التوازن المتقطع

📅 آخر تحديث: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 3 صور
الموسوعة الحرة
رسم كاريكاتوري يوضح النسخ المتطرفة من نموذج التوازن المتقطع والتطور التدريجي. يتألف نموذج التوازن المتقطع (أعلى) من استقرار شكلي يتبعه طفرات نادرة من التغير التطوري عبر التفرع السريع - حالات توازن رأسية تفصلها مراحل "قفز" أفقية. في المقابل، يُعد التطور التدريجي السلالي (أسفل) نموذجًا أكثر تدريجية واستمرارية للتطور - مع تراكم تغيرات صغيرة متزايدة ممثلة بأشرطة مائلة تنقسم عند نقاط التفرع، حيث يكون نمطان منفصلان من أنماط الحياة ممكنين، ولكن كل منهما يزدهر بشكل أفضل مع تخصصات متباينة.

في علم الأحياء التطوري ، تُعرف نظرية التوازن المتقطع (أو التوازن المتقطع ) بأنها نظرية تقترح أنه بمجرد ظهور نوع ما في السجل الأحفوري ، يصبح التجمع السكاني مستقرًا، ويُظهر تغيرًا تطوريًا طفيفًا طوال معظم تاريخه الجيولوجي. [ 1 ] تُسمى هذه الحالة من التغير المورفولوجي الطفيف أو المعدوم بالثبات . وعندما يحدث تغير تطوري كبير، تقترح النظرية أنه يقتصر عمومًا على أحداث نادرة وسريعة جيولوجيًا من التفرع النوعي، والتي تُسمى التفرع التفرعي . التفرع التفرعي هو العملية التي ينقسم من خلالها نوع ما إلى نوعين متميزين، بدلًا من تحول نوع واحد تدريجيًا إلى نوع آخر.

يُقارن التوازن المتقطع عادةً بالتطور التدريجي ، وهي الفكرة القائلة بأن التطور يحدث بشكل عام بشكل موحد من خلال التحول المطرد والتدريجي للسلالات بأكملها ( التطور التدريجي ). [ 2 ]

في عام 1972، نشر عالما الحفريات نيلز إلدريدج وستيفن جاي جولد بحثًا رائدًا طوّرا فيه نظريتهما التي أطلقا عليها اسم "التوازن المتقطع " . [ 1 ] استند بحثهما إلى نموذج إرنست ماير للتطور الجغرافي للأنواع ، [ 3 ] ونظريات آي إم ليرنر حول التوازن التطوري والجيني ، [ 4 ] وبحوثهما التجريبية . [ 5 ] [ 6 ] اقترح إلدريدج وجولد أن درجة التدرج التي تُنسب عادةً إلى تشارلز داروين [ 7 ] تكاد تكون معدومة في السجل الأحفوري، وأن حالة الثبات هي السائدة في تاريخ معظم الأنواع الأحفورية .

تاريخ

نشأ مفهوم التوازن المتقطع كنتيجة منطقية لمفهوم إرنست ماير عن الثورات الجينية الناتجة عن التباين الجغرافي ، وخاصة التباين المحيطي، عند تطبيقه على السجل الأحفوري. ورغم أن ماير اقترح وحدد الظهور المفاجئ للأنواع وعلاقته بالتنوع البيولوجي عام 1954، [ 3 ] فإن مؤرخي العلوم يُقرون عمومًا بأن ورقة إلدريدج وغولد البحثية لعام 1972 هي أساس برنامج البحث الجديد في علم الأحياء القديمة . [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] ويختلف التوازن المتقطع عن أفكار ماير بشكل رئيسي في أن إلدريدج وغولد ركّزا بشكل أكبر على الثبات، بينما انصب اهتمام ماير على تفسير الانقطاع المورفولوجي (أو "القفزات المفاجئة") [ 12 ] الموجود في السجل الأحفوري. [ 8 ] أشاد ماير لاحقًا بورقة إلدريدج وغولد، مصرحًا بأن الركود التطوري كان "غير متوقع من قبل معظم علماء الأحياء التطورية" وأن التوازن المتقطع "كان له تأثير كبير على علم الأحياء القديمة وعلم الأحياء التطوري". [ 8 ]

قبل عام من نشر بحثه هو وغولد عام 1972، نشر نايلز إلدريدج بحثًا في مجلة التطور أشار فيه إلى أن التطور التدريجي نادرًا ما يُرى في السجل الأحفوري، وجادل بأن آلية إرنست ماير القياسية للتطور المتباين جغرافيًا قد تقدم حلاً محتملاً. [ 5 ]

قُدِّمَت ورقة إلدريدج وغولد في الاجتماع السنوي للجمعية الجيولوجية الأمريكية عام ١٩٧١. [ ١ ] ركّزت الندوة على كيفية إسهام الدراسات الحديثة في التطور الجزئي في إحياء جوانب مختلفة من علم الأحياء القديمة والتطور الكلي. وقد كلّف توم شوبف ، منظم اجتماع ذلك العام، غولد بموضوع التنوع البيولوجي. يتذكر غولد أن "منشور إلدريدج عام ١٩٧١ [حول ثلاثيات الفصوص في حقبة الحياة القديمة ] قدّم الأفكار الجديدة والمثيرة للاهتمام الوحيدة حول الآثار الأحفورية للموضوع، لذا سألت شوبف إن كان بإمكاننا تقديم الورقة بشكل مشترك." [ ١٣ ] ووفقًا لغولد، "جاءت الأفكار في معظمها من نايلز، بينما كنتُ أنا بمثابة مُستشار ومُدوِّن في نهاية المطاف. لقد صغتُ مصطلح " التوازن المتقطع" وكتبتُ معظم ورقتنا البحثية لعام ١٩٧٢، لكن نايلز هو المؤلف الأول الصحيح في بحثنا المشترك بين إلدريدج وغولد." [ 14 ] يذكر إلدريدج في كتابه " الأطر الزمنية " أنه بعد نقاشات مطولة، كتب كلٌّ منا نصف العمل تقريبًا. بعض الأجزاء التي تبدو واضحةً أنها من عمل أحدنا، كانت في الواقع من كتابة الآخر أولًا - أتذكر، على سبيل المثال، أنني كتبتُ القسم الخاص بقواقع غولد. أما الأجزاء الأخرى، فمن الصعب إعادة بنائها. قام غولد بتحرير المخطوطة بأكملها لضمان اتساقها. أرسلناها، وكان رد فعل شوبف عليها قويًا - مما يشير إلى طبيعة رد الفعل الذي أثارته، وإن كان لأسباب متغيرة، حتى يومنا هذا. [ 15 ]

وقد جادل جون ويلكنز وجاريث نيلسون بأن المهندس المعماري الفرنسي بيير تريمو اقترح "استباقًا لنظرية التوازن المتقطع لجولد وإلدريدج". [ 16 ]

