matricaria discoidea ). [ 51 ]

يحدث نشر البذور المتعمد أيضاً على شكل قصف بالبذور . وهذا ينطوي على مخاطر، إذ قد يؤدي إلى إدخال نباتات غير ملائمة وراثياً إلى بيئات جديدة.

عواقب

لانتشار البذور آثارٌ بالغة على بيئة النباتات وتطورها. فالانتشار ضروري لهجرة الأنواع، وفي الآونة الأخيرة، أصبحت قدرة الانتشار عاملاً هاماً في تحديد ما إذا كان نوعٌ ما، ينتقل إلى موطن جديد بواسطة الإنسان، سيصبح نوعاً غازياً أم لا. [ 52 ] كما يُتوقع أن يلعب الانتشار دوراً رئيسياً في نشأة التنوع البيولوجي والحفاظ عليه. فعلى سبيل المثال، زاد انتشار البذور بواسطة النمل من معدل التنوع بأكثر من الضعف في مجموعات النباتات التي تطورت فيها هذه الخاصية، لأن السلالات التي تنتشر بواسطة النمل تحتوي على أكثر من ضعف عدد الأنواع الموجودة في مجموعاتها الشقيقة التي لا تنتشر بواسطة النمل. [ 53 ] ويلعب انتشار البذور بعيداً عن الكائن الأم دوراً محورياً في نظريتين رئيسيتين لكيفية الحفاظ على التنوع البيولوجي في النظم البيئية الطبيعية، وهما فرضية جانزن-كونيل ومحدودية التكاثر. [ 4 ] ويُعد انتشار البذور أساسياً في السماح لهجرة النباتات المزهرة إلى الغابات . ويمكن أن يتأثر هذا الانتشار بإنتاج أشكال ثمرية مختلفة في النباتات، وهي ظاهرة تُعرف باسم التباين في الثمار. [ 54 ] تختلف هذه الأشكال الثمرية في الحجم والشكل، ولها نطاقات انتشار مختلفة، مما يسمح للبذور بالانتشار على مسافات متفاوتة والتكيف مع بيئات مختلفة. [ 54 ] تؤثر مسافات الانتشار أيضًا على لب البذرة. وُجدت أقصر مسافات انتشار البذور في الأراضي الرطبة ، بينما كانت أطولها في المناطق الجافة. [ 55 ]

بالإضافة إلى ذلك، تُعدّ سرعة الرياح واتجاهها عاملين مؤثرين للغاية في عملية انتشار البذور، وبالتالي في أنماط ترسبها في المسطحات المائية الراكدة. ويتحكم اتجاه الرياح في نقل البذور، مما يؤثر على استيطانها عند وجودها على ضفاف الأنهار، أو في الأراضي الرطبة المجاورة للجداول، وذلك تبعًا لاتجاه الرياح. كما يمكن أن تؤثر عملية انتشار البذور بفعل الرياح على الروابط بين المسطحات المائية. وبشكل أساسي، تلعب الرياح دورًا كبيرًا في انتشار البذور المنقولة بالماء خلال فترة زمنية قصيرة، كالأيام والفصول، إلا أن العملية البيئية تسمح لهذه الظاهرة بالاستقرار على مدى عدة سنوات. وتُعدّ الفترة الزمنية التي يحدث خلالها الانتشار عاملًا حاسمًا عند دراسة تأثير الرياح على العملية البيئية.

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 هاو، إتش إف؛ سمولوود، جيه (نوفمبر 1982). "بيئة انتشار البذور". المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف . 13 (1): 201-228 . doi : 10.1146/annurev.es.13.110182.001221 . ISSN 0066-4162 . 
  2. ↑ غرين، آندي جيه؛ بالتزينغر، كريستوف؛ لوفاس-كيس، آدم (24-06-2021). "متلازمات انتشار النباتات غير موثوقة، لا سيما في التنبؤ بالانتشار الحيواني والانتشار لمسافات طويلة" . مجلة Oikos . 2022 (2). doi : 10.1111/oik.08327 . hdl : 10261/246285 . ISSN 0030-1299 . S2CID 237880167 .  
