أنوليس

الأنوليس جنسمن السحالي الإغوانية ،وهي سحالي من فصيلة الأنوليداي ، موطنها الأصلي الأمريكتان . يضم هذا الجنس أكثر من 425 نوعًا، [ 1 ] مما يجعله أكثر أجناس رباعيات الأطراف السلوية تنوعًا في العالم، على الرغم من اقتراح نقل العديد من هذه الأنواع إلى أجناس أخرى، وفي هذه الحالة لن يتبقى سوى حوالي 45 نوعًا من الأنوليس . [ 2 ] [ 3 ] كان يُصنف سابقًا ضمن فصيلة البوليكروتيدي التي تضم جميع أنواع الأنوليس، بالإضافة إلى جنس البوليكروس ، لكن الدراسات الحديثة وضعته ضمن فصيلة الداكتيلويدي. [ 2 ]

التصنيف

يُظهر هذا الجنس الكبير جدًا تعددًا كبيرًا في الأصول ، لكن التحليل التطوري يشير إلى وجود عدد من المجموعات الفرعية أو الفروع . [ 2 ] [ 4 ] ولا يزال الجدل قائمًا حول ما إذا كان من الأنسب تصنيف هذه الفروع كأجناس فرعية ضمن جنس أنوليس أو كأجناس منفصلة. [ 2 ] [ 3 ] [ 5 ]

إذا اعتُبرت الفروع التصنيفية أجناسًا كاملة، فسيظل حوالي 45 نوعًا ضمن جنس أنوليس ، بينما نُقلت الأنواع المتبقية إلى أجناس أودانتيا (9 أنواع)، وشامايلينوروبس (7 أنواع)، وكتينونوتوس (أكثر من 40 نوعًا)، وداكتيلوا ( حوالي 95 نوعًا)، وديروبتيكس (حوالي 35 نوعًا)، ونوروبس (حوالي 190 نوعًا)، وزيفوسورس (حوالي 15 نوعًا). [ 2 ] [ 3 ] يمكن تقسيم بعض هذه الأنواع إلى فئات فرعية. على سبيل المثال، كان جنس فيناكوسورس يُصنف في السابق كجنس كامل، ولكنه في الواقع فرع تصنيفي ضمن جنس داكتيلوا ( مجموعة أنواع داكتيلوا هيتروديرما ). [ 6 ] ومن بين المجموعات الفرعية ضمن جنس أنوليس :

في عام 2011، أصبح السحلية الخضراء (أو كارولينا) ( Anolis carolinensis ) أول زاحف يتم نشر جينومه الكامل. [ 7 ]

أظهرت سحالي الأنول، وهي سحالي وثيقة الصلة تباعدت مؤخرًا، تباينًا أكبر في بيولوجيتها الحرارية مقارنةً بتباينها المورفولوجي. يُعتقد أن هذه السحالي تشترك في نفس البيئة البنيوية وتتشابه في حجمها وشكلها، لكنها تسكن بيئات مناخية مختلفة تتسم بتفاوت درجات الحرارة وانفتاح البيئة. يشير هذا إلى أن الفيزيولوجيا الحرارية ترتبط بشكل أكبر بسحالي الأنول التي تباعدت مؤخرًا. [ 8 ] [ 9 ]

الأشكال البيئية

تُعدّ سحالي الأنوليس من أفضل الأمثلة على كلٍّ من التكيف الإشعاعي والتطور التقاربي . تتباعد مجموعات السحالي في الجزر المعزولة لتشغل بيئات إيكولوجية منفصلة ، ​​ويعود ذلك في الغالب إلى موقعها داخل الغطاء النباتي حيث تتغذى (مثل قمم الأشجار مقابل جذوعها مقابل الشجيرات التي تقع تحتها). [ 10 ] وتصاحب هذه الاختلافات في الموائل تغيرات مورفولوجية ترتبط أساسًا بالحركة على قطر الركيزة التي تصادفها بكثرة، حيث تتميز السحالي التي تعيش على الأغصان بأطراف قصيرة، بينما تتميز السحالي التي تعيش على الجذوع بأطراف طويلة.