الأدلة المستقاة من السجل الأحفوري

يتضمن السجل الأحفوري أمثلة موثقة جيدًا لكل من التطور التدريجي والتطور المتقطع. [ 17 ] ولذلك، لا يزال الجدل قائمًا حول مدى أهمية حالة الاستقرار في السجل الأحفوري. [ 18 ] [ 19 ] قبل ظهور مفهوم التوازن المتقطع، كان معظم علماء الأحياء التطورية يعتبرون حالة الاستقرار نادرة أو غير مهمة. [ 8 ] [ 20 ] [ 21 ] فعلى سبيل المثال، اعتقد عالم الحفريات جورج جايلورد سيمبسون أن التطور التدريجي (الذي أطلق عليه اسم "التطور المتقطع " في مصطلحاته) يشكل 90% من التطور. [ 22 ] أظهرت دراسات أحدث، [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] بما في ذلك تحليل تجميعي لـ 58 دراسة منشورة حول أنماط التنوع في السجل الأحفوري، أن 71% من الأنواع أظهرت حالة استقرار، [ 26 ] وأن 63% منها ارتبطت بأنماط متقطعة من التغير التطوري. [ 27 ] وفقًا لمايكل بنتون ، "يبدو واضحًا إذًا أن الثبات التطوري شائع، وهو ما لم تتوقعه الدراسات الجينية الحديثة." [ 17 ] يُعدّ نبات السرخس Osmunda claytoniana مثالًا بارزًا على الثبات التطوري . فاستنادًا إلى الأدلة الأحفورية، ظلّ هذا النبات دون تغيير، حتى على مستوى النوى والكروموسومات المتحجرة، لمدة 180 مليون سنة على الأقل. [ 28 ]

الآليات النظرية

التغيير الترقيمي

عندما نشر إلدريدج وغولد بحثهما عام 1972، كان التباين الجغرافي يُعتبر النموذج "المعياري" للتطور النوعي. [ 1 ] وقد شاع هذا النموذج بفضل إرنست ماير في بحثه عام 1954 بعنوان "تغير البيئة الجينية والتطور"، [ 3 ] وفي كتابه الكلاسيكي " أنواع الحيوانات والتطور" (1963). [ 29 ]

يشير التباين الجغرافي إلى أن الأنواع ذات التجمعات السكانية المركزية الكبيرة تستقر بفضل حجمها الكبير وعملية تدفق الجينات . وتخف حدة الطفرات الجديدة، وحتى المفيدة منها ، بفعل كبر حجم التجمع السكاني، ولا تستطيع الوصول إلى التثبيت، وذلك بسبب عوامل مثل تغير البيئات باستمرار. [ 29 ] إذا كان هذا هو الحال، فإن تحول السلالات بأكملها سيكون نادرًا، كما يشير السجل الأحفوري. من ناحية أخرى، فإن التجمعات السكانية الأصغر حجمًا، المعزولة عن المجموعة الأصلية، تكون منفصلة عن تأثيرات تجانس تدفق الجينات. بالإضافة إلى ذلك، يكون ضغط الانتقاء الطبيعي شديدًا بشكل خاص، حيث توجد التجمعات السكانية المعزولة الطرفية على الحواف الخارجية للتسامح البيئي . إذا حدث معظم التطور في هذه الحالات النادرة من التباين الجغرافي، فإن الأدلة على التطور التدريجي في السجل الأحفوري ستكون نادرة. وقد أشار ماير إلى هذه الفرضية في الفقرة الختامية من بحثه المنشور عام 1954.

قد تكون التجمعات السكانية المعزولة طرفيًا سريعة التطور هي منشأ العديد من المستجدات التطورية. وقد يفسر عزلتها وصغر حجمها نسبيًا ظواهر التطور السريع ونقص التوثيق في السجل الأحفوري، الأمر الذي كان محيرًا لعالم الحفريات حتى الآن. [ 3 ]

على الرغم من أن التوازن المتقطع ينطبق عمومًا على الكائنات الحية التي تتكاثر جنسيًا، [ 30 ] فقد طبق بعض علماء الأحياء هذا النموذج على أنواع غير جنسية مثل الفيروسات ، [ 31 ] [ 32 ] التي لا يمكن تثبيتها عن طريق التدفق الجيني التقليدي. ومع مرور الوقت، ابتعد علماء الأحياء مثل غولد عن ربط التوازن المتقطع بالتطور التبايني الجغرافي، لا سيما مع تراكم الأدلة التي تدعم أنماطًا أخرى للتطور التبايني. [ 2 ] على سبيل المثال، انجذب غولد بشكل خاص إلى عمل دوغلاس فوتويما حول أهمية آليات العزل التكاثري. [ 33 ]

حالة ركود

طُرحت العديد من الفرضيات لتفسير الأسباب المحتملة للثبات. انجذب غولد في البداية إلى نظريات آي. مايكل ليرنر حول التوازن التطوري والجيني. إلا أن هذه الفرضية رُفضت بمرور الوقت، [ 34 ] مع تراكم الأدلة التي تُعارضها. [ 18 ] تشمل الآليات المعقولة الأخرى المقترحة: تتبع الموائل، [ 35 ] [ 36 ] والانتقاء المُثبِّت ، [ 37 ] وفرضية ستينسيث-ماينارد سميث للثبات، [ 38 ] والقيود التي تفرضها طبيعة التجمعات السكانية المُقسَّمة، [ 37 ] وانتقاء السلالات المُعيَّن، [ 39 ] والانجذاب إلى الأنواع المُختلفة . [ 40 ] [ 41 ]

وقد تأكدت أدلة الاستقرار أيضًا من خلال دراسة جينات الأنواع الشقيقة ، وهي أنواع لا يمكن تمييزها شكليًا، ولكن بروتيناتها تباينت بشكل كافٍ يشير إلى انفصالها لملايين السنين. [ 42 ] كما تؤكد الأدلة الأحفورية لأنواع حية معزولة تكاثريًا من محار الزيتون ( Amalda sp.) المتواجدة في نفس المنطقة الجغرافية، الاستقرار المورفولوجي في سلالات متعددة على مدى ثلاثة ملايين سنة. [ 43 ] [ 44 ]

بحسب غولد، "قد يبرز مفهوم الثبات كأهم إسهامٍ لهذه النظرية في علم التطور." [ 45 ] ويضيف الفيلسوف كيم ستيرلني، موضحًا معنى الثبات: "عندما يُزعم أن الأنواع لا تخضع عادةً لأي تغيير تطوري إضافي بمجرد اكتمال عملية التمايز، فإنهم لا يدّعون عدم وجود أي تغيير على الإطلاق بين جيل وآخر. فالسلالات تتغير بالفعل. لكن التغيير بين الأجيال لا يتراكم. بل على العكس، ومع مرور الوقت، يتذبذب النوع حول متوسطه الظاهري . ويصف كتاب جوناثان واينر " منقار العصفور" هذه العملية بالتحديد." [ 46 ]

التطور الهرمي

وقد تم الاستشهاد بالتوازن المتقطع أيضاً باعتباره مساهماً في فرضية أن الأنواع هي أفراد دارونية ، وليست مجرد فئات ، مما يوفر إطاراً أقوى لنظرية هرمية للتطور. [ 47 ]

المفاهيم الخاطئة الشائعة

لقد نشأ الكثير من الالتباس حول ما جادل به مؤيدو التوازن المتقطع بالفعل، وما هي الآليات التي دعوا إليها، ومدى سرعة التقطعات، وما هو النطاق التصنيفي الذي تنطبق عليه نظريتهم، ومدى ثورية ادعاءاتهم، وكيف يرتبط التوازن المتقطع بأفكار أخرى مثل القفزية ، والتطور الكمي ، والانقراض الجماعي . [ 48 ]

القفزية

توجد تفسيرات بديلة للنمط المتقطع للتطور الملاحظ في السجل الأحفوري. فكل من الطفرات الكبيرة وحلقات التطور التدريجي التي تبدو "سريعة" قد تعطي انطباعًا بالتغير الفوري، إذ  نادرًا ما تُسجل فترة 10000 عام في السجل الجيولوجي.

