عائلة الأنقليس

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 5 صور
الموسوعة الحرة

الأنقليسيات عائلة من الأسماك شعاعية الزعانف تضم ثعابين المياه العذبة . جميع الأنواع الموجودة حاليًا وستة أنواع فرعية في هذه العائلة تنتمي إلى جنس الأنقليسيات ، وهي أسماك طويلة ذات أجسام تشبه الثعابين، بزعانف ظهرية وذيلية وشرجية طويلة تشكل هدبًا متصلًا. وهي أسماك مهاجرة بين المياه العذبة والمالحة ، تقضي حياتها البالغة في المياه العذبة، لكنها تهاجر إلى المحيط للتكاثر . [ 5 ]

تُعدّ ثعابين البحر من الأسماك الغذائية المهمة، ويتم تربية بعض أنواعها في المزارع السمكية، ولكن لا يتم تربيتها في الأسر. وتتعرض العديد من مجموعاتها في البرية للتهديد، وتوصي منظمة مراقبة المأكولات البحرية المستهلكين بتجنب تناول ثعابين البحر من فصيلة الأنجويليات. [ 6 ]

وصف

تتميز ثعابين المياه العذبة البالغة بجسمها الأنبوبي الطويل الذي يشبه الثعبان. ولها رؤوس كبيرة مدببة، وعادةً ما تكون زعانفها الظهرية متصلة بزعانفها الذيلية والشرجية، لتشكل حافةً تُبطّن الجزء الخلفي من جسمها. كما تتميز بعيون وزعانف صدرية متطورة نسبيًا مقارنةً بثعابين المياه المالحة، والتي تستخدمها للتنقل والمناورة في قيعان الأنهار والمياه الضحلة. [ 5 ] وعلى عكس معظم أنواع الثعابين، لم تفقد ثعابين المياه العذبة قشورها، بل تمتلك قشورًا ناعمة ورقيقة مغروسة في البشرة . [ 7 ] بالإضافة إلى ذلك، تمتلك ثعابين المياه العذبة أسنانًا صغيرة حبيبية مرتبة في أشرطة على الفكين وعظم الميكعة . [ 5 ] وتُظهر عائلة ثعابين الأنقليس (Anguillidae) ازدواجًا شكليًا جنسيًا يعتمد على الحجم . إذ يستثمر ذكورها طاقةً أكبر في التزاوج مع أكبر عدد ممكن من الإناث، مقارنةً بالطاقة التي يستثمرونها في النمو. لذلك، عادةً ما تكون إناث ثعابين الأنقليس أكبر حجمًا، إذ يتراوح طولها بين 0.46 و0.91 مترًا ، بينما نادرًا ما يتجاوز طول الذكور 0.46 مترًا . [ 8 ] تتنوع ألوان ثعابين الأنقليس البالغة، ولكنها عادةً ما تكون بنية أو زيتونية أو صفراء زيتونية، وقد تكون مرقطة. يتطابق لونها مع لون قاع الأنهار والبحيرات، مما يمنع الحيوانات المفترسة من رؤيتها في المياه الصافية أو الضحلة. [ 5 ] تمر ثعابين المياه العذبة بتغيرات جسدية عند ذهابها وإيابها من المحيط خلال مراحل حياتها المختلفة.  

نيوزيلندا - ثعبان البحر طويل الزعانف ( Anguilla dieffenbachii )

إلى جانب زعانفها الصدرية المختزلة، تفتقر ثعابين البحر إلى الزوائد المزدوجة، وتستخدم التموج الجانبي المحوري كوسيلة للتنقل، على غرار الثعابين. وتُعدّ القدرة العالية على المناورة بالجذع تكيفًا للصيد في بيئات معقدة التركيب كالشعاب المرجانية. [ 9 ] ومن المعروف أن بعض الأنواع تحفر في قاع البحر/الرواسب، بما في ذلك الأنواع التي تستخدم تقنيات الحفر من الرأس أولًا أو من الذيل أولًا. ويرتبط هذا السلوك بكل من البحث عن الطعام والسلوك المضاد للافتراس. [ 10 ]

حسية

تتميز أسماك الأنقليس، على عكس أقاربها الأخرى، بوجود خط جانبي متطور بالكامل على طول جذعها. يُمكّن هذا الخط الجانبي أسماك الأنقليس من استشعار بيئتها المحيطة من خلال إزاحة الماء، مما يُساعدها في الافتراس والصيد، خاصةً وأنها حيوانات ليلية في الغالب .

تتمتع هذه الفصيلة بحاسة شمٍّ فائقة لأسبابٍ عديدة. ففي الكيس الأنفي توجد خلايا شمية قادرة على استشعار مواد كيميائية مخففة للغاية، تصل إلى ثلاثة أو أربعة جزيئات فقط. وهذا يُفيدها بشكلٍ كبير في أنشطتها الليلية، وكذلك في هجرتها. فهي تستخدم الروائح الأرضية كإشاراتٍ في هجرتها، بالإضافة إلى انخفاض الملوحة ودرجات الحرارة الباردة لتوجيه نفسها.

يُعدّ الاستشعار المغناطيسي الأرضي أحد أهم الحواس المتخصصة في هذه الفصيلة. وعلى عكس الأنواع الأخرى القريبة، فإنّ ثعابين الأنقليس (Anguillidae) مهاجرة بين المياه العذبة والمالحة، أي أنها تضطر للهجرة لفترات طويلة، وقد تتواجد في المحيط المفتوح تبعًا لمرحلة نموها. خضعت ثعابين الأنقليس لتجربة "الإزاحة المغناطيسية" حيث أمكن تغيير اتجاه الشمال المغناطيسي الأرضي، ومراقبة سلوكها. أظهرت النتائج أن ثعابين الأنقليس، في مراحل نموها المختلفة، قادرة على الاستجابة للمجال المغناطيسي الأرضي وتغيير اتجاه هجرتها تبعًا لذلك. فهي تعتمد على شدة المجال المغناطيسي وميله للهجرة. وفي إطار هذه التجربة، بحث الباحثون أيضًا في كيفية اعتماد ثعابين الزجاج على إيقاع المد والجزر في المحيط للعودة إلى الساحل والدخول إلى أنظمة المياه العذبة، إلا أن هذه المسألة لا تزال غير مفهومة تمامًا.

