تغذية النبات

الكربون والهيدروجين والأكسجين هي العناصر الغذائية الأساسية التي تحصل عليها النباتات من الهواء والماء. ^{[ 6 ]} أثبت جوستوس فون ليبيغ في عام 1840 أن النباتات تحتاج إلى النيتروجين والبوتاسيوم والفوسفور . وينص قانون ليبيغ للحد الأدنى على أن نمو النبات محدود بنقص العناصر الغذائية. ^{[ 7 ]} استخدم أرنون وستوت زراعة النباتات في أوساط غير التربة في عام 1939 لإثبات أن ^{الموليبدينوم} ضروري لنمو الطماطم . [ ^{8 ]}

تُستمد العناصر الغذائية الأساسية من الهواء والماء. ^{[ 11 ]}

تستطيع النباتات تجميع معظم العناصر النزرة بكفاءة. بعض النباتات مؤشرات حساسة للبيئة الكيميائية التي تنمو فيها (دان، 1991)، ^{[ 22 ]} وبعضها الآخر يمتلك آليات حاجزية تمنع أو تحد من امتصاص عنصر أو أيون معين، على سبيل المثال، تتراكم مادة الموليبدينوم عادةً في أغصان شجرة الألدر، بينما لا تتراكم مادة الزرنيخ، في حين أن العكس صحيح بالنسبة لقشرة شجرة التنوب (دان، 1991). ^{[ 22 ]} كما يمكن للنبات دمج البصمة الجيوكيميائية لكتلة التربة التي تخترقها جذوره مع المياه الجوفية الموجودة فيها. ويُسهّل أخذ العينات ميل العديد من العناصر إلى التراكم في أنسجة أطراف النبات. ويمكن استخدام بعض المغذيات الدقيقة كطلاء للبذور.

يُنقل النيتروجين عبر نسيج الخشب من الجذور إلى أوراق النبات على شكل أيونات النترات، أو في صورة عضوية، مثل الأحماض الأمينية أو الأميدات. كما يُمكن نقله في عصارة اللحاء على شكل أميدات وأحماض أمينية ويوريدات؛ ولذلك فهو عنصر متحرك داخل النبات، وتظهر على الأوراق الأقدم علامات الاصفرار والنخر قبل الأوراق الأصغر سنًا. ^{[ 9 ] [ 13 ]} ولأن الفوسفور عنصر غذائي متحرك، فإن الأوراق الأقدم هي التي تُظهر أولى علامات نقصه. أما المغنيسيوم فهو عنصر متحرك جدًا في النباتات، ومثل البوتاسيوم، عند نقصه ينتقل من الأنسجة الأقدم إلى الأنسجة الأصغر سنًا، بحيث تظهر علامات النقص أولًا على الأنسجة الأقدم ثم تنتشر تدريجيًا إلى الأنسجة الأصغر سنًا.

لأن الكالسيوم غير متحرك في اللحاء ، يمكن ملاحظة نقص الكالسيوم في النمو الجديد. وعندما تُجبر الأنسجة النامية على الاعتماد على الخشب ، يتم توفير الكالسيوم عن طريق النتح فقط.

لا يمكن نقل البورون داخل النبات عبر اللحاء ، بل يجب تزويد الأجزاء النامية به عبر الخشب . تؤثر الرشات الورقية فقط على الأجزاء المرشوشة، وهو ما قد لا يكون كافياً للأجزاء الأسرع نمواً، كما أن تأثيرها مؤقت للغاية.

في النباتات، لا يمكن نقل الكبريت من الأوراق القديمة إلى الأوراق الجديدة لنمو جديد، لذا تظهر أعراض نقصه أولاً في الأنسجة الأصغر سناً. ^{[ 35 ]} تشمل أعراض النقص اصفرار الأوراق وتوقف النمو. ^{[ 36 ]}

تتفاوت آثار نقص العناصر الغذائية من انخفاض طفيف في معدل النمو إلى توقف النمو بشكل واضح، وتشوه، وتغير في اللون، وضيق، وحتى الموت. ونادرًا ما تظهر أعراض بصرية مميزة كافية لتحديد النقص. معظم حالات النقص متعددة ومتوسطة الشدة. ومع ذلك، فبينما نادرًا ما يكون النقص ناتجًا عن عنصر غذائي واحد، يُعد النيتروجين عادةً العنصر الغذائي الأقل توفرًا.