لعلّ الطبيعة المتقطعة للتوازن المتقطع هي التي أثارت أكبر قدر من اللبس حول نظرية إلدريدج وغولد. فقد دفع تعامل غولد المتعاطف مع ريتشارد غولدشميت ، [ 49 ] عالم الوراثة المثير للجدل الذي دافع عن فكرة " الوحوش الواعدة "، بعض علماء الأحياء إلى استنتاج أن تقطعات غولد تحدث في قفزات جيلية واحدة. [ 50 ] [ 51 ] [ 52 ] [ 53 ] وكثيراً ما استخدم أنصار نظرية الخلق هذا التفسير لوصف ضعف السجل الأحفوري ، ولتصوير علم الأحياء التطوري المعاصر على أنه يتبنى نظرية القفزات الجديدة. [ 54 ]

في تصريحٍ كثيراً ما يُستشهد به، قال غولد:

"بما أننا اقترحنا التوازن المتقطع لتفسير الاتجاهات، فمن المثير للغضب أن يستشهد بنا أنصار نظرية الخلق مرارًا وتكرارًا - سواء كان ذلك عن قصد أو عن غباء، لا أعرف - على أننا نعترف بأن السجل الأحفوري لا يتضمن أي أشكال انتقالية . إن الأشكال الانتقالية غائبة عمومًا على مستوى الأنواع، لكنها وفيرة بين المجموعات الأكبر ." [ 55 ]

على الرغم من وجود بعض الجدل حول مدة استمرار هذه الفترات المتقطعة، إلا أن مؤيدي التوازن المتقطع يضعون الرقم عموماً بين 50000 و 100000  سنة. [ 56 ]

جورج جايلورد سيمبسون

في خمسينيات القرن العشرين، طرح جورج جايلورد سيمبسون وجهة نظر مماثلة حول معدلات التطور المتغيرة . وقد وصفه غولد بأنه "أعظم علماء الحفريات وأكثرهم براعةً في علم الأحياء في القرن العشرين". [ 57 ] واقترحت نظريته متعددة السرعات في التطور أن معدلات التطور تختلف من مجموعة إلى أخرى، وحتى بين السلالات وثيقة الصلة. وقد صنف سيمبسون هذه المعدلات المختلفة للتغير التطوري إلى ثلاث فئات: بطيئة (bradytelic)، ومتوسطة (horotelic)، وسريعة (tachytelic)، على غرار الأنماط التي اقترحها التوازن المتقطع.

كان التطور الكمي المثير للجدل أحد مكونات رؤية سيمبسون للتطور متعدد السرعات . افترض سيمبسون، استنادًا إلى السجل الجيولوجي، أن التطور قد يسير أحيانًا بسرعة فائقة ليشكل عائلات ورتبًا وفئات جديدة كليًا من الكائنات الحية. [ 58 ] [ 59 ] يختلف التطور الكمي (وليس التطور متعدد السرعات الأكثر عمومية لسيمبسون) عن التوازن المتقطع في عدة جوانب. أولًا، كان نطاق التوازن المتقطع والتطور متعدد السرعات لسيمبسون أكثر تواضعًا، إذ تناولا التطور تحديدًا على مستوى الأنواع . [ 24 ] بينما انصب اهتمام التطور الكمي بشكل أساسي على التطور في المجموعات التصنيفية العليا. [ 58 ] ثانيًا، اعتمد إلدريدج وغولد على آلية مختلفة. بينما اعتمد التطور الكمي لسيمبسون على تفاعل تآزري بين الانحراف الوراثي وتغير في بيئة اللياقة التكيفية ، [ 60 ] اعتمد إلدريدج وغولد على التطور النوعي العادي، ولا سيما مفهوم إرنست ماير للتطور النوعي المتباين جغرافيًا. أخيرًا، وربما الأهم، لم يتخذ التطور الكمي موقفًا بشأن مسألة الثبات. مع أن سيمبسون أقر بوجود الثبات فيما أسماه النمط البطيء التطور، إلا أنه اعتبره (إلى جانب التطور السريع) غير مهم في النطاق الأوسع للتطور. [ 61 ]

ذكر سيمبسون في كتابه "السمات الرئيسية للتطور" : "إن التغير التطوري يكاد يكون القاعدة العامة، لدرجة أن حالة الحركة، مجازيًا، هي الحالة الطبيعية في المجتمعات المتطورة. أما حالة السكون، كما في حالة التباطؤ، فهي الاستثناء، ويبدو أنه لا بد من وجود نوع من الكبح أو القوة للحفاظ عليها". وعلى الرغم من هذه الاختلافات بين النموذجين، فقد جادل نقاد بارزون مثل سيوول رايت ، وكذلك سيمبسون نفسه، بأن التوازن المتقطع ليس إلا تطورًا متعدد السرعات مُعاد تسميته. [ 62 ] [ 63 ]

معانٍ متعددة للتدرج

كثيرًا ما يُصوَّر التوازن المتقطع على أنه نقيض لمفهوم التدرج ، مع أنه في الواقع شكل من أشكال التدرج. [ 64 ] ويعود ذلك إلى أنه على الرغم من أن التغير التطوري يبدو فوريًا بين الطبقات الرسوبية الجيولوجية، إلا أن التغير لا يزال يحدث تدريجيًا، دون تغيير كبير من جيل إلى آخر. ولهذا السبب، علّق غولد لاحقًا قائلًا: "أغفل معظم زملائنا في علم الحفريات هذه الفكرة لأنهم لم يدرسوا نظرية التطور، إما لجهلهم بالتطور المتباين جغرافيًا أو لعدم مراعاتهم ترجمته إلى الزمن الجيولوجي. كما فشل زملاؤنا في علم التطور في استيعاب دلالات ذلك، ويرجع ذلك أساسًا إلى عدم تفكيرهم على نطاق جيولوجي". [ 14 ]

