الانجراف الجيني

جزء من سلسلة عن
علم الأحياء التطوري
عصافير داروين بقلم جون جولد
فِهرِس مقدمة رئيسي مخطط تفصيلي المصطلحات شهادة تاريخ
العمليات والنتائج علم الوراثة السكانية تفاوت تنوع طفرة الانتقاء الطبيعي التكيف تعدد الأشكال الانجراف الجيني تدفق الجينات التخصص الإشعاع التكيفي تعاون التطور المشترك الانقراض المشترك الطوارئ التباعد التقارب التطور الموازي الانقراض
التاريخ الطبيعي أصل الحياة أصل مشترك تاريخ الحياة التسلسل الزمني للتطور التطور البشري التطور البشري الحديث نسالة التنوع البيولوجي الجغرافيا الحيوية تصنيف التصنيف التطوري التصنيف التفرعي الحفرية الانتقالية حدث الانقراض
تاريخ نظرية التطور ملخص نهضة قبل داروين داروين أصل الأنواع قبل التوليف التوليف الحديث التطور الجزيئي إيفو ديفو البحث الحالي تاريخ التطور تاريخ علم الحفريات ( الخط الزمني )
المجالات والتطبيقات تطبيقات التطور علم الجريمة البيولوجية الاجتماعية علم الوراثة البيئية الجماليات التطورية الأنثروبولوجيا التطورية الحوسبة التطورية علم البيئة التطوري الاقتصاد التطوري نظرية المعرفة التطورية الأخلاق التطورية نظرية اللعبة التطورية اللغويات التطورية الطب التطوري علم الأعصاب التطوري الفسيولوجيا التطورية علم النفس التطوري Experimental evolution Phylogenetics Paleontology Selective breeding Speciation experiments Sociobiology Island biogeography Systematics Universal Darwinism
Social implications Eugenics Evolution as fact and theory Dysgenics Social effects Creation–evolution controversy Theistic evolution Objections to evolution Level of support Nature-nurture controversy
Evolutionary biology portal  Category
v t e

الانجراف الجيني ، المعروف أيضًا باسم الانجراف الجيني العشوائي ، أو الانجراف الأليلي أو تأثير رايت ، ^[1] هو التغيير في تواتر متغير جيني موجود ( أليل ) في مجموعة سكانية بسبب الصدفة العشوائية. ^[2]

قد يؤدي الانجراف الجيني إلى اختفاء المتغيرات الجينية تمامًا وبالتالي تقليل التنوع الجيني . ^[3] يمكن أن يتسبب أيضًا في أن تصبح الأليلات النادرة في البداية أكثر تكرارًا وحتى ثابتة.

عندما توجد نسخ قليلة من الأليل، يكون تأثير الانجراف الجيني أكثر وضوحًا، وعندما توجد نسخ عديدة، يكون التأثير أقل وضوحًا (بسبب قانون الأعداد الكبيرة ). في منتصف القرن العشرين، دارت مناقشات قوية حول الأهمية النسبية للانتقاء الطبيعي مقابل العمليات المحايدة، بما في ذلك الانجراف الجيني. كان رونالد فيشر ، الذي شرح الانتقاء الطبيعي باستخدام علم الوراثة المندلية ، ^[4] يرى أن الانجراف الجيني يلعب دورًا ثانويًا على الأكثر في التطور ، وظل هذا الرأي سائدًا لعدة عقود. في عام 1968، أعاد عالم الوراثة السكانية موتو كيمورا إشعال النقاش بنظريته المحايدة للتطور الجزيئي ، والتي تدعي أن معظم الحالات التي ينتشر فيها التغيير الجيني عبر مجموعة سكانية (على الرغم من عدم وجود تغييرات بالضرورة في النمط الظاهري ) تنجم عن الانجراف الجيني الذي يعمل على الطفرات المحايدة . ^{[5] [6]} في التسعينيات، تم اقتراح التطور المحايد البنّاء الذي يسعى إلى شرح كيفية ظهور الأنظمة المعقدة من خلال التحولات المحايدة. ^{[7] [8]}

يمكن توضيح عملية الانجراف الجيني باستخدام 20 كرة زجاجية في جرة لتمثيل 20 كائنًا حيًا في مجموعة سكانية. ^[9] ضع في اعتبارك أن هذه الجرة من الكرات الزجاجية هي المجموعة السكانية الأولية. نصف الكرات الزجاجية في الجرة حمراء والنصف الآخر أزرق، حيث يتوافق كل لون مع أليل مختلف لجين واحد في المجموعة السكانية. في كل جيل جديد، تتكاثر الكائنات الحية بشكل عشوائي. لتمثيل هذا التكاثر، حدد بشكل عشوائي كرة زجاجية من الجرة الأصلية وأودع كرة زجاجية جديدة بنفس اللون في جرة جديدة. هذا هو "ذرية" الكرة الزجاجية الأصلية، مما يعني أن الكرة الزجاجية الأصلية تظل في جرتها. كرر هذه العملية حتى يصبح هناك 20 كرة زجاجية جديدة في الجرة الثانية. ستحتوي الجرة الثانية الآن على 20 "ذرية"، أو كرات زجاجية بألوان مختلفة. ما لم تحتوي الجرة الثانية على 10 كرات زجاجية حمراء و10 كرات زجاجية زرقاء بالضبط، فقد حدث تحول عشوائي في ترددات الأليل.

