هجرة الأسماك

هجرة الأسماك هي انتقال جماعي للأسماك من منطقة أو مسطح مائي إلى آخر. تهاجر أنواع عديدة من الأسماك بانتظام، على فترات زمنية تتراوح من يومية إلى سنوية أو أطول، ولمسافات تتراوح من بضعة أمتار إلى آلاف الكيلومترات. عادةً ما تتم هذه الهجرات لتحسين التغذية أو للتكاثر، ولكن في حالات أخرى تكون الأسباب غير واضحة. ^{[ 1 ]}

تشمل هجرات الأسماك تحركات أسراب الأسماك على نطاق ومدة أكبر من تلك التي تحدث خلال الأنشطة اليومية العادية. ^{[ 2 ]} ومن أنواع الهجرة المحددة: الهجرة النهرية ، حيث تعيش الأسماك البالغة في البحر وتهاجر إلى المياه العذبة للتكاثر ؛ والهجرة النهرية ، حيث تعيش الأسماك البالغة في المياه العذبة وتهاجر إلى المياه المالحة للتكاثر. ^{[ 3 ]}

غالباً ما تقوم أسماك العلف البحرية بهجرات واسعة النطاق بين مناطق التكاثر والتغذية والحضانة. وترتبط تحركاتها بالتيارات المحيطية وتوافر الغذاء في مناطق مختلفة على مدار العام. وقد تُعزى هذه الهجرة جزئياً إلى عدم قدرة الأسماك على تمييز صغارها، مما يمنع الافتراس بينها . وقد وصفت اتفاقية الأمم المتحدة لقانون البحار بعض الأنواع بأنها من الأنواع المهاجرة بكثرة. وهي أسماك كبيرة تعيش في أعالي البحار وتتحرك داخل وخارج المناطق الاقتصادية الخالصة للدول المختلفة، وتخضع هذه الأسماك لتغطية مختلفة في الاتفاقية عن غيرها من الأسماك.

يُعدّ سمك السلمون وسمك القاروص المخطط من الأسماك المهاجرة بين المياه العذبة والمالحة، بينما تُعتبر ثعابين المياه العذبة من الأسماك المهاجرة بين المياه العذبة والمالحة التي تقوم بهجرات واسعة. أما قرش الثور فهو من الأنواع القادرة على التكيف مع نطاق واسع من الملوحة، حيث ينتقل بحرية من المياه العذبة إلى المالحة. وتقوم العديد من الأسماك البحرية بهجرة رأسية يومية، إذ تصعد إلى السطح للتغذية ليلاً وتغوص إلى الطبقات السفلى من المحيط نهاراً. وتتحرك بعض الأسماك، مثل التونة، شمالاً وجنوباً في أوقات مختلفة من السنة تبعاً لتدرجات درجات الحرارة. وتُعتبر سمكة السلور دورادا صاحبة أطول هجرة في المياه العذبة ، حيث تقطع مسافة 5500 كيلومتر (3400 ميل) في نهر الأمازون . ^{[ 4 ]} وتُعدّ أنماط الهجرة ذات أهمية بالغة لصناعة صيد الأسماك. كما تحدث تحركات للأسماك في المياه العذبة أيضاً؛ فغالباً ما تسبح الأسماك عكس التيار للتكاثر، وتتعرض هذه التحركات التقليدية لاضطرابات متزايدة بسبب بناء السدود. ^{[ 5 ]} 

كما هو الحال مع جوانب أخرى عديدة من حياة الأسماك، وضع علماء الحيوان تصنيفات تجريبية لهجرات الأسماك. ^{[ 7 ]} المصطلحان الأولان التاليان مستخدمان على نطاق واسع منذ زمن طويل، بينما المصطلحات الأخرى حديثة العهد.