يُخصّص ريتشارد دوكينز فصلاً في كتابه "صانع الساعات الأعمى" لتصحيح، من وجهة نظره، الالتباس الشائع حول معدلات التغير . يجادل في البداية بأنّ التطور التدريجي - الذي يُفهم على أنه يسير بسرعة ثابتة واحدة، ويُطلق عليه دوكينز اسم "السرعة الثابتة" - هو "تشويه للداروينية" [ 65 ] و"غير موجود في الواقع". [ 66 ] أما حجته الثانية، والناجمة عن الأولى، فهي أنه بمجرد استبعاد تشويه "السرعة الثابتة"، يتبقى لدينا بديل منطقي واحد، يُطلق عليه دوكينز اسم "السرعة المتغيرة". ويمكن تمييز السرعة المتغيرة بطريقتين: " السرعة المتغيرة المنفصلة " و"السرعة المتغيرة المستمرة ". ويُوصَف إلدريج وغولد، اللذان يقترحان أن التطور يقفز بين الاستقرار والسرعة النسبية، بأنهما "من أنصار السرعة المتغيرة المنفصلة"، و"في هذا الصدد، يُعتبران جذريين حقاً". [ 67 ] يزعمون أن التطور يسير عمومًا على شكل دفعات، أو لا يسير على الإطلاق. من ناحية أخرى، يرى "أنصار السرعة المتغيرة باستمرار" أن "معدلات التطور تتقلب باستمرار من سريعة جدًا إلى بطيئة جدًا وتتوقف، مع وجود جميع السرعات المتوسطة. ولا يرون سببًا محددًا للتركيز على سرعات معينة أكثر من غيرها. وعلى وجه الخصوص، فإن الثبات، بالنسبة لهم، ليس سوى حالة متطرفة من التطور البطيء للغاية. أما بالنسبة لأنصار نظرية الإيقاع، فهناك شيء مميز للغاية في الثبات." [ 68 ]

نقد

يرى ريتشارد دوكينز أن الفجوات الظاهرة في السجل الأحفوري توثق أحداث هجرة لا أحداث تطورية. ووفقًا لدوكينز، فقد حدث التطور بالفعل، ولكن "على الأرجح تدريجيًا" في أماكن أخرى. [ 69 ] ومع ذلك، لا يزال من الممكن استنتاج نموذج التوازن المتقطع من خلال ملاحظة حالة الثبات، ومن أمثلة أحداث التنوع السريع والمتقطع الموثقة في السجل الأحفوري. [ 70 ]

يؤكد دوكينز أيضًا أن نظرية التوازن المتقطع قد حظيت باهتمام مبالغ فيه من قبل بعض الصحفيين، [ 71 ] ويعود ذلك جزئيًا إلى كتابات إلدريج وغولد اللاحقة. [ 72 ] ويرى دوكينز أن هذه الفرضية "لا تستحق شهرة واسعة". [ 73 ] فهي "مجرد إضافة بسيطة"، و"تفصيل مثير للاهتمام ولكنه طفيف على سطح النظرية الداروينية الجديدة"، و"تقع ضمن إطارها التركيبي". [ 74 ]

في كتابه "فكرة داروين الخطيرة" ، ينتقد الفيلسوف دانيال دينيت بشدة طرح غولد لمفهوم التوازن المتقطع. ويجادل دينيت بأن غولد كان يتأرجح بين الادعاءات الثورية والمحافظة، وأنه في كل مرة كان يُدلي فيها بتصريح ثوري - أو يبدو أنه يفعل ذلك - كان يُنتقد، وبالتالي كان يتراجع إلى موقف دارويني جديد تقليدي. [ 75 ] وقد رد غولد على ادعاءات دينيت في "مراجعة نيويورك للكتب" ، [ 76 ] وفي كتابه التقني "بنية نظرية التطور" . [ 77 ]

تُجادل أستاذة الأدب الإنجليزي هايدي سكوت بأن موهبة غولد في كتابة نثرٍ حيوي، واستخدامه للاستعارة، ونجاحه في استقطاب جمهورٍ واسع من القراء غير المتخصصين، قد غيّرت "مناخ الخطاب العلمي المتخصص" إيجابًا في ترويجه لنظرية التوازن المتقطع. [ 78 ] وبينما يُحتفى بغولد لبلاغة أسلوبه وحيويته، فضلًا عن معرفته متعددة التخصصات، فإن نقادًا مثل سكوت وريتشارد دوكينز ودانيال دينيت يُبدون قلقهم من أن النظرية قد اكتسبت مصداقيةً غير مستحقة بين غير المتخصصين في العلوم بسبب مهارات غولد البلاغية. [ 78 ] وقد اعتقد الفيلسوف جون لين وعالم الأحياء هنري هاو أن نجاح نظرية التوازن المتقطع يرتبط ارتباطًا وثيقًا بطبيعة السجل الجيولوجي أكثر من ارتباطه بطبيعة بلاغة غولد. ويذكرون أن "إعادة تحليل البيانات الأحفورية الموجودة أظهرت، بما يرضي مجتمع علم الأحافير بشكل متزايد، أن إلدريدج وغولد كانا على حق في تحديد فترات من الاستقرار التطوري التي تقطعها فترات أقصر بكثير من التغير التطوري." [ 79 ]

اتهم عالم الأحياء التطوري روبرت تريفرز غولد بأنه "مُحتال فكري إلى حد ما" لاستخدامه ادعاءات "معروفة منذ زمن داروين" (بأن التطور يُظهر "فترات من الثبات الطويل تتخللها فترات من التغير السريع") لدعم ادعاءات متميزة ولكنها "أكثر فخامة" فيما يتعلق بانتقاء الأنواع ، على الرغم من أن "معدل دوران الأنواع لا علاقة له بالسمات داخل الأنواع - فقط بالتكرار النسبي للأنواع التي تُظهر هذه السمات". [ 80 ]

بحسب برنارد ديفيس ، استُلهمت نظرية غولد من جدلية ماركس وهيغل . كتب ديفيس: "بالنسبة لمعظم العلماء (باستثناء أولئك الملتزمين بخط حزبي محدد) ، فإن مثل هذا الادعاء بالدعم من (أو لصالح) هيغل أمر سخيف، وإقحام مثل هذا التفضيل الأيديولوجي، سواء من اليسار أو اليمين، يُعدّ تحريفًا للعلم." [ 81 ]

أشار بعض النقاد مازحين إلى نظرية التوازن المتقطع على أنها "تطور عن طريق القفزات"، [ 82 ] مما دفع أنصار نظرية التوازن المتقطع إلى وصف التطور التدريجي بأنه "تطور عن طريق الزحف". [ 83 ]

نظرية داروين

لطالما لُوحظ الظهور المفاجئ لمعظم الأنواع في السجل الجيولوجي، وغياب الأدلة على حدوث تغيير تدريجي جوهري في معظمها - منذ ظهورها الأول وحتى انقراضها - بما في ذلك من قِبل تشارلز داروين ، الذي استند إلى عدم اكتمال السجل كتفسير مُرجّح. [ 84 ] [ 85 ] وعندما عرض داروين أفكاره في مواجهة التأثيرات السائدة لنظرية الكوارث والخلق التدريجي ، التي تصوّرت خلق الأنواع بطريقة خارقة للطبيعة على فترات، كان عليه أن يُشدّد بقوة على الطبيعة التدريجية للتطور بما يتوافق مع التدرّج الذي روّج له صديقه تشارلز لايل . وقد أعرب عن قلقه في جلسات خاصة، مُشيرًا في هامش مقالته عام 1844 : "من الأفضل أن نبدأ بهذا: إذا كانت الأنواع تُخلق بالفعل، بعد الكوارث، في زخات مطرية في جميع أنحاء العالم، فإن نظريتي خاطئة." [ 86 ]