علم وظائف الأعضاء

ثعبان البحر الياباني ( Anguilla japonica )

إن عظام الجمجمة الأمامية المزدوجة تُشكل جمجمة أقوى مما يساعدها في ميولها المتغيرة للحفر في الطين بالإضافة إلى المناورة عبر العوائق الأرضية عند الاختباء تحت الصخور وجذوع الأشجار التي تصادفها في قاع الماء حيث تقضي معظم وقتها خلال النهار.

تشكل الفتحات الخيشومية الجانبية البطنية 85% من عملية تبادل الغازات، وهي فعالة للغاية في التحويل بين المياه المالحة والعذبة. [ 11 ] هذه السمة تميز ثعابين المياه العذبة (Anguillidae) عن أنواع الثعابين الأخرى التي تمتلك حجرات خيشومية داخلية.

تمتلك العديد من الأنواع جلدًا متنوعًا، مما يعني أنها ستختلف في اللون تبعًا لبيئتها حتى تتمكن من الحفاظ على أعلى مستوى من التمويه.

الزعانف الظهرية والشرجية والذيلية ملتحمة، بينما تفتقر هذه الأسماك إلى الزعانف الحوضية. تبدأ الزعنفة الظهرية من منتصف الجسم لتشكل امتدادًا طويلًا متصلًا، على عكس الأنواع الأخرى التي تبدأ من منطقة خلفية وتكون أقصر. تعتمد حركة أجسامها بشكل كبير على التموجات التي تنشأ بالقرب من الطرف الأمامي للمحور. وبفضل التحام الزعانف، تُعدّ هذه الأسماك من السباحين المهرة بين أسماك الأنقليس، مما يُساعدها في الهجرة والصيد.

أُفيد خطأً أن أسماك الأنقليس تفتقر إلى عظم الكتف، ولكن بعد مزيد من البحث واستخدام تقنيات تلوين أكثر تطوراً، تبيّن أنها تمتلك عظم الكتف وعظم الغراب اللذين يشكلان حزامها الصدري . يُعد وجود عظم الكتف مهماً في ارتباط العضلات، ويسمح للرأس العلوي بالتحرك في اتجاهات مختلفة، كما يزيد من قوة تموج الجسم، وبالتالي يعزز قدرات السباحة. كما يسمح وجود عظم الكتف بحركات أقوى للزعانف الصدرية، مما يساعدها على الحركة فوق العوائق البرية.

ميزات أخرى

يُشكّل التنفس الجلدي حوالي 15% من استهلاك الأكسجين لدى هذه الأسماك، ولكن عندما تكون خارج الماء، تستطيع الحصول على حوالي 50% من الأكسجين عبر تبادل الغازات من خلال الغطاء الخارجي . تُعدّ هذه ميزة مهمة، إذ تحتاج أسماك الأنقليس (Anguillidae) في كثير من الأحيان إلى التنقل بين المسطحات المائية للحفاظ على بيئتها المائية. ومن المعروف أيضاً أنها تحفر في الطين، لذا فإنّ القدرة على تبادل الغازات خارج الماء تُعدّ مفيدة للغاية لهذه الفصيلة.

من المعروف أنه عندما تبدأ المسطحات المائية بالجفاف، تحفر ثعابين الأنقليس جحورًا في الطين وتنتظر المطر وهي في حالة سبات . ولأن المطر غير متوقع، يسمح السبات للكائن الحي بخفض معدل الأيض ودرجة حرارة جسمه، مما يزيد من فرص بقائه على قيد الحياة.

تُعدّ أسماك الأنقليس سبّاحة ماهرة بفضل ارتباط عضلاتها المحورية وعضلاتها العضلية ذات الشكل W، مما يُمكّنها من السباحة للخلف بنفس كفاءتها في السباحة للأمام. ولا تستطيع الكثير من الأسماك الأخرى القيام بذلك. ونظرًا لصغر حجم أفواهها، فإنها تستخدم قدرتها على السباحة للمساعدة في التغذية، حيث تعضّ طعامها وتلفّه/تدور بسرعة لتمزيق قطعة بحجم مناسب تمامًا لها.

يُعدّ تحديد الجنس بكثافة السكان سمةً تُنظّم بها أسماك الأنقليس جنسَ أفرادها بناءً على وفرة البيض. فارتفاع تركيز البيض يؤدي إلى زيادة نسبة الذكور عن الإناث، والعكس صحيح. ولا يعني ذلك بالضرورة أن جميع البيض سيُنتج جنسًا واحدًا، بل يعني أن نسبة أحد الجنسين ستكون أعلى.

توجد الخلايا المخاطية في البشرة في كلتا مرحلتي البلوغ، غير الناضجة جنسيًا والناضجة جنسيًا. تتكون هذه الخلايا من بروتينات سكرية تتواجد بتركيزات أعلى على جانبي الجسم الظهري والبطني. يُعتقد أن فصيلة الأنقليس (Anguillidae) تتميز بتركيزات أعلى من المخاط مقارنةً بالفصائل الأخرى. يساعد هذا المخاط في اصطياد الفرائس، كما يُسهم في الحفاظ على رطوبة الجسم خارج الماء، مما يزيد من كفاءة التنفس الجلدي.

