فرضية الملكة الحمراء

تشير البيانات الأحفورية إلى أن معدلات التنوع العالية ترتبط بمعدلات انقراض عالية في جميع التصنيفات الرئيسية تقريبًا. ^{[ 5 ] [ 6 ]} وقد عُزيت هذه العلاقة إلى عدد من العوامل البيئية، ^{[ 7 ]} ولكنها قد تنتج أيضًا عن حالة "الملكة الحمراء"، حيث يؤدي كل حدث تنوع في فرع حيوي إلى تدهور لياقة الأنواع المتعايشة في نفس الفرع الحيوي (شريطة وجود حفاظ على الحيز البيئي التطوري ). ^{[ 3 ]}

لم تتناول فرضية الملكة الحمراء لفان فالن تطور الجنس، إذ تناولت هذه الفرضية التطور على مستويات أعلى من مستوى الأنواع. وقد اقترح بيل النسخة التطورية الجزئية من فرضية الملكة الحمراء، مستشهداً أيضاً بلويس كارول. ^{[ 2 ]}

يستخدم العديد من الباحثين فرضية الملكة الحمراء بشكل مستقل لتفسير تطور الجنس، واستمراريته، ودوره في الاستجابة للطفيليات. ^{[ 8 ] [ 2 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]} في جميع الحالات، يمنح التكاثر الجنسي الأنواع تنوعًا واستجابة أسرع للأجيال للانتقاء الطبيعي من خلال جعل النسل فريدًا وراثيًا.

تستطيع الأنواع التي تتكاثر جنسيًا تحسين تركيبها الجيني في ظل الظروف المتغيرة. ونتيجةً لذلك، قد تؤدي التفاعلات التطورية المشتركة، بين العائل والطفيلي على سبيل المثال، إلى اختيار التكاثر الجنسي في العوائل لتقليل خطر العدوى. وتُلاحَظ تذبذبات في ترددات الأنماط الجينية بين الطفيليات والعوائل بطريقة تطورية مشتركة تنافسية دون الحاجة إلى تغييرات في النمط الظاهري. ^{[ 12 ]} في التطور المشترك بين عوائل متعددة وطفيليات متعددة، قد تؤثر ديناميكيات الملكة الحمراء على أنواع العوائل والطفيليات التي ستصبح سائدة أو نادرة. ^{[ 13 ]}

شاع مصطلح "الملكة الحمراء" في كتاب " الملكة الحمراء " الصادر عام 1993 ، والذي ناقش فيه الكاتب العلمي مات ريدلي الجدل الدائر في علم الأحياء النظري حول الفائدة التكيفية للتكاثر الجنسي بالنسبة للأنواع التي يظهر فيها. ويكمن ارتباط "الملكة الحمراء" بهذا الجدل في أن فرضية "فيكار أوف براي" المقبولة تقليديًا لم تُظهر فائدة تكيفية إلا على مستوى النوع أو المجموعة، وليس على مستوى الجين ( مع أن تكيف "فيكار أوف براي" المتغير مفيد جدًا لبعض الأنواع التي تنتمي إلى المستويات الدنيا من السلسلة الغذائية ). في المقابل، يمكن لفرضية من نوع "الملكة الحمراء"، التي تفترض أن الكائنات الحية تخوض سباقات تسلح دورية مع طفيلياتها ، أن تفسر فائدة التكاثر الجنسي على مستوى الجين، وذلك بافتراض أن دور الجنس هو الحفاظ على الجينات التي تُعدّ حاليًا غير مواتية، ولكنها ستصبح مفيدة في ظل وجود مجموعة محتملة من الطفيليات في المستقبل.

مع ذلك، يبدو أن افتراض فرضية الملكة الحمراء، القائل بأن العامل الأساسي في الحفاظ على التكاثر الجنسي هو توليد التنوع الجيني، غير قابل للتطبيق بشكل عام. فقد خلص تحليل أصول سلالات الخميرتين Saccharomyces cerevisiae و Saccharomyces paradoxus في الظروف الطبيعية إلى أن التزاوج الخارجي يحدث مرة واحدة فقط كل 50,000 انقسام خلوي تقريبًا. ^{[ 14 ]} يشير هذا التردد المنخفض للتزاوج الخارجي إلى قلة فرص إنتاج التنوع الناتج عن إعادة التركيب. في الطبيعة، غالبًا ما يكون التزاوج بين خلايا الخميرة وثيقة الصلة. يحدث التزاوج عندما تتلامس الخلايا أحادية الصيغة الصبغية من نوعي التزاوج MATa وMATα المتقابلين، وتكون هذه التلامسات متكررة بين خلايا الخميرة وثيقة الصلة لسببين: ^{[ 14 ]}

• تتواجد الخلايا ذات النوع التزاوجي المعاكس معًا في نفس الكيس الزقي ، وهو الكيس الذي يحتوي على الخلايا المنتجة مباشرة من خلال انقسام منصف واحد ، ويمكن لهذه الخلايا أن تتزاوج مع بعضها البعض.
• غالباً ما تنتج الخلايا أحادية الصيغة الصبغية من نوع التزاوج الواحد، عند انقسام الخلية، خلايا من نوع التزاوج المعاكس الذي يمكنها التزاوج معه.