إذا تكررت هذه العملية عدة مرات، فإن أعداد الكرات الحمراء والزرقاء التي يتم التقاطها في كل جيل تتقلب. في بعض الأحيان، تحتوي الجرة على كرات حمراء أكثر من الجرة "الأم" وأحيانًا أكثر من الكرات الزرقاء. هذا التقلب يشبه الانجراف الوراثي - وهو تغير في تواتر الأليلات في السكان نتيجة لاختلاف عشوائي في توزيع الأليلات من جيل إلى جيل.

في أي جيل، لا يمكن اختيار أي كرات من لون معين، مما يعني أنه لا يوجد لها ذرية. في هذا المثال، إذا لم يتم اختيار أي كرات حمراء، فإن الجرة التي تمثل الجيل الجديد تحتوي فقط على ذرية زرقاء. إذا حدث هذا، فإن الأليل الأحمر قد ضاع بشكل دائم في المجموعة، بينما أصبح الأليل الأزرق المتبقي ثابتًا: كل الأجيال المستقبلية زرقاء بالكامل. في المجموعات السكانية الصغيرة، يمكن أن يحدث التثبيت في غضون بضعة أجيال فقط.

يمكن توضيح آليات الانجراف الجيني بمثال بسيط للغاية. لنفترض وجود مستعمرة كبيرة جدًا من البكتيريا المعزولة في قطرة من المحلول. البكتيريا متطابقة وراثيًا باستثناء جين واحد له أليلان مُسمَّيان A و B ، وهما أليلان محايدان، مما يعني أنهما لا يؤثران على قدرة البكتيريا على البقاء والتكاثر؛ جميع البكتيريا في هذه المستعمرة لديها نفس احتمالية البقاء والتكاثر. افترض أن نصف البكتيريا لديها الأليل A والنصف الآخر لديها الأليل B. وبالتالي، فإن كلًا من A و B لديه تردد أليل 1/2.

ثم تتقلص قطرة المحلول حتى تحتوي على ما يكفي من الغذاء لأربعة بكتيريا فقط. جميع البكتيريا الأخرى تموت دون أن تتكاثر. من بين الأربعة التي بقيت على قيد الحياة، توجد 16 مجموعة محتملة للأليلات A و B :
(AAAA)، (BAAA)، (ABAA)، (BBAA)
، (AABA)، (BABA)، (ABBA)، (BBBA)،
( AAAB)، (BAAB)، (ABAB)، (BBAB)،
(AABB)، (BABB)، (ABBB)، (BBBB).

نظرًا لأن جميع البكتيريا الموجودة في المحلول الأصلي من المرجح أن تبقى على قيد الحياة عند انكماش المحلول، فإن الناجين الأربعة هم عينة عشوائية من المستعمرة الأصلية. احتمال أن يكون لكل من الناجين الأربعة أليل معين هو 1/2، وبالتالي فإن احتمال حدوث أي تركيبة أليلية معينة عند انكماش المحلول هو

${\displaystyle {\frac {1}{2}}\cdot {\frac {1}{2}}\cdot {\frac {1}{2}}\cdot {\frac {1}{2}}={\frac {1}{16}}.}$

(حجم السكان الأصلي كبير جدًا لدرجة أن أخذ العينات يحدث فعليًا مع الاستبدال). بعبارة أخرى، من المرجح أن تحدث كل من تركيبات الأليلات الـ 16 المحتملة بنفس القدر، باحتمالية 1/16.

إن حساب التركيبات التي تحتوي على نفس العدد من A و B يعطي الجدول التالي:

أ	ب	التركيبات	احتمال
4	0	1	1/16
3	1	4	16/4
2	2	6	16/6
1	3	4	16/4
0	4	1	1/16

كما هو موضح في الجدول، فإن العدد الإجمالي للتركيبات التي لها نفس عدد أليلات A مثل أليلات B هو ستة، واحتمال هذا التركيب هو 6/16. العدد الإجمالي للتركيبات الأخرى هو عشرة، وبالتالي فإن احتمال وجود عدد غير متساوٍ من أليلات A و B هو 10/16. وبالتالي، على الرغم من أن المستعمرة الأصلية بدأت بعدد متساوٍ من أليلات A و B ، فمن المحتمل جدًا ألا يكون عدد الأليلات في السكان المتبقين المكونين من أربعة أعضاء متساويًا. إن حالة الأعداد المتساوية أقل احتمالية في الواقع من الأعداد غير المتساوية. في الحالة الأخيرة، حدث الانجراف الجيني لأن ترددات أليلات السكان قد تغيرت بسبب أخذ العينات العشوائية. في هذا المثال، انكمش السكان إلى أربعة ناجين عشوائيين فقط، وهي ظاهرة تُعرف باسم عنق الزجاجة السكاني .