يُعدّ التحوّل جزءًا أساسيًا من حياة ثعابين الأنقليس، حيث تحدث العديد من التغييرات استعدادًا للهجرة لدى البالغين، إذ ينتقلون من مرحلة الثعبان الأصفر إلى مرحلة الثعبان الفضي. تتكيف المثانة الهوائية مع الضغوط العالية التي ستتعرض لها في المحيط، حيث ستغوص إلى أعماق أكبر بحثًا عن الطعام وتجنبًا للتيارات القوية. كما تزداد مخزونات الدهون استعدادًا لقلة مصادر الغذاء في المحيط. وتشهد الإناث زيادة أكبر من الذكور في مخزون الدهون بهدف إنتاج البيض. وتتغير العيون أيضًا، إذ يتضاعف حجمها، وتتحول أصباغ الشبكية، الحساسة للضوء الأحمر في المياه الضحلة، إلى أصباغ حساسة للضوء الأزرق، وهو ما يُناسب أعماق المحيط التي سيعيش فيها الثعبان الفضي.

تناولت إحدى التجارب الدافع الرئيسي للهجرة لدى أسماك الأنقليس. فقد لوحظ أنها، عند احتجازها في الأسر، كانت تضرب رؤوسها بالزجاج أو تسرع بحثًا عن مخرج، على الأرجح بحثًا عن المياه العذبة أو المالحة التي تنشدها. وكان هذا مؤشرًا رئيسيًا على هجرتها المستمرة.

التوزيع والحفظ

ثعبان البحر الأنجيلي

تنتشر ثعابين الأنقليس عالميًا، وتعيش في مياه أكثر من 150 دولة. وتوجد بشكل رئيسي في المياه الاستوائية والمعتدلة، باستثناء شرق المحيط الهادئ وجنوب المحيط الأطلسي. [ 12 ] يُعدّ الحفاظ على هذا النوع صعبًا نظرًا لقلة المعلومات المتوفرة عن دورة حياته وسلوكياته. [ 13 ] ومع ذلك، فإن العديد من أنواع ثعابين الأنقليس تُعتبر مهددة بالانقراض، بما في ذلك ثعبان البحر الأوروبي ( A. anguilla )، وثعبان البحر الأمريكي ( A. rostrata )، وثعبان البحر الياباني ( A. japonica )، وثعبان البحر النيوزيلندي طويل الزعانف ( A. dieffenbachii )، وثعبان البحر الإندونيسي طويل الزعانف ( A. borneensis ). [ 14 ] تشمل التهديدات التي تواجه هذه الأنواع: فقدان/تغيير الموائل، وعوائق الهجرة، والتلوث، والتطفل، والاستغلال، والاستهلاك، حيث تُعدّ ثعابين الأنقليس مصدرًا غذائيًا شائعًا، خاصة في آسيا وأوروبا. تُزيد الظروف المحيطية المتقلبة المرتبطة بتغير المناخ من هشاشة هذه الأنواع، حيث يُعدّ تدهور جودة المياه، وما يتبعه من فقدان التنوع البيولوجي ، من أكبر التهديدات. في نصف الكرة الشمالي، شهدت ثعابين الأنقليس انخفاضًا كبيرًا في أعدادها لأسباب عديدة، منها الاستغلال المفرط وعرقلة الهجرة عبر الحواجز الطبيعية. ووفقًا لمجموعة خبراء ثعابين الأنقليس التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة (IECN)، فإن الحاجة إلى حماية هذه الفصيلة واضحة في ضوء الانخفاضات الأخيرة. مع ذلك، تُعيق جهود الحماية نقص المعرفة ببيولوجيا هذه الأنواع، لا سيما سلوكها الاجتماعي والتكاثري، فضلًا عن نقص البيانات طويلة الأجل. [ 14 ]

علم الأحياء

ثعبان البحر الأوروبي ( Anguilla anguilla )

ثعابين المياه العذبة هي كائنات مائية تعيش في بيئات متنوعة، بما في ذلك المياه العذبة ومصبات الأنهار والبيئات البحرية/المالحة، وتلعب دور كل من المفترس والفريسة، وقد تم العثور على أدلة على الإصابة بالديدان الأسطوانية في بعض الأنواع. [ 13 ]

تُعرف ثعابين البحر من فصيلة الأنقليسيات (Anguillidae) بطبيعتها الانفرادية؛ فهي لا تتواصل اجتماعيًا ولا تتجمع في أسراب نشطة، إلا أنه يمكن العثور على أعداد كبيرة من صغارها نتيجةً لتزامنها في الاستجابة للظروف البيئية. [ 15 ] تُعرف هذه الثعابين بأنها عامة التغذية وانتهازية؛ إذ يستهلك معظمها أي فريسة مناسبة تصادفها، بما في ذلك القشريات والأسماك وغيرها من الحيوانات المائية. [ 10 ] وقد لوحظ أن بعض أنواع الثعابين تتغذى على بيض الأسماك المفترسة مثل سمك السلمون المرقط ، مما يساعد في ضبط أعدادها في هذه النظم البيئية. [ 16 ]