• الأسماك المهاجرة – الأسماك ^{التي تهاجر} من البحر إلى المياه العذبة للتكاثر ، ^مثل سمك السلمون ، وسمك القاروص المخطط ، [ ⁸ ] وسمك الحفش المرقط [ ^{9 ]} وسمك الجريث البحري ^{[ 10 ]} . 
• Catadromous – الأسماك التي تهاجر من المياه العذبة إلى أسفل (باليونانية: κατά kata ' أسفل ' و δρόμος dromos ' مسار ' ) إلى البحر للتكاثر، مثل ثعابين البحر ^{[ 8 ] [ 11 ]}

صاغ جورج إس. مايرز المصطلحات التالية في مقال نُشر في إحدى المجلات عام 1949:

• الأسماك المهاجرة بين المياه المالحة والمياه العذبة. ومثل المصطلحين المعروفين المذكورين سابقًا،اشتُقّ مصطلح "الأسماك المهاجرة بين المياه المالحة والمياه العذبة " من اليونانية الكلاسيكية ( dia بمعنى " عبر " و dromos بمعنى " يجري " ).
• الأسماك المهاجرة بين المياه العذبة والمالحة - وهي أسماك تهاجر من المياه العذبة إلى البحر، أو العكس، ولكن ليس بغرض التكاثر. بل تدخل المياه المالحة أو العذبة كيرقات، حيث تنمو لتصبح أسماكًا يافعة قبل أن تعود إلى موطنها الأصلي وتبقى هناك لبقية حياتها، حتى تصل إلى مرحلة البلوغ الجنسي. ^{[ 12 ]}
• الأسماك النهرية – الأسماك التي تحدث هجرتها بالكامل داخل المياه العذبة
• الأسماك التي تعيش وتهاجر كليًا في البحر ^{[ 7 ] [ 13 ]}

على الرغم من أن هذه التصنيفات نشأت للأسماك، إلا أنها يمكن تطبيقها، من حيث المبدأ، على أي كائن مائي.

قائمة الرتب والفصائل المهاجرة بين المياه العذبة والمالحة، وعدد الأنواع المعروفة: ^{[ 12 ] [ 14 ]}

غالباً ما تقوم أسماك العلف بهجرات واسعة النطاق بين مناطق التكاثر والتغذية والحضانة. وعادةً ما تسافر أسراب نوع معين في مسار مثلثي بين هذه المناطق. على سبيل المثال، يوجد في جنوب النرويج منطقة تكاثر أحد أنواع الرنجة، وفي أيسلندا منطقة تغذيته ، وفي شمال النرويج منطقة حضانة صغاره. وقد تكون هذه الرحلات المثلثية الواسعة مهمة لأن أسماك العلف، أثناء التغذية، لا تستطيع تمييز صغارها. ^{[ 5 ]}

سمك الكابيلين هو نوع من أسماك العلف ينتمي إلى فصيلة سمك السلمون الصغير ، ويتواجد في المحيطين الأطلسي والقطبي الشمالي . في فصل الصيف، يتغذى على أسراب كثيفة من العوالق على حافة الجرف الجليدي. كما يتغذى الكابيلين الأكبر حجمًا على الكريل والقشريات الأخرى. ينتقل الكابيلين إلى المياه الساحلية في أسراب كبيرة للتكاثر، ثم يهاجر في فصلي الربيع والصيف بحثًا عن الغذاء في المناطق الغنية بالعوالق بين أيسلندا وغرينلاند وجزيرة يان ماين . وتتأثر هذه الهجرة بالتيارات المحيطية . حول أيسلندا، يقوم الكابيلين الناضج بهجرات تغذية كبيرة شمالًا في فصلي الربيع والصيف. وتحدث هجرة العودة من سبتمبر إلى نوفمبر. أما هجرة التكاثر فتبدأ شمال أيسلندا في ديسمبر أو يناير. ^{[ 15 ]}

يُظهر الرسم البياني على اليمين مناطق التكاثر الرئيسية ومسارات انجراف اليرقات . سمك الكابيلين في طريقه إلى مناطق التغذية مُلوّن باللون الأخضر، وسمك الكابيلين في طريق عودته مُلوّن باللون الأزرق، ومناطق التكاثر مُلوّنة باللون الأحمر.