لا يُعزى اصفرار أوراق النباتات دائمًا إلى نقص العناصر الغذائية المعدنية. قد تُحدث عملية التعقيم الشمسي تأثيرات مشابهة ظاهريًا، مع أن نقص العناصر المعدنية يميل إلى التسبب في تساقط الأوراق المبكر، بينما لا يُسبب التعقيم الشمسي ذلك، كما أنه لا يُقلل من تركيز النيتروجين. ^{[ 37 ]}

يؤدي نقص النيتروجين في أغلب الأحيان إلى توقف النمو، وبطء النمو، واصفرار الأوراق. كما تظهر على النباتات التي تعاني من نقص النيتروجين لون أرجواني على السيقان وأعناق الأوراق والسطح السفلي للأوراق نتيجة لتراكم صبغات الأنثوسيانين. ^{[ 9 ]}

قد يُسبب نقص الفوسفور أعراضًا مشابهة لأعراض نقص النيتروجين، ^{[ 38 ]} وتتميز هذه الأعراض بتغير لون الأوراق إلى الأخضر الداكن أو الاحمرار نتيجة نقص الكلوروفيل. في حال كان النبات يعاني من نقص حاد في الفوسفور، فقد تتلف الأوراق وتظهر عليها علامات الموت. أحيانًا، قد تظهر الأوراق باللون الأرجواني نتيجة تراكم الأنثوسيانين . وكما أشار راسل: ^{[ 17 ]} "يختلف نقص الفوسفات عن نقص النيتروجين في صعوبة تشخيصه، وقد تعاني المحاصيل من جوع شديد دون وجود أي علامات واضحة تدل على أن نقص الفوسفات هو السبب". تنطبق ملاحظة راسل على بعض شتلات الصنوبريات على الأقل ، لكن بنزيان ^{[ 39 ]} وجد أنه على الرغم من أن استجابة النباتات للفوسفور في مشاتل أشجار الغابات شديدة الحموضة في إنجلترا كانت عالية باستمرار، إلا أن أي نوع (بما في ذلك شجرة التنوب سيتكا) لم يُظهر أي عرض مرئي للنقص سوى فقدان طفيف للبريق. يجب أن تكون مستويات الفوسفور منخفضة للغاية قبل ظهور أعراض مرئية في هذه الشتلات. في الزراعة الرملية عند تركيز 0 جزء في المليون من الفوسفور، كانت شتلات التنوب الأبيض صغيرة جدًا وذات لون أرجواني داكن؛ وعند تركيز 0.62 جزء في المليون، كانت أصغر الشتلات فقط ذات لون أرجواني داكن؛ وعند تركيز 6.2 جزء في المليون، كانت الشتلات ذات حجم ولون جيدين. ^{[ 40 ] [ 41 ]}

يكون نظام الجذر أقل فعالية بدون إمداد مستمر بالكالسيوم للخلايا النامية حديثًا. حتى الانقطاعات قصيرة الأجل في إمداد الكالسيوم يمكن أن تُخلّ بالوظائف البيولوجية ووظيفة الجذر. ^{[ 42 ]} من الأعراض الشائعة لنقص الكالسيوم في الأوراق تجعد الورقة باتجاه العروق أو مركزها. في كثير من الأحيان، قد يظهر عليها سواد. ^{[ 43 ]} قد تبدو أطراف الأوراق محترقة، وقد يحدث تشقق في بعض المحاصيل التي تعاني من نقص الكالسيوم إذا تعرضت لزيادة مفاجئة في الرطوبة. ^{[ 21 ]} قد ينشأ نقص الكالسيوم في الأنسجة التي تتغذى من اللحاء ، مما يُسبب تعفن الطرف الزهري في البطيخ والفلفل والطماطم، وظهور قرون الفول السوداني الفارغة، وظهور النوى المرة في التفاح. في الأنسجة المغلقة، يمكن أن يُسبب نقص الكالسيوم مرض القلب الأسود في الكرفس و"القلب البني" في الخضراوات الورقية مثل الهندباء . ^{[ 44 ]}