بالإضافة إلى ذلك، تتكرر هذه الأنماط في العديد من الجزر، حيث تتقارب الحيوانات في بيئات متشابهة لتتخذ أشكالًا جسدية متشابهة بشكل متكرر. [ 10 ] [ 11 ] وهذا يدل على أن التكيف الإشعاعي يمكن التنبؤ به بناءً على البيئة التي يواجهها الكائن الحي، وقد أثبتت التجارب التي أُجريت على إدخال السحالي إلى جزر كانت خالية منها سابقًا إمكانية التنبؤ بتطور سحالي الأنوليس . [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]

بعد ظهورها في كل جزيرة من جزر الأنتيل الكبرى الأربع قبل حوالي 50 مليون سنة، انتشرت سحالي الأنوليس في كل جزيرة لتشغل مواقع بيئية في أشجارها. بعضها يعيش في منطقة قمة الشجرة، وبعضها الآخر في أسفل جذع الشجرة بالقرب من الأرض؛ وبعضها في منتصف الجذع، وبعضها على الأغصان. طوّر كل نوع جديد نمطًا جسديًا مميزًا خاصًا به، يُسمى النمط البيئي ، متكيفًا مع الموقع البيئي الذي يعيش فيه على الشجرة. معًا، شغلت الأنواع المختلفة مواقعها البيئية المتنوعة في الأشجار كـ" مجتمع ". تُظهر دراسة أحافير السحالي المحفوظة في الكهرمان أن مجتمعات السحالي موجودة منذ حوالي 20 مليون سنة أو أكثر. أربعة أنماط جسدية حديثة للنمط البيئي ممثلة في دراسة أحافير الكهرمان: الجذع-التاج، الجذع-الأرض، الجذع، والغصن. تُظهر المقارنة الدقيقة لأحافير السحالي مع أحفادها الأحياء اليوم في منطقة البحر الكاريبي أن السحالي لم تتغير كثيرًا على مدى ملايين السنين. [ 16 ] [ 17 ]

سلوك

باعتبارها من ذوات الدم البارد،  يتعين على سحالي الأنوليس تنظيم درجة حرارة أجسامها جزئيًا من خلال تغييرات سلوكية، والتعرض لأشعة الشمس لاكتساب الحرارة الكافية للنشاط الكامل، لكنها لا تستطيع تدفئة نفسها سلوكيًا في الليل عندما تنخفض درجات الحرارة. ولهذا السبب، يتطور تحمل البرد أسرع من تحمل الحرارة لدى هذه السحالي. [ 18 ] في جزيرة هيسبانيولا ، توجد مجموعات من السحالي تعيش في المرتفعات العالية والمنخفضات المنخفضة، وتختلف الظروف الحرارية في المرتفعات والمنخفضات اختلافًا كبيرًا. [ 19 ] وقد حوّلت سحالي المرتفعات العالية بيئتها إلى بيئات صخرية، حيث يسهل عليها تدفئة نفسها، كما تُظهر تغيرات في شكل الأطراف والجمجمة تجعلها أكثر تكيفًا مع هذه البيئات.

ولتجنب المخاطر، طورت الأنواع التي تطورت بالقرب من الماء القدرة على البقاء مغمورة لمدة تصل إلى 18 دقيقة. [ 20 ]

صِنف

إن سحالي الأنوليس الأقل عرضة للافتراس هي تلك التي تمتلك غبباً تتطابق فيه كل من الحراشف ومناطق الجلد المكشوفة بينها مع اللون الرمادي الباهت المعتاد أو الأبيض لبقية السطح البطني. [ 21 ]

غبب

اللغد هو طية جلدية تقع أسفل فك أو حلق سحالي الأنوليس . يأتي بألوان متنوعة، وهو أكثر شيوعًا لدى ذكور الأنوليس. يُمدد اللغد بواسطة عضلات اللامي في الحلق، ويمكن تحريكه بشكل متقطع، إما بنمط "نبضي" حيث يُمدد بشكل متكرر، أو بنمط "العلم المتحرك" حيث تُحركه السحلية باستمرار أثناء هزها لأعلى ولأسفل. [ 22 ] ينتج لون اللغد عن صبغتين: البترين والكاروتينات . صبغات البترين هي مركبات تُصنع من الجوانين ، بينما الكاروتينات هي صبغات تُكتسب من الغذاء. [ 23 ] كلاهما يُسبب درجات اللون الأحمر المصفر الأكثر شيوعًا في لغد سحالي الأنوليس . لطالما كانت وظيفة اللغد في سحالي الأنوليس موضع نقاش لقرون . يُعتقد أن اللغد يُظهر كإشارة بصرية للذكور المنافسين الآخرين، أو كإشارة مغازلة للإناث العازبات. كما يُفترض أن اللغد يُستخدم كإشارة للتعرف على الجنس. [ 24 ]

