فرضية الملكة السوداء

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
الموسوعة الحرة

فرضية الملكة السوداء ( BQH ) هي نظرية تطورية اختزالية تسعى إلى تفسير كيف يمكن للانتقاء الطبيعي (بدلاً من الانحراف الوراثي ) أن يؤدي إلى فقدان الجينات. [ 1 ] [ 2 ] في مجتمع ميكروبي ، قد يمتلك أفراد مختلفون جينات تُنتج مواد كيميائية أو موارد معينة بطريقة غير مباشرة، مما يجعلها متاحة لأفراد آخرين في ذلك المجتمع. إذا كان هذا المورد متاحًا لأفراد معينين في المجتمع بطريقة تسمح لهم بالوصول إليه بشكل كافٍ دون الحاجة إلى إنتاجه بأنفسهم، فقد يفقد هؤلاء الأفراد الآخرون في المجتمع الوظيفة البيولوجية (أو الجين ) المسؤولة عن إنتاج تلك المادة الكيميائية. بعبارة أخرى، تهتم فرضية الملكة السوداء بالظروف التي يكون فيها فقدان بعض الوظائف البيولوجية مفيدًا. من خلال الوصول إلى الموارد دون الحاجة إلى إنتاجها بأنفسهم، تحافظ هذه الميكروبات على الطاقة وتُبسط جينوماتها لتمكينها من التكاثر بشكل أسرع.

اقترح جيفري موريس فرضية الملكة السوداء في أطروحته للدكتوراه عام 2011. [ 3 ] وفي العام التالي، نشر موريس بحثًا آخر حول الموضوع بالاشتراك مع ريتشارد لينسكي وإريك زينسر، حيث قاما بتطوير الفرضية وتوضيحها بشكل أكثر شمولًا. [ 4 ] اسم الفرضية - "فرضية الملكة السوداء" - هو تورية على " فرضية الملكة الحمراء " ، وهي نظرية سابقة في التطور المشترك تنص على أن الكائنات الحية يجب أن تُحسّن نفسها وتتكيف باستمرار لمواكبة البيئة المتغيرة وتطور الكائنات الحية الأخرى. [ 5 ]

مبادئ

النظرية الأصلية

يشير مصطلح "الملكة السوداء" إلى "ملكة البستوني" في لعبة الورق " القلوب ". الهدف من لعبة "القلوب" هو أن يكون اللاعب صاحب أقل عدد من النقاط. مع ذلك، فإن قيمة ملكة البستوني تساوي مجموع نقاط جميع البطاقات الأخرى مجتمعة. لهذا السبب، يسعى اللاعبون لتجنب الحصول على ملكة البستوني. في الوقت نفسه، لا بد أن يحصل أحد اللاعبين على الملكة. وبالمثل، تفترض فرضية الملكة السوداء أن أفراد المجتمع الميكروبي يتخلون عن أي وظائف (أو جينات) تصبح غير ضرورية. في الوقت نفسه، يجب على فرد واحد على الأقل، أو عدد قليل من أفراد المجتمع، الاحتفاظ بتلك الوظيفة حتى يتمكن باقي الأفراد من تفويضها (لأنها تظل حيوية لبقاء كل فرد). تؤدي هذه العملية إلى تفاعلات تعايشية أو تبادلية المنفعة بين أفراد المجتمع الميكروبي. [ 4 ] بالمقارنة مع فرضية الملكة الحمراء، تُعد هذه الفرضية حديثة نسبيًا؛ لذا، لم يتم اختبارها بدقة، ولم يتم توضيح الآليات التي تحركها بشكل كامل. [ 6 ]