يمكن حساب احتمالات عدد نسخ الأليل A (أو B ) التي تبقى على قيد الحياة (الموضحة في العمود الأخير من الجدول أعلاه) مباشرة من التوزيع الثنائي ، حيث يكون احتمال "النجاح" (احتمال وجود أليل معين) هو 1/2 (أي احتمال وجود k نسخة من أليل A (أو B ) في التركيبة) يعطى بواسطة:

${\displaystyle {n \choose k}\left({\frac {1}{2}}\right)^{k}\left(1-{\frac {1}{2}}\right)^{n-k}={n \choose k}\left({\frac {1}{2}}\right)^{n}\!}$

حيث n=4 هو عدد البكتيريا الباقية.

يمكن تصميم النماذج الرياضية للانجراف الجيني باستخدام عمليات التفرع أو معادلة الانتشار التي تصف التغيرات في تردد الأليل في مجموعة سكانية مثالية . ^[10]

لنفترض وجود جين به أليلين، A أو B. في حالة الازدواج الصبغي ، تحتوي التجمعات السكانية التي تتكون من N فرد على 2 N نسخة من كل جين. يمكن أن يكون لدى الفرد نسختان من نفس الأليل أو أليلين مختلفين. يتم تعيين تردد أحد الأليلين p والآخر q . يفترض نموذج رايت-فيشر (المسمى على اسم سيوال رايت ورونالد فيشر ) أن الأجيال لا تتداخل (على سبيل المثال، تحتوي النباتات السنوية على جيل واحد بالضبط في السنة) وأن كل نسخة من الجين الموجود في الجيل الجديد يتم سحبها بشكل مستقل عشوائيًا من جميع نسخ الجين في الجيل القديم. تكون الصيغة لحساب احتمالية الحصول على k نسخة من الأليل الذي كان تردده p في الجيل الأخير هي ^{[11] [12]}

${\displaystyle {\frac {(2N)!}{k!(2N-k)!}}p^{k}q^{2N-k}}$

حيث يشير الرمز " ! " إلى الدالة العاملية . يمكن أيضًا صياغة هذا التعبير باستخدام المعامل ذي الحدين ،

${\displaystyle {2N \choose k}p^{k}q^{2N-k}}$

يفترض نموذج موران تداخل الأجيال. في كل خطوة زمنية، يتم اختيار فرد واحد للتكاثر ويتم اختيار فرد واحد للموت. لذلك في كل خطوة زمنية، يمكن أن يزيد عدد نسخ الأليل المعطى بمقدار واحد، أو ينخفض ​​بمقدار واحد، أو يمكن أن يظل كما هو. وهذا يعني أن مصفوفة الانتقال ثلاثية الأقطار ، مما يعني أن الحلول الرياضية أسهل بالنسبة لنموذج موران مقارنة بنموذج رايت-فيشر. من ناحية أخرى، عادةً ما يكون إجراء المحاكاة الحاسوبية أسهل باستخدام نموذج رايت-فيشر، لأنه يلزم حساب خطوات زمنية أقل. في نموذج موران، يستغرق الأمر N خطوة زمنية للوصول إلى جيل واحد، حيث N هو حجم السكان الفعال . في نموذج رايت-فيشر، يستغرق الأمر خطوة واحدة فقط. ^[13]

في الممارسة العملية، يعطي نموذجا موران ورايت-فيشر نتائج متشابهة نوعياً، لكن الانجراف الجيني يجري بسرعة مضاعفة في نموذج موران.

إذا كان التباين في عدد النسل أكبر بكثير من ذلك المعطى بواسطة التوزيع الثنائي الذي افترضه نموذج رايت-فيشر، فبالنظر إلى نفس السرعة الإجمالية للانجراف الوراثي (حجم السكان الفعال للتباين)، فإن الانجراف الوراثي يكون قوة أقل قوة مقارنة بالاختيار. ^[14] حتى بالنسبة لنفس التباين، إذا تجاوزت اللحظات الأعلى لتوزيع عدد النسل تلك الخاصة بالتوزيع الثنائي، فإن قوة الانجراف الوراثي تضعف بشكل كبير مرة أخرى. ^[15]

يمكن أيضًا أن تحدث تغييرات عشوائية في ترددات الأليلات بسبب تأثيرات أخرى غير خطأ العينة ، على سبيل المثال التغييرات العشوائية في ضغط الانتقاء. ^[16]

