التطور الجنيني للحيوانات

في علم الأحياء النمائي ، يُعرف التطور الجنيني الحيواني ، أو تكوين الجنين الحيواني ، بأنه المرحلة النمائية للجنين الحيواني . يبدأ التطور الجنيني بإخصاب البويضة ( الخلية المنوية) بواسطة الحيوان المنوي ( الحيوان المنوي ). ^{[ 1 ]} بمجرد الإخصاب، تتحول البويضة إلى خلية واحدة ثنائية المجموعة الكروموسومية تُعرف باسم الزيجوت . يخضع الزيجوت لانقسامات متساوية دون نمو ملحوظ (عملية تُعرف باسم التفلج ) وتمايز خلوي ، مما يؤدي إلى نمو جنين متعدد الخلايا ^{[ 2 ]} بعد المرور بنقطة تفتيش تنظيمية خلال منتصف مرحلة تكوين الجنين. ^{[ 3 ]} في الثدييات ، يشير المصطلح بشكل رئيسي إلى المراحل المبكرة من التطور قبل الولادة ، بينما يصف مصطلحا الجنين وتطور الجنين المراحل اللاحقة. ^{[ 2 ] [ 4 ]}

المراحل الرئيسية لتطور الأجنة الحيوانية هي كما يلي:

• تخضع البويضة المخصبة لسلسلة من انقسامات الخلايا (تسمى الانقسام) لتشكيل بنية تسمى التوتية.
• تتطور الموريولا إلى بنية تسمى البلاستولة من خلال عملية تسمى البلاستولة .
• تتطور البلاستولة إلى بنية تسمى الجاسترولا من خلال عملية تسمى التكوين الجاسترولي .
• ثم تخضع الجاسترولا لمزيد من التطور، بما في ذلك تكوين الأعضاء ( تكوين الأعضاء ).

ثم يتحول الجنين إلى المرحلة التالية من التطور ، والتي تختلف طبيعتها بين أنواع الحيوانات المختلفة (تشمل أمثلة المراحل التالية المحتملة الجنين واليرقة ).

تكون خلية البويضة غير متناظرة عمومًا، إذ تحتوي على قطب حيواني ( الطبقة الخارجية للأديم الظاهر ). وهي مغطاة بأغلفة واقية متعددة الطبقات. الغلاف الأول - الملامس لغشاء البويضة - يتكون من بروتينات سكرية ويُعرف بالغشاء المحي ( المنطقة الشفافة في الثدييات ). وتُظهر التصنيفات المختلفة أغلفة خلوية وغير خلوية متنوعة تُحيط بالغشاء المحي. ^{[ 2 ] [ 5 ]}

الإخصاب هو اندماج الأمشاج لإنتاج كائن حي جديد. في الحيوانات، تتضمن هذه العملية اندماج حيوان منوي مع بويضة ، مما يؤدي في النهاية إلى نمو جنين . وبحسب نوع الحيوان، قد تحدث هذه العملية داخل جسم الأنثى في حالة الإخصاب الداخلي، أو خارجه في حالة الإخصاب الخارجي. تُعرف البويضة المخصبة باسم الزيجوت . ^{[ 2 ] [ 5 ]}

لمنع تخصيب البويضة بأكثر من حيوان منوي واحد ( تعدد الإخصاب )، تُستخدم تقنيتا الحجب السريع والحجب البطيء. يحدث الحجب السريع، حيث يزول استقطاب غشاء البويضة بسرعة ثم يعود إلى وضعه الطبيعي، مباشرةً بعد تخصيب البويضة بحيوان منوي واحد. أما الحجب البطيء فيبدأ في الثواني الأولى بعد الإخصاب، ويحدث عندما يُحفز إطلاق الكالسيوم التفاعل القشري ، حيث تُفرز إنزيمات مختلفة من حبيبات قشرية في غشاء بلازما البويضة، مما يؤدي إلى تمدد وتصلب الغشاء الخارجي، وبالتالي منع دخول المزيد من الحيوانات المنوية. ^{[ 6 ] [ 5 ]}