كثيرًا ما يُفترض خطأً أنه أصرّ على أن معدل التغير يجب أن يكون ثابتًا، أو شبه ثابت، ولكن حتى الطبعة الأولى من كتاب " أصل الأنواع" تنص على أن "أنواع الأجناس والفئات المختلفة لم تتغير بنفس المعدل، أو بنفس الدرجة. في أقدم طبقات العصر الثالث، قد لا يزال من الممكن العثور على عدد قليل من الأصداف الحية وسط عدد كبير من الأشكال المنقرضة... لا يختلف جنس لينغولا السيلوري إلا قليلاً عن الأنواع الحية من هذا الجنس". يُعدّ لينغولا من بين عضديات الأرجل القليلة الباقية حتى اليوم، والمعروفة أيضًا من أحافير يزيد عمرها عن 500 مليون سنة. [ 87 ] في الطبعة الرابعة (1866) من كتاب "أصل الأنواع"، كتب داروين أن "الفترات التي خضعت خلالها الأنواع للتعديل، على الرغم من طولها عند قياسها بالسنوات، ربما كانت قصيرة مقارنةً بالفترات التي احتفظت فيها بنفس الشكل". [ 88 ] وبالتالي، فإن نظرية التغيرات المتقطعة بشكل عام تتوافق مع مفهوم داروين للتطور. [ 86 ]

وفقًا للنسخ المبكرة من نظرية التوازن المتقطع، تُعتبر "العزلات الطرفية" ذات أهمية بالغة في عملية التطور النوعي. مع ذلك، كتب داروين: " لا أستطيع بأي حال من الأحوال الموافقة على أن الهجرة والعزلة عنصران ضروريان... على الرغم من أن العزلة ذات أهمية كبيرة في إنتاج أنواع جديدة، إلا أنني أميل عمومًا إلى الاعتقاد بأن اتساع المساحة لا يزال أكثر أهمية، لا سيما لإنتاج أنواع قادرة على البقاء لفترة طويلة، والانتشار على نطاق واسع." [ 89 ]

لعبت أهمية العزلة في تكوين الأنواع دورًا بارزًا في فكر داروين المبكر، كما يتضح من مقالته عام 1844. ولكن بحلول الوقت الذي كتب فيه كتابه " أصل الأنواع" ، قلل من أهميتها. [ 86 ] وقد شرح أسباب وجهة نظره المعدلة على النحو التالي:

في مساحة شاسعة ومفتوحة، لن تقتصر الفائدة على زيادة فرص حدوث تنوعات إيجابية نتيجةً لكثرة أفراد النوع الواحد، بل ستزداد ظروف الحياة تعقيدًا بسبب كثرة الأنواع الموجودة بالفعل؛ وإذا ما طرأ تعديل وتحسين على بعض هذه الأنواع، فسيتعين تحسين أنواع أخرى بدرجة مماثلة، وإلا فإنها ستنقرض. كما أن كل شكل جديد، بمجرد تحسينه، سيتمكن من الانتشار في المساحة المفتوحة والمتصلة، وبالتالي سيدخل في منافسة مع العديد من الأشكال الأخرى  ... وستكون الأشكال الجديدة التي تُنتج في مساحات واسعة، والتي سبق لها أن انتصرت على العديد من المنافسين، هي التي ستنتشر على نطاق أوسع، وستؤدي إلى ظهور أكبر عدد من الأصناف والأنواع الجديدة. وبذلك، ستلعب دورًا أكثر أهمية في التاريخ المتغير للعالم العضوي. [ 90 ]

وبالتالي، فإن التوازن المتقطع يتعارض مع بعض أفكار داروين المتعلقة بالآليات المحددة للتطور، ولكنه يتفق عمومًا مع نظرية داروين للتطور عن طريق الانتقاء الطبيعي. [ 86 ] [ 91 ]

أنماط تكميلية للتطور السريع

كشفت دراسات حديثة في علم الأحياء النمائي عن آليات ديناميكية وفيزيائية لتكوين الأنسجة ، قد تكون وراء التحولات المورفولوجية المفاجئة خلال التطور. ونتيجةً لذلك، باتت دراسة آليات التغير الوراثي التي وُجد أنها غير تدريجية في الواقع شائعةً بشكل متزايد في مجال علم الأحياء النمائي التطوري ، لا سيما في دراسات أصل السمات المورفولوجية الجديدة. ويمكن الاطلاع على وصف لهذه الآليات في كتاب "أصل شكل الكائن الحي" (منشورات معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا، 2003)، وهو كتاب شارك في تأليفه عدة مؤلفين .

تغيير اللغة

في علم اللغة، اقترح آر إم دبليو ديكسون نموذج التوازن المتقطع لتاريخ اللغات، [ 92 ] مع الإشارة بشكل خاص إلى تاريخ اللغات الأصلية في أستراليا واعتراضاته على عائلة لغات باما-نيونغان المقترحة هناك. على الرغم من أن نموذجه قد أثار اهتمامًا كبيرًا، إلا أنه لا يحظى بتأييد الأغلبية في علم اللغة. [ 93 ]

وبشكل منفصل، تزعم دراسات حديثة تستخدم أساليب علم الوراثة الحاسوبية أن الانفجارات النقطية تلعب دورًا مهمًا عند انفصال اللغات عن بعضها البعض ، حيث تمثل ما بين 10 إلى 33% من إجمالي التباين في المفردات، [ 94 ] وحوالي 24% من التباين بين الكلمات المتشابهة في عائلة اللغات الهندية الأوروبية . [ 95 ]