أحد المصادر البديلة المهمة للعشوائية ، ربما أكثر أهمية من الانجراف الوراثي، هو السحب الوراثي . ^[17] السحب الوراثي هو التأثير على موضع عن طريق الانتقاء على المواضع المرتبطة . الخصائص الرياضية للسحب الوراثي مختلفة عن خصائص الانجراف الوراثي. ^[18] يرتبط اتجاه التغيير العشوائي في تردد الأليل تلقائيًا عبر الأجيال. ^[2]

تنص مبدأ هاردي-واينبرج على أنه ضمن مجموعات سكانية كبيرة بما فيه الكفاية، تظل ترددات الأليلات ثابتة من جيل إلى جيل ما لم يتم إزعاج التوازن بالهجرة أو الطفرات الجينية أو الانتقاء . [ ^19]

ومع ذلك، في المجتمعات المحدودة، لا يتم اكتساب أليلات جديدة من أخذ العينات العشوائية للأليلات التي تنتقل إلى الجيل التالي، ولكن أخذ العينات يمكن أن يتسبب في اختفاء أليل موجود. ولأن أخذ العينات العشوائي يمكن أن يزيل، ولكن لا يحل محل، ولأن الانخفاضات أو الزيادات العشوائية في تردد الأليل تؤثر على توزيعات الأليل المتوقعة للجيل التالي، فإن الانجراف الجيني يدفع المجتمع نحو التوحيد الجيني بمرور الوقت. عندما يصل الأليل إلى تردد 1 (100٪) يقال إنه "ثابت" في المجتمع وعندما يصل الأليل إلى تردد 0 (0٪) فإنه يفقد. تحقق المجتمعات الأصغر التثبيت بشكل أسرع، بينما في حدود المجتمع اللانهائي، لا يتحقق التثبيت. بمجرد أن يصبح الأليل ثابتًا، يتوقف الانجراف الجيني، ولا يمكن لتردد الأليل أن يتغير إلا إذا تم تقديم أليل جديد في المجتمع عن طريق الطفرة أو تدفق الجينات . وبالتالي، حتى في حين أن الانجراف الجيني هو عملية عشوائية بلا اتجاه، فإنه يعمل على القضاء على التباين الجيني بمرور الوقت. ^[20]

بافتراض أن الانجراف الجيني هو القوة التطورية الوحيدة المؤثرة على الأليل، بعد أجيال t في العديد من السكان المتماثلين، بدءًا من ترددات الأليل p و q ، فإن التباين في تردد الأليل عبر تلك السكان هو

${\displaystyle V_{t}\approx pq\left(1-\exp \left(-{\frac {t}{2N_{e}}}\right)\right)}$^[21]

بافتراض أن الانجراف الجيني هو القوة التطورية الوحيدة المؤثرة على الأليل، ففي أي وقت معين، فإن احتمال أن يصبح الأليل ثابتًا في النهاية في السكان هو ببساطة تردده في السكان في ذلك الوقت. ^[22] على سبيل المثال، إذا كان التردد p للأليل A هو 75٪ والتردد q للأليل B هو 25٪، فعندئذٍ مع مرور الوقت غير المحدود، فإن احتمال أن يصبح A ثابتًا في النهاية في السكان هو 75٪ واحتمال أن يصبح B ثابتًا هو 25٪.

العدد المتوقع للأجيال لحدوث التثبيت يتناسب مع حجم السكان، بحيث يُتوقع حدوث التثبيت بسرعة أكبر بكثير في السكان الأصغر. ^[23] عادةً ما يتم استخدام حجم السكان الفعال، وهو أصغر من إجمالي السكان، لتحديد هذه الاحتمالات. يأخذ السكان الفعال ( N _e ) في الاعتبار عوامل مثل مستوى التزاوج الداخلي ، ومرحلة دورة الحياة التي يكون فيها السكان أصغر، وحقيقة أن بعض الجينات المحايدة مرتبطة وراثيًا بجينات أخرى تخضع للاختيار. ^[14] قد لا يكون حجم السكان الفعال هو نفسه لكل جين في نفس السكان. ^[24]

إحدى الصيغ التطلعية المستخدمة لتقريب الوقت المتوقع قبل أن يصبح الأليل المحايد ثابتًا من خلال الانجراف الجيني، وفقًا لنموذج رايت-فيشر، هي

${\displaystyle {\bar {T}}_{\text{fixed}}={\frac {-4N_{e}(1-p)\ln(1-p)}{p}}}$

حيث T هو عدد الأجيال، و N _e هو حجم السكان الفعلي، و p هو التردد الأولي للأليل المعطى. والنتيجة هي عدد الأجيال المتوقع مرورها قبل حدوث التثبيت لأليل معين في مجموعة سكانية ذات حجم معين ( N _e ) وتردد أليل ( p ). ^[25]