إن ندرة أحداث الانقسام الاختزالي الناتجة عن التزاوج الخارجي تتعارض مع فكرة أن إنتاج التباين الجيني هو القوة الانتقائية الرئيسية التي تحافظ على الانقسام الاختزالي في هذا الكائن الحي (كما هو متوقع وفقًا لفرضية الملكة الحمراء). ومع ذلك، تتوافق هذه النتائج في الخميرة مع الفكرة البديلة القائلة بأن القوة الانتقائية الرئيسية التي تحافظ على الانقسام الاختزالي هي تعزيز إصلاح تلف الحمض النووي عن طريق إعادة التركيب ، حيث تتحقق هذه الفائدة خلال كل انقسام اختزالي، سواء حدث التزاوج الخارجي أم لا. ^{[ 15 ]}

لوحظت أدلة إضافية تدعم فرضية الملكة الحمراء في تأثيرات الأليلات تحت تأثير الانتقاء الجنسي. تقود هذه الفرضية إلى فهم أن إعادة التركيب الأليلي مفيد للمجموعات السكانية التي تنخرط في تفاعلات حيوية عدوانية، مثل تفاعلات المفترس والفريسة أو الطفيلي والمضيف. في حالات علاقات الطفيلي والمضيف، يمكن للتكاثر الجنسي تسريع إنتاج أنماط جينية جديدة متعددة المواقع، مما يسمح للمضيف بالهروب من الطفيليات التي تكيفت مع الأجيال السابقة من المضيفين النموذجيين. يمكن تمثيل التأثيرات الطفرية بنماذج تصف كيف يمكن أن تكون إعادة التركيب من خلال التكاثر الجنسي مفيدة. وفقًا لفرضية الحتمية الطفرية، إذا كان معدل الطفرات الضارة مرتفعًا، وإذا تفاعلت هذه الطفرات لتسبب انخفاضًا عامًا في لياقة الكائن الحي، فإن التكاثر الجنسي يوفر ميزة على الكائنات الحية التي تتكاثر لا جنسيًا، وذلك من خلال السماح للمجموعات السكانية بالتخلص من الطفرات الضارة ليس فقط بسرعة أكبر، ولكن أيضًا بفعالية أكبر. تُعد إعادة التركيب إحدى الوسائل الأساسية التي تفسر سبب تطور العديد من الكائنات الحية للتكاثر جنسيًا. ^{[ 16 ]}

يجب على الكائنات الحية التي تتكاثر جنسيًا أن تنفق موارد للعثور على شركاء. في حالة الازدواج الجنسي ، عادةً ما يُسهم أحد الجنسين بشكل أكبر في بقاء نسله (عادةً الأم). في مثل هذه الحالات، تتمثل الفائدة التكيفية الوحيدة لوجود جنس ثانٍ في إمكانية الانتقاء الجنسي، الذي من خلاله تستطيع الكائنات الحية تحسين تركيبها الجيني.

يُستدل على هذا التفسير لتطور الجنس من خلال مقارنة معدل التطور الجزيئي لجينات الكينازات والغلوبولينات المناعية في الجهاز المناعي مع الجينات التي تُشفّر بروتينات أخرى . تتطور الجينات التي تُشفّر بروتينات الجهاز المناعي بشكل أسرع بكثير. ^{[ 17 ] [ 18 ]}

تم تقديم المزيد من الأدلة على فرضية الملكة الحمراء من خلال مراقبة الديناميكيات طويلة الأمد والتطور المشترك للطفيليات في مجموعة مختلطة من القواقع الجنسية واللاجنسية ( Potamopyrgus antipodarum ). تمت مراقبة عدد الأفراد الجنسية، وعدد الأفراد اللاجنسية، ومعدلات الإصابة بالطفيليات لكليهما. وتبين أن السلالات التي كانت وفيرة في بداية الدراسة أصبحت أكثر عرضة للطفيليات مع مرور الوقت. ومع ازدياد الإصابات الطفيلية، انخفض عدد السلالات التي كانت وفيرة بشكل كبير. حتى أن بعض الأنواع السلالية اختفت تمامًا. في المقابل، ظلت مجموعات القواقع الجنسية أكثر استقرارًا على مر الزمن. ^{[ 19 ] [ 20 ]}

من جهة أخرى، وجدت دراسةٌ حول إصابات العث في نوعٍ من الوزغات التكاثرية العذرية ونوعين من أسلافها الجنسية، أنه خلافًا للتوقعات المستندة إلى فرضية الملكة الحمراء، كان انتشار العث ووفرته ومتوسط ​​شدته في الوزغات الجنسية أعلى بكثير منه في الوزغات اللاجنسية التي تشاركها الموطن نفسه. ^{[ 21 ]} ويتساءل منتقدو فرضية الملكة الحمراء عما إذا كانت البيئة المتغيرة باستمرار للمضيفين والطفيليات شائعةً بما يكفي لتفسير تطور التكاثر الجنسي . وعلى وجه الخصوص، وجدت إحدى الدراسات أن تفاعلات الأنواع (مثل تفاعلات المضيف مقابل الطفيلي) عادةً ما تُؤدي إلى انتقاءٍ ضد التكاثر الجنسي، وأنه على الرغم من أن فرضية الملكة الحمراء تُرجّح التكاثر الجنسي في ظروفٍ معينة، إلا أنها وحدها لا تُفسّر انتشاره الواسع. ^{[ 22 ] [ 23 ]} ولم يكشف استعراضٌ للعديد من الدراسات الجينية حول مقاومة أمراض النبات عن أي مثالٍ واحدٍ يتوافق مع افتراضات فرضية الملكة الحمراء. ^{[ 24 ]}