الأساطير

وقد تم طرح فكرة التطور التدريجي لتفسير التغيرات في الحكايات الشعبية والأساطير عبر الزمن. [ 96 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 4 إلدريدج، نايلز ؛ جولد، إس جيه (1972). "التوازنات المتقطعة: بديل للتطور التدريجي" . في شوبف، تي جيه إم (محرر). نماذج في علم الأحياء القديمة . سان فرانسيسكو، كاليفورنيا: فريمان كوبر. ص 82-115 . 
    أُعيد طبعه في: إلدريدج، ن. (محرر). (1985). الأطر الزمنية (ملف PDF) . برينستون، نيوجيرسي: مطبعة جامعة برينستون. الصفحات 193-223 . أُرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 13 يناير 2020. تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 يناير 2018 . 
  2. 1 2 غولد، إس جيه (15 أبريل 1982). "التوازن المتقطع - طريقة مختلفة للنظر" . مجلة نيو ساينتست . المجلد 94. الصفحات 137-139 - عبر كتب جوجل.  
  3. 1 2 3 4 ماير، إرنست (1954). "تغير البيئة الجينية والتطور" . في: هكسلي، ج.؛ هاردي، أ.س.؛ فورد، إ.ب. ( محررون). التطور كعملية . لندن، المملكة المتحدة: ألين وأونوين. الصفحات 157-180 - عن طريق بلاكويل للنشر. 
  4. ↑ ليرنر، آي إم (1954). التوازن الجيني . نيويورك، نيويورك: جون وايلي.
  5. 1 2 إلدريدج، نايلز (1971). " النموذج الجغرافي المتباين والتطور السلالي في اللافقاريات الباليوزية". التطور . 25 (1): 156-167 . doi : 10.2307/2406508 . hdl : 2246/6568 . JSTOR 2406508. PMID 28562952 .  
  6. ↑ غولد، إس جيه (1969). "عالم مصغر تطوري: العصر البليستوسيني والتاريخ الحديث للحلزون البري P. ( Poecilozonites ) في برمودا". نشرة متحف علم الحيوان المقارن 138 : 407-532 .
  7. ↑ رودس، إف إتش تي (1983). "التدرج، والتوازن المتقطع، وأصل الأنواع " . مجلة نيتشر . 305 (5932): 269-272 . Bibcode : 1983Natur.305..269R . doi : 10.1038/305269a0 . PMID: 6353241. S2CID : 32953263 .  
  8. 1 2 3 4 ماير، إرنست (1992). "التطور النوعي أو التوازن المتقطع". في ألبرت سوميت وستيفن بيترسون، ديناميكيات التطور . نيويورك: مطبعة جامعة كورنيل، ص 21-48.
  9. ↑ شيرمر، مايكل (2001). حدود العلم . نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد، ص 97-116. مؤرشف بتاريخ 26 يناير 2018 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine).
  10. ↑ جيري، دانا (2008). "إرث التوازن المتقطع". في وارن د. ألمون وآخرون. ستيفن جاي جولد: تأملات في نظرته للحياة . أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد، ص 127-145.
  11. ↑ بروثرو، د. (2007). "بانك إيك، الأشكال الانتقالية، ومنقبو الاقتباسات". في التطور: ما تقوله الأحافير ولماذا هو مهم . نيويورك: مطبعة جامعة كولومبيا، ص 78-85.
  12. ^ شيندولف، أوتو (1936). Paldontologie و Entwicklungslehre و Genetik . برلين: بورنترايجر.
  13. ↑ غولد، إس. جيه. ( 2002). بنية نظرية التطور . كامبريدج، ماساتشوستس: مطبعة بيلكناب التابعة لجامعة هارفارد. ص 775. ISBN  978-0-674-00613-3.
  14. 1 2 إس. جيه. غولد (1991). "Opus 200" التاريخ الطبيعي 100 (أغسطس): 12-18.
  15. ↑ إلدريدج، نايلز (1985) الأطر الزمنية: تطور التوازنات المتقطعة . برينستون: مطبعة جامعة برينستون ، ص 120.
  16. ↑ ويلكنز، جون س.؛ نيلسون، جي جي (2008). "تريموكس حول الأنواع: نظرية التباين الجغرافي (والتوازن المتقطع) قبل فاغنر" (ملف PDF) . تاريخ وفلسفة علوم الحياة . 30 (2): 179-206 . PMID 19203015 . 
  17. 1 2 بنتون، مايكل وديفيد هاربر (2009) مقدمة في علم الأحياء القديمة وسجل الأحافير نيويورك: جون وايلي وأولاده، ص 123-124.
  18. 1 2 فوتويما، دوغلاس (2005). التطور . سندرلاند، ماساتشوستس: سيناور أسوشيتس، ص 86.
  19. ↑ إروين، دي إتش وأنستي آر إل (1995) مناهج جديدة للتطور النوعي في السجل الأحفوري . نيويورك : مطبعة جامعة كولومبيا.
  20. ↑ إس جيه غولد 2002. بنية نظرية التطور . كامبريدج، ماساتشوستس: مطبعة جامعة هارفارد، ص 875 .
  21. ↑ ويك، ديفيد ب.؛ روث، ج.؛ ويك، م. هـ. (1983). "حول مشكلة الثبات في تطور الكائنات الحية". مجلة البيولوجيا النظرية . 101 (2): 212. Bibcode : 1983JThBi.101..211W . doi : 10.1016/0022-5193(83)90335-1 .
  22. ↑ سيمبسون، جي جي (1944). الإيقاع والنمط في التطور . مطبعة جامعة كولومبيا. نيويورك، ص 203.
  23. ↑ كامبل، ن. أ. (1990) علم الأحياء ص. 450-451، 487-490، 499-501. ريدوود سيتي، كاليفورنيا: شركة بنجامين كامينغز للنشر.
  24. 1 2 إس. جيه. غولد ، وإلدريدج، نايلز (1977). "التوازنات المتقطعة: إعادة النظر في وتيرة ونمط التطور." مؤرشف في 2018-05-08 في Wayback Machine. علم الأحياء القديمة 3 (2): 115-151. (ص 145)
  25. ↑ مكارثي، ت. وروبريدج، ب. (2005) قصة الأرض والحياة . كيب تاون: دار نشر ستريك. ISBN 1-77007-148-2.
  26. ^ دي بريتو نيتو، سان جرمان؛ فرناندو ألفيس، إي؛ كافالكانتي ألميدا سا، ماريانا (2017). "الأنواع في الزمن الحقيقي والتاريخي الأثري وغيابها في الزمن الجيولوجي" . المجلة الأكاديمية للبحث العلمي . دوى : 10.15413/ajsr.2017.0413 (غير نشط في 12 يوليو 2025). ردمك 2315-7712 . {{cite journal}}: صيانة CS1: تم تعطيل DOI اعتبارًا من يوليو 2025 ( رابط )
  27. ↑ إروين، د.هـ. وأنستي، ر.ل. (1995). "التنوع البيولوجي في السجل الأحفوري". مؤرشف بتاريخ 23 مارس 2019 في أرشيف الإنترنت. في: إروين، د.هـ. وأنستي، ر.ل. (محرران). مناهج جديدة للتنوع البيولوجي في السجل الأحفوري . مطبعة جامعة كولومبيا، نيويورك، ص 11-39.
  28. ↑ بومفلور، ب.؛ ماكلوغلين، س.؛ فاجدا، ف. (مارس 2014). "النوى والكروموسومات المتحجرة تكشف عن 180 مليون سنة من الاستقرار الجيني في السرخسيات الملكية" . مجلة ساينس . 343 (6177): 1376-1377 . Bibcode : 2014Sci...343.1376B . doi : 10.1126/science.1249884 . PMID 24653037. S2CID 38248823 .  