يمكن حساب الوقت المتوقع لفقدان الأليل المحايد من خلال الانجراف الجيني على النحو التالي ^[11]

${\displaystyle {\bar {T}}_{\text{lost}}={\frac {-4N_{e}p}{1-p}}\ln p.}$

عندما تظهر الطفرة مرة واحدة فقط في مجموعة سكانية كبيرة بما يكفي ليكون التردد الأولي مهملاً، يمكن تبسيط الصيغ إلى ^[26]

${\displaystyle {\bar {T}}_{\text{fixed}}=4N_{e}}$

بالنسبة لعدد الأجيال المتوسط ​​المتوقع قبل تثبيت الطفرة المحايدة، و

${\displaystyle {\bar {T}}_{\text{lost}}=2\left({\frac {N_{e}}{N}}\right)\ln(2N)}$

بالنسبة لعدد الأجيال المتوسط ​​المتوقع قبل فقدان الطفرة المحايدة في مجموعة سكانية ذات حجم فعلي N. ^[27]

تنطبق الصيغ أعلاه على الأليل الموجود بالفعل في مجموعة سكانية، والذي لا يخضع للطفرة أو الانتقاء الطبيعي. إذا فقد الأليل عن طريق الطفرة أكثر من اكتسابه عن طريق الطفرة، فإن الطفرة، وكذلك الانجراف، قد تؤثر على وقت الفقدان. إذا بدأ الأليل المعرض للفقد الطفري ثابتًا في المجموعة السكانية، وفُقد عن طريق الطفرة بمعدل م لكل تكرار، فإن الوقت المتوقع بالأجيال حتى فقده في مجموعة أحادية الصيغة الصبغية يُعطى بواسطة

${\displaystyle {\bar {T}}_{\text{lost}}\approx {\begin{cases}{\dfrac {1}{m}},{\text{ if }}mN_{e}\ll 1\\[8pt]{\dfrac {\ln {(mN_{e})}+\gamma }{m}}{\text{ if }}mN_{e}\gg 1\end{cases}}}$

حيث هو ثابت أويلر . ^[28] يمثل التقريب الأول وقت الانتظار حتى يصبح الطفر الأول مقدرًا للخسارة، مع حدوث الخسارة بسرعة نسبية عن طريق الانجراف الجيني، ويستغرق وقتًا${\displaystyle \gamma }$1/م≫ N _e . يمثل التقريب الثاني الوقت اللازم للخسارة الحتمية عن طريق تراكم الطفرة. في كلتا الحالتين، يهيمن الطفرة على وقت التثبيت من خلال المصطلح ⁠1/م، ويتأثر بشكل أقل بحجم السكان الفعلي .

في المجتمعات الطبيعية، لا يعمل الانجراف الوراثي والانتقاء الطبيعي بمعزل عن بعضهما البعض؛ فكلا الظاهرتين تلعبان دوراً دائماً، جنباً إلى جنب مع الطفرة والهجرة. والتطور المحايد هو نتاج كل من الطفرة والانجراف، وليس الانجراف وحده. وعلى نحو مماثل، حتى عندما يتغلب الانتقاء على الانجراف الوراثي، فإنه لا يستطيع أن يعمل إلا على التنوع الذي توفره الطفرة.

في حين أن الانتقاء الطبيعي له اتجاه، يوجه التطور نحو التكيفات الوراثية للبيئة الحالية، فإن الانجراف الجيني ليس له اتجاه ويوجهه فقط رياضيات الصدفة . ^[29] ونتيجة لذلك، فإن الانجراف يؤثر على الترددات الجينية داخل السكان دون مراعاة تأثيراتها الظاهرية. في المقابل، يفضل الانتقاء انتشار الأليلات التي تزيد تأثيراتها الظاهرية من بقاء و/أو تكاثر حامليها، ويخفض ترددات الأليلات التي تسبب سمات غير مواتية، ويتجاهل تلك المحايدة. ^[30]