تعيش ثعابين الماء الصغيرة في مساحات ضيقة بين الصخور، أو في الشقوق، أو الطين. تنتشر ثعابين الماء العذبة على نطاق واسع، وهي ثعابين مهاجرة بين المياه العذبة والمالحة، أي أنها تقضي معظم حياتها في المياه العذبة (الأنهار بشكل رئيسي) وتهاجر إلى المحيط للتكاثر. قد تتراوح مدة هجرة اليرقات (الليبتوسيفالي) من أشهر إلى ما يقارب العام. تهاجر ثعابين المياه المعتدلة في المتوسط ​​لمدة تتراوح بين 6 و10 أشهر، بينما تهاجر ثعابين المياه الاستوائية لفترات أقصر تتراوح بين 3 و5 أشهر في المتوسط. [ 17 ] يتميز ثعبان الماء الأوروبي ( A. anguilla ) بواحدة من أطول الهجرات بين جميع ثعابين المياه العذبة، حيث يهاجر لمسافة تصل إلى 6000  كيلومتر (أكثر من 3700 ميل) في دورة هجرة واحدة. قد تكون دورات الهجرة مرنة في بعض الأنواع، ولا يزال هذا التباين قيد الدراسة. [ 18 ] مع ذلك، عدّلت بعض ثعابين هذه العائلة دورة هجرتها لتصبح بحرية بالكامل، ولا تعود إلى المياه العذبة للنمو. [ 17 ] تُعدّ ثعابين البحر المقيمة في المحيط استثناءً لهذه العائلة، وقد يكون هذا السلوك أكثر شيوعًا في المناطق التي تكون فيها جودة أو إنتاجية الموائل المائية العذبة أقل. [ 18 ]

التكاثر ودورة الحياة

صغار الثعابين الأمريكية ( Anguilla rostrata )

تُعدّ ثعابين الأنقليس من الأنواع أحادية التكاثر ، أي أنها تعيش للتكاثر مرة واحدة فقط، إذ تموت بعد ذلك. يمكن لثعبان الأنقليس الأوروبي أن يبدأ بالتكاثر ابتداءً من عمر 7 سنوات، وقد بلغ عمر أقدم ثعبان من هذا النوع عُثر عليه في البرية 85 عامًا. [ 16 ] قد تشمل هذه العوامل نسبة الدهون، وجودة المياه أو درجة حرارتها، وتوافر الفرائس، وارتفاع النهر ومعدل تدفق المياه، وما إلى ذلك. يسمح هذا التباين لبعض الثعابين بالعيش حتى 50-70 عامًا، إلا أن متوسط ​​عمر ثعابين المياه العذبة غير موثق بشكل كافٍ. لا يُعرف إلا القليل جدًا عن آليات الإخصاب والتكاثر، كما أن الوقت الذي تستغرقه هذه الثعابين لتفقس من بيضها متفاوت. [ 15 ] وجد تسوكاموتو وزملاؤه أدلة على أن ثعابين الأنقليس اليابانية ( A. japonica ) قد تُزامن دورات تكاثرها خلال موسم التكاثر مع بداية الشهر القمري. [ 19 ]

تقضي أفراد هذه العائلة حياتها في الأنهار والبحيرات ومصبات الأنهار ، ثم تعود إلى المحيط للتكاثر. [ 20 ] تمر جميع أنواع ثعابين البحر بمراحل نمو متعددة خلال دورة حياتها. وتخضع ثعابين البحر من فصيلة الأنقليس لتغيرات شكلية خلال هذه المراحل، ترتبط بالظروف البيئية وتساعدها على الاستعداد لمزيد من النمو والتكاثر. تبدأ ثعابين البحر من فصيلة الأنقليس حياتها كبيضة في المحيط، وبمجرد فقسها، تدخل مرحلة اليرقة المعروفة باسم "ليبتوسيفالي" . [ 21 ] تعيش يرقات ثعابين البحر الصغيرة في المحيط فقط، وتتغذى على جزيئات صغيرة تُسمى " الثلج البحري" . تضع ثعابين البحر من فصيلة الأنقليس بيضًا قاعيًا لاصقًا (بيضًا يطفو بحرية أو ملتصقًا بالركيزة)، ومعظم الأنواع لا تُقدم رعاية أبوية. [ 22 ] يمكن لثعابين البحر اليابانية ( A. japonica ) أن تضع ما بين مليوني وعشرة ملايين بيضة. [ 16 ] تنتشر هذه البيوض العائمة (غير المتحركة) واليرقات الشفافة الشبيهة بالأوراق عبر تيارات المحيط، وتهاجر أحيانًا لآلاف الأميال. تنمو هذه اليرقات وتكبر في الحجم، وفي مرحلة نموها التالية تُسمى ثعابين زجاجية. في هذه المرحلة، تدخل مصبات الأنهار ، وعند عودتها إلى موطنها في المياه العذبة، تكتسب الثعابين لونًا وتتطور عبر مرحلتي اليرقة الصغيرة واليرقة الصفراء. سُميت مرحلتا اليرقة الصفراء والفضية بهذا الاسم نسبةً إلى لون بطن الثعبان خلال هاتين المرحلتين. تسافر اليرقات الصغيرة عكس التيار في أنهار المياه العذبة، حيث تنمو حتى مرحلة البلوغ. أخيرًا، تنتقل ثعابين الأنقليس من مرحلة اليرقة الفضية إلى مرحلة البلوغ، وتهاجر إلى مناطق التكاثر في المحيط للتكاثر وبدء الدورة من جديد. [ 21 ] يُعد اكتشاف منطقة تكاثر ثعابين الأنقليس الأمريكية والأوروبية في بحر سارجاسو من أشهر الحكايات في تاريخ علم الأسماك . كما تم اكتشاف مناطق تكاثر بعض أنواع ثعابين الأنقليس الأخرى، مثل ثعبان البحر الياباني وثعبان البحر العملاق المرقط، مؤخراً في غرب شمال المحيط الهادئ.