  3. ↑ بولوك، جيمس م.؛ شيا، كاتريونا؛ سكارباس، أولاف (1 أكتوبر 2006). "قياس انتشار النباتات: مقدمة في الطرق الميدانية والتصميم التجريبي". علم البيئة النباتية . 186 (2): 217-234 . Bibcode : 2006PlEco.186..217B . doi : 10.1007/s11258-006-9124-5 . ISSN 1573-5052 . S2CID 26926442 .  
  4. 1 2 هارمز، ك؛ رايت، إس جيه؛ كالديرون، أو؛ هيرنانديز، أ؛ هير، إي إيه (2000). "يعزز التكاثر المعتمد على الكثافة تنوع الشتلات في غابة استوائية". مجلة نيتشر . 404 (6777): 493-495 . Bibcode : 2000Natur.404..493H . doi : 10.1038/35006630 . PMID 10761916. S2CID 4428057 .  
  5. ↑ مارتوريل، سي. ومارتينيز-لوبيز، إم.، 2014. الانتشار المُوجَّه في النباتات: نبات هيتروسبيرما بيناتوم (الفصيلة النجمية) يُعدِّل نمط انتشاره للهروب من المنافسة والإجهاد المائي. مجلة أوكوس، 123(2)، ص 225-231.
  6. ↑ ويني، دي جي وليفي، دي جي (1998). "نشر البذور الموجه بواسطة طيور الجرس في غابة سحابية استوائية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 95 (11): 6204-7 . Bibcode : 1998PNAS...95.6204W . doi : 10.1073/pnas.95.11.6204 . PMC 27627. PMID 9600942 .  
  7. ↑ فيدرياني، ج.م.؛ ديليبس، م. (2009). "التنوع الوظيفي في تفاعلات الفاكهة مع آكلاتها: تجربة ميدانية على ثدييات البحر الأبيض المتوسط". علم البيئة الجغرافية . 32 (6): 983-992 . Bibcode : 2009Ecogr..32..983F . doi : 10.1111/j.1600-0587.2009.05925.x . hdl : 10261/50153 .
  8. لينجيل، س. وآخرون ( 2010 ). "التطور التقاربي لانتشار البذور بواسطة النمل، وعلم الوراثة والتوزيع الجغرافي الحيوي في النباتات المزهرة: دراسة عالمية". وجهات نظر في علم البيئة النباتية والتطور والتصنيف . 12 ( 1 ): 43-55 . Bibcode : 2010PPEES..12...43L . doi : 10.1016/j.ppees.2009.08.001 . 
  9. ↑ مانزانيدا، أنطونيو ج.؛ فيدرياني، خوسيه م.؛ وري، بيدرو ج. (2005). "المزايا التكيفية للتوزيع بواسطة النمل: اختبار فرضية تجنب المفترس على نطاق جغرافي واسع" (ملف PDF) . علم البيئة الجغرافية . 28 (5): 583-592 . Bibcode : 2005Ecogr..28..583M . CiteSeerX 10.1.1.507.1719 . doi : 10.1111/j.2005.0906-7590.04309.x . hdl : 10261/58621 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 20 يونيو 2012. تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 مايو 2012 . 
  10. 1 2 3 مانزانو، بابلو؛ مالو، خوان إي. (2006). "انتشار البذور لمسافات طويلة للغاية عبر الأغنام" (ملف PDF) . مجلة فرونتيرز في علم البيئة والبيئة . 4 (5): 244-248 . doi : 10.1890/1540-9295(2006)004 [ 0244:ELSDVS ] 2.0.CO ; 2. hdl : 10486/1200 . JSTOR 3868790 . 
  11. ^ أوزينجا، ويم أ. بيكر، رينيه م.؛ شاميني، جوب هج؛ فان جرونينديل، جان م. (أكتوبر 2004). "إمكانية التشتت في المجتمعات النباتية تعتمد على الظروف البيئية" . مجلة علم البيئة . 92 (5): 767– 777. بيب كود : 2004JEcol..92..767O . دوى : 10.1111/j.0022-0477.2004.00916.x .
  12. ↑ هيغينز، ستيفن آي؛ ريتشاردسون، ديفيد إم. (مايو 1999). "التنبؤ بمعدلات هجرة النباتات في عالم متغير: دور الانتشار لمسافات طويلة". المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 153 (5): 464-475 . doi : 10.1086/303193 . PMID 29578791. S2CID 46359637 .  