غبب وردي اللون على سحلية أنوليس كارولينينسيس

الدراسات الأولية

أُجريت أول دراسة حول وظيفة اللغد بواسطة ميرتنز (1926). افترضت الدراسة في البداية أن إظهار اللغد يُعدّ وسيلةً للاختيار الجنسي ، وأن الذكور تستخدمه لجذب الإناث. ويُفترض أن إناث سحالي الأنوليس تنجذب أكثر إلى الذكور الذين يُظهرون لغدهم بشكل متكرر، أو الذين يتميز لغدهم بألوان زاهية. [ 24 ] ثم طُعن في هذا الافتراض بفرضية أخرى مفادها أن الذكور تُظهر لغدها كوسيلة لتهديد الذكور الآخرين في المنطقة. [ 25 ] ويُلاحظ إظهار اللغد أثناء المعارك بين الذكور. وفي الآونة الأخيرة، أُجريت العديد من الدراسات حول وظيفة اللغد في تمييز الأنواع ، مع التركيز على العلاقة بين تباين لون اللغد والبيئة المحيطة.

العلاقة مع البيئة

يأتي اللغد بألوان متنوعة، منها الأصفر والأزرق والأحمر. كان يُعتقد سابقًا أن لون اللغد هو العامل الأهم في تفاعلات السحالي، ولكن تبين لاحقًا وجود علاقة بين ظروف الإضاءة في الموطن ولون اللغد. [ 26 ] [ 22 ] وهذا يعني أن تباين اللغد مع خلفية البيئة المحيطة هو الأهم، وليس اللون، فهو ما يُشير بصريًا إلى السحالي الأخرى. وقد استُخدمت طرق عديدة لتحديد ذلك. وجد بيرسونز وآخرون (1999) أن احتمالية رصد اللغد تزداد مع ازدياد تباينه مع الخلفية. وقد توصلوا إلى ذلك بقياس عدد مرات استجابة السحلية بتحريك عينيها نحو اللغد المضاء، وذلك في ظل تباينات خلفية مختلفة. وبالمثل، وجد ليال وفليشمان (2002) أن ظروف الإضاءة التي تُظهر فيها السحلية لغدها تؤثر على احتمالية رصدها بصريًا. وقد قاموا بذلك عن طريق قياس الانعكاس الطيفي للأشعة فوق البنفسجية للأغشية في سحالي أنوليس كريستاتيلوس باستخدام مطياف إشعاعي ، ثم قياس الحساسية الطيفية لاستجابات شبكية العين لدى السحالي باستخدام قياس الوميض الضوئي لتخطيط كهربية الشبكية (ERG). [ 27 ]

تطور

تُعدّ سحالي الأنوليس مثالًا بارزًا على التكيف الإشعاعي . ويُظهر اختلاف شكل اللغد بين مجموعات سحالي الأنوليس هذه الظاهرة. تتمتع سحالي الأنوليس بقدرة على التكيف مع بيئات مختلفة، مما يسمح لأنواع متعددة بالتعايش بفعالية. يؤثر حجم الغطاء النباتي في البيئة على كمية الضوء الممتص. وقد أظهرت الدراسات أن الإضاءة تؤثر على وظيفة اللغد كإشارة بصرية. وقد أدى تنوع الغطاء النباتي في بيئات سحالي الأنوليس إلى تنوع مماثل في شكل اللغد، حيث تتكيف أنواع الأنوليس المختلفة مع ظروف الإضاءة في بيئتها. [ 27 ] كما أن قدرة السحلية على إرسال الإشارات بفعالية تعني قدرتها على الدفاع عن منطقتها وجذب الشركاء بكفاءة أكبر، مما يجعلها منافسة قوية.