في ورقة بحثية نُشرت عام 2009، يروي باحثون من أيسلندا تطبيقهم لنموذج الجسيمات المتفاعلة على مخزون سمك الكابيلين حول أيسلندا، حيث نجحوا في التنبؤ بمسار هجرة التكاثر لعام 2008. ^{[ 16 ]}

يعود أصل مصطلح " الأنواع المهاجرة بكثرة " إلى المادة 64 من اتفاقية الأمم المتحدة لقانون البحار . لا تقدم الاتفاقية تعريفًا عمليًا لهذا المصطلح، ولكنها تُدرج في ملحق (الملحق 1 من اتفاقية الأمم المتحدة لقانون البحار) الأنواع التي تعتبرها الأطراف في الاتفاقية مهاجرة بكثرة. ^{[ 17 ]} تشمل القائمة: التونة والأنواع الشبيهة بالتونة ( التونة البيضاء ، والتونة الزرقاء ، والتونة ذات العين الكبيرة ، والتونة الوثابة ، والتونة الصفراء ، والتونة السوداء ، والتونة الصغيرة، والتونة الجنوبية الزرقاء ، والتونة الرصاصية )، والواهو ، والبومفريت ، والمارلين ، وسمك أبو شراع ، وسمك أبو سيف ، والسورى ، وأسماك القرش المحيطية ، والدلافين، وغيرها من الحيتانيات .

تُهاجر هذه الأنواع البحرية المهاجرة، التي تُصنّف ضمن المستويات الغذائية العليا، لمسافاتٍ كبيرةٍ ولكنها متفاوتة عبر المحيطات بحثًا عن الغذاء، وغالبًا ما يكون على أسماك العلف، أو للتكاثر، كما أنها تتمتع بتوزيع جغرافي واسع. ولذلك، توجد هذه الأنواع داخل المناطق الاقتصادية الخالصة التي يبلغ نصف قطرها 200 ميل بحري (370 كيلومترًا)، وفي أعالي البحار خارج هذه المناطق. وهي أنواع بحرية سطحية ، أي أنها تعيش في الغالب في المحيط المفتوح ولا تعيش بالقرب من قاع البحر، على الرغم من أنها قد تقضي جزءًا من دورة حياتها في المياه القريبة من الشاطئ . ^{[ 18 ]}

يمكن مقارنة الأنواع المهاجرة بكثرة بالأنواع العابرة للحدود والأنواع التي تنتشر عبر الحدود . تنتشر الأنواع العابرة للحدود داخل المنطقة الاقتصادية الخالصة وفي أعالي البحار . أما الأنواع التي تنتشر عبر الحدود فتنتشر في المناطق الاقتصادية الخالصة لدولتين على الأقل. ويمكن أن يكون النوع الواحد عابرًا للحدود ومنتشرًا عبر الحدود في آن واحد. ^{[ 19 ]}

قد يكون تحديد التركيب السكاني للأنواع المهاجرة بكثرة باستخدام الوسم الفيزيائي أمرًا صعبًا. فقد واجهت المؤشرات الجينية التقليدية، مثل منتجات تفاعل البوليميراز المتسلسل قصير المدى، والميكروساتلايت، ومصفوفات تعدد أشكال النوكليوتيدات المفردة، صعوبة في تحديد التركيب السكاني وتمييز مخزونات الأسماك من أحواض محيطية مختلفة. مع ذلك، استطاعت أبحاث علم جينوم السكان باستخدام تسلسل RAD في أسماك التونة صفراء الزعانف ^{[ 20 ] [ 21 ]} ، والتونة البيضاء ^{[ 22 ] [ 23 ]} ، والواهو ^{[ 24 ]} ، تمييز التجمعات السكانية من أحواض محيطية مختلفة، والكشف عن التركيب السكاني الدقيق. كما قدمت طرق مماثلة في علم جينوم السكان فهمًا أعمق للتركيب السكاني في سمك المرلين المخطط ^{[ 25 ]} .

من أشهر الأسماك المهاجرة بين المياه العذبة والمالحة أنواع سمك السلمون في المحيط الهادئ ، مثل سلمون شينوك (الملك)، وكوهو (الفضي)، وتشوم (الكلب)، والوردي (الأحدب) ، وسوكاي (الأحمر). يفقس هذا السلمون في جداول المياه العذبة الصغيرة، ومن هناك يهاجر إلى البحر لينضج، حيث يعيش هناك من سنتين إلى ست سنوات. وعندما ينضج، يعود السلمون إلى نفس الجداول التي فقس فيها للتكاثر. يستطيع السلمون قطع مئات الكيلومترات عكس التيار، ولذلك يضطر الإنسان إلى تركيب سلالم للأسماك في السدود لتمكينه من العبور. ومن الأمثلة الأخرى على الأسماك المهاجرة بين المياه العذبة والمالحة : سمك السلمون المرقط البحري ، وسمك الشوك ثلاثي الأشواك ، ^وسمك الجريث البحري ^، وسمك ^الشاد .