الأهمية التجارية

تُعدّ ثعابين الأنقليس من الأسماك الغذائية المهمة. وتُعتبر تربية ثعابين الأنقليس صناعة سريعة النمو. تشمل أنواع ثعابين الأنقليس الغذائية المهمة ثعبان الأنقليس طويل الزعانف، وثعبان الأنقليس الأسترالي طويل الزعانف، وثعبان الأنقليس قصير الزعانف، وثعبان الأنقليس الياباني. تاريخيًا، كان معظم إنتاج ثعابين الأنقليس في اليابان وكوريا وتايوان ، ولكن في السنوات الأخيرة، أصبح الإنتاج الأكبر في الصين . [ 23 ]

توصي منظمة "سي فود ووتش" ، إحدى أشهر قوائم التوصيات المتعلقة بالمأكولات البحرية المستدامة ، المستهلكين بتجنب تناول ثعابين الأنقليس نظرًا للضغوط الكبيرة التي تتعرض لها أعدادها في جميع أنحاء العالم. وقد شهدت العديد من الأنواع المستخدمة كبديل لثعابين الأنقليس انخفاضًا كبيرًا في أعدادها خلال نصف القرن الماضي. فعلى سبيل المثال، انخفضت كميات صيد ثعبان البحر الأوروبي بنحو 80% منذ ستينيات القرن الماضي. ورغم أن حوالي 90% من ثعابين المياه العذبة المستهلكة في الولايات المتحدة تُربى في المزارع، إلا أنها لا تُربى في الأسر . فبدلًا من ذلك، تُجمع صغار الثعابين من البرية ثم تُربى في أحواض مختلفة. وبالإضافة إلى انخفاض أعداد ثعابين المياه العذبة البرية نتيجة لهذه العملية، غالبًا ما تُربى الثعابين في أحواض شبكية مفتوحة، مما يسمح للطفيليات والفضلات والأمراض بالعودة مباشرة إلى موائلها البرية، الأمر الذي يُهدد أعدادها البرية بشكل أكبر. ونظرًا لأن ثعابين المياه العذبة من الحيوانات اللاحمة، فإنها تُغذى بأسماك أخرى تُصطاد من البرية، مما يُضيف عنصرًا آخر من عدم الاستدامة إلى ممارسات تربية الثعابين الحالية. [ 6 ]

علم التصنيف

لا يزال التصنيف الدقيق لثعابين المياه العذبة محل نقاش، ولكن هناك إجماع عام على أن عائلة Anguillidae تندرج ضمن رتبة Anguilliformes. تقليديًا، صنّفت الدراسات الجزيئية عائلة Anguillidae ضمن تحت فئة "Anguilloidei" مع عائلتين أخريين: Nemichthyidae (ثعابين الشنقب) وSerrivomeridae (ثعابين المنشار). وحتى عام 2013، كانت هذه الفئة الفرعية تُجمع في فرع حيوي متماسك. [ 24 ] ومع ذلك، أشارت دراسات جزيئية حديثة إلى أن عائلة Anguillidae أقرب صلةً بعائلة Saccopharyngiformes (ثعابين البلع وما شابهها) منها بعائلات Anguilloid الأخرى. [ 25 ] وهذا يقودنا إلى احتمالين: إما أن فئة Anguilloidei مجموعة شبه عرقية ، أو أنها صُنّفت في الأصل بشكل غير دقيق، وبالتالي لا ينبغي إدراج عائلة Anguillidae ضمن هذه الفئة الفرعية. ومع ذلك، هناك حاجة إلى إجراء المزيد من الدراسات لتأكيد تصنيف ثعابين المياه العذبة ضمن رتبة الثعابين النهرية (Anguilliformes)، وتحديد تكوين فئة الثعابين النهرية الفرعية (Anguilloidei). [ 26 ]

استناداً إلى التحليل الجيني، تشير التقديرات إلى أن فصيلة الأنقليس (Anguillidae) انفصلت عن أنواع الأنقليس الأخرى منذ حوالي 52 مليون سنة، وأن أنواع الأنقليس الموجودة حالياً بدأت في التطور إلى أنواع جديدة منذ حوالي 20 مليون سنة. [ 27 ]

صِنف

التطور السلالي لعائلة Anguillidae بواسطة Inoue et al. 2010 [ 28 ]
أنغيلا

أ. موسامبيكا

أ. بورنينسيس

الأنقليس الأنجيلا

أ. روستراتا

أ. أستراليس

أ. ديفنباخي

أ. رينهاردتي

أ. جابونيكا

أ. سيليبسينسيس

أ. ميغاستوما

أ. مارموراتا

A. bengalensis

أ. داخلي

أ. أوبسكورا

أ. ثنائي اللون

كما عُرفت أحفورة أنغيلا محفوظة جيدًا وغير موصوفة من موقع فولدن مار لاغرشتات في نيوزيلندا. [ 30 ]

علم الأحياء القديمة

على الرغم من أن أنغيلا هي الممثل الحديث الوحيد لعائلة أنغيليداي، إلا أن هناك جنسًا بحريًا ثانيًا، هو إيوانغيلا ، معروف من العصر الإيوسيني المبكر في مونتي بولكا بإيطاليا، ويبدو أنه أقدم ممثل معروف لعائلة أنغيليداي من أحافير الجسم الكامل (أصغر قليلاً من أنغيلا إغنوتا ). [ 29 ]

يُستخدم نوعان مهمان من الأحافير لتحديد تاريخ نشأة ثعابين المياه العذبة. الأول هو أحفورة ناردوشيليس روبينسي، التي تُمثل سلف جميع الثعابين الموجودة حاليًا، وتُحدد الحد الأدنى لعمر عائلة الأنقليسيات (Anguillidae). أما الثاني فهو أحفورة أنغيلا إغنوتا ، التي تُمثل سلف جميع ثعابين المياه العذبة الموجودة حاليًا، وتُحدد الحد الأعلى لعمر عائلة الأنقليسيات. وباستخدام هاتين الأحفورتين كمرجعين، يُقال إن ثعابين المياه العذبة نشأت بين 83 مليون سنة و43.8 مليون سنة مضت.