  29. 1 2 ماير، إرنست (1963). أنواع الحيوانات والتطور . كامبريدج، ماساتشوستس: مطبعة جامعة هارفارد .
  30. ↑ إلدريدج، نايلز، وإس جيه جولد (1997). "حول التوازنات المتقطعة (رسالة)." مجلة ساينس 276 (5311): 337-341.
  31. ↑ نيكول، إس تي، جوان رو، ووالتر إم. فيتش (1993). "التوازن المتقطع والتطور الدارويني الإيجابي في فيروس التهاب الفم الحويصلي". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم 90 (نوفمبر): 10424-28.
  32. ↑ إيلينا إس إف، في إس كوبر، و ر. لينسكي (1996). "التطور المتقطع الناتج عن اختيار الطفرات المفيدة النادرة". مجلة ساينس 272 (21 يونيو): 1802-1804.
  33. ↑ فوتويما، دوغلاس (1987). "حول دور الأنواع في التطور التدريجي". عالم الطبيعة الأمريكي . 130 (3): 465-473 . Bibcode : 1987ANat..130..465F . doi : 10.1086/284724 . S2CID 83546424 . 
  34. ↑ إس جيه غولد 2002. بنية نظرية التطور . كامبريدج، ماساتشوستس: مطبعة جامعة هارفارد، ص 39 .
  35. ↑ إلدريدج، نايلز ؛ جولد، إس جيه (1974). "التحول المورفولوجي، والسجل الأحفوري، وآليات التطور: نقاش". علم الأحياء التطوري . المجلد 7. الصفحات 305-306 . doi : 10.1007/978-1-4615-6944-2_8 . ISBN   978-1-4615-6946-6.
  36. ↑ نايلز إلدريدج (1989). الأطر الزمنية . مطبعة جامعة برينستون، ص 139-141.
  37. 1 2 ليبرمان، بي إس؛ ديدجون، إس. (1996). "تقييم الانتقاء المُثبِّت كآلية للثبات" . علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 127 ( 1-4 ): 229-238 . Bibcode : 1996PPP...127..229L . doi : 10.1016/S0031-0182(96)00097-1 .
  38. ↑ ستينسيث، ن . س.؛ ماينارد سميث، جون (1984). "التطور المشترك في النظم البيئية: تطور الملكة الحمراء أم ثباتها؟". التطور . 38 (4): 870-880 . doi : 10.2307/2408397 . JSTOR 2408397. PMID 28555824 .  
  39. ↑ ويليامز، جي سي (1992). الانتقاء الطبيعي: المجالات والمستويات والتحديات . نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد، ص 132.
  40. ↑ كوسلاغ، جيه إتش (1990). "يُصنّف التزاوج الجنسي الكائنات الحية إلى أنواع، ويعزز الاستقرار، ويُثبّت السلوك الاجتماعي". مجلة البيولوجيا النظرية . 144 (1): 15-35 . Bibcode : 1990JThBi.144...15K . doi : 10.1016/s0022-5193(05)80297-8 . PMID 2200930 . 
  41. ↑ كوسلاغ، جيه إتش (1995). حول آلية التطور النوعي. مجلة علم الأحياء النظري 177 ، 401-409
  42. ↑ ماينارد سميث، جون (1989). هل أصاب داروين؟ نيويورك: تشابمان وهول. ص 126. 
  43. ↑ جيميل، مايكل ر.؛ ترويك، ستيفن أ.؛ هيلز، سيمون ف.ك.؛ مورغان-ريتشاردز، ماري (2019). "البنية التطورية وتوقيت ظهور أصداف الزيتون في نيوزيلندا يتوافقان مع التوازن المتقطع" . مجلة علم تصنيف الحيوانات والبحوث التطورية . 58 (1): 209-220 . doi : 10.1111/jzs.12342 . S2CID 213493738 . 
  44. ↑ ميشو، ب. (1989). "التغير المورفولوجي للأنواع عبر الزمن". المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 38 (3): 239-255 . doi : 10.1111/j.1095-8312.1989.tb01577.x .
  45. ↑ ستيفن جاي جولد 2002. بنية نظرية التطور . كامبريدج، ماساتشوستس: مطبعة جامعة هارفارد، ص 872.
  46. ↑ ستيرلني، كيم (2007). دوكينز ضد غولد: البقاء للأصلح . كامبريدج، المملكة المتحدة: كتب أيكون، ص 96.
  47. ↑ بريت، كارلتون إي.؛ إيفاني، ليندا سي.؛ شوبف، كينيث إم. (1996). "الاستقرار المنسق: نظرة عامة" . علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 127 ( 1-4 ): 1-20 . Bibcode : 1996PPP...127....1B . doi : 10.1016/S0031-0182(96)00085-5 .
  48. ↑ إس جيه غولد (1992) "التوازن المتقطع في الواقع والنظرية". مؤرشف بتاريخ 26 يناير 2018 في أرشيف الإنترنت. في: ألبرت سوميت وستيفن بيترسون، ديناميكيات التطور . نيويورك: مطبعة جامعة كورنيل. الصفحات 54-84.
  49. ↑ غولد، إس جيه (يونيو-يوليو 1976). "عودة الوحوش الواعدة" . التاريخ الطبيعي . المجلد 86. الصفحات 22-30 .  
  50. ↑ ماير، إرنست (1982). نمو الفكر البيولوجي (ملف PDF) . مطبعة جامعة هارفارد. ص 617. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 23-06-2016. 
  51. ↑ ماينارد سميث، ج. (1983). "علم وراثة الثبات وعلامات الترقيم" (ملف PDF) . المراجعة السنوية لعلم الوراثة . 17 : 12. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 2010-12-06.
  52. ↑ روس، مايكل (1985). علم الأحياء الاجتماعي، هل هو منطقي أم غير منطقي؟ نيويورك، نيويورك: سبرينغر. ص 216 . 
  53. ↑ للاطلاع على الرد، انظر :
  54. ↑ هانيغراف، هـ. (1998). الوجه الذي يُظهر زيف التطور . ناشفيل، تينيسي: دار نشر وورد. ص 40-45 . ISBN  9781418515096– عبر كتب جوجل.
  55. ↑ غولد، إس جيه (مايو 1981). "التطور كحقيقة ونظرية" . ديسكفر . المجلد 2. الصفحات 34-37 .  
  56. ↑ أيالا، ف. (2005). "بنية نظرية التطور" (ملف PDF) . اللاهوت والعلم . 3 (1): 104. doi : 10.1080/14746700500039800 . S2CID 4293004. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 23-09-2018 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 22-04-2007 . 
  57. ↑ إس جيه غولد (2007) التوازن المتقطع . كامبريدج، ماساتشوستس: مطبعة جامعة هارفارد، ص 26.
  58. 1 2 سيمبسون، جي جي (1944). الإيقاع والنمط في التطور . نيويورك: مطبعة جامعة كولومبيا، ص 206
  59. ↑ فيتش، دبليو جيه وإف جيه أيالا (1995) الإيقاع والنمط في التطور: علم الوراثة وعلم الأحياء القديمة بعد 50 عامًا من سيمبسون . واشنطن العاصمة: مطبعة الأكاديمية الوطنية.
  60. ↑ سيمبسون، جي جي (1953). السمات الرئيسية للتطور. مؤرشف بتاريخ 21-04-2019 في أرشيف الإنترنت . نيويورك: مطبعة جامعة كولومبيا، ص 390.