يُطلق على انقسام الخلايا دون نمو ملحوظ، والذي ينتج عنه مجموعة من الخلايا بنفس حجم الزيجوت الأصلي، اسم الانقسام . تحدث أربعة انقسامات خلوية أولية على الأقل، ينتج عنها كرة كثيفة من ست عشرة خلية على الأقل تُسمى التوتية . في المراحل المبكرة من جنين الفأر، تبقى الخلايا الشقيقة لكل انقسام متصلة خلال الطور البيني بواسطة جسور من الأنيبيبات الدقيقة . ^{[ 7 ]} تُسمى الخلايا المختلفة الناتجة عن الانقسام، حتى مرحلة البلاستولة ، بالخلايا البلاستوميرية . اعتمادًا بشكل أساسي على كمية المح في البويضة، يمكن أن يكون الانقسام كليًا ( هولوبلاستيًا ) أو جزئيًا ( ميروبلاستيًا ). ^{[ 8 ] [ 9 ]}

يحدث الانقسام الكامل في الحيوانات التي تحتوي بيوضها على كمية قليلة من المح، ^{[ 10 ]} مثل البشر والثدييات الأخرى التي تتلقى الغذاء كأجنة من الأم عبر المشيمة أو الحليب ، كما هو الحال في الجرابيات . أما الانقسام الجزئي فيحدث في الحيوانات التي تحتوي بيوضها على كمية أكبر من المح (مثل الطيور والزواحف). ولأن الانقسام يتعطل في القطب النباتي ، فإن توزيع الخلايا وحجمها يكونان غير متساويين، حيث تكون الخلايا أكثر عددًا وأصغر حجمًا في القطب الحيواني للزيجوت. ^{[ 8 ] [ 9 ]}

في البيض المكتمل التكوين، يحدث الانقسام الأول دائمًا على طول المحور النباتي-الحيواني للبيضة، ويكون الانقسام الثاني عموديًا على الأول. ومن هنا، يمكن أن يتبع الترتيب المكاني للخلايا الجنينية أنماطًا مختلفة، نظرًا لاختلاف مستويات الانقسام، في الكائنات الحية المختلفة.

تُعرف نهاية الانقسام باسم مرحلة الانتقال في منتصف البلاستولة وتتزامن مع بداية النسخ الجيني .

في السلويات، تتجمع خلايا التوتية في البداية بشكل وثيق، ولكن سرعان ما تنتظم في طبقة خارجية أو محيطية تُسمى الأرومة المغذية ، والتي لا تُساهم في تكوين الجنين نفسه، وكتلة خلوية داخلية ، يتطور منها الجنين. يتجمع السائل بين الأرومة المغذية ومعظم الكتلة الخلوية الداخلية، وبذلك تتحول التوتية إلى حويصلة تُسمى الحويصلة البلاستوديرمية. مع ذلك، تبقى الكتلة الخلوية الداخلية على اتصال بالأرومة المغذية عند أحد قطبي البويضة؛ ويُسمى هذا القطب بالقطب الجنيني، لأنه يُشير إلى الموقع الذي سيتطور فيه الجنين مستقبلاً. ^{[ 18 ] [ 9 ]}

بعد أن ينتج الانقسام السابع 128 خلية ، تتحول التوتية إلى بلاستولة . ^{[ 8 ]} عادةً ما تكون البلاستولة طبقة كروية من الخلايا ( البلاستوديرم ) تحيط بتجويف مملوء بسائل أو صفار البيض يُسمى البلاستوسيل .

تُكوّن الثدييات في هذه المرحلة بنية تُسمى الكيسة الأريمية ،تتميز الكيسة الأريمية بكتلة خلوية داخلية منفصلة عن البلاستولة المحيطة بها. ^{[ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]} تشبه الكيسة الأريمية البلاستولة في بنيتها، لكن خلاياها لها مصائر مختلفة. في الفأر، تنشأ الخلايا الجرثومية الأولية من الكتلة الخلوية الداخلية (الأديم الظاهر ) نتيجة لإعادة برمجة جينومية واسعة النطاق . ^{[ 22 ]} تتضمن إعادة البرمجة إزالة مثيلة الحمض النووي على مستوى الجينوم، والتي يُسهلها مسار إصلاح استئصال قواعد الحمض النووي ، بالإضافة إلى إعادة تنظيم الكروماتين ، مما يؤدي إلى قدرة الخلية على التمايز إلى أي نوع من الخلايا . ^{[ 23 ] [ 20 ]}