تم إدخال العديد من أنواع سمك السلمون في المحيط الهادئ (شينوك، كوهو، وستيلهيد) إلى البحيرات العظمى الأمريكية، وأصبحت مهاجرة بين المياه الأصلية ومناطق التغذية الموجودة بالكامل في المياه العذبة.

تقوم ثعابين المياه العذبة بهجرات مذهلة بين المياه العذبة والمالحة. ومن الأمثلة على ذلك ثعبان البحر الأمريكي وثعبان البحر الأوروبي اللذان يهاجران لمسافات شاسعة من أنهار المياه العذبة للتكاثر في بحر سارجاسو ، ويمكن ليرقاتهما اللاحقة أن تنجرف في التيارات لأشهر وحتى سنوات قبل أن تعود إلى أنهارها وجداولها الأصلية كثعابين زجاجية أو ثعابين صغيرة.

من الأمثلة على الأنواع القادرة على التكيف مع نطاق واسع من الملوحة سمكة القرش الثور ، التي تعيش في بحيرة نيكاراغوا بأمريكا الوسطى ونهر زامبيزي في أفريقيا. كلا هذين الموطنين مياه عذبة، ومع ذلك تهاجر أسماك القرش الثور من وإلى المحيط. فعلى وجه التحديد، تهاجر أسماك القرش الثور من بحيرة نيكاراغوا إلى المحيط الأطلسي، بينما تهاجر أسماك القرش الثور من نهر زامبيزي إلى المحيط الهندي.

الهجرة الرأسية اليومية سلوك شائع؛ حيث تنتقل العديد من الأنواع البحرية إلى السطح ليلاً للتغذية، ثم تعود إلى الأعماق خلال النهار.

تهاجر أعداد من الأسماك البحرية الكبيرة، مثل التونة ، شمالاً وجنوباً سنوياً، تبعاً لتغيرات درجة حرارة المحيط. وتُعد هذه الأسماك ذات أهمية بالغة لمصائد الأسماك .

عادةً ما تكون هجرات أسماك المياه العذبة (الهجرة النهرية) أقصر، وتقتصر في الغالب على الانتقال من البحيرة إلى النهر أو العكس، وذلك لأغراض التكاثر. مع ذلك، قد تكون هجرات سمكة "كولورادو بايك مينو" المهددة بالانقراض ، والتي تعيش في نظام نهر كولورادو، طويلة. إذ قد تصل مسافة الهجرة إلى مناطق التكاثر الأصلية إلى 100  كيلومتر، مع تسجيل مسافات قصوى تبلغ 300  كيلومتر وفقًا لدراسات التتبع اللاسلكي. ^{[ 26 ]} كما تُظهر هجرات سمكة "كولورادو بايك مينو" ميلًا كبيرًا للعودة إلى موطنها الأصلي، وقد تقوم الأسماك بهجرات عكس التيار أو مع التيار للوصول إلى مواقع تكاثر محددة للغاية في الأخاديد ذات المياه البيضاء. ^{[ 11 ]}

أحيانًا، قد تنتشر الأسماك عن طريق الطيور التي تتغذى على بيضها. تحمل الطيور البيض في جهازها الهضمي ثم تضعه مع برازها في مكان جديد. نسبة بقاء بيض الأسماك الذي يمر عبر الجهاز الهضمي للطيور منخفضة. ^{[ 27 ]}

منذ عصور ما قبل التاريخ، استغل البشر أنواعًا معينة من الأسماك المهاجرة بين المياه العذبة والمالحة خلال هجرتها إلى الجداول، حيث تكون أكثر عرضة للصيد. وتُعرف مجتمعات تعود إلى عصر ميلينغستون استغلت مصايد الأسماك المهاجرة في مورو كريك ^{[ 28 ]} ومصبات أنهار أخرى على ساحل المحيط الهادئ . وفي نيفادا، دأبت قبيلة بايوت على صيد سمك السلمون المرقط لاهونتان المهاجر على طول نهر تروكي منذ عصور ما قبل التاريخ. ولا تزال هذه الممارسة مستمرة حتى يومنا هذا، وقد دعمت وكالة حماية البيئة الأمريكية أبحاثًا لضمان أن جودة المياه في نهر تروكي تسمح بوجود أعداد مناسبة من سمك السلمون المرقط لاهونتان.