  61. ↑ سيمبسون، جي جي (1944). الإيقاع والنمط في التطور . نيويورك: مطبعة جامعة كولومبيا، ص 205-206.
  62. ↑ رايت، سيوول (1982). "تغير الصفات، والتطور النوعي، والتصنيفات العليا" ( ملف PDF) . التطور . 56 (3): 427-443 . doi : 10.2307/2408092 . JSTOR 2408092. PMID 28568042. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 28-08-2011.  
  63. ↑ سيمبسون، جي جي (1984) الإيقاع والنمط في التطور . طبعة معاد طباعتها. مطبعة جامعة كولومبيا، ص. 25.
  64. ↑ دوكينز، ريتشارد (1996). صانع الساعات الأعمى . نيويورك: دبليو دبليو نورتون وشركاه، الفصل 9. (ص 224-252)
  65. ↑ دوكينز، ريتشارد (1996). صانع الساعات الأعمى . نيويورك: دبليو دبليو نورتون وشركاه، ص 227.
  66. ↑ دوكينز، ريتشارد (1996). صانع الساعات الأعمى، ص 228. استثناء دوكينز لهذه القاعدة هو التطور غير التكيفي الذي لوحظ في التطور الجزيئي.
  67. ↑ دوكينز، ريتشارد (1996) صانع الساعات الأعمى ، ص 245.
  68. ↑ دوكينز، ريتشارد (1996). صانع الساعات الأعمى، ص 245-246.
  69. ↑ دوكينز، ريتشارد (1996). صانع الساعات الأعمى ، ص 240.
  70. ↑ تشيثام، آلان ؛ جاكسون، جيريمي؛ هايك، لي آن (1994). "الوراثة الكمية للتطور الظاهري لحيوانات البريوزوا". التطور . 48 (2): 360-375 . doi : 10.2307/2410098 . JSTOR 2410098 . 
  71. ↑ دوكينز، ريتشارد (1996). صانع الساعات الأعمى ، ص 250-251.
  72. ↑ دوكينز، ريتشارد (1996). صانع الساعات الأعمى ، ص 241.
  73. ↑ دوكينز، ريتشارد (1996). صانع الساعات الأعمى ، ص 250.
  74. ↑ دوكينز، ريتشارد (1996). صانع الساعات الأعمى ، ص 251.
  75. ↑ دينيت، دانيال (1995). فكرة داروين الخطيرة . نيويورك: سيمون وشوستر، ص 282-299.
  76. ↑ غولد، إس جيه (1997). "الأصولية الداروينية" مراجعة نيويورك للكتب ، 12 يونيو، ص 34-37؛ و "التطور: متعة التعددية" مراجعة نيويورك للكتب ، 26 يونيو، ص 47-52.
  77. ↑ "ستيفن جاي غولد، "التاريخ الثلاثي لكتاب التوازن المتقطع"، 2002" . 19 أكتوبر 2019. مؤرشف من الأصل في 19 أكتوبر 2019. تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 فبراير 2022 .
  78. 1 2 سكوت، هايدي (2007). "ستيفن جاي غولد وبلاغة نظرية التطور". مجلة البلاغة . 26 (2): 120-141 . doi : 10.1080/07350190709336705 . S2CID 144947503 . 
  79. ↑ لين، جون؛ هاو، هنري ف. (1986). ""التوازنات المتقطعة: الديناميكيات البلاغية للجدل العلمي". المجلة الفصلية للخطابة . 72 (2): 132-147 [135]. doi : 10.1080/00335638609383764 .
  80. ↑ تريفرز، روبرت (4 أكتوبر 2012). "الاحتيال في إسناد الاحتيال" . مجلة علم النفس اليوم . تم الاسترجاع في 26 فبراير 2023 .
  81. ↑ ديفيس، برنارد (1983). "النيو-ليسينكوية، ومعدل الذكاء، والصحافة" . المصلحة العامة . 74 (2): 45. PMID 11632811 . 
  82. ↑ تيرنر، جون (1984). "لماذا نحتاج إلى التطور على يد الحمقى" . مجلة نيو ساينتست . المجلد 101، العدد 9 فبراير. الصفحات 34-35 .   
  83. ↑ غولد، إس جيه وستيفن روز، محرران. (2007). ثراء الحياة: أعمال ستيفن جاي غولد الأساسية . نيويورك: دبليو دبليو نورتون وشركاه، ص 6.
  84. ↑ داروين، تشارلز (1859). أصل الأنواع . لندن: جون موراي، ص 301.
  85. ↑ داروين، تشارلز (1871). أصل الأنواع . لندن: جون موراي، ص 119-120.
  86. 1 2 3 4 إلدريدج، نايلز (2006) "اعترافات داروين". مؤرشف في 2013-12-24 في Wayback Machine. مجلة فيرجينيا الفصلية 82 (الربيع): 32-53.
  87. ↑ داروين، تشارلز (1859). أصل الأنواع . لندن: جون موراي. ص 313 .
  88. ↑ داروين، تشارلز (1869). أصل الأنواع . لندن: جون موراي. الطبعة الخامسة، ص 551 .
  89. ↑ داروين، تشارلز (1869). أصل الأنواع . لندن: جون موراي. الطبعة الخامسة، الصفحات 120-121.
  90. ↑ داروين، تشارلز (1869). أصل الأنواع . لندن: جون موراي. الطبعة الخامسة، الصفحات 121-122.
  91. ↑ غولد، ستيفن جاي ؛ إلدريدج، نايلز (1993)، "التوازن المتقطع يبلغ مرحلة النضج" ، مجلة نيتشر ، 366 (6452): 223-227 ، Bibcode : 1993Natur.366..223G ، doi : 10.1038/366223a0 ، PMID 8232582 ، S2CID 4253816  
  92. ↑ ديكسون، آر إم دبليو (1997). صعود وسقوط اللغات كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج.
  93. ↑ باورن، كلير؛ كوخ، هارولد، محرران. (18 مارس 2004). اللغات الأسترالية . قضايا معاصرة في النظرية اللغوية. المجلد 249. شركة جون بنجامينز للنشر. doi : 10.1075/cilt.249 . ISBN  9789027295118.
  94. ↑ أتكينسون، كوينتين د.؛ ميد، أندرو؛ فينديتي، كريس؛ غرينهيل، سيمون ج.؛ باجل، مارك (2008). "اللغات تتطور على شكل دفعات من علامات الترقيم". مجلة ساينس . 319 (5863): 588. doi : 10.1126/science.1149683 . hdl : 1885/33371 . PMID 18239118. S2CID 29740420 .  ; دان ديديو ميل، ستيفن سي. ليفينسون، ملخص ملامح الاستقرار الهيكلي تشير إلى اتجاهات عالمية، عوامل خاصة بالعائلة، وروابط قديمة بين اللغات ، PLoS ONE ، 7(9)، 2012، e451982012.
  95. ↑ دوغلاس، ج.؛ بوكيرت، ر.؛ هاريس، س.ك.؛ كارتر الابن، س.و.؛ ويلز، ب.ر. (2025). "التطور مقترن بالتفرع عبر العديد من مستويات الحياة". وقائع المؤتمر ب . 292 (2047). doi : 10.1098/rspb.2025.0182 .
  96. ^ جوليان دي هوي، مطاردة كونية في السماء البربرية  : إعادة بناء السلالات لأساطير العصر الحجري القديم . Les Cahiers de l'AARS , 15, 2012; بوليفيموس (Aa. Th. 1137) إعادة بناء النشوء والتطور لحكاية ما قبل التاريخ. Nouvelle Mythologie Comparée / الأساطير المقارنة الجديدة 1، 2013؛ Les legends évolueraient par ponttuations أرشفة 2020-05-28 في آلة Wayback .. الأساطير الفرنسية , 252, 2013, 8-12.