قبل مرحلة التكوين الجنيني ، تتمايز خلايا الأرومة المغذية إلى طبقتين: تشكل الطبقة الخارجية نسيجًا متحد النوى (أي طبقة من البروتوبلازم مرصعة بالنوى، ولكنها لا تظهر أي دليل على انقسامها إلى خلايا)، وتُسمى الأرومة المغذية المتعددة النوى ، بينما تتكون الطبقة الداخلية، وهي الأرومة المغذية الخلوية ، من خلايا محددة المعالم. وكما ذُكر سابقًا، لا تُساهم خلايا الأرومة المغذية في تكوين الجنين نفسه؛ بل تُشكل الأديم الظاهر للمشيمة وتلعب دورًا هامًا في نمو المشيمة . على السطح العميق للكتلة الخلوية الداخلية، تتمايز طبقة من الخلايا المسطحة، تُسمى الأديم الباطن ، وتتخذ بسرعة شكل كيس صغير يُسمى كيس المح . تظهر فراغات بين الخلايا المتبقية من الكتلة، ومن خلال تضخم هذه الفراغات واندماجها، يتطور تجويف يُسمى التجويف الأمنيوسي تدريجيًا. يتكون قاع هذا التجويف من القرص الجنيني ، الذي يتألف من طبقة من الخلايا المنشورية - الأديم الظاهر الجنيني، المشتق من الكتلة الخلوية الداخلية والمتصل بالأديم الباطن. ^{[ 18 ] [ 20 ]}

تكوين الطبقات الجرثومية

يصبح القرص الجنيني بيضاويًا ثم كمثري الشكل، ويتجه طرفه الأعرض للأمام. باتجاه الطرف الخلفي الضيق، تتشكل منطقة معتمة تُسمى الخط البدائي ، وتمتد على طول منتصف القرص لنحو نصف طوله؛ وفي الطرف الأمامي للخط، يوجد انتفاخ يشبه العقدة يُسمى العقدة البدائية (المعروفة بعقدة هينسن في الطيور). يظهر أخدود ضحل، يُسمى الأخدود البدائي ، على سطح الخط، ويتصل طرفه الأمامي بكيس المح عبر فتحة تُسمى البلاستوبور . ينتج الخط البدائي عن سماكة الجزء المحوري من الأديم الظاهر، حيث تتكاثر خلاياه وتنمو للأسفل وتندمج مع خلايا الأديم الباطن المجاور. من جانبي الخط البدائي، تمتد طبقة ثالثة من الخلايا، هي الأديم المتوسط ، بشكل جانبي بين الأديم الظاهر والأديم الباطن؛ ويشكل الطرف الذنبي للخط البدائي الغشاء المذرق . يتكون البلاستوديرم الآن من ثلاث طبقات: الأديم الظاهر الخارجي، والأديم المتوسط ​​الأوسط، والأديم الباطن الداخلي؛ ولكل منها خصائص مميزة، وتنشأ منها أنسجة معينة من الجسم. بالنسبة للعديد من الثدييات، يحدث انغراس الجنين في رحم الأم في مرحلة ما أثناء تكوين الطبقات الجرثومية. ^{[ 18 ] [ 20 ]}

أثناء عملية التكوين الجنيني المبكر، تهاجر الخلايا إلى داخل البلاستولة، لتشكل لاحقًا طبقتين جرثوميتين (في الحيوانات ثنائية الطبقات ) أو ثلاث طبقات جرثومية (في الحيوانات ثلاثية الطبقات ) . يُطلق على الجنين خلال هذه العملية اسم الجاسترولة . تُعرف الطبقات الجرثومية باسم الأديم الظاهر، والأديم المتوسط، والأديم الباطن. في الحيوانات ثنائية الطبقات، لا يوجد سوى الأديم الظاهر والأديم الباطن. ^{[ 8 ]} * تختلف تركيبات العمليات التالية بين الحيوانات المختلفة لتحديد موقع الخلايا داخل الجنين:

