براارودوسفايرا بيجيلوي

يُعدّ Braarudosphaera bigelowii من الكائنات الحية الساحليةويعود تاريخها في السجل الأحفوري إلى 100 مليون سنة، أي إلى العصر الطباشيري المتأخر . وبفضل التكامل التكافلي الداخلي، اكتسبت هذه الكائنات عُضيةً لتثبيت النيتروجين تُسمى نيتروبلاست . ^{[ 2 ]}

تتألف عائلة Braarudosphaeraceae من طحالب وحيدة الخلية تعيش في العوالق النباتية الساحلية، وتُغطى طورها ثنائي الصبغيات بحراشف كلسية ذات تناظر خماسي، تُسمى البنتاليثات . ولها بنية منتظمة ذات 12 وجهًا ، يبلغ قطرها حوالي 10 ميكرومترات. ^{[ 3 ] [ 4 ]}

تحتوي طحالب Braarudosphaera bigelowii على عُضَيتين نشأتا من التكافل الداخلي مع البكتيريا الزرقاء. الأولى هي البلاستيدة الخضراء، التي نشأت من تكافل داخلي ثانوي ، حيث اندمجت نواة حقيقية أخرى تحتوي على بلاستيدة خضراء في سلفها. أما الثانية فهي البلاستيدة النيتروجينية، التي نشأت من حدث تكافل داخلي أولي ثانٍ (مثل الكروماتوفور في طحلب Paulinella ). كان سلف البلاستيدة النيتروجينية مختلفًا عن سلف البلاستيدة الخضراء. كان كلاهما قادرًا على القيام بعملية التمثيل الضوئي. مع ذلك، فقدت البلاستيدة النيتروجينية قدرتها على القيام بعملية التمثيل الضوئي أثناء تطورها إلى عُضَية.

نشأت البلاستيدة النيتروجينية قبل حوالي 100 مليون سنة من بكتيريا زرقاء متكافلة داخلية تُسمى UCYN-A2 ، والتي تُمكّن بكتيريا B. bigelowii من تثبيت النيتروجين وتحويله إلى مركبات مفيدة لنمو الخلايا. حدث هذا التكافل الداخلي في وقت لاحق بكثير من نشأة البلاستيدات الخضراء في مجموعة Archaeplastida ، ولذلك لا تزال العديد من الجينات محفوظة في جينوم البلاستيدة النيتروجينية. ^{[ 2 ] [ 5 ] [ 6 ]}

عدد البلاستيدات الخضراء والنيتروبلاستات ثابت، لذا يجب أن يتزامن انقسامها مع انقسام الخلية لضمان حصول النسل على العدد الصحيح. تمتلك بكتيريا B. bigelowii بلاستيدتين خضراوين (تكافل داخلي ثانوي) ونيتروبلاستة واحدة، ويكون ترتيب تضاعفها كالتالي: الميتوكوندريا، ثم النيتروبلاست، ثم النواة، ثم البلاستيدات الخضراء. ^{[ 7 ]}

هذه الظاهرة معروفة سابقاً في الدياتومات من عائلة Rhopalodiaceae ، حيث يقوم نوع من البكتيريا الزرقاء المتعايشة غير الضوئية المثبتة للنيتروجين ، وهو عبارة عن ديازوبلاست ، بتزويد الخلية المضيفة الضوئية بالنيتروجين. ^{[ 8 ] [ 9 ]}

اسم الجنس Braarudosphaera هو تكريم لعالم النبات النرويجي تريغفه برارود (1903-1985). تخصص في علم الأحياء البحرية، وكان منتسبًا إلى جامعة أوسلو . ^{[ 10 ]}

قلّصت البلاستيدات النيتروجينية جيناتها الأصلية المسؤولة عن عملية التمثيل الضوئي، لذا فهي تحتاج إلى منتجات من البلاستيدات الخضراء لدعمها. هذا الاعتماد على البلاستيدات الخضراء من قبل البلاستيدات النيتروجينية يفسر سبب حدوث تثبيت النيتروجين (N2) خلال النهار _.

مع ذلك، قد يُسبب تنسيق عملية التمثيل الضوئي وتثبيت النيتروجين بعض المشاكل. إذ قد يُثبط الأكسجين _الناتج عن عملية التمثيل الضوئي نشاط إنزيم النيتروجيناز، المسؤول عن تثبيت _{النيتروجين} .

_{يُعد تثبيت} النيتروجين عمليةً تستهلك طاقةً كبيرة. ولعل هذا ما يفسر وجود الميتوكوندريا حول البلاستيدة النيتروجينية. ويُلاحظ تركيبٌ مماثلٌ في خلايا أخرى تحتاج إلى طاقة هائلة، مثل الخلايا العصبية في الفقاريات.

يستنتج العلماء أن انقسام الخلايا قد يكون مرتبطًا أيضًا بارتفاع الطلب على الطاقة. فقد لوحظ أن انقسام الخلايا يحدث فقط في الليل، عندما تتوقف عملية التمثيل الضوئي وتثبيت النيتروجين. وأظهرت التجارب أن بيانات معامل الامتصاص الخطي (مؤشر الكثافة الجزيئية) منخفضة في الميتوكوندريا والبلاستيدات النيتروجينية وقت انشطارها، مما يعني انخفاض إمداد الطاقة، وبالتالي انخفاض كفاءة تثبيت النيتروجين _. لذا، من المتوقع أن يتزامن انقسام الخلايا مع تثبيت _{النيتروجين} . ^{[ 7 ]}