  13. ران ، ناثان ؛ شور، فرانك م.؛ شبيغل، أور؛ شتاينيتز، عوفر؛ تراختنبروت، آنا؛ تسوار، آساف (نوفمبر 2008). "آليات انتشار البذور لمسافات طويلة". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 23 (11): 638-647 . Bibcode : 2008TEcoE..23..638N . doi : 10.1016/ j.tree.2008.08.003 . PMID 18823680 . 
  14. ↑ أوسترجارد، لارس ج. (2010). المراجعات السنوية للنباتات، نمو الثمار وانتشار البذور ( الطبعة الأولى). المملكة المتحدة: دار بلاكويل للنشر. الصفحات 204-205 . ISBN   978-1-4051-8946-0.
  15. ↑ يورغ، غانزهورن يو.؛ فيتز، جوانا؛ راكوتوفاو، إدموند؛ شواب، دوروثيا؛ ديتمار، زينر (أغسطس 1999). "الليمور وتجديد الغابات النفضية الجافة في مدغشقر". علم الأحياء الحفظي . 13 (4): 794-804 . Bibcode : 1999ConBi..13..794G . doi : 10.1046/j.1523-1739.1999.98245.x . S2CID 83638661 . 
  16. ↑ ران، ناثان (11 أغسطس/ آب 2006). "انتشار النباتات لمسافات طويلة". مجلة ساينس . 313 (5788): 786-788 . Bibcode : 2006Sci...313..786N . doi : 10.1126/science.1124975 . PMID 16902126. S2CID 32984474 .  
  17. ↑ كريج وغريفيث، تشارلز سميث (أكتوبر 1997). "أكياس بيض أسماك القرش والشفنين التي جرفتها الأمواج إلى شاطئين في جنوب إفريقيا ومعدلات نجاح الفقس، أو أسباب الوفاة" . علم الحيوان الأفريقي . 32 (4). NISC (Pty) Ltd: 112–117 . ISSN 1562-7020 . 
  18. 1 2 فيتوز، باسكال؛ إنجلر، روبن (7 فبراير 2008). "مسافات انتشار البذور: تصنيف قائم على أنماط الانتشار وخصائص النبات" (ملف PDF) . بوتانيكا هيلفيتيكا . 117 (2): 109-124 . doi : 10.1007/s00035-007-0797-8 . S2CID 2339616 . 
  19. ^ شولز ، إرنست ديتليف. بيك، إروين ومولر هوهنشتاين، كلاوس (2005). بيئة النبات . سبرينغر. ص 543–. رقم ISBN  978-3-540-20833-4.
  20. ↑ "انتشار البذور بفعل الجاذبية" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2009-05-08 .
  21. ↑ ويلسون، أ.ك. (1 مارس 1981). "Euphorbia heterophylla: مراجعة للتوزيع والأهمية والمكافحة". إدارة الآفات الاستوائية . 27 (1): 32-38 . doi : 10.1080/09670878109414169 .
  22. ↑ كيلوغ، إليزابيث أ. (2015). النباتات المزهرة. ذوات الفلقة الواحدة . دار نشر سبرينغر الدولية. ص 74. doi : 10.1007/978-3-319-15332-2 . ISBN  978-3-319-15331-5. S2CID 30485589 . 
  23. ↑ فيلدكامب، سوزان (2006). علم الأحياء الحديث . الولايات المتحدة: هولت، راينهارت، ووينستون . ص 618. 
  24. ↑ تشانغ، كينيث (8 أغسطس 2019). "شاهد هذه النبتة وهي تطلق بذورها ككرات قدم حلزونية" . صحيفة نيويورك تايمز . تم الاطلاع عليه بتاريخ 8 أغسطس 2019 .
  25. ↑ غوريفيتش، ج. ، شاينر، إس إم، وفوكس، جي إيه (2006). علم البيئة النباتية، الطبعة الثانية. سيناور أسوشيتس، إنك، ماساتشوستس.
  26. ↑ سيل، مادلين؛ جدانوف، أولكسندر؛ سونز، ميريل ب؛ كومينز، كاثال؛ كرول، إريكا؛ وآخرون . (29-11-2022). " التحول البيئي يُمكّن من الانتشار المُوجّه لبذور الهندباء" . eLife . 11. منشورات eLife Sciences المحدودة. bioRxiv 10.1101/542696 . doi : 10.7554/elife.81962 . ISSN 2050-084X . PMC 9797189. PMID 36445222 .     