عُثر على أحفورة N. robinsi عام 2002 على يد علماء إيطاليين في طبقات كالكاري دي ميليسانو الأحفورية، التي تعود إلى العصرين السانتوني والكامباني، وتقع بالقرب من بلدة ناردو. [ 31 ] وقد خلصت دراسة الطبقات باستخدام نظائر السترونتيوم إلى أن عمر N. robinsi يبلغ 83 مليون سنة. [ 32 ] وُجدت الأحفورة غير مكتملة، إذ كانت تفتقر إلى الجمجمة وجزء من الهيكل العظمي الأمامي. وعلى الرغم من عدم اليقين المورفولوجي، أكدت السمات القحفية والخيشومية أنها من فصيلة الثعابين. في البداية، صُنفت كأقدم عضو في عائلة الثعابين، Ophichthidae (ثعابين الأفعى). [ 31 ] ومع ذلك، عند إجراء فحص دقيق، تبين أن الأحفورة لا تُظهر سوى سمة مشتركة واحدة لثعابين الأفعى، وأنها تمتلك سمات مورفولوجية أكثر توافقًا مع سلف ثعابين الأنقليس. لذلك، تستخدم العديد من الدراسات التطورية هذه الأحفورة كنقطة مرجعية لتحديد عمر ثعابين الأنقليس الحديثة. [ 25 ] لذلك، إذا كان عمر أقدم ثعبان البحر 83 مليون سنة، فيمكن الاستنتاج أن عائلة Anguillidae لم يكن من الممكن أن تنشأ قبل ذلك.

أقدم أحفورة معروفة لا لبس فيها لثعبان البحر من فصيلة الأنقليسيات هي Anguilla ignota ، وقد عُثر عليها في ميسيل، ألمانيا. [ 33 ] يُؤرَّخ موقع الأحافير في ميسيل إلى 43.8 مليون سنة، أي خلال منتصف العصر الإيوسيني. خلال تلك الفترة، شهدت ميسيل نشاطًا بركانيًا مكثفًا أدى إلى تكوين بحيرات مار عذبة. [ 34 ] وُجدت A. ignota في البقايا الجيولوجية لإحدى هذه البحيرات، مما يجعلها أقدم ثعبان بحر يسكن بيئة المياه العذبة. [ 33 ] ولعلّ أبرز ما يُميّز فصيلة الأنقليسيات هو سكنها للمياه العذبة، فهي الفصيلة الوحيدة من ثعابين البحر التي تفعل ذلك. لذلك، فإنّ الفرضية القائلة بأنّ A. ignota هي سلف جميع ثعابين البحر التي تعيش في المياه العذبة مدعومة بقوة. [ 35 ] تُستخدم هذه الأحفورة عادةً كأحفورة مرجعية لتحديد الحد الأدنى لعمر ثعابين البحر التي تعيش في المياه العذبة. [ 25 ]