تشير العلاقة بين تباين الخلفية والإشارات البصرية إلى وجود تطور مشترك بين الإشارات والأنظمة الحسية لسحالي الأنوليس . [ 28 ] يؤدي التنوع البيئي لموائل الأنوليس إلى تنوع في التعرف على الأفراد. يجب أن تكون الأنظمة الحسية قادرة على التقاط إشارات اللغد بفعالية، وبالتالي تتطور بالتزامن مع التغيرات في خصائص اللغد.

من أبرز القيود التي تواجه هذه النظريات ظاهرة تدفق الجينات . تنص نظرية علم الوراثة السكانية على أن تدفق الجينات قد يعيق التكيفات التطورية ويمنع تباين الإشارات، نتيجةً لتدفق الأليلات الشاذة إلى المجموعة السكانية الجديدة. [ 29 ] يؤدي هذا إلى تجانس جيني، ويتحدى فكرة أن شكل اللغد في سحالي الأنوليس وأجهزتها الحسية قد تطورا معًا.

مراجع

  1. أويتز، ب.؛ هاليرمان، ج. (2018). "Dactyloidae" . قاعدة بيانات الزواحف . تم الاسترجاع في 5 نوفمبر 2018 .
  2. 1 2 3 4 5 نيكلسون، كيرستن إي.؛ كروثر، برايان آي.؛ غاير، كريغ؛ سافاج، جاي إم. (2012). "حان الوقت لتصنيف جديد لسحالي الأنول (الحرشفيات: دكتيلويداي)" (ملف PDF) . زوتاكسا . 3477 (1): 1-108 ، صفحة 38. رمز Bibcode : 2012Zoot.34777.1.1N . doi : 10.11646/zootaxa.3477.1.1 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 30 يناير 2016.خلاصة
  3. 1 2 3 نيكلسون، ك. أ.؛ كروثر، ب. إ.؛ غاير، س.؛ سافاج، ج. م. (2018). " ترجمة تصنيف قائم على الفروع إلى تصنيف صالح بموجب المدونة الدولية للتسمية الحيوانية: حالة سحالي عائلة Dactyloidae (رتبة الحرشفيات)" . زوتاكسا . 4461 (4): 573-586 . doi : 10.11646/zootaxa.4461.4.7 . PMID 30314068. S2CID 52975031 .  
  4. غلور، ريتشارد إي.؛ جوناثان، ب. لوسوس؛ لارسون، آلان (2005). "خارج كوبا: الانتشار عبر المياه والتطور النوعي بين السحالي في المجموعة الفرعية أنوليس كارولينينسيس " (ملف PDF) . علم البيئة الجزيئية . 14 (8): 2419-2432 . Bibcode : 2005MolEc..14.2419G . doi : 10.1111/j.1365-294X.2005.02550.x . PMID 15969724. S2CID 20092906 .  
  5. ^ بو. نييتو مونتيس دي أوكا؛ توريس كارفاخال؛ كيروش. فيلاسكو؛ ترويت. رمادي؛ ريان؛ كولر. أيالا-فاريلا؛ لاتيلا (2017). "دراسة تطورية وجغرافية حيوية وتصنيفية لجميع الأنواع الموجودة من أنوليس (Squamata؛ Iguanidae)" . علم الأحياء النظامي . 66 (5): 663-697 . دوى : 10.1093/sysbio/syx029 . بميد 28334227 . 
  6. نيكلسون 2012 ، ص 17 
  7. سويتلوف، لي (31 أغسطس 2011). "الكشف عن جينوم السحلية" . مجلة نيتشر . doi : 10.1038/news.2011.512 .
  8. لوسوس، جيه بي (2009). السحالي في شجرة تطورية: بيئة وتطور تكيفي لسحالي الأنول. مطبعة جامعة كاليفورنيا، بيركلي، كاليفورنيا.
  9. هيرتز، بي إي؛ أريما، واي؛ هاريسون، إيه؛ هيوي، آر بي؛ لوسوس، جيه بي؛ غلور، آر إي (2012). " التطور غير المتزامن للفيزيولوجيا والشكل في سحالي الأنوليس" . التطور العضوي . 67 (7): 2101-2113 . doi : 10.1111/evo.12072 . PMID 23815663. S2CID 2793493 .  
  10. 1 2 لوسوس، ج. ب. (2007). "العمل الاستقصائي في جزر الهند الغربية: دمج المناهج التاريخية والتجريبية لدراسة تطور سحالي الجزر" (ملف PDF) . مجلة العلوم البيولوجية . 57 (7): 585-597 . رمز Bibcode : 2007BiSci..57..585L . doi : 10.1641/b570712 . S2CID 6869606 . 