  27. ↑ كودي، إم إل وأوفرتون، جيه إم (1996). "التطور قصير المدى لانخفاض الانتشار في تجمعات النباتات الجزرية". مجلة علم البيئة . 84 (1): 53-61 . Bibcode : 1996JEcol..84...53C . doi : 10.2307/2261699 . JSTOR 2261699 . 
  28. ↑ غودت، ماري (يونيو 1995). "التنوع الجيني في نوع من أنواع الأراضي الرطبة المهددة بالانقراض، هيلونيا بولاتا (الفصيلة الزنبقية)". علم الأحياء الحفظي . 9 (3): 596-604 . Bibcode : 1995ConBi...9..596G . doi : 10.1046/j.1523-1739.1995.09030596.x . JSTOR 2386613 . 
  29. 1 2 3 سورنسون، أ. إي. (1986). "انتشار البذور عن طريق الالتصاق". المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف . 17 : 443-463 . doi : 10.1146/annurev.es.17.110186.002303 .
  30. 1 2 Howe, HF & Smallwood J. (1982). "بيئة انتشار البذور" (ملف PDF) . المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف . 13 : 201-228 . doi : 10.1146/annurev.es.13.110182.001221 . مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 13 مايو 2006.
  31. ↑ ليم، غانغز؛ بيرنز، كيفن سي. (24 نوفمبر 2021). "هل تؤثر خصائص انعكاس الضوء عن الفاكهة على تغذية الطيور على الفاكهة في نيوزيلندا؟". مجلة نيوزيلندا لعلم النبات . 60 (3): 319-329 . doi : 10.1080/0028825X.2021.2001664 . ISSN 0028-825X . S2CID 244683146 .  
  32. ↑ كورليت، آر تي (1998). "التغذي على الفاكهة ونشر البذور بواسطة الفقاريات في المنطقة الشرقية (الهندوماليزية)". المراجعات البيولوجية . 73 (4): 413-448 . doi : 10.1017/S0006323198005234 . PMID 9951414 . 
  33. ↑ لارسن، هانا؛ بيرنز، كيفن سي. (نوفمبر 2012). "تزداد فعالية نشر البذور مع ازدياد حجم الجسم في حشرة الويتا (Deinacrida connectens) التي تعيش في جبال الألب النيوزيلندية: التغذية على الفاكهة". علم البيئة الأسترالي . 37 (7): 800-806 . doi : 10.1111/j.1442-9993.2011.02340.x . S2CID 4820468 . 
  34. ↑ تيربورغ، ج. (1986) "الجوانب المجتمعية لأكل الثمار في الغابات الاستوائية": في فليمنغ، تي إتش؛ إسترادا، أليخاندرو (محرران) أكل الثمار وانتشار البذور ، التقدم في علوم النبات، المجلد 15، سبرينغر، ISBN 978-0-7923-2141-5.
  35. ↑ تشابمان، سي. أ. وأونديردونك، د. أ. (1998). "غابات بلا رئيسيات: الاعتماد المتبادل بين الرئيسيات والنباتات". المجلة الأمريكية لعلم الرئيسيات . 45 (1): 127-141 . doi : 10.1002/(SICI)1098-2345(1998)45:1 < 127::AID-AJP9 > 3.0.CO ; 2 -Y . PMID 9573446. S2CID 22103399 .  
  36. ↑ سيزين، يو يو (2016). "العواقب الجينية لتجديد الغابات الاستوائية الثانوية" . مجلة ساينس . 307 (5711): 891. doi : 10.1126/science.1105034 . PMID 15705843. S2CID 40904897 .  
  37. ↑ كريتيكوس، دارين؛ براون، جويل؛ رادفورد، إيان؛ نيكولاس، مايك (1999-10-01). "علم بيئة تجمعات النباتات والمكافحة البيولوجية: أكاسيا نيلوتيكا كدراسة حالة" . المكافحة البيولوجية . 16 (2): 230-239 . Bibcode : 1999BiolC..16..230K . doi : 10.1006/bcon.1999.0746 . ISSN 1049-9644 . 