في لعبة القلوب، تُعدّ استراتيجية "إطلاق النار على القمر" استراتيجية محفوفة بالمخاطر، حيث يسعى أحد اللاعبين للحصول على ملكة البستوني بالإضافة إلى جميع أوراق مجموعة القلوب. إذا نجح اللاعب في الحصول على كل ورقة من الأوراق التي يُعدّ الحصول عليها سلبيًا في الأحوال العادية، فلن يحصل على أي نقاط. وبالمثل، في لعبة BQH، تشير "إطلاق النار على القمر" إلى الاستراتيجية التي يُرجّح فيها أن يصبح الكائن المساعد لوظيفة معينة مساعدًا لوظيفة أخرى غير مرتبطة بها. [ 4 ] تحتفظ هذه الكائنات المساعدة بجميع الجينات التي تُشفّر الوظائف غير المرتبطة. ورغم أن حجم الجينوم الكبير المقابل قد يبدو غير مُتكيف، إلا أنه قد يُتيح لها البقاء، حيث يعتمد باقي أفراد المجتمع الميكروبي الآن على بقاء الكائنات المساعدة، وفي حالة حدوث اختناق سكاني ، سيحتفظ الكائن المساعد بالجينات اللازمة للبقاء بشكل مستقل. [ 7 ]

تفاصيل لاحقة

تم اقتراح نسخة "قوية" من فرضية الجودة الأساسية، تشير إلى عدم وجود أعضاء "محورية" في المجتمع الميكروبي تتولى جميع الوظائف غير الأساسية. بل إن جميع أعضاء المجتمع سيعتمدون على بعضهم البعض إلى حد ما. في هذه الحالة، لا يستطيع أي نوع بمفرده البقاء على قيد الحياة، وستتطلب الهجرة انتقال أعضاء من عدة أنواع لكي تنجح. [ 7 ] قد يكون من الممكن لبعض الميكروبات تجنب معضلة "المنافع العامة" هذه عن طريق تكوين غشاء حيوي ، حيث تتكاثر الخلايا وتتجمع بشكل وثيق بحيث يتكون المجتمع بأكمله من أفراد ذوي نمط جيني وثيق الصلة، وبالتالي يمتلكون جميعًا نفس الجينات والقدرات الوظيفية. [ 7 ]

في الآونة الأخيرة، طُرحت " فرضية الملكة الرمادية " التي تسعى إلى تفسير الظاهرة نفسها بطريقة مشابهة، ولكن من منظور التطور المحايد البنّاء . [ 8 ] يسعى التطور المحايد البنّاء إلى تفسير كيفية نشوء الأنظمة المعقدة من خلال التحولات المحايدة. قد ينطوي ذلك على ظهور تفاعلات غير ضرورية بعد (مثل اكتساب بروتين القدرة على الارتباط ببروتين آخر لم يكن قادرًا على الارتباط به سابقًا) مما يسمح بحدوث طفرة ضارة في المجموعة السكانية دون تأثير سلبي على الكائن الحي. ولكن الآن، أصبح الكائن الحي معتمدًا على ذلك التفاعل الذي نشأ بالصدفة. لقد ظهر تفاعل جديد في النظام، وسيتم استبعاد الأفراد الذين يفقدون هذا التفاعل من خلال الانتقاء التطهيري . ازداد النظام تعقيدًا بشكل عام، على الرغم من أن النتيجة واحدة. وقد طُرحت فرضية أن ظهور المجتمعات الميكروبية المترابطة يمكن تفسيره من خلال هذه الآلية. في البداية، سيكون فقدان جين مخصص لإنتاج مورد مهم للخلية ضارًا. ومع ذلك، قد يكون لدى مجتمع من الميكروبات فائض من ذلك المورد. لهذا السبب، يُتيح وجود هذه التفاعلات الميكروبية بين الأنواع اكتساب طفرة ضارة (فقدان جين ضروري لتوليد مورد مهم) دون أن يكون لها تأثير ضار على الفرد. ثم يؤدي الانحراف الوراثي إلى انتشار هذه السمة (أو فقدانها) في الجماعة، ويصبح بقاء النوع في المجتمع معتمدًا على مجتمعه. وبينما تبسطت بنية النوع الفردي، ازداد تعقيد المجتمع الميكروبي ككل نتيجة الحاجة إلى تفاعلات إضافية وتكافلية لانتشار المجتمع ككل. [ 8 ]