مراجع

  1. ↑ فيرنر شوارزهانز (2012). "عظام الأذن الداخلية للأسماك من العصر الباليوسيني في بافاريا (كريسنبرغ) والنمسا (كرويسباخ وأويشينغ-غرابن)" . مجلة علم الأسماك القديمة . 12 : 1-88 .
  2. ↑ ر. 661 في Garsault، FAP de 1764. أرقام النباتات والحيوانات المستخدمة في الطب، Décrits dans la Matiere Medicale de Mr. Geoffroy medecin، dessinés d'après Nature par Mr. de Gasault، Gravés par Mrs. Defehrt، Prevost، Duflos، Martinet & c. سكريبت نيكيت. [5]. – ص. [1–4]، الفهرس [1–20]، ص. 644-729. باريس.
  3. ↑ ويلتر-شولتس، إف دبليو؛ كلوج، آر. (2009). "النتائج التسمية الناتجة عن إعادة اكتشاف كتاب Les figures des plantes et animaux d'usage en médecine ، وهو عمل نادر نشره غارسو عام 1764، في الأدبيات الحيوانية" . نشرة التسمية الحيوانية . 66 (3): 225-241 . doi : 10.21805/bzn.v66i3.a1 .
  4. ↑ فريكه، ر.؛ إيشماير، و.ن.؛ فان دير لان، ر.، محرران. (2022). "كتالوج إيشماير للأسماك: الأجناس، والأنواع، والمراجع" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 8 فبراير 2022 .
  5. 1 2 3 4 ثعابين الماء العذب؛ سميث، ديفيد ج. (23-10-2018)، "عائلة Anguillidae"، رتبتا Anguilliformes و Saccopharyngiformes ، مطبعة جامعة ييل، ص 25-47 ، doi : 10.2307/j.ctvbcd0dm.6 ، ISBN  978-1-933789-32-3، S2CID 239903435 
  6. 1 2 هالبين، باتريشيا (2007). "مراقبة المأكولات البحرية: أوناجي" (ملف PDF) . حوض أسماك خليج مونتيري. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 2010-07-06.
  7. ↑ كواد، بي دبليو، "مراجعة ثعابين المياه العذبة في إيران (عائلة Anguillidae)".
  8. ↑ سيمينستاد، تشارلز أ.؛ دادسويل، مايكل ج.؛ كلاودا، رونالد ج.؛ موفيت، كريستين م.؛ سوندرز، ريتشارد ل.؛ روليفسون، روجر أ.؛ كوبر، جون إي. (27-12-1989). "الاستراتيجيات المشتركة للأسماك المهاجرة بين المياه العذبة والمالحة". كوبيا . 1989 (4): 1094. doi : 10.2307/1446011 . ISSN 0045-8511 . JSTOR 1446011 .  
  9. ↑ بفاف، كاثرين؛ زورزين، روبرتو؛ كريويت، يورغن (11 أغسطس/آب 2016). "تطور الجهاز الحركي في ثعابين البحر (Teleostei: Elopomorpha)" . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 16 (1): 159. Bibcode : 2016BMCEE..16..159P . doi : 10.1186/s12862-016-0728-7 . ISSN 1471-2148 . PMC 4981956. PMID 27514517 .   
  10. 1 2 هيريل، أ.؛ تشوي، هـ. ف.؛ دومونت، إ.؛ دي شيبر، ن.؛ فان هويدونك، ب.؛ إيرتس، ب.؛ أدريانز، د. (15 أبريل 2011). "الحفر والتنقل تحت سطح الماء لدى أسماك الأنقليس: التخصصات السلوكية والقيود الميكانيكية" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 214 (8): 1379-1385 . Bibcode : 2011JExpB.214.1379H . doi : 10.1242/jeb.051185 . hdl : 1854/LU-1269790 . ISSN 0022-0949 . PMID 21430215 .  
  11. ↑ بيرغ، ت؛ ستين، ج. ب (1965-08-01). "الآليات الفيزيولوجية للتنفس الهوائي في ثعبان البحر" . الكيمياء الحيوية المقارنة وعلم وظائف الأعضاء . 15 (4): 469-484 . doi : 10.1016/0010-406X(65)90147-7 . ISSN 0010-406X . 
  12. ↑ "تفاصيل عائلة ثعابين المياه العذبة (Anguillidae)" . www.fishbase.de . تاريخ الاسترجاع: 4 ديسمبر 2019 .
  13. 1 2 جاكوبي، دي إم بي (2015). "الأنماط التآزرية للتهديد والتحديات التي تواجه الحفاظ على ثعابين الأنقليس عالميًا" . مجلة علم البيئة والحفظ العالمي . 4 : 321-333 . Bibcode : 2015GEcoC...4..321J . doi : 10.1016/j.gecco.2015.07.009 .
  14. 1 2 "القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض الصادرة عن الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة" . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض الصادرة عن الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . تم الاطلاع عليها بتاريخ 4 ديسمبر 2019 .
  15. 1 2 "منظمة الأغذية والزراعة - مصايد الأسماك وتربية الأحياء المائية - الأنواع المائية" . www.fao.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 4 ديسمبر 2019 .
  16. 1 2 3 ديلدر، سي إل (يناير 1976). "مشكلة المناطق الزائدة في عظام الأذن الداخلية لثعبان البحر الأوروبي (Anguilla Anguilla (لينيوس، 1758))؛ اقتراح للتعامل معها". الاستزراع المائي . 9 : 373-379 . Bibcode : 1976Aquac...9..373D . doi : 10.1016/0044-8486(76)90078-8 .
  17. 1 2 واتانابي، شون؛ أوياما، يونيو؛ تسوكاموتو ، كاتسومي (2009-04-01). "نوع جديد من ثعبان البحر في المياه العذبة Anguilla luzonensis (Teleostei: Anguillidae) من جزيرة لوزون في الفلبين". علوم مصايد الأسماك . 75 (2): 387–392 . بيب كود : 2009FisSc..75..387W . دوى : 10.1007/s12562-009-0087-z . ردمك 1444-2906 . S2CID 19692756 .  
  18. 1 2 تسوكاموتو، ك؛ أوياما، ج؛ ميلر، م. ج. (ديسمبر 2002). "الهجرة، والتنوع، وتطور الهجرة بين المياه العذبة والمالحة في ثعابين الأنقليس". المجلة الكندية لعلوم مصايد الأسماك والأحياء المائية . 59 (12): 1989-1998 . Bibcode : 2002CJFAS..59.1989T . doi : 10.1139/f02-165 . ISSN 0706-652X . 
  19. ^ تسوكاموتو، كاتسومي؛ أوتاكي، تسوجو؛ موتشيوكا، نوريتاكا؛ لي، تاي وون؛ فريك، هانز. إيناغاكي، تاداشي؛ أوياما، يونيو؛ إيشيكاوا، ساتوشي؛ كيمورا، شينغو؛ ميلر، مايكل J.؛ هاسوموتو ، هيروشي (2003-03-01). “الجبال البحرية والقمر الجديد وتفريخ ثعبان البحر: البحث عن موقع تفرخ ثعبان البحر الياباني”. البيولوجيا البيئية للأسماك . 66 (3): 221– 229. بيب كود : 2003EnvBF..66..221T . دوى : 10.1023/أ:1023926705906 . ردمك 1573-5133 . S2CID 12032022 .  