يتنبأ قانون الأعداد الكبيرة بأنه عندما يكون العدد المطلق لنسخ الأليل صغيرًا (على سبيل المثال، في مجموعات سكانية صغيرة )، فإن حجم الانجراف في ترددات الأليل لكل جيل يكون أكبر. يكون حجم الانجراف كبيرًا بما يكفي لإرباك الاختيار عند أي تردد أليل عندما يكون معامل الاختيار أقل من 1 مقسومًا على حجم السكان الفعال. لذلك يُعتبر التطور غير التكيفي الناتج عن حاصل الطفرة والانحراف الجيني آلية لاحقة للتغيير التطوري في المقام الأول داخل مجموعات سكانية صغيرة ومعزولة. ^[31] تعتمد رياضيات الانحراف الجيني على حجم السكان الفعال، ولكن ليس من الواضح كيف يرتبط هذا بالعدد الفعلي للأفراد في السكان. ^{[17] يمكن أن يؤدي} الارتباط الجيني بالجينات الأخرى التي تخضع للاختيار إلى تقليل حجم السكان الفعال الذي يعاني منه الأليل المحايد. مع معدل إعادة التركيب الأعلى ، ينخفض ​​الارتباط ومعه هذا التأثير المحلي على حجم السكان الفعال. ^{[32] [33]} يظهر هذا التأثير في البيانات الجزيئية كارتباط بين معدل إعادة التركيب المحلي والتنوع الجيني ، ^[34] والارتباط السلبي بين كثافة الجينات والتنوع في مناطق الحمض النووي غير المشفرة . ^[35] لا تتطابق العشوائية المرتبطة بالارتباط بالجينات الأخرى التي تخضع للاختيار مع خطأ أخذ العينات، وتُعرف أحيانًا باسم المسودة الجينية من أجل تمييزها عن الانجراف الجيني. ^[17]

إن انخفاض تواتر الأليلات يجعل الأليلات أكثر عرضة للزوال عن طريق الصدفة العشوائية، حتى مع التغلب على تأثير الانتقاء الطبيعي. على سبيل المثال، في حين يتم عادةً التخلص من الطفرات غير المواتية بسرعة داخل السكان، فإن الطفرات الجديدة المفيدة تكون معرضة للخسارة من خلال الانجراف الجيني تقريبًا مثل الطفرات المحايدة. لن يكون للانحراف الجيني أي تأثير إلا عندما يصل تواتر الأليل للطفرة المفيدة إلى حد معين. ^[30]

يحدث الاختناق السكاني عندما ينكمش عدد السكان إلى حجم أصغر بشكل ملحوظ خلال فترة زمنية قصيرة بسبب بعض الأحداث البيئية العشوائية. في الاختناق السكاني الحقيقي، تكون احتمالات بقاء أي عضو في السكان عشوائية تمامًا، ولا تتحسن بأي ميزة وراثية متأصلة معينة. يمكن أن يؤدي الاختناق السكاني إلى تغييرات جذرية في ترددات الأليلات، بشكل مستقل تمامًا عن الاختيار. ^[36]

يمكن أن يستمر تأثير عنق الزجاجة السكاني، حتى عندما يكون سبب عنق الزجاجة حدثًا لمرة واحدة مثل كارثة طبيعية. ومن الأمثلة المثيرة للاهتمام لعنق الزجاجة الذي يسبب توزيعًا وراثيًا غير عادي النسبة العالية نسبيًا من الأفراد المصابين بعمى الألوان الكلي في الخلايا القضيبية ( عمى الألوان ) في جزيرة بينجيلاب المرجانية في ميكرونيزيا . ^[37] بعد عنق الزجاجة، يزداد التزاوج الداخلي. وهذا يزيد من الضرر الناجم عن الطفرات الضارة المتنحية، في عملية تُعرف باسم اكتئاب التزاوج الداخلي . يتم اختيار أسوأ هذه الطفرات، مما يؤدي إلى فقدان الأليلات الأخرى المرتبطة بها وراثيًا ، في عملية اختيار الخلفية . ^[2] بالنسبة للطفرات الضارة المتنحية، يمكن تعزيز هذا الاختيار نتيجة لعنق الزجاجة، بسبب التطهير الجيني . وهذا يؤدي إلى المزيد من فقدان التنوع الجيني. بالإضافة إلى ذلك، فإن الانخفاض المستمر في حجم السكان يزيد من احتمالية حدوث المزيد من التقلبات في الأليلات بسبب الانجراف في الأجيال القادمة.

يمكن أن ينخفض ​​التنوع الجيني للسكان بشكل كبير بسبب الاختناق، وحتى التكيفات المفيدة قد يتم القضاء عليها بشكل دائم. ^[38] إن فقدان التنوع يجعل السكان الباقين عرضة لأي ضغوط انتقائية جديدة مثل المرض أو التغير المناخي أو التحول في مصدر الغذاء المتاح، لأن التكيف استجابة للتغيرات البيئية يتطلب تنوعًا جينيًا كافيًا في السكان لحدوث الانتقاء الطبيعي. ^{[39] [40]}

كانت هناك العديد من الحالات المعروفة لاختناق السكان في الماضي القريب. قبل وصول الأوروبيين ، كانت سهول أمريكا الشمالية موطنًا لملايين دجاج البراري الأكبر . في إلينوي وحدها، انخفضت أعدادهم من حوالي 100 مليون طائر في عام 1900 إلى حوالي 50 طائرًا في التسعينيات. نتج الانخفاض في عدد السكان عن الصيد وتدمير الموائل ، ولكن النتيجة كانت فقدان معظم التنوع الجيني للأنواع. يوثق تحليل الحمض النووي الذي يقارن الطيور من منتصف القرن بالطيور في التسعينيات انخفاضًا حادًا في التنوع الجيني في العقود القليلة الأخيرة فقط. حاليًا، يعاني دجاج البراري الأكبر من نجاح تكاثري منخفض . ^[41]