طلب

طُرحت فرضية الملكة السوداء (BQH) لتفسير تطور التبعيات داخل المجتمعات الميكروبية الحرة المعيشة، [ 6 ] [ 9 ] ولكن جرى توسيع نطاقها لاحقًا لتفسير تثبيت النيتروجين ، واكتساب المغذيات، وإنتاج الأغشية الحيوية في الميكروبات. [ 4 ] وبشكل أعم، استُخدمت أيضًا لتفسير فقدان الجينات عبر تبسيط الجينوم ، [ 10 ] والتفاعلات التعاونية ، [ 11 ] وتطور المجتمعات. [ 12 ] كما أظهرت الدراسات أن التفاعلات المحلية داخل المجتمعات البكتيرية يمكن أن تعزز المقايضة المناسبة بين إنتاج الموارد ومحدوديتها لتحفيز التبعيات المتبادلة كما تقترح فرضية الملكة السوداء. [ 13 ] [ 14 ] وقد وُصف هذا النوع من ديناميكية الملكة السوداء أيضًا في الحصائر الميكروبية والميكروبية من كواترو سيينيغاس كواهويلا، حيث تسببت الخصائص الفيزيائية والكيميائية الخاصة بالموقع في بقاء المجتمعات الميكروبية معزولة عمليًا لملايين السنين. لوحظ أن بكتيريا جنس العصوية قد قللت بشكل كبير من حجم جينوماتها، كما أظهرت ترابطًا بين بكتيريا ذلك الموقع، مما أدى إلى اقتراح وجود جينوم شامل أو كائنات حية متكاملة . [ 15 ]

استشعار النصاب والخصخصة الجزئية للسلع

يُعدّ استشعار النصاب عملية تنظيمية تلعب دورًا في إدارة السلع المخصخصة جزئيًا أو المختلطة، كما هو موضح في العديد من الدراسات. [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] ومع ذلك، هناك ندرة في الأدلة التي تدعم فكرة أن الخصخصة الجزئية وحدها قادرة على تعزيز تطور استشعار النصاب.

قدّم نموذجٌ لعلم الوراثة السكانية، ركّز على التجمعات الميكروبية غير المنظمة، بعضَ الأفكار القيّمة. [ 19 ] تشير النتائج إلى أنه إذا كانت المحفزات الذاتية تُكلّف، فإنّ الخصخصة الجزئية لن تُعطي ميزةً تطوريةً لاستشعار النصاب. ويستند هذا الاستنتاج إلى سببين:

  1. عندما تكون المحفزات الذاتية مكلفة، فمن غير المرجح أن تحافظ أي سلالة ميكروبية تنتج في نفس الوقت كلاً من المحفز الذاتي والسلع المختلطة على وجودها داخل المجتمع.
  2. في ظل وجود محفزات ذاتية مكلفة، لا يُعزز التخصيص الجزئي التخصص الأيضي لاستشعار النصاب. ويعود ذلك إلى أن السلالات التي تُنتج المحفزات الذاتية فقط، والسلالات التي تُنتج مواد مختلطة استجابةً لها، لا يُمكنها التعايش دون أن تكون عُرضةً لغزو السلالات المُخادعة.