في عام 2011، استخدم باحثون الدودة الأسطوانية المجهرية Caenorhabditis elegans كعائل، والبكتيريا الممرضة Serratia marcescens، لإنشاء نظام تطوري مشترك بين العائل والطفيلي في بيئة مُحكمة، مما أتاح لهم إجراء أكثر من 70 تجربة تطورية لاختبار فرضية الملكة الحمراء. وقد قاموا بالتلاعب الجيني بنظام التزاوج لدى C. elegans ، مما أدى إلى تزاوج مجموعات الديدان إما جنسيًا، أو عن طريق الإخصاب الذاتي، أو مزيج من الاثنين داخل المجموعة نفسها. ثم عرّضوا هذه المجموعات لطفيلي S. marcescens . وتبين أن مجموعات C. elegans التي تعتمد على الإخصاب الذاتي انقرضت بسرعة بفعل الطفيليات المتطورة معها، بينما سمح التزاوج الجنسي للمجموعات بمواكبة طفيلياتها، وهي نتيجة تتوافق مع فرضية الملكة الحمراء. ^{[ 25 ] [ 26 ]} ومع ذلك، أظهرت دراسة حول تواتر التزاوج الخارجي في التجمعات الطبيعية أن التلقيح الذاتي هو النمط السائد للتكاثر في دودة C. elegans ، حيث تحدث حالات التزاوج الخارجي النادرة بمعدل حوالي 1%. ^{[ 27 ]}

على الرغم من أن الانقسامات الاختزالية التي تؤدي إلى التلقيح الذاتي من غير المرجح أن تساهم بشكل كبير في التنوع الجيني المفيد، إلا أن هذه الانقسامات الاختزالية قد توفر فائدة تكيفية تتمثل في إصلاح تلف الحمض النووي عن طريق إعادة التركيب، خاصة في ظل الظروف الضاغطة. ^{[ 28 ]}

استعان بعض الباحثين بفرضية الملكة الحمراء لتفسير تطور الشيخوخة. ^{[ 29 ] [ 30 ]} وتتلخص الفكرة الرئيسية في أن الشيخوخة تحظى بتفضيل الانتقاء الطبيعي لأنها تسمح بالتكيف بشكل أسرع مع الظروف المتغيرة، وخاصة لمواكبة تطور مسببات الأمراض والمفترسات والفرائس. ^{[ 30 ]}

تتنافس العديد من أنواع المفترسات والفرائس عبر سرعة الجري. يقول إيسوب: "الأرنب يجري أسرع من الثعلب، لأن الأرنب يجري لينجو بحياته بينما الثعلب يجري فقط ليحصل على طعامه." ^{[ 31 ]} يمكن أن تنشأ علاقة المفترس والفريسة أيضًا في عالم الميكروبات، مما ينتج عنه نفس الظاهرة التطورية التي تحدث في حالة الثعالب والأرانب. ومن الأمثلة التي لوحظت مؤخرًا، وجود بكتيريا M. xanthus (المفترس) وبكتيريا E. coli (الفريسة) ككائنين رئيسيين، حيث يمكن ملاحظة تطور متوازٍ لكلا النوعين من خلال تعديلات جينومية ومظهرية، مما ينتج عنه في الأجيال اللاحقة تكيف أفضل لأحد النوعين يقابله تطور النوع الآخر، وبالتالي نشوء سباق تسلح لا يمكن إيقافه إلا بانقراض أحد النوعين. ^{[ 32 ]}

تُعدّ التفاعلات بين الدبابير الطفيلية ويرقات الحشرات، الضرورية لدورة حياة الدبور الطفيلي، مثالًا جيدًا على التنافس. فقد وجد كلا الطرفين استراتيجية تطورية للاستجابة للضغط الناتج عن الارتباط المتبادل بين السلالات. على سبيل المثال، تستطيع مجموعة الدبابير الطفيلية ، Campoletis sonorensis ، مقاومة الجهاز المناعي لمضيفيها، Heliothis virescens ( من رتبة حرشفيات الأجنحة )، من خلال ارتباطها بفيروس متعدد الحمض النووي (PDV) ( Campoletis sonorensis PDV). خلال عملية وضع البيض، ينقل الطفيلي الفيروس ( Cs PDV) إلى يرقة الحشرة. يُغيّر Cs PDV وظائف ونمو وتطور يرقات الحشرات المصابة لصالح الطفيلي. ^{[ 33 ]}