ومع ذلك، فإن الخسارة الجينية الناجمة عن الاختناق والانحراف الجيني يمكن أن تزيد من اللياقة البدنية، كما هو الحال في إيرليخيا . ^[42]

كما تسبب الإفراط في الصيد في حدوث اختناق سكاني شديد في الفقمة الفيلية الشمالية في القرن التاسع عشر. ويمكن استنتاج الانحدار الناتج في التنوع الجيني من خلال مقارنتها بالفقمة الفيلية الجنوبية ، والتي لم تتعرض للصيد العنيف. ^[43]

إن تأثير المؤسس هو حالة خاصة من حالات الاختناق السكاني، والتي تحدث عندما تنفصل مجموعة صغيرة في مجموعة سكانية عن المجموعة السكانية الأصلية وتشكل مجموعة جديدة. ومن المتوقع أن تؤدي العينة العشوائية من الأليلات في المستعمرة الجديدة التي تم تشكيلها للتو إلى تشويه صورة المجموعة السكانية الأصلية بشكل كبير في بعض النواحي على الأقل. ^[44] ومن الممكن أيضًا أن يكون عدد الأليلات لبعض الجينات في المجموعة السكانية الأصلية أكبر من عدد نسخ الجينات في المؤسسين، مما يجعل التمثيل الكامل مستحيلًا. عندما تكون المستعمرة التي تم تشكيلها حديثًا صغيرة، يمكن لمؤسسيها التأثير بقوة على التركيبة الجينية للمجموعة السكانية في المستقبل البعيد.

تم العثور على مثال موثق جيدًا في هجرة الأميش إلى بنسلفانيا في عام 1744. شارك اثنان من أعضاء المستعمرة الجديدة في الأليل المتنحي لمتلازمة إليس فان كريفيلد . يميل أعضاء المستعمرة وذريتهم إلى العزلة الدينية ويبقون منعزلين نسبيًا. نتيجة لأجيال عديدة من التزاوج الداخلي، أصبحت متلازمة إليس فان كريفيلد الآن أكثر انتشارًا بين الأميش مقارنة بالسكان بشكل عام. ^{[30] [45]}

قد يؤدي الاختلاف في ترددات الجينات بين السكان الأصليين والمستعمرة أيضًا إلى تحفيز المجموعتين على التباعد بشكل كبير على مدار العديد من الأجيال. ومع زيادة الاختلاف أو المسافة الجينية ، قد يصبح السكان المنفصلان متميزين، وراثيًا وظاهريًا ، على الرغم من أن الانجراف الجيني ليس فقط ولكن أيضًا الانتقاء الطبيعي وتدفق الجينات والطفرة تساهم في هذا التباعد. دفعت هذه الإمكانية للتغيرات السريعة نسبيًا في تردد جينات المستعمرة معظم العلماء إلى اعتبار تأثير المؤسس (وبالتالي الانجراف الجيني) قوة دافعة مهمة في تطور الأنواع الجديدة . كان سيوال رايت أول من ربط هذه الأهمية بالانجراف العشوائي والسكان الصغار المعزولين حديثًا بنظريته المتوازنة المتغيرة للتطور. ^[46] بعد رايت، ابتكر إرنست ماير العديد من النماذج المقنعة لإظهار أن الانخفاض في التباين الجيني وحجم السكان الصغير بعد تأثير المؤسس كانا مهمين للغاية لتطور الأنواع الجديدة. ^[47] ومع ذلك، هناك دعم أقل بكثير لهذا الرأي اليوم حيث تم اختبار الفرضية مرارًا وتكرارًا من خلال البحث التجريبي وكانت النتائج غامضة في أفضل الأحوال. ^[48]