• • التمدد الخلوي - تمدد طبقة خلوية واحدة فوق خلايا أخرى^{[ 9 ]}
  • الانغراس – هجرة الخلايا الفردية إلى داخل الجنين (تتحرك الخلايا بواسطة الأقدام الكاذبة )^{[ 9 ]}
  • الانغلاف - انطواء صفيحة الخلايا داخل الجنين، مما يؤدي إلى تكوين الفم والشرج والمعى البدائي . ^{[ 8 ] [ 9 ]}
  • الانفصال الطبقي – انقسام أو انتقال ورقة واحدة إلى ورقتين ^{[ 9 ]}
  • الانقلاب - انقلاب صفيحة الخلية فوق السطح القاعدي للطبقة الخارجية ^{[ 9 ]}
  • التكاثر القطبي – تتكاثر الخلايا الموجودة في الأطراف القطبية للبلاستولة/الجاسترولا، وخاصة عند القطب الحيواني. ^{[ 9 ]}
• تغيرات رئيسية أخرى خلال مرحلة التكوين الجنيني:
  • نسخ الحمض النووي الريبي الثقيل باستخدام الجينات الجنينية؛ حتى هذه المرحلة كانت الأحماض النووية الريبية المستخدمة أمومية (مخزنة في البويضة غير المخصبة).
  • تبدأ الخلايا عمليات التمايز الرئيسية ، فتفقد قدرتها على التمايز إلى أي نوع من الخلايا .

في معظم الحيوانات، تتشكل الفتحة الجنينية عند النقطة التي تهاجر منها الخلايا إلى الداخل. ويمكن تمييز مجموعتين رئيسيتين من الحيوانات وفقًا لمصير الفتحة الجنينية . ففي ثانويات الفم، يتشكل الشرج من الفتحة الجنينية، بينما في أوليات الفم، تتطور إلى الفم. ^{[ 9 ]}

تكوين الجهاز العصبي المبكر – الأخدود العصبي، والأنبوب، والحبل الظهري

أمام الخط البدائي، يظهر نتوءان طوليان ناتجان عن انطواء الأديم الظاهر، أحدهما على كل جانب من الخط الأوسط الذي يشكله الخط. يُطلق على هذين النتوءين اسم الطيات العصبية ؛ ويبدآن على مسافة قصيرة خلف الطرف الأمامي للقرص الجنيني ، حيث يتصلان ببعضهما، ومن هناك يمتدان تدريجيًا إلى الخلف، أحدهما على كل جانب من الطرف الأمامي للخط البدائي. بين هاتين الطيتين يوجد أخدود وسطي ضحل ، هو الأخدود العصبي . يتعمق الأخدود تدريجيًا مع ارتفاع الطيات العصبية، وفي النهاية تلتقي الطيات وتندمج في الخط الأوسط، محولةً الأخدود إلى أنبوب مغلق، هو الأنبوب العصبي أو القناة العصبية، التي يشكل جدارها الأديمي الظاهر نواة الجهاز العصبي. بعد اندماج الطيات العصبية فوق الطرف الأمامي للخط البدائي، لا تنفتح الفتحة الجنينية على السطح، بل في القناة المغلقة للأنبوب العصبي، وبذلك تتشكل قناة مؤقتة، هي القناة العصبية المعوية ، بين الأنبوب العصبي والأنبوب الهضمي البدائي . يحدث اندماج الطيات العصبية أولًا في منطقة الدماغ الخلفي ، ومن هناك يمتد للأمام والخلف؛ ومع اقتراب نهاية الأسبوع الثالث، تُغلق الفتحة الأمامية ( الفتحة العصبية الأمامية ) للأنبوب عند الطرف الأمامي للدماغ المستقبلي ، مُشكلةً تجويفًا يكون على اتصال، لفترة من الزمن، مع الأديم الظاهر المُغطي؛ ويُظهر الجزء الخلفي من الأخدود العصبي شكلًا معينيًا لفترة من الزمن، وقد أُطلق على هذا الجزء المُتوسع مصطلح الجيب المعيني . قبل إغلاق الأخدود العصبي، يظهر نتوء من خلايا الأديم الظاهر على طول الحافة البارزة لكل طية عصبية. يُطلق على هذا اسم العرف العصبي أو حافة العقدة العصبية، ومنها تتطور العقد العصبية الشوكية والقحفية وعقد الجهاز العصبي الودي . وبنمو الأديم المتوسط ​​إلى الأعلى، ينفصل الأنبوب العصبي في النهاية عن الأديم الظاهر المُغطي له . ^{[ 24 ] [ 9 ]}