وجد الباحثون أن النقص الجزئي في البوتاسيوم أو الفوسفور لم يُغير تركيبة الأحماض الدهنية للفوسفاتيديل كولين في نباتات اللفت (Brassica napus L.) . في المقابل، أدى نقص الكالسيوم إلى انخفاض ملحوظ في المركبات غير المشبعة ، وهو ما يُتوقع أن يكون له آثار سلبية على سلامة غشاء النبات ، مما قد يؤثر على بعض خصائصه مثل نفاذيته، وهو ضروري لامتصاص الأيونات في أغشية الجذور. ^{[ 45 ]}

قد يُسبب نقص البوتاسيوم نخرًا أو اصفرارًا بين العروق . وقد يؤدي النقص إلى زيادة خطر الإصابة بالأمراض، والذبول، والاصفرار، وظهور بقع بنية، وزيادة احتمالية التلف الناتج عن الصقيع والحرارة. عند نقص البوتاسيوم بشكل معتدل، تظهر الآثار أولًا في الأنسجة القديمة، ثم تنتشر منها إلى نقاط النمو. أما النقص الحاد فيؤثر بشدة على نقاط النمو، وغالبًا ما يحدث موت الأطراف. تشمل أعراض نقص البوتاسيوم في شجرة التنوب الأبيض: اسمرار وموت الإبر (اصفرار)؛ انخفاض النمو في الارتفاع والقطر؛ ضعف ​​بقاء الإبر؛ وقصر طول الإبر. ^{[ 46 ]}

يُلاحظ نقص الموليبدينوم عادةً في الأجزاء القديمة من النبات. يؤثر الحديد والمنغنيز والنحاس على النمو الجديد، مُسبباً ظهور عروق خضراء أو صفراء، بينما يؤثر الزنك على الأوراق القديمة والجديدة، ويظهر البورون على البراعم الطرفية. قد تتداخل أوراق النبات المصاب بنقص الزنك نتيجةً لانخفاض تمدد المسافات بين العقد. ^{[ 47 ]}

يُعدّ الزنك أكثر العناصر الغذائية الدقيقة نقصًا في زراعة المحاصيل الصناعية، يليه البورون. تعمل الأسمدة النيتروجينية الحمضية على تكوين مواقع دقيقة حول الحبيبات تُبقي كاتيونات العناصر الغذائية الدقيقة قابلة للذوبان لفترة أطول في التربة القلوية، ولكن قد تُبطل التركيزات العالية من الفوسفور أو الكربون هذه التأثيرات.

يُعدّ نقص البورون، الذي يؤثر على إنتاجية البذور وخصوبة حبوب اللقاح، شائعًا في التربة اللاتيريتية . ^{[ 48 ]} البورون عنصر أساسي لتكوين جدران الخلايا وتقويتها بشكل سليم. يؤدي نقص البورون إلى خلايا قصيرة وسميكة تُنتج أجسامًا ثمرية وجذورًا متقزمة. كما يؤدي النقص إلى موت البراعم الطرفية وتوقف النمو. ^{[ 49 ]} تؤثر الكميات غير الكافية من البورون على العديد من المحاصيل الزراعية، وخاصة محاصيل العلف البقولية. يمكن الكشف عن نقص البورون من خلال تحليل المواد النباتية لتطبيق العلاج قبل ظهور الأعراض الواضحة، إذ يكون الوقت قد فات بعد ذلك لمنع خسارة المحصول. تُنتج الفراولة التي تعاني من نقص البورون ثمارًا متكتلة؛ ولن تُزهر أشجار المشمش، أو إذا أزهرت، فلن تُثمر أو ستتساقط ثمارها، وذلك حسب مستوى نقص البورون. يُعدّ نثر مكملات البورون فعالًا على المدى الطويل؛ أما الرش الورقي فهو فوري ولكنه يتطلب التكرار.

يوجد النيتروجين بوفرة في الغلاف الجوي للأرض، إذ يشكل غاز النيتروجين (N₂ ₎ ما يقارب 79% من الهواء. مع ذلك، لا تستطيع معظم الكائنات الحية استخدام النيتروجين _لوجود رابطة ثلاثية بين ذرتي النيتروجين في جزيئه، مما يجعله شبه خامل. ولكي يُستخدم النيتروجين في النمو، يجب _تثبيته ( _اتحاده ) على شكل أيونات الأمونيوم (NH₄⁺ ⁾ أو النترات (NO₃⁻ ⁾ . يُطلق تجوية الصخور هذه الأيونات ببطء شديد، ما يجعل تأثيرها على توافر النيتروجين المُثبَّت ضئيلاً. لذا، يُعد النيتروجين في كثير من الأحيان العامل المحدد للنمو وإنتاج الكتلة الحيوية في جميع البيئات التي يتوفر فيها مناخ مناسب ومياه كافية لدعم الحياة.

تلعب الكائنات الدقيقة دورًا محوريًا في جميع جوانب توافر النيتروجين تقريبًا، وبالتالي في دعم الحياة على الأرض. تستطيع بعض البكتيريا تحويل النيتروجين الجزيئي (N₂ ₎ إلى أمونيا من خلال عملية تثبيت النيتروجين ؛ وتعيش هذه البكتيريا إما حرة أو في علاقات تكافلية مع النباتات أو الكائنات الحية الأخرى (مثل النمل الأبيض والبروتوزوا)، بينما تُحوّل أنواع أخرى من البكتيريا الأمونيا إلى نترات ، والنترات إلى نيتروجين جزيئي _أو غازات نيتروجينية أخرى. تقوم العديد من البكتيريا والفطريات بتحليل المواد العضوية، مُطلقةً النيتروجين المُثبّت لإعادة استخدامه من قِبل الكائنات الحية الأخرى. تُساهم جميع هذه العمليات في دورة النيتروجين .

يدخل النيتروجين إلى النبات بشكل رئيسي عبر الجذور ، حيث يتراكم في "مخزون" من النيتروجين الذائب. يختلف تركيب هذا المخزون داخل النوع الواحد اختلافًا كبيرًا تبعًا لعدة عوامل، منها طول النهار، ووقت النهار، ودرجات حرارة الليل، ونقص العناصر الغذائية، واختلال توازنها. يُحفز قصر النهار تكوين الأسباراجين ، بينما يُنتج الجلوتامين في ظل النهار الطويل. يُفضل الظلام تحلل البروتينات المصحوب بتراكم عالٍ للأسباراجين. تُعدل درجة حرارة الليل التأثيرات الناتجة عن طول الليل، ويميل النيتروجين الذائب إلى التراكم بسبب تباطؤ تخليق البروتينات وتحللها. تحافظ درجات حرارة الليل المنخفضة على الجلوتامين ، بينما تزيد درجات حرارة الليل المرتفعة من تراكم الأسباراجين بسبب تحلله. يُبرز نقص البوتاسيوم الاختلافات بين نباتات النهار الطويل ونباتات النهار القصير. يكون مخزون النيتروجين الذائب أصغر بكثير مما هو عليه في النباتات جيدة التغذية عند نقص النيتروجين والفوسفور، لأن امتصاص النترات واختزال النيتروجين وتحويله إلى أشكال عضوية يكون مقيدًا أكثر من تخليق البروتين. يؤثر نقص الكالسيوم والبوتاسيوم والكبريت على تحويل النيتروجين العضوي إلى بروتين أكثر من تأثيره على امتصاصه واختزاله. لا يُعدّ حجم مخزون النيتروجين الذائب مؤشرًا بحد ذاته على معدل النمو، ولكن قد تكون نسبة حجم هذا المخزون إلى إجمالي النيتروجين مؤشرًا مفيدًا في هذا الصدد. كما يؤثر توافر النيتروجين في وسط التجذير على حجم وبنية القصبات الهوائية المتكونة في الجذور الجانبية الطويلة لشجرة التنوب الأبيض (كراسوفسكي وأوينز، 1999). ^{[ 50 ]}