  38. ↑ ديليبس، ميغيل؛ كاستانيدا، إيرين؛ فيدرياني، خوسيه م (2017). "الماعز المتسلقة للأشجار تنثر البذور أثناء الاجترار" . مجلة فرونتيرز في علم البيئة والبيئة . 15 (4): 222. Bibcode : 2017FrEE...15..222D . doi : 10.1002/fee.1488 . hdl : 10261/158050 .
  39. ↑ جيلادي، إ. (2006). "اختيار الفوائد أم الشركاء: مراجعة للأدلة على تطور التكاثر بواسطة النمل". مجلة Oikos . 112 (3): 481-492 . Bibcode : 2006Oikos.112..481G . CiteSeerX 10.1.1.530.1306 . doi : 10.1111/j.0030-1299.2006.14258.x . 
  40. ↑ هاندل، ستيفن ن.؛ بيتي، أندرو ج. (1990). "انتشار البذور بواسطة النمل". مجلة ساينتفك أمريكان . 263 (2): 76-83ب. رمز Bibcode : 1990SciAm.263b..76H . doi : 10.1038/scientificamerican0890-76 . ISSN 0036-8733 . JSTOR 24996901 .  
  41. ^ كاريمانز، آدم ب. بوجارين، دييغو؛ فرنانديز أوتارولا، موريسيو؛ شارما، جيوتسنا؛ واتين، شارلوت؛ وارنر، جورج. رودريغيز هيريرا، برنال؛ شينشيلا، ايسلر F .؛ كارمان، ارنستو. روخاس فاليريو، إيمانويل؛ بيلكو هواركايا، روثميري؛ ويتوورث ، آندي (يناير 2023). "الدليل الأول على انتشار البذور الحيوانية المتعددة الوسائط في بساتين الفاكهة" . علم الأحياء الحالي . 33 (2): 364-371.e3. بيب كود : 2023CBio...33E.364K . دوى : 10.1016/j.cub.2022.11.041 . بميد 36521493 . 
  42. ↑ فورجيت، بي إم وميليرون، تي. (1991). "أدلة على انتشار البذور الثانوي بواسطة القوارض في بنما". مجلة علم البيئة . 87 (4): 596-599 . Bibcode : 1991Oecol..87..596F . doi : 10.1007/BF00320426 . PMID 28313705. S2CID 32745179 .  
  43. ↑ ساموني-بلانك، م.؛ وآخرون (2012). "الردع الموجه داخل النوع الواحد بواسطة قنبلة زيت الخردل في نبات صحراوي" . علم الأحياء الحالي . 22 (13): 1-3 . Bibcode : 2012CBio...22.1218S . doi : 10.1016/j.cub.2012.04.051 . PMID 22704992 .  
  44. ↑ أندرسن، إي. وليفي، دي جيه (2004). "تأثيرات الروث وحجم البذور على الانتشار الثانوي، وافتراس البذور، وإنبات شتلات أشجار الغابات المطيرة". مجلة علم البيئة . 139 (1): 45-54 . Bibcode : 2004Oecol.139...45A . doi : 10.1007/s00442-003-1480-4 . PMID 14740290. S2CID 28576412 .  
  45. ↑ هامالاينن، آني؛ برودلي، كيت؛ دروغيني، أماندا؛ هاينز، جيسيكا أ.؛ لامب، كلايتون ت.؛ بوتين، ستان؛ جيلبرت، صوفي (فبراير 2017). "الأهمية البيئية لانتشار البذور الثانوي بواسطة الحيوانات اللاحمة" . إيكوسفير . 8 (2): e01685. Bibcode : 2017Ecosp...8E1685H . doi : 10.1002/ecs2.1685 .
  46. 1 2 ويشمان، إم سي؛ ألكسندر، إم جيه؛ سونز، إم بي؛ غالزورثي، إس؛ دان، إل؛ غولد، آر؛ فيرفاكس، سي؛ نيغيمان، إم؛ هيلز، آر إس؛ وبولوك، جيه إم (2009). " انتشار البذور عبر مسافات طويلة بوساطة الإنسان" . وقائع الجمعية الملكية ب . 276 (1656): 523-532 . doi : 10.1098/rspb.2008.1131 . PMC 2664342. PMID 18826932 .  