يُظهر الطرف الرأسي للأخدود العصبي عدة توسعات، تتخذ عند إغلاق الأنبوب شكل الحويصلات الدماغية الأولية الثلاث ، والتي تُقابل على التوالي الدماغ الأمامي (الدماغ الأمامي)، والدماغ المتوسط ​​(الدماغ المتوسط)، والدماغ الخلفي (الدماغ الخلفي) (الشكل 18). تتطور جدران الحويصلات إلى النسيج العصبي والخلايا الدبقية للدماغ، وتُعدَّل تجاويفها لتُشكِّل بطيناته. أما الجزء المتبقي من الأنبوب فيُشكِّل النخاع الشوكي (النخاع الشوكي)؛ ومن جداره الأديمي الظاهر تتطور العناصر العصبية والدبقية للنخاع الشوكي، بينما يبقى التجويف على شكل القناة المركزية . ^{[ 24 ] [ 9 ]}

تكوين القطع الجسدية هو العملية التي يتم من خلالها إنتاج القطع الجسدية (الأجزاء الأولية). وتتمايز هذه الكتل النسيجية المجزأة إلى العضلات الهيكلية والفقرات والأدمة في جميع الفقاريات. ^{[ 25 ]}

تبدأ عملية تكوين القطع الجسدية بتكوين القطع الجسدية (حلقات من الأديم المتوسط ​​متحدة المركز) التي تُحدد القطع الجسدية المستقبلية في الأديم المتوسط ​​قبل القطع الجسدية (غير المُجزأ المجاور للمحور). يُنتج الأديم المتوسط ​​قبل القطع الجسدية أزواجًا متتالية من القطع الجسدية، متطابقة في المظهر، وتتمايز إلى نفس أنواع الخلايا، لكن البنى التي تُشكلها هذه الخلايا تختلف باختلاف الاتجاه الأمامي الخلفي (على سبيل المثال، تحتوي الفقرات الصدرية على أضلاع، بينما لا تحتوي الفقرات القطنية عليها ). تتميز القطع الجسدية بقيم موضعية فريدة على طول هذا المحور، ويُعتقد أن هذه القيم تُحدد بواسطة جينات هوكس المُنظمة للتطور . ^{[ 25 ]}

مع اقتراب نهاية الأسبوع الثاني بعد الإخصاب، يبدأ التجزؤ العرضي للميزوديرم المجاور للمحور ، ويتحول إلى سلسلة من الكتل المحددة جيدًا، مكعبة الشكل تقريبًا، تُعرف أيضًا باسم القطع الجسدية، والتي تشغل كامل طول الجذع على جانبي الخط المتوسط ​​من المنطقة القذالية للرأس. تحتوي كل قطعة على تجويف مركزي (يُعرف باسم التجويف العضلي)، والذي سرعان ما يمتلئ بخلايا زاوية ومغزلية الشكل. تقع القطع الجسدية مباشرة تحت الأديم الظاهر على الجانب الوحشي للأنبوب العصبي والحبل الظهري ، وترتبط بالميزوديرم الوحشي بواسطة كتلة الخلايا المتوسطة . يمكن ترتيب قطع الجذع الجسدية في المجموعات التالية: عنقية (8 قطع)، صدرية (12 قطعة)، قطنية (5 قطع)، عجزية (5 قطع )، وعصعصية (من 5 إلى 8 قطع). أما قطع المنطقة القذالية للرأس، فعادةً ما يُوصف عددها بأربع قطع. في الثدييات، لا يمكن تمييز القطع الجسدية للرأس إلا في المنطقة القذالية، لكن دراسة الفقاريات الدنيا تشير إلى وجودها أيضاً في الجزء الأمامي من الرأس، وأن المنطقة الرأسية تضم تسع قطع جسدية إجمالاً. ^{[ 26 ] [ 25 ]}

بعد تحديد الطبقات الجرثومية المختلفة، تبدأ عملية تكوين الأعضاء . تُسمى المرحلة الأولى في الفقاريات بتكوين الأنبوب العصبي ، حيث تنطوي الصفيحة العصبية لتُشكّل الأنبوب العصبي (انظر أعلاه). ^{[ 8 ]} تشمل الأعضاء أو التراكيب الشائعة الأخرى التي تنشأ في هذا الوقت القلب والقطع الجسدية (أيضًا أعلاه)، ولكن من الآن فصاعدًا، لا يتبع تكوين الجنين نمطًا مشتركًا بين مختلف تصنيفات المملكة الحيوانية . ^{[ 2 ]}

في معظم الحيوانات، ينتج عن تكوين الأعضاء، إلى جانب تكوين الشكل