  11. لوسوس، جيه بي؛ جاكمان، تي آر؛ لارسون، إيه؛ دي كويروز، كيه؛ رودريغيز-شيتينو، إل. (1998). "الظرفية والحتمية في عمليات التكيف الإشعاعي المتكررة لسحالي الجزر". مجلة ساينس . 279 (5359): 2115-2118 . رمز Bibcode : 1998Sci...279.2115L . doi : 10.1126/science.279.5359.2115 . PMID 9516114 . 
  12. كالسبيك، ر. (2008). " أدلة تجريبية على أن المنافسة واستخدام الموائل يشكلان سطح اللياقة الفردية". مجلة علم الأحياء التطوري . 22 (1): 97-108 . doi : 10.1111/j.1420-9101.2008.01625.x . PMID 19120813. S2CID 25745447 .  
  13. كالسبيك، ر.؛ بويرمان، و.؛ سميث، ت.ب. (2009). "تحولات متوازية في علم البيئة والانتقاء الطبيعي لدى سحلية جزيرة" . مجلة بي إم سي لعلم الأحياء التطوري . 9 (1): 3. رمز Bibcode : 2009BMCEE...9....3C . doi : 10.1186/1471-2148-9-3 . PMC 2630972. PMID 19126226 .  
  14. كالسبيك، ر.؛ كوكس، ر.م. (2010). "التقييم التجريبي للأهمية النسبية للافتراس والمنافسة كعوامل انتقاء". مجلة نيتشر . 465 (7298): 613-616 . Bibcode : 2010Natur.465..613C . doi : 10.1038/nature09020 . PMID: 20453837. S2CID : 4326027 .  
  15. كالسبيك، ر.؛ سميث، ت. ب. (2007). "استكشاف المشهد التكيفي باستخدام الجزر التجريبية: الانتقاء الطبيعي المعتمد على الكثافة لحجم جسم السحلية" . التطور . 61 ( 5): 1052-1061 . Bibcode : 2007Evolu..61.1052C . doi : 10.1111/j.1558-5646.2007.00093.x . PMID 17492960. S2CID 4643163 .  
  16. "محاصرة في الكهرمان: أحافير قديمة تكشف عن استقرار ملحوظ لمجتمعات السحالي في منطقة البحر الكاريبي" . 27 يوليو 2015. تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 يوليو 2015 .
  17. شيرات، إيما؛ كاستانيدا، ماريا ديل روزاريو؛ غاروود، راسل جيه؛ ماهلر، دي. لوك؛ سانجر، توماس جيه؛ هيريل، أنتوني؛ كويروز، كيفن دي؛ لوسوس، جوناثان بي. (27 يوليو 2015). "أحافير الكهرمان تُظهر استقرار مجتمعات السحالي الكاريبية عبر الزمن الجيولوجي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 112 (32): 9961-9966 . Bibcode : 2015PNAS..112.9961S . doi : 10.1073/pnas.1506516112 . ISSN 0027-8424 . PMC 4538666. PMID 26216976 .   
  18. مونوز، مارثا م .؛ ستيمولا، مورين أ.؛ ألجار، آدم س.؛ كونوفير، آسا؛ رودريغيز، أنتوني ج.؛ لاندستوي، ميغيل أ.؛ باكن، جورج س.؛ لوسوس، جوناثان ب. (2014-03-07). "الثبات والتقلب التطوري في علم وظائف الأعضاء الحرارية لدى مجموعة من السحالي الاستوائية" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 281 (1778) 20132433. doi : 10.1098/rspb.2013.2433 . ISSN 0962-8452 . PMC 3906933. PMID 24430845 .   
  19. مونوز، مارثا م .؛ لوسوس، جوناثان ب. (يناير 2018). "السلوك التنظيمي الحراري يعزز ويمنع التطور في سحلية استوائية في آن واحد" . المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 191 (1): E15– E26 . Bibcode : 2018ANat..191E..15M . doi : 10.1086/694779 . ISSN 0003-0147 . PMID 29244559. S2CID 3918571 .   
  20. اكتشف علماء الأحياء التطورية آلية تمكن السحالي من التنفس تحت الماء
  21. فيتش، إتش إس؛ هيليس، دي إم (1984). "لغد الأنوليس: التباين بين الأنواع والارتباطات المورفولوجية بالموئل". كوبيا . 1984 (2): 315-323 . doi : 10.2307/1445187 . JSTOR 1445187 . 