تم تحديد دور الصدفة العشوائية في التطور لأول مرة من قبل أريند إل هاجيدورن وآنا كورنيليا هاجيدورن فورستوفيل لا براند في عام 1921. ^[49] وأكدوا أن البقاء العشوائي يلعب دورًا رئيسيًا في فقدان التباين من السكان. استجاب فيشر (1922) لهذا الأمر بأول معالجة رياضية، وإن كانت غير صحيحة إلى حد ما، لـ "تأثير هاجيدورن". ^[50] ومن الجدير بالذكر أنه توقع أن العديد من السكان الطبيعيين كانوا أكبر من اللازم (N ~10000) بحيث تكون تأثيرات الانجراف كبيرة وكان يعتقد أن الانجراف سيكون له تأثير ضئيل على العملية التطورية. تمت صياغة المعالجة الرياضية المصححة ومصطلح "الانجراف الجيني" لاحقًا من قبل مؤسس علم الوراثة السكانية ، سيوال رايت . كان أول استخدام له لمصطلح "الانجراف" في عام 1929، ^[51] على الرغم من أنه كان يستخدمه في ذلك الوقت بمعنى عملية التغيير الموجهة، أو الانتقاء الطبيعي. وقد أصبح الانجراف العشوائي عن طريق الخطأ في أخذ العينات معروفًا باسم "تأثير سيوال-رايت"، على الرغم من أنه لم يكن مرتاحًا تمامًا لرؤية اسمه يُطلق عليه. أشار رايت إلى جميع التغييرات في تردد الأليل إما باعتبارها "انجرافًا ثابتًا" (على سبيل المثال، الانتقاء) أو "انجرافًا عشوائيًا" (على سبيل المثال، خطأ في أخذ العينات). ^[52] تم تبني "الانجراف" كمصطلح فني بالمعنى العشوائي حصريًا. ^[53] اليوم يتم تعريفه عادةً بشكل أضيق، من حيث خطأ أخذ العينات، ^[54] على الرغم من أن هذا التعريف الضيق ليس عالميًا. ^{[55] [56]} كتب رايت أن "تقييد" الانجراف العشوائي "أو حتى" الانجراف "بمكون واحد فقط، تأثيرات حوادث أخذ العينات، يميل إلى التسبب في الارتباك". ^[52] اعتبر سيوال-رايت عملية الانجراف الجيني العشوائي عن طريق خطأ أخذ العينات معادلة لتلك التي تحدث عن طريق التزاوج الداخلي، لكن أظهرت الأعمال اللاحقة أنهما متميزان. ^[57]

في الأيام الأولى للتطور التوليفي الحديث ، بدأ العلماء في دمج علم الوراثة السكانية الجديد مع نظرية تشارلز داروين في الانتقاء الطبيعي. وفي هذا الإطار، ركز رايت على تأثيرات التزاوج الداخلي على السكان المعزولين نسبيًا. وقد قدم مفهوم المناظر الطبيعية التكيفية حيث يمكن لظواهر مثل التهجين والانحراف الجيني في السكان الصغار أن تدفعهم بعيدًا عن قمم التكيف، مما يسمح بدوره للانتقاء الطبيعي بدفعهم نحو قمم تكيفية جديدة. ^[58] اعتقد رايت أن السكان الأصغر حجمًا أكثر ملاءمة للانتقاء الطبيعي لأن "التزاوج الداخلي كان مكثفًا بدرجة كافية لإنشاء أنظمة تفاعل جديدة من خلال الانجراف العشوائي ولكن ليس مكثفًا بدرجة كافية للتسبب في تثبيت عشوائي غير تكيفي للجينات". ^[59]

كانت آراء رايت حول دور الانجراف الوراثي في ​​المخطط التطوري مثيرة للجدل منذ البداية تقريبًا. وكان أحد أكثر المنتقدين صخبًا وتأثيرًا زميله رونالد فيشر. اعترف فيشر بأن الانجراف الوراثي لعب دورًا ما في التطور، ولكنه دور غير مهم. واتهم فيشر بسوء فهم آراء رايت لأنه بدا في انتقاداته وكأنه يزعم أن رايت رفض الانتقاء بالكامل تقريبًا. بالنسبة لفيشر، كان النظر إلى عملية التطور باعتبارها تقدمًا طويلًا وثابتًا وتكيفيًا هو السبيل الوحيد لتفسير التعقيد المتزايد باستمرار من الأشكال الأبسط. لكن المناقشات استمرت بين "التدريجيين" وأولئك الذين يميلون أكثر نحو نموذج رايت للتطور حيث يلعب الانتقاء والانجراف معًا دورًا مهمًا. ^[60]

في عام 1968، أعاد موتو كيمورا إشعال النقاش بنظريته المحايدة للتطور الجزيئي ، والتي تدعي أن معظم التغيرات الجينية ناجمة عن الانجراف الجيني الذي يعمل على الطفرات المحايدة. ^{[5] [6]}

وقد تعرض دور الانجراف الجيني عن طريق خطأ أخذ العينات في التطور لانتقادات جون إتش جيليسبي ^[61] وويليام ب. بروفين ، اللذان يزعمان أن الاختيار على المواقع المرتبطة يشكل قوة عشوائية أكثر أهمية.

• النشوء الجغرافي
• الانجراف المستضدي
• نظرية الاندماج
• التطور المحايد البناء
• مجموعة الجينات
• الدافع الانقسامي

• Sheehy, Bob. "Population genetics simulator program". Radford, VA: Radford University . تم الاسترجاع في 21 ديسمبر 2015 .
• جرايمز، بيل. "محاكاة الانجراف الجيني". توسان، أريزونا: جامعة أريزونا . تم الاسترجاع في 25 أغسطس 2016 .