من هذا النموذج، يمكن استنتاج أن الخصخصة الجزئية ربما كانت ضرورية لدعم شكل مبكر من استشعار النصاب، حيث اعتُبرت المحفزات الذاتية نواتج ثانوية أيضية، وبالتالي لم تكن لها تكاليف مرتبطة بها. ومع ذلك، يبدو أنها غير كافية لتعزيز التطور إلى حالة تصبح فيها المحفزات الذاتية ذات تكلفة. [ 20 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ بروين، فرانس ج. دي (2016-09-06). الإجهاد والتنظيم البيئي للتعبير الجيني والتكيف في البكتيريا، مجموعة من مجلدين . جون وايلي وأولاده. الصفحات  1202، 1203. ISBN 978-1-119-00488-2.
  2. ↑ كولب، فيرا م. (24-12-2018). دليل علم الأحياء الفلكي . مطبعة سي آر سي. رقم ISBN 978-1-351-66110-2.
  3. ↑ موريس، جيه جيه (مايو 2011). "النمط الظاهري المساعد: تفاعل تكافلي بين البروكلوروكوكس والكائنات الدقيقة التي تزيل بيروكسيد الهيدروجين" . أطروحات دكتوراه . جامعة تينيسي: 128-131 .
  4. 1 2 3 4 موريس، ج. جيفري؛ لينسكي، ريتشارد إي.؛ زينسر، إريك ر. (23 مارس 2012). " فرضية الملكة السوداء: تطور التبعيات من خلال فقدان الجينات التكيفي" . mBio . 3 (2) e00036-12. doi : 10.1128/mBio.00036-12 . PMC 3315703. PMID 22448042 .  
  5. ↑ كيرفوت، دبليو. تشارلز؛ ويدر، لورانس جيه. (31 يناير 2004). "علم البيئة القديمة التجريبي (علم بيئة القيامة): مطاردة فرضية الملكة الحمراء لفان فالن" . علم البحيرات والمحيطات . 49 (4 الجزء 2): 1300-1316 . رمز Bibcode : 2004LimOc..49.1300K . doi : 10.4319/lo.2004.49.4_part_2.1300 . ISSN 0024-3590 . 
  6. 1 2 ماس، أليكس؛ جمشيدي، شهراد؛ لاجادوك، إيفان؛ ايفيلارد، داميان. فاندينكورنهويز ، فيليب (8 مارس 2016). "ما وراء فرضية الملكة السوداء" . مجلة ISME . 10 (9): 2085– 2091. بيب كود : 2016ISMEJ..10.2085M . دوى : 10.1038/ismej.2016.22 . بمك 4989313 . بميد 26953598 .  
  7. 1 2 3 فولمر، ماثيو س.؛ سوسي، شانون م.؛ جوجارتن، يوهان بيتر (21-07-2015). "الجينوم الشامل كمورد جينومي مشترك: الغش المتبادل، والتعاون، وفرضية الملكة السوداء" . مجلة فرونتيرز إن مايكروبيولوجي . 6 : 728. Bibcode : 2015FrMic...600728F . doi : 10.3389/fmicb.2015.00728 . ISSN 1664-302X . PMC 4523029. PMID 26284032 .   
  8. 1 2 برونيه، تي دي بي؛ دوليتل، دبليو فورد (19-03-2018). "عمومية التطور المحايد البنّاء". علم الأحياء والفلسفة . 33 (1): 2. doi : 10.1007/s10539-018-9614-6 . ISSN 1572-8404 . S2CID 90290787 .  
  9. ↑ موريس، ج. جيفري؛ بابوليس، سبيريدون إي.؛ لينسكي، ريتشارد إي. (2014-08-01). "تعايش البكتيريا المتطورة المستقرة بفضل وظيفة الملكة السوداء المشتركة" . التطور . 68 ( 10): 2960-2971 . Bibcode : 2014Evolu..68.2960M . doi : 10.1111/evo.12485 . ISSN 0014-3820 . PMID 24989794. S2CID 2554753 .   
  10. ↑ جيوفانوني، ستيفن جيه؛ كاميرون ثراش، جيه؛ تمبرتون، بن (17 أبريل 2014). "آثار نظرية التبسيط على علم البيئة الميكروبية" . مجلة ISME . 8 (8): 1553-1565 . Bibcode : 2014ISMEJ...8.1553G . doi : 10.1038/ismej.2014.60 . ISSN 1751-7362 . PMC 4817614. PMID 24739623 .   