  20. ↑ مكوسكر، جون ف. (1998). باكسون، جيه آر؛ إيشماير، دبليو إن (محرران). موسوعة الأسماك . سان دييغو: أكاديميك برس. ص 89. ISBN  0-12-547665-5.
  21. 1 2 زيدليفسكي، جوزيف؛ ويلكي، مايكل ب. (2012-01-01). "انتقال الأسماك المهاجرة من المياه العذبة إلى مياه البحر" . في: ماكورميك، ستيفن د.؛ فاريل، أنتوني ب.؛ براونر، كولين ج. (محررون). 6 - انتقال الأسماك المهاجرة من المياه العذبة إلى مياه البحر . أسماك واسعة الملوحة. المجلد 32. دار النشر الأكاديمية. الصفحات 253-326 . Bibcode : 2012fiph.book..253Z . doi : 10.1016/b978-0-12-396951-4.00006-2 . ISBN   9780123969514تم الاطلاع عليه بتاريخ 2019-12-04 .{{cite book}}تم |work=تجاهله ( مساعدة )
  22. ↑ غراونز، آي. (2004-12-01). "تصنيف عددي لمجموعات التكاثر لأسماك المياه العذبة في جنوب شرق أستراليا وتطبيقه على إدارة الأنهار". إدارة مصايد الأسماك وعلم البيئة . 11 (6): 369-377 . Bibcode : 2004FisME..11..369G . doi : 10.1111/j.1365-2400.2004.00404.x . ISSN 1365-2400 . 
  23. ^ تشين ، زي مينج. تشانغ، شياو يان. تشي، ون لونغ؛ دينغ، شيو مي؛ شياو ، هنغ (أغسطس 2010). “سجل جديد للأسماك Anguillid في نهر Lancangjiang، الصين: Anguilla ذو لونين”. دونغ وو شيويه يان جيو = أبحاث علم الحيوان . 31 (4): 444-445 . دوى : 10.3724/SP.J.1141.2010.04444 (غير نشط 11 يوليو 2025). ردمك 0254-5853 . بميد 20740708 .  {{cite journal}}: صيانة CS1: رقم التعريف الرقمي غير نشط اعتبارًا من يوليو 2025 ( رابط )
  24. ^ جونسون، ج. ديفيد؛ إيدا، هيتوشي؛ ساكو، جيرو؛ سادو، تيتسويا؛ أساهيدا، تاكاشي؛ ميا ، ماساكي (2011/08/17). "ثعبان البحر" الأحفوري الحي "(Anguilliformes: Protanguillidae، fam. nov.) من كهف تحت البحر في بالاو" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 279 (1730): 934–943 . دوى : 10.1098/rspb.2011.1289 . ISSN 0962-8452 . بمك 3259923 . بميد 21849321 .   
  25. 1 2 3 سانتيني، فرانشيسكو؛ كونغ، شيانغوي؛ سورنسون، لوري. كارنيفال، جورجيو؛ ميهتا، ريتا س.؛ ألفارو، مايكل إي. (ديسمبر 2013). “مقياس زمني جزيئي متعدد المواقع لأصل وتنويع الثعابين (الأمر: Anguilliformes)”. علم الوراثة الجزيئي والتطور . 69 (3): 884– 894. بيب كود : 2013MolPE..69..884S . دوى : 10.1016/j.ympev.2013.06.016 . ردمك 1055-7903 . بميد 23831455 . S2CID 19546541 .   
  26. ↑ أرنولد، جي بي (2001). "هجرة الأسماك الأفقية" . موسوعة علوم المحيطات . ص 947-955 . doi : 10.1006/rwos.2001.0021 . ISBN  978-0-12-227430-5تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 نوفمبر 2023 .
  27. ^ مينيغيشي، يوكي؛ أوياما، يونيو؛ إينوي، يونيو ج؛ ميا، ماساكي؛ نيشيدا، موتسومي؛ تسوكاموتو ، كاتسومي (يناير 2005). "التطور الجزيئي وتطور جنس ثعابين المياه العذبة من جنس أنغيلا بناءً على تسلسل جينوم الميتوكوندريا بأكمله" . علم الوراثة الجزيئي والتطور . 34 (1): 134– 146. بيب كود : 2005MolPE..34..134M . دوى : 10.1016/j.ympev.2004.09.003 . بميد 15579387 . 
  28. ↑ جون جي. إينوي وآخرون : أصل ثعابين المياه العذبة من أعماق المحيط. رسائل بيولوجية 2010، 6، ص 363-366، doi : 10.1098/rsbl.2009.0989
  29. 1 2 "PBDB Taxon" . paleobiodb.org . تم الاسترجاع في 30-12-2024 .
  30. ^ لي ، دافني إي. كولفوس، أوي. كونران، جون ج. بانيستر، جينيفر م.؛ ليندكفيست ، جون ك. (2016/10/01). "التنوع البيولوجي وعلم البيئة القديمة في فولدن مار: رواسب Konservat-Lagerstätte المبكرة في العصر الميوسيني في جنوب نيوزيلندا" . Alcheringa: مجلة أسترالية لعلم الحفريات . 40 (4): 525– 541. بيب كود : 2016Alch...40..525L . دوى : 10.1080/03115518.2016.1206321 . ISSN 0311-5518 . 
  31. 1 2 نولف، ديرك (1978). "Les otolithes des Téléostéens du Plio-Pleistocene belge" (PDF) . جيوبيوس . 11 (4): 517– 562. بيب كود : 1978Geobi..11..517N . دوى : 10.1016/s0016-6995(78)80083-7 . ISSN 0016-6995 . 
  32. ↑ شلوتر، مالتي؛ ستويبر، توماس؛ بارينتي، ماريانو (فبراير 2008). "التسلسل الزمني لكربونات المنصة وتجمعات الروديست في العصرين الكامباني والماستريختي في سالينتو (بوليا، إيطاليا)". أبحاث العصر الطباشيري . 29 (1): 100-114 . Bibcode : 2008CrRes..29..100S . doi : 10.1016/j.cretres.2007.04.005 . ISSN 0195-6671 . 
  33. 1 2 جودان، جان؛ ميكليتش، نوربرت (ديسمبر 1990). "Rhenanoperca minuta nov. gen., nov. sp., ein neuer Percoide (Pisces, Perciformes) aus der Messel-Formation (Mittel-Eozän, Unteres Geiseltalium)". Paläontologische Zeitschrift . 64 ( 3 – 4): 269 – 286. دوى : 10.1007 / bf02985719 . ISSN 0031-0220 . S2CID 82717028 .  
  34. ↑ فرانزن، ينس لورنز (أكتوبر 2005). "آثار التأريخ العددي لرواسب أحافير ميسيل (الإيوسين، ألمانيا) على التسلسل الزمني الحيوي للثدييات". حوليات علم الأحياء القديمة . 91 (4): 329-335 . Bibcode : 2005AnPal..91..329F . doi : 10.1016/j.annpal.2005.04.002 . ISSN 0753-3969 . 
  35. ↑ بريتو، ألبرتو (27 ديسمبر 1989). "نيتينشيليس ديونيسي، نوع جديد من ثعابين نيتاستوماتيد (الأسماك: أنجيليفورميس) من جزر الكناري". كوبيا . 1989 (4): 876-880 . doi : 10.2307/1445971 . ISSN 0045-8511 . JSTOR 1445971 .