نظراً لأن أسماك السلمونيات تعيش نمط حياة مهاجرة بين المياه العذبة والمالحة، فإنها تتعرض لمجموعة واسعة من الفيروسات من كلٍّ من النظم البيئية للمياه العذبة والمالحة. تُعد بروتينات مقاومة فيروسات الميكسو (Mx) جزءاً من عائلة GTP-ase التي تُساعد في المناعة ضد الفيروسات، وقد أظهرت الدراسات السابقة أن سمك السلمون المرقط ( Oncorhynchus mykiss ) يمتلك ثلاثة جينات Mx مختلفة تُساعد في الدفاع ضد الفيروسات في كلا البيئتين. يختلف عدد جينات Mx بين أنواع الأسماك، حيث يتراوح بين 1 و9، مع وجود بعض الاستثناءات مثل أسماك القد (Gadiformes) التي فقدت جينات Mx تماماً. أجرى وانغ وآخرون (2019) ^{[ 29 ]} دراسة لتحديد المزيد من جينات Mx المحتملة الموجودة في سمك السلمون المرقط. وقد تم تحديد ستة جينات Mx إضافية في تلك الدراسة، والتي تُسمى الآن Mx4-9. كما خلصوا إلى أن جينات Mx في سمك السلمون المرقط "تُعبَّر عنها بشكلٍ مُتباين بشكلٍ دائم في الأنسجة" وأن هذا التعبير يزداد أثناء النمو. تُعبَّر عائلة جينات Mx بمستويات عالية في الدم والأمعاء أثناء النمو، مما يشير إلى أنها عنصر أساسي في الدفاع المناعي للأسماك النامية. ويُشير دور هذه الجينات المهم في مقاومة الفيروسات إلى أهميتها البالغة في نجاح سمك السلمون المرقط في نمط حياته المهاجر بين المياه العذبة والمالحة.

• الملاحة الحيوانية – قدرة العديد من الحيوانات على إيجاد طريقها بدقة دون خرائط أو أدوات 
• نموذج النقل الهيدرولوجي – نوع من النماذج الرياضية 
• الإنجاب لمرة واحدة والإنجاب المتكرر - فئات من الاستراتيجيات الإنجابية الممكنة 
• شبكة تتبع المحيطات – شبكة عالمية لأبحاث ورصد جهود دراسة هجرة الأسماك 
• مشروع تتبع الجرف القاري للمحيط الهادئ – مشروع ميداني ضمن مشروع تعداد الحياة البحرية 
• مشروع ميداني لرصد الحياة البحرية: وسم الحيوانات المفترسة في المحيط الهادئ 
• الكوكب الأزرق – سلسلة وثائقية تلفزيونية بريطانية عن الطبيعة، صدرت عام 2001 

• بلوم، م (2002) التضحية بسمك السلمون: تاريخ قانوني وسياسي لتراجع سمك السلمون في حوض كولومبيا مؤرشف في 2008-06-26 في Wayback Machine منشورات Bookworld.
• بوند، سي إي (1996) بيولوجيا الأسماك ، الطبعة الثانية. سوندرز، ص  599-605.
• هوجان، سي إم (2008) مورو كريك ، البوابة الضخمة، تحرير أ. بورنهام
• الملحق أ: أنواع الأسماك المهاجرة في أمريكا الشمالية وأوروبا وآسيا وأفريقيا ، في كارولسفيلد ج، وهارفي ب، وروس س، وأنتون باير أ (2004)، الأسماك المهاجرة في أمريكا الجنوبية، الصندوق العالمي لمصايد الأسماك/البنك الدولي/مركز بحوث التنمية الدولية. رقم ISBN 1-55250-114-0.

• أويدا هـ وتسوكاموتو ك (محرران) (2013) فسيولوجيا وبيئة هجرة الأسماك . مطبعة سي آر سي. رقم ISBN 9781466595132.

الوسائط المتعلقة بهجرة الأسماك على ويكيميديا ​​كومنز

• الأمم المتحدة : مقدمة لاتفاقية الأنواع المهاجرة
• مشروع "العيش في بحر الشمال" - مشروع دولي لمعالجة مشاكل هجرة الأسماك في منطقة بحر الشمال
• شبكة هجرة الأسماك – شبكة عالمية من المتخصصين العاملين في مجال هجرة الأسماك