  22. 1 2 بيرسونز، إم إتش؛ فليشمان، إل جيه؛ فراي، إم إيه؛ ستيمفيل، إم إي (5 يوليو 1999). "أنماط الاستجابة الحسية وتطور تصميم الإشارات البصرية في سحالي الأنولين". مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن أ: علم وظائف الأعضاء الحسي والعصبي والسلوكي . 184 (6). سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا ​​ذ.م.م: 585-607 . رمز Bibcode : 1999JCmPA.184..585P . doi : 10.1007/s003590050358 . ISSN 0340-7594 . S2CID 21160410 .  
  23. ستيفن، جون إي.؛ ماكجرو، كيفن جيه. (2007). "مساهمات صبغات البترين والكاروتينويد في تلوين غبب نوعين من السحالي". الكيمياء الحيوية المقارنة وعلم وظائف الأعضاء، الجزء ب: الكيمياء الحيوية والبيولوجيا الجزيئية . 146 (1). إلسيفير بي في: 42-46 . doi : 10.1016/j.cbpb.2006.08.017 . ISSN 1096-4959 . PMID 17056290 .  
  24. 1 2 سيغموند، ويليام ر. (1983). "تفضيل الإناث لذكور أنوليس كارولينينسيس كدالة للون اللغد ولون الخلفية". مجلة علم الزواحف . 17 (2). JSTOR: 137–143 . Bibcode : 1983JHerp..17..137S . doi : 10.2307/1563454 . ISSN 0022-1511 . JSTOR 1563454 .  
  25. نوبل، جي كي؛ برادلي، إتش تي (1933). "سلوك التزاوج لدى السحالي؛ علاقته بنظرية الانتقاء الجنسي". حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم . 35 (1). وايلي: 25-100 . Bibcode : 1933NYASA..35...25N . doi : 10.1111/j.1749-6632.1933.tb55365.x . ISSN 0077-8923 . S2CID 85270929 .  
  26. فليشمان، ليو جيه؛ بيريز-مارتينيز، كريستيان أ؛ ليال، مانويل (2022-08-01). "هل يمكن للدافع الحسي أن يفسر تطور تنوع الإشارات البصرية في الأنواع الأرضية؟ اختبار على سحالي الأنوليس " . المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 200 ( 2 ). مطبعة جامعة شيكاغو: 236-249 . Bibcode : 2022ANat..200..236F . doi : 10.1086/720267 . ISSN 0003-0147 . PMID 35905402. S2CID 247884850 .   
  27. 1 2 ليال، مانويل؛ فليشمان، ليو جيه. (22-02-2002). "دليل على تقسيم الموائل بناءً على التكيف مع الضوء البيئي في زوج من أنواع السحالي المتواجدة في نفس المنطقة" . وقائع الجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب: العلوم البيولوجية . 269 (1489). الجمعية الملكية: 351-359 . doi : 10.1098/rspb.2001.1904 . ISSN 0962-8452 . PMC 1690909. PMID 11886622 .   
  28. ليال، مانويل؛ فليشمان، ليو ج. (2004). "الاختلافات في تصميم الإشارات البصرية وإمكانية الكشف عنها بين مجموعات سحالي الأنوليس المتباعدة جغرافيًا " . المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 163 (1). مطبعة جامعة شيكاغو: 26-39 . Bibcode : 2004ANat..163...26L . doi : 10.1086/379794 . ISSN 0003-0147 . PMID 14767834. S2CID 5650723 .   
  29. ديكمان، أولف؛ دوبيلي، مايكل (1999). "حول أصل الأنواع عن طريق التطور التبايني المتجاور" (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 400 (6742). سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا ​​ذ.م.م: 354-357 . رمز Bibcode : 1999Natur.400..354D . doi : 10.1038/22521 . ISSN 0028-0836 . PMID 10432112. S2CID 4301325 .   

للمزيد من القراءة