  47. ↑ تشالوبكا، م.ي.؛ دوم، س.ب. (ديسمبر 1986). "دور الانتشار البشري في غزو النباتات الغريبة للجزر المرجانية". علم البيئة . 67 (6): 1536-1547 . Bibcode : 1986Ecol...67.1536C . doi : 10.2307/1939084 . JSTOR 1939084 . 
  48. ↑ "التشتت بوساطة الإنسان أو الانتشار بوساطة الإنسان" . ندوة آكلات الفاكهة وانتشار البذور . يونيو 2010. مؤرشف من الأصل في 5 نوفمبر 2013. تم الاطلاع عليه في 6 مارس 2014 .
  49. ↑ بولوك، إس إتش وبريماك، آر بي (1977). "دراسة تجريبية مقارنة لانتشار البذور على الحيوانات". علم البيئة . 58 (3): 681-686 . Bibcode : 1977Ecol...58..681B . doi : 10.2307/1939019 . JSTOR 1939019 . 
  50. ↑ فون دير ليب، م. وكواريك، إ. (2007). "انتشار النباتات لمسافات طويلة بواسطة المركبات كعامل محفز للغزوات النباتية". علم الأحياء الحفظي . 21 (4): 986-996 . Bibcode : 2007ConBi..21..986V . doi : 10.1111/j.1523-1739.2007.00722.x . PMID 17650249. S2CID 37957761 .  
  51. 1 2 هودكينسون، دنميل ج.؛ طومسون، كين (1997). "انتشار النباتات: دور الإنسان". مجلة علم البيئة التطبيقية . 34 (6): 1484-1496 . Bibcode : 1997JApEc..34.1484H . doi : 10.2307/2405264 . ISSN 0021-8901 . JSTOR 2405264 .  
  52. ↑ كاسويل، هـ.؛ لينسينك، ر.؛ نيوبيرت، م.ج. (2003). "الديموغرافيا والانتشار: تجارب استجابة جداول الحياة لسرعة الغزو". علم البيئة . 84 (8): 1968-1978 . Bibcode : 2003Ecol...84.1968C . doi : 10.1890/02-0100 .
  53. ↑ لينجيل، س.؛ وآخرون (2009). تشاف، جيروم (محرر). "النمل يزرع بذور التنوع العالمي في النباتات المزهرة" . PLOS ONE . 4 (5) e5480. Bibcode : 2009PLoSO...4.5480L . doi : 10.1371/journal.pone.0005480 . PMC 2674952. PMID 19436714 .   
  54. 1 2 غاردوكي، ماري إليزابيث؛ زابلوكي، هيذر؛ الكبلاوي، علي؛ فريمان، د. كارل (2000). "التباين في ثمار نبات آذريون ميكرانثا (الفصيلة النجمية): تأثير المنافسة وتوافر الماء على أداء النسل الناتج عن أشكال ثمار مختلفة" (ملف PDF) . بحوث علم البيئة التطوري . 2 : 701-718 . مؤرشف من الأصل في 21 سبتمبر 2022.
  55. ↑ كليهيغ، إريك؛ تريب، جيلي؛ دي جاغر، مونيك؛ نوليت، بارت أ.؛ سونز، ميريل ب. (سبتمبر 2017). نيلسون، كريستر (محرر). "توزيعات انتشار البذور الناتجة عن سلوك الحركة اليومية المعتمد على البيئة لنوع ناقل رئيسي، وهو بعوضة الأناسوس بلاتيرنخوس" . مجلة علم البيئة . 105 (5): 1279-1289 . Bibcode : 2017JEcol.105.1279K . doi : 10.1111/1365-2745.12738 . hdl : 20.500.11755/7017ea35-5521-488e-acdc-7df1a21cf695 . ISSN 0022-0477 . 

للمزيد من القراءة

  • هانسون، ثور (2016). انتصار البذور: كيف غزت الحبوب والمكسرات والحبوب والبقوليات وبذور النباتات المملكة النباتية وشكلت التاريخ البشري . دار بيسيك بوكس. رقم ISBN 978-0-465-09740-1.
  • ريدلي، هنري ن. (1930). انتشار النباتات في جميع أنحاء العالم . أشفورد، كينت: إل. ريف وشركاه. ISBN 978-0-85393-004-4.{{cite book}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة )