استقطاب الخلية

📅 آخر تحديث: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 1 صور
الموسوعة الحرة

يشير استقطاب الخلية إلى الاختلافات المكانية في الشكل والبنية والوظيفة داخل الخلية . تُظهر جميع أنواع الخلايا تقريبًا شكلًا من أشكال الاستقطاب، مما يمكّنها من أداء وظائف متخصصة. فيما يلي أمثلة كلاسيكية للخلايا المستقطبة، بما في ذلك الخلايا الظهارية ذات الاستقطاب القمي القاعدي، والخلايا العصبية التي تنتشر فيها الإشارات في اتجاه واحد من التغصنات إلى المحاور ، والخلايا المهاجرة . علاوة على ذلك، يُعد استقطاب الخلية مهمًا خلال العديد من أنواع الانقسام الخلوي غير المتماثل لإحداث تباينات وظيفية بين الخلايا الوليدة.

تُعدّ العديد من العناصر الجزيئية الرئيسية المتورطة في استقطاب الخلية محفوظةً بشكلٍ جيد. على سبيل المثال، في خلايا الحيوانات متعددة الخلايا ، يلعب مُركّب PAR-3/PAR-6/aPKC دورًا أساسيًا في استقطاب الخلية. وبينما قد تختلف التفاصيل البيوكيميائية، فإن بعض المبادئ الأساسية، مثل التغذية الراجعة السلبية و/أو الإيجابية بين الجزيئات المختلفة، مشتركة وضرورية للعديد من أنظمة الاستقطاب المعروفة. [ 1 ]

التموضع القطبي لبروتين Staufen (السهم الأبيض) في بويضة ذبابة الفاكهة في المرحلة 9 (Stau:GFP، DAPI).

أمثلة على الخلايا المستقطبة

الخلايا الظهارية

تلتصق الخلايا الظهارية ببعضها البعض عبر الوصلات المحكمة ، والجسيمات الرابطة، والوصلات اللاصقة ، مُشكّلةً طبقات من الخلايا تُبطّن سطح جسم الحيوان والتجاويف الداخلية (مثل الجهاز الهضمي والجهاز الدوري). تتميز هذه الخلايا بقطبية قِمّية قاعدية، حيث يُواجه الغشاء القمي السطح الخارجي للجسم، أو تجويف التجاويف الداخلية، بينما يتجه الغشاء القاعدي الجانبي بعيدًا عن التجويف. يُشير الغشاء القاعدي الجانبي إلى كلٍّ من الغشاء الجانبي الذي تربط فيه الوصلات بين الخلايا المتجاورة، والغشاء القاعدي الذي تلتصق فيه الخلايا بالغشاء القاعدي ، وهو طبقة رقيقة من بروتينات المصفوفة خارج الخلوية تفصل الطبقة الظهارية عن الخلايا والأنسجة الضامة الموجودة أسفلها . كما تُظهر الخلايا الظهارية أيضًا قطبية خلوية مستوية ، حيث تتجه التراكيب المتخصصة ضمن مستوى الطبقة الظهارية. من أمثلة استقطاب الخلايا المستوي: حراشف الأسماك التي تتجه في نفس الاتجاه، وكذلك ريش الطيور، وفراء الثدييات، والزوائد الجلدية (الشعيرات الحسية، وغيرها) على أجسام وأطراف الذباب والحشرات الأخرى. [ 2 ] وقد اقتُرحت نماذج حاسوبية لمحاكاة كيفية تكوين مجموعة من الخلايا الظهارية لأشكال بيولوجية متنوعة. [ 3 ]

الخلايا العصبية

تستقبل الخلية العصبية إشارات من الخلايا المجاورة عبر امتدادات خلوية متفرعة تُسمى التغصنات . ثم تنقل الخلية العصبية إشارة كهربائية عبر محور عصبي متخصص من القطب القاعدي إلى المشبك العصبي، حيث تُفرز النواقل العصبية لنقل الإشارة إلى خلية عصبية أخرى أو خلية مستجيبة (مثل العضلات أو الغدد). وبذلك، تُسهّل قطبية الخلية العصبية التدفق الاتجاهي للمعلومات، وهو أمر ضروري للتواصل بين الخلايا العصبية والخلايا المستجيبة. [ 4 ]

الخلايا المهاجرة

تتمتع أنواع عديدة من الخلايا بالقدرة على الهجرة، مثل خلايا الدم البيضاء والخلايا الليفية ، ولكي تتحرك هذه الخلايا في اتجاه واحد، يجب أن يكون لها مقدمة ومؤخرة محددتان. في مقدمة الخلية توجد الحافة الأمامية، والتي غالبًا ما تُحدد بتموج مسطح في غشاء الخلية يُسمى الصفيحة الخلوية أو بروزات رفيعة تُسمى الأرجل الخيطية . هنا، يسمح تبلور الأكتين في اتجاه الهجرة للخلايا بتمديد الحافة الأمامية للخلية والالتصاق بالسطح. [ 5 ] في مؤخرة الخلية، تتفكك الالتصاقات وتتقلص حزم من خيوط الأكتين الدقيقة ، والتي تُسمى ألياف الإجهاد ، وتسحب الحافة الخلفية إلى الأمام لمواكبة بقية الخلية. بدون هذا التناظر الأمامي-الخلفي، لن تتمكن الخلايا من تنسيق الهجرة الموجهة. [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]

الخميرة المتبرعمة

تُعدّ الخميرة المتبرعمة، Saccharomyces cerevisiae ، نموذجًا حيويًا لدراسة بيولوجيا حقيقيات النوى، حيث تمّ الكشف عن العديد من العناصر الأساسية لتطور الاستقطاب الخلوي. تشترك خلايا الخميرة في العديد من خصائص الاستقطاب الخلوي مع الكائنات الحية الأخرى، ولكنها تحتوي على عدد أقل من المكونات البروتينية. في الخميرة، يميل الاستقطاب إلى التكوّن عند معلم وراثي، وهو رقعة من بروتين Rsr1 في حالة التبرعم، أو رقعة من بروتين Rax1 في بروزات التزاوج. [ 9 ] في غياب معالم الاستقطاب (أي في طفرات حذف الجينات)، يمكن للخلايا أن تُجري كسرًا تلقائيًا للتناظر ، [ 10 ] حيث يتم تحديد موقع الاستقطاب عشوائيًا. لا يزال الاستقطاب التلقائي يُنتج موقع تبرعم واحد فقط، وقد فُسّر ذلك من خلال التغذية الراجعة الإيجابية التي تزيد من تركيزات بروتينات الاستقطاب محليًا عند أكبر رقعة استقطاب، بينما تُقلّل من بروتينات الاستقطاب عالميًا عن طريق استنزافها. يُعدّ Cdc42 المنظم الرئيسي للاستقطاب في الخميرة ، وهو عضو في عائلة Rho من بروتينات GTPases المتماثلة مع Ras في حقيقيات النوى، وعضو في عائلة بروتينات GTPases الصغيرة، التي تشمل بروتينات Rop GTPases في النباتات وبروتينات GTPases الصغيرة في بدائيات النوى. ولكي تتشكل مواقع الاستقطاب، يجب أن يكون Cdc42 موجودًا وقادرًا على إعادة تدوير GTP، وهي عملية ينظمها عامل تبادل النيوكليوتيدات الغوانينية (GEF) الخاص به، Cdc24، وبروتينات تنشيط GTPase (GAPs). كما يُنظّم تموضع Cdc42 بواسطة إشارات دورة الخلية، وعدد من الشركاء الرابطين. [ 11 ] وقد استخدمت دراسة حديثة لتوضيح العلاقة بين توقيت دورة الخلية وتراكم Cdc42 في موقع البرعم، علم البصريات الوراثية للتحكم في تموضع البروتين باستخدام الضوء. [ 12 ] وخلال التزاوج، يمكن أن تنتقل مواقع الاستقطاب هذه. تشير النماذج الرياضية المقترنة بتجارب التصوير إلى أن عملية إعادة التموضع تتم بوساطة توصيل الحويصلات المدفوعة بالأكتين. [ 13 ] [ 14 ]

نمو الفقاريات

تتميز أجسام الفقاريات بعدم التناظر على ثلاثة محاور: أمامي-خلفي (من الرأس إلى الذيل)، ظهري-بطني (من العمود الفقري إلى البطن)، وأيسر-أيمن (على سبيل المثال، يقع القلب على الجانب الأيسر من الجسم). تنشأ هذه الاستقطابات داخل الجنين النامي من خلال مجموعة من العمليات: 1) الانقسام الخلوي غير المتناظر ، حيث تتلقى الخليتان البنتان كميات مختلفة من المواد الخلوية (مثل الحمض النووي الريبوزي الرسول، والبروتينات)، 2) التموضع غير المتناظر لبروتينات أو حمض نووي ريبوزي محدد داخل الخلايا (والذي غالبًا ما يتوسطه الهيكل الخلوي)، 3) تدرجات تركيز البروتينات المفرزة عبر الجنين مثل Wnt و Nodal وبروتينات تكوين العظام (BMPs)، و4) التعبير التفاضلي لمستقبلات الغشاء والروابط التي تسبب التثبيط الجانبي، حيث تتخذ الخلية المُعبرة عن المستقبل مصيرًا معينًا بينما تتخذ الخلايا المجاورة لها مصيرًا آخر. [ 15 ] [ 16 ]

إضافةً إلى تحديد المحاور غير المتناظرة في الكائن البالغ، تنظم قطبية الخلية أيضًا حركات الخلايا الفردية والجماعية أثناء التطور الجنيني، مثل انقباض القمة ، والانغلاف ، والتغطية . وتُعد هذه الحركات بالغة الأهمية لتشكيل الجنين وتكوين التراكيب المعقدة لجسم البالغ.

الأساس الجزيئي

تنشأ قطبية الخلية بشكل أساسي من خلال توضع بروتينات محددة في مناطق معينة من غشاء الخلية. ويتطلب هذا التوضع غالبًا استقطاب البروتينات السيتوبلازمية إلى غشاء الخلية، بالإضافة إلى نقل الحويصلات المستقطبة على طول خيوط الهيكل الخلوي لنقل البروتينات الغشائية من جهاز جولجي . تُحفظ العديد من الجزيئات المسؤولة عن تنظيم قطبية الخلية عبر أنواع الخلايا المختلفة وفي جميع أنواع الكائنات متعددة الخلايا. ومن الأمثلة على ذلك مُركب PAR ( Cdc42 ، PAR3/ASIP، PAR6، كيناز البروتين C غير النمطي ) [ 17 ] [ 18 ]، ومُركب Crumbs (Crb، PALS، PATJ، Lin7)، ومُركب Scribble (Scrib، Dlg، Lgl) [ 19 ] . تتوضع مُركبات القطبية هذه على الجانب السيتوبلازمي من غشاء الخلية، بشكل غير متماثل داخل الخلايا. على سبيل المثال، في الخلايا الظهارية، تتمركز معقدات PAR وCrumbs على طول الغشاء القمي، بينما تتمركز معقدات Scribble على طول الغشاء الجانبي. [ 20 ] وبالتزامن مع مجموعة من جزيئات الإشارة تُسمى Rho GTPases ، تستطيع هذه المعقدات القطبية تنظيم نقل الحويصلات والتحكم في تموضع البروتينات السيتوبلازمية، وذلك بشكل أساسي عن طريق تنظيم فسفرة الفوسفوليبيدات المعروفة باسم فوسفاتيديل إينوزيتول . تعمل فوسفاتيديل إينوزيتول كمواقع ارتباط للبروتينات على غشاء الخلية، وتحدد حالة فسفرتها البروتينات التي يمكنها الارتباط. [ 21 ]

تحديد القطبية

على الرغم من أن العديد من بروتينات الاستقطاب الرئيسية محفوظة بشكل جيد، إلا أن هناك آليات مختلفة لتحديد استقطاب الخلية في أنواع الخلايا المختلفة. ويمكن هنا تمييز فئتين رئيسيتين: (1) الخلايا القادرة على الاستقطاب تلقائيًا، و(2) الخلايا التي تحدد استقطابها بناءً على إشارات داخلية أو بيئية. [ 22 ]

يمكن تفسير كسر التناظر التلقائي بتضخيم التقلبات العشوائية للجزيئات نتيجةً للحركية الكيميائية غير الخطية. وقد وضع آلان تورينج الأساس الرياضي لهذه الظاهرة البيولوجية في بحثه المنشور عام 1953 بعنوان " الأساس الكيميائي لتكوين الشكل ". [ 23 ] وبينما حاول تورينج في البداية تفسير تكوين الأنماط في نظام متعدد الخلايا، يمكن تطبيق آليات مماثلة على تكوين الأنماط داخل الخلايا. [ 24 ] باختصار، إذا أظهرت شبكة من مادتين كيميائيتين متفاعلتين على الأقل (في هذه الحالة، البروتينات) أنواعًا معينة من حركية التفاعل، بالإضافة إلى الانتشار التفاضلي، فإن تقلبات التركيز العشوائية يمكن أن تؤدي إلى تكوين أنماط مستقرة واسعة النطاق، وبالتالي الانتقال من مقياس الطول الجزيئي إلى المقياس الخلوي أو حتى النسيجي.

يُعدّ زيجوت الدودة الأسطوانية C. elegans مثالًا بارزًا على النوع الثاني من تحديد القطبية، والذي يعتمد على إشارات خارجية أو داخلية. في هذه الحالة، يُوجّه التثبيط المتبادل بين مجموعتين من البروتينات عملية تحديد القطبية والحفاظ عليها. فمن جهة، تشغل بروتينات PAR-3 وPAR-6 وaPKC (المعروفة ببروتينات PAR الأمامية) كلاً من الغشاء البلازمي والسيتوبلازم قبل انكسار التناظر. أما بروتينات PAR-1 و PAR-2، وهو بروتين خاص بالدودة الأسطوانية C. elegans يحتوي على حلقة إصبعية، وLGL-1 (المعروفة ببروتينات PAR الخلفية) فتتواجد في الغالب في السيتوبلازم. [ 25 ] يُوفّر الجسيم المركزي الذكري إشارةً تُكسر التوزيع الغشائي المتجانس الأولي لبروتينات PAR الأمامية عن طريق تحفيز التدفقات القشرية. يُعتقد أن هذه التدفقات تنقل بروتينات PAR الأمامية نحو أحد جانبي الخلية، مما يسمح لبروتينات PAR الخلفية بالارتباط بالقطب الآخر (الخلفي). [ 26 ] [ 27 ] تحافظ بروتينات PAR الأمامية والخلفية على القطبية حتى انقسام الخلية عن طريق استبعاد بعضها البعض من مناطق غشاء الخلية الخاصة بها.

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ ألتشولر، ستيفن جيه؛ أنجينينت، سيغورد بي؛ وانغ، يانكين؛ وو، لاني إف. (أغسطس 2008). " حول الظهور التلقائي لاستقطاب الخلية" . مجلة نيتشر . 454 (7206): 886-889 . Bibcode : 2008Natur.454..886A . doi : 10.1038/nature07119 . ISSN 1476-4687 . PMC 2562338. PMID 18704086 .   
  2. ↑ وو، جون؛ ملودزيك، ماريك أ. (29 يونيو 2009). "بحث عن آلية تنظيم الاستقطاب الخلوي المستوي الشامل للأنسجة" . اتجاهات في بيولوجيا الخلية . 19 (7): 295-305 . doi : 10.1016/j.tcb.2009.04.003 . PMC 3501338. PMID 19560358 .  
  3. ↑ نيسن، سيلاس بوي (2020). جسيمات نقطية لالتقاط الخلايا الجنينية المستقطبة والبرك الباردة في الغلاف الجوي (أطروحة دكتوراه). معهد نيلز بور، كلية العلوم، جامعة كوبنهاغن.
  4. ↑ راسباند، ماثيو ن. (أغسطس 2010). "القطعة الأولية للمحور العصبي والحفاظ على قطبية الخلايا العصبية". مجلة نيتشر ريفيوز لعلم الأعصاب . 11 (8): 552-562 . doi : 10.1038/nrn2852 . PMID 20631711. S2CID 23996233 .  
  5. ↑ ريدلي، آن جيه؛ شوارتز، مارتن أ؛ بوريدج، كيث؛ فيرتل، ريتشارد أ؛ جينسبيرغ، مارك هـ؛ بوريسي، غاري؛ بارسونز، جيه توماس؛ هورويتز، آلان ريك (5 ديسمبر 2003). "هجرة الخلايا: دمج الإشارات من الأمام إلى الخلف" . مجلة ساينس . 302 (5651): 1704-1709 . Bibcode : 2003Sci...302.1704R . doi : 10.1126/science.1092053 . PMID 14657486. S2CID 16029926 .  
  6. ↑ فريدل، بيتر؛ وولف، كاتارينا (مايو 2003). "غزو الخلايا السرطانية وهجرتها: التنوع وآليات الإفلات". مجلة نيتشر ريفيوز كانسر . 3 (5): 362-374 . doi : 10.1038/nrc1075 . PMID 12724734. S2CID 5547981 .  
  7. ↑ لين، ييان؛ بال، ديمان سانكار؛ بانيرجي، باريجات؛ بانيرجي، تاتسات؛ تشين، غوانغوي؛ دينغ، يو؛ بورليس، جين؛ إغليسياس، بابلو أ.؛ ديفريوتس، بيتر ن. (2024-07-01). "تثبيط Ras يعزز استقطاب الخلية وهجرتها الناتجين عن انقباض الأكتوميوسين الخلفي" . Nature Cell Biology . 26 (7): 1062–1076 . doi : 10.1038/s41556-024-01453-4 . ISSN 1476-4679 . PMC 11364469. PMID 38951708 .   
  8. ↑ بال، ديمان سانكار؛ بانيرجي، تاتسات؛ لين، ييان؛ دي تروغوف، فيليكس؛ بورليس، جين؛ إغليسياس، بابلو أ.؛ ديفريوتس، بيتر ن. (يوليو 2023). "تنشيط عقدة واحدة في اتجاه مجرى شبكة عامل النمو يوجه هجرة الخلايا المناعية" . خلية النمو . 58 (13): 1170-1188.e7. doi : 10.1016/j.devcel.2023.04.019 . PMC 10524337. PMID 37220748 .  
  9. ↑ فاسين، غوستافو؛ دوناييفيتش، باولا؛ كولمان-ليرنر، أليخاندرو (9 مايو 2020). "تتداخل إشارات الاستقطاب الذاتية الخاصة بالانقسام الخلوي والفيرومونات مع استشعار التدرج في خميرة Saccharomyces cerevisiae" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 117 (12): 6580-6589 . Bibcode : 2020PNAS..117.6580V . doi : 10.1073/pnas.1912505117 . PMC 7104260. PMID 32152126 .  
  10. ↑ ويدليش-سولدنر، رولاند؛ لي، رونغ (1 أبريل 2003). "الاستقطاب الخلوي التلقائي: تقويض الحتمية". بيولوجيا الخلية الطبيعية . 5 (4): 267-270 . doi : 10.1038/ncb0403-267 . PMID 12669070. S2CID 12408901 .  
  11. ↑ إيرازوكي، خافيير إي.؛ ليو، دانيال ج. (2004-05-01). "تحديد القطبية في الخميرة". مجلة علوم الخلية . 117 (11): 2169-2171 . doi : 10.1242/jcs.00953 . ISSN 1477-9137 . PMID 15126618 .  
  12. ↑ ويت، كريستين؛ ستريكلاند ، ديفين؛ غلوتزر، مايكل (2017-07-06). "دخول دورة الخلية يُحفز التبديل بين نمطين من تنشيط Cdc42 أثناء استقطاب الخميرة" . eLife . 6. doi : 10.7554 /eLife.26722 . ISSN 2050-084X . PMC 5536948. PMID 28682236 .   
  13. ↑ سافاج، ناتاشا س.؛ لايتون، أنيتا ت.؛ ليو، دانيال ج. (15 مايو 2012). "نموذج رياضي آلي للقطبية في الخميرة" . علم الأحياء الجزيئي للخلية . 23 (10): 1998-2013 . doi : 10.1091/mbc.e11-10-0837 . ISSN 1059-1524 . PMC 3350562. PMID 22438587 .   
  14. ↑ غوز، ديبرج؛ ليو، دانيال (2020-05-01). "رؤى آلية حول حركة موقع القطبية المدفوعة بالأكتين في الخميرة" . علم الأحياء الجزيئي للخلية . 31 (10): 1085-1102 . doi : 10.1091/mbc.e20-01-0040 . ISSN 1059-1524 . PMC 7346724. PMID 32186970 .   
  15. ↑ هاشيموتو، ماساكازو؛ هامادا، هيروشي (أغسطس 2010). "ترجمة القطبية الأمامية-الخلفية إلى قطبية يمين-يسار في جنين الفأر". الرأي الحالي في علم الوراثة والتطور . 20 (4): 433-437 . doi : 10.1016/j.gde.2010.04.002 . PMID 20439159 . 
  16. ↑ جونستون، دانيال سانت؛ أهرينجر، جولي (28 مايو 2010). "استقطاب الخلايا في البويضات والأنسجة الطلائية: أوجه التشابه والتنوع" . مجلة الخلية . 141 (5): 757-774 . doi : 10.1016/j.cell.2010.05.011 . PMID 20510924. S2CID 13897324 .  
  17. ↑ إيزومي واي، هيروسي تي، تاماى واي، هيراي إس، ناجاشيما واي، فوجيموتو تي، تابوس واي، كيمفيوس كيه جيه، أونو إس (أكتوبر 1998). "بروتين كيناز سي غير نمطي يرتبط مباشرةً ويتوضع في نفس الموقع عند الوصلة المحكمة الظهارية مع ASIP، وهو نظير ثديي لبروتين القطبية PAR-3 في دودة Caenorhabditis elegans " . مجلة بيولوجيا الخلية . 143 (1): 95-106 . doi : 10.1083/jcb.143.1.95 . PMC 2132825. PMID 9763423 .  
  18. ↑ تابوس واي، إيزومي واي، بيانو إف، كيمفيوس كيه جيه، ميوا جيه، أونو إس (سبتمبر 1998). "يتعاون بروتين كيناز سي غير النمطي مع PAR-3 لتحديد قطبية الجنين في دودة Caenorhabditis elegans". التطور . 125 (18): 3607-3614 . doi : 10.1242/dev.125.18.3607 . PMID 9716526 . 
  19. ↑ براينت، ديفيد م.؛ موستوف، كيث إي. (نوفمبر 2008). "من الخلايا إلى الأعضاء: بناء الأنسجة المستقطبة" . مجلة نيتشر ريفيوز لعلم الأحياء الخلوي الجزيئي . 9 (11): 887-901 . doi : 10.1038/nrm2523 . PMC 2921794. PMID 18946477 .  
  20. ↑ جونستون، دانيال سانت؛ أهرينجر، جولي (28 مايو 2010). "استقطاب الخلايا في البويضات والأنسجة الطلائية: أوجه التشابه والتنوع" . مجلة الخلية . 141 (5): 757-774 . doi : 10.1016/j.cell.2010.05.011 . PMID 20510924. S2CID 13897324 .  
  21. ↑ أورلاندو، كيلي؛ غو، وي (نوفمبر 2009). " التنظيم والديناميكيات في استقطاب الخلية" . وجهات نظر كولد سبرينغ هاربور في علم الأحياء . 1 (5) a001321. doi : 10.1101/cshperspect.a001321 . PMC 2773647. PMID 20066116 .  
  22. ↑ ويدليش-سولدنر، رولاند؛ لي، رونغ (1 أبريل 2003). "الاستقطاب الخلوي التلقائي: تقويض الحتمية". بيولوجيا الخلية الطبيعية . 5 (4): 267-270 . doi : 10.1038/ncb0403-267 . PMID 12669070. S2CID 12408901 .  
  23. ↑ تورينج، أ.م.؛ س.، ف.ر. (14 أغسطس 1952). "الأساس الكيميائي لتكوين الشكل". معاملات الجمعية الملكية بلندن، السلسلة ب ، 237 (641): 37-72 . رمز Bibcode : 1952RSPTB.237...37T . doi : 10.1098/rstb.1952.0012 . ISSN 0080-4622 . 
  24. ^ جيرير، أ. مينهاردت، هـ. (1972/12/01). "نظرية تكوين النمط البيولوجي" . كيبرنتيك . 12 (1): 30-39 . دوى : 10.1007/BF00289234 . ISSN 0023-5946 . بميد 4663624 . S2CID 17746442 .   
  25. ↑ "انقسام الخلايا غير المتماثل وتكوين المحور في الجنين" . www.wormbook.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2018-04-06 .
  26. ↑ مونرو، إدوين؛ نانس، جيريمي؛ بريس، جيمس ر. (2004-09-01). "تدفقات قشرية مدفوعة بانقباض غير متماثل تنقل بروتينات PAR لتأسيس والحفاظ على القطبية الأمامية الخلفية في جنين الدودة الأسطوانية C. elegans المبكر" . خلية النمو . 7 (3): 413-424 . doi : 10.1016/j.devcel.2004.08.001 . ISSN 1534-5807 . PMID 15363415 .  
  27. ↑ جوهرينغ، ناثان و.؛ ترونغ، فيليب خوك؛ بويس، جاستن س.؛ تشودري، ديبانجان؛ نيكولا، إرنستو م.؛ هايمان، أنتوني أ.؛ غريل، ستيفان و. (25-11-2011). "استقطاب بروتينات PAR عن طريق التحفيز الحملي لنظام تشكيل الأنماط" . مجلة ساينس . 334 (6059): 1137-1141 . Bibcode : 2011Sci...334.1137G . doi : 10.1126/science.1208619 . hdl : 10261/80314 . ISSN 0036-8075 . PMID 22021673. S2CID 206535351 .