  11. ↑ ساكس، جيه إل ؛ هولول، إيه سي (24-04-2012). "أصول المجتمعات البكتيرية التعاونية" . mBio . 3 (3) e00099-12. Bibcode : 2012mBio....399.12S . doi : 10.1128/mbio.00099-12 . ISSN 2150-7511 . PMC 3340918. PMID 22532558 .   
  12. ↑ هانسون، نيلز دبليو؛ كونوار، كيشوري إم؛ هاولي، أليس كيه؛ ألتمان، تومر؛ كارب، بيتر دي؛ هالام، ستيفن جيه (2014). "المسارات الأيضية للمجتمع بأكمله" . بي إم سي جينوميكس . 15 (1): 619. doi : 10.1186 / 1471-2164-15-619 . ISSN 1471-2164 . PMC 4137073. PMID 25048541 .   
  13. ↑ ستامب، سيمون ماكراكين؛ جونسون، إيفان كورتيس؛ صن، زيبينغ؛ كلاوسماير، كريستوفر أ. (يونيو 2018). "كيف يعزز الهيكل المكاني وعدم اليقين بشأن الجوار العلاقات التكافلية ويضعف تأثيرات الملكة السوداء" . مجلة البيولوجيا النظرية . 446 : 33-60 . Bibcode : 2018JThBi.446...33S . doi : 10.1016/j.jtbi.2018.02.031 . ISSN 0022-5193 . PMID 29499252 .  
  14. ↑ كيهي، جاريد؛ أورتيز، أنتوني؛ كوليزا، أنتوني؛ غور، جيف؛ بليني، بول سي؛ فريدمان، جوناثان (2021). "التفاعلات الإيجابية شائعة بين البكتيريا القابلة للزراعة" . مجلة ساينس أدفانسز . 7 (45) eabi7159. Bibcode : 2021SciA....7.7159K . doi : 10.1126/sciadv.abi7159 . PMC 8570599. PMID 34739314 .  
  15. ^ سوزا، فاليريا. مورينو ليتيلير، أليخاندرا؛ ترافيسانو, مايكل ; الكاراز، لويس ديفيد؛ أولميدو، غابرييلا؛ إغيارتي، لويس إنريكي (2018/09/10). "رد المؤلف: العالم المفقود لحوض Cuatro Ciénegas، وهو مكان بكتيري متبقي في واحة صحراوية" . دوى : 10.7554/elife.38278.016 .{{cite journal}}يتطلب الاستشهاد بالمجلة ( مساعدة )|journal=
  16. ↑ جين، تشن يو؛ لي، جيا هونغ؛ ني، لي؛ تشانغ، رونغ رونغ؛ شيا، أي غو؛ جين، فان (11 أبريل 2018). "الخصخصة المشروطة لسيدروفور عام تمكّن الزائفة الزنجارية من مقاومة غزو الغشاشين" . نيتشر كوميونيكيشنز . 9 (1): 1383. Bibcode : 2018NatCo...9.1383J . doi : 10.1038/s41467-018-03791- y . PMC 5895777. PMID 29643375 .  
  17. ^ كومرلي، رولف. شيسل، كونستانزي T .؛ والدفوغل، تويجا؛ ماكنيل، كريستوفر؛ أكرمان ، مارتن (ديسمبر 2014). “بنية الموئل وتطور حاملات الحديد القابلة للانتشار في البكتيريا”. رسائل البيئة . 17 (12): 1536–1544 . بيب كود : 2014EcolL..17.1536K . دوى : 10.1111/ele.12371 . بميد 25250530 . 
  18. ↑ فيسكا، باولو؛ إمبيري، فرانشيسكو؛ لامونت، إيان ل.؛ تشانغ، رونغ رونغ؛ شيا، أيغوو؛ جين، فان (يناير 2007). "حاملات البيوفيردين: من التكوين الحيوي إلى الأهمية البيولوجية". اتجاهات في علم الأحياء الدقيقة . 15 (1): 22-30 . doi : 10.1016/j.tim.2006.11.004 . PMID 17118662 . 
  19. ↑ سوزا، لوكاس سانتانا؛ إيري، ياسوهيكو؛ إيدا، شيغيتوشي (30 نوفمبر 2022). "فرضية الملكة السوداء، والخصخصة الجزئية، وتطور استشعار النصاب" . PLOS ONE . 17 (11) e0278449. Bibcode : 2022PLoSO..1778449S . doi : 10.1371/journal.pone.0278449 . PMC 9710793. PMID 36449503 .  
  20. ↑ سوزا، لوكاس سانتانا؛ إيري، ياسوهيكو؛ إيدا، شيغيتوشي (30 نوفمبر 2022). "فرضية الملكة السوداء، والخصخصة الجزئية، وتطور استشعار النصاب" . PLOS ONE . 17 (11) e0278449. Bibcode : 2022PLoSO..1778449S . doi : 10.1371/journal.pone.0278449 . PMC 9710793. PMID 36449503 .