يُثبّط الكالسيوم والمغنيسيوم امتصاص المعادن النزرة. ويُقلّل النحاس والزنك امتصاص كل منهما للآخر. كما يؤثر الزنك على مستويات الحديد في النباتات. وتعتمد هذه التفاعلات على نوع النبات وظروف نموه. فعلى سبيل المثال، في نباتات البرسيم والخس والبنجر الأحمر التي تقترب من مستويات سامة من الزنك والنحاس والنيكل، تزيد هذه العناصر الثلاثة من سمية العناصر الأخرى في علاقة طردية. وفي الشعير، لوحظ تفاعل طردي بين النحاس والزنك، بينما في الفاصوليا الفرنسية، حدث تفاعل طردي بين النيكل والزنك. وقد درس باحثون آخرون التأثيرات التآزرية والتضادية لظروف التربة على الرصاص والزنك والكادميوم والنحاس في نباتات الفجل لتطوير مؤشرات تنبؤية للامتصاص، مثل درجة حموضة التربة . ^{[ 53 ]}

يزيد استخدام الأسمدة الفوسفاتية القابلة للذوبان في الماء من امتصاص الكالسيوم، ويُستخدم هذا النوع من الأسمدة عندما تُقلل أسمدة البوتاسيوم والبوتاس من امتصاص الفوسفور والمغنيسيوم والكالسيوم. ولهذه الأسباب، فإن الاستخدام غير المتوازن لأسمدة البوتاسيوم قد يُؤدي إلى انخفاض ملحوظ في غلة المحاصيل. ^{[ 42 ]}

يتوفر البورون للنباتات ضمن نطاق واسع من الرقم الهيدروجيني، يتراوح بين 5.0 و7.5. تمتصه النباتات على شكل أيون البورون (BO₃⁻). يتوفر البورون ^{للنباتات} _في صورة معادن متوسطة الذوبان مثل بورات الكالسيوم والمغنيسيوم والصوديوم، وفي صورة مركبات عضوية عالية الذوبان. يتميز البورون بحركته في التربة، مما يجعله عرضة للغسل. يؤدي الغسل إلى إزالة كميات كبيرة من البورون في التربة الرملية، ولكن بكميات قليلة في التربة الطينية أو الطميية الناعمة. قد يؤدي تثبيت البورون على هذه المعادن عند ارتفاع الرقم الهيدروجيني إلى جعله غير متاح للنباتات، بينما يؤدي انخفاض الرقم الهيدروجيني إلى تحرير البورون المثبت، مما يجعله عرضة للغسل في المناخات الرطبة. يترسب البورون مع معادن أخرى على شكل البوراكس، وهو الشكل الذي استُخدم به لأول مرة منذ أكثر من 400 عام كمكمل للتربة. يؤدي تحلل المواد العضوية إلى ترسب البورون في الطبقة السطحية من التربة. عندما تجف التربة، قد يحدث انخفاض حاد في كمية البورون المتاحة للنباتات، حيث لا تستطيع النباتات امتصاص العناصر الغذائية من تلك الطبقة الجافة. ولذلك، تظهر أمراض نقص البورون في الطقس الجاف.

معظم النيتروجين الذي تمتصه النباتات يأتي من التربة على شكل نترات (NO₃⁻) ^، _{مع أن الأمونيوم (} ^NH₄⁺ ₎ هو المصدر الرئيسي للنيتروجين في البيئات الحمضية كالغابات الشمالية حيث تقل احتمالية حدوث النترجة . ^{[ 54 ]} لا يمكن بناء الأحماض الأمينية والبروتينات إلا من الأمونيوم ^، _لذا يجب اختزال ^{النترات .}

يتأكسد الحديد والمنغنيز ويصبحان غير متاحين بشكل كبير في التربة الحمضية.

البورون شديد الذوبان في صورة البوراكس أو حمض البوريك، ولكنه يُغسل بسهولة من التربة، مما يجعل هذه الأشكال غير مناسبة للاستخدام كسماد. أما بورات الكالسيوم فهي أقل ذوبانًا، ويمكن تحضيرها من رباعي بورات الصوديوم . يُضاف البورون غالبًا إلى الحقول كمُلوِّث في مُحسِّنات التربة الأخرى، ولكنه لا يكفي عادةً لتعويض الفاقد منه أثناء الزراعة. تتراوح معدلات إضافة البورات لإنتاج محصول برسيم كافٍ من 15 رطلاً للفدان في التربة الرملية الطينية الحمضية قليلة المواد العضوية، إلى 60 رطلاً للفدان في التربة الغنية بالمواد العضوية، وذات السعة التبادلية الكاتيونية العالية، ودرجة الحموضة العالية. ينبغي أن تقتصر معدلات الإضافة على بضعة أرطال للفدان في قطعة أرض تجريبية لتحديد الحاجة العامة للبورون. وإلا، يلزم اختبار مستويات البورون في النباتات لتحديد الحلول. يمكن إزالة البورون الزائد عن طريق الري، ويمكن الاستعانة بإضافة الكبريت العنصري لخفض درجة الحموضة وزيادة ذوبان البورون. تُستخدم الرشات الورقية على أشجار الفاكهة في التربة ذات القلوية العالية.

يُعد السيلينيوم عنصرًا معدنيًا أساسيًا لتغذية الحيوانات (بما في ذلك الإنسان)، ومن المعروف أن نقص السيلينيوم يحدث عند زراعة المحاصيل الغذائية أو أعلاف الحيوانات في تربة تفتقر إليه. ويمكن استخدام أسمدة السيلينيوم غير العضوية لزيادة تركيز السيلينيوم في المحاصيل الغذائية وأعلاف الحيوانات، مما يُحسّن صحة الحيوانات. ^{[ 34 ]}

من المفيد استخدام سماد غني بالفوسفور، مثل مسحوق العظام، للنباتات المعمرة للمساعدة في تكوين الجذور بنجاح. ^{[ 9 ]}

الزراعة المائية هي طريقة لزراعة النباتات في محلول مائي مغذٍّ دون استخدام تربة أو ركائز غنية بالمغذيات. يستطيع الباحثون وهواة الزراعة المنزلية زراعة نباتاتهم في بيئة مُتحكَّم بها. يُعد محلول هوغلاند ، الذي طوّره د. ر. هوغلاند و و. س. سنايدر عام ١٩٣٣، أكثر محاليل المغذيات الاصطناعية شيوعًا. يتكون هذا المحلول (المعروف أيضًا باسم محلول AZ ) من جميع العناصر الغذائية الكبرى والصغرى الأساسية بالنسب الصحيحة اللازمة لنمو معظم النباتات. ^{[ ٩ ]} يُستخدم جهاز تهوية لمنع نقص الأكسجين . يُمكن أن يؤثر نقص الأكسجين على امتصاص النبات للمغذيات، لأنه في غياب الأكسجين، يتوقف التنفس داخل خلايا الجذور. تقنية الغشاء المغذي هي تقنية زراعة مائية لا تُغمر فيها الجذور بالكامل. يسمح الغمر الجزئي بتهوية كافية للجذور، بينما تُضخ طبقة رقيقة من الماء الغني بالمغذيات عبر النظام لتوفير المغذيات والماء للنبات.

• كونراد، مينجل؛ كيركبي، إرنست؛ كوسجارتن، هارالد؛ أبيل، توماس (2001). مبادئ تغذية النبات (  الطبعة الخامسة). دار نشر كلوير الأكاديمية. ISBN 978-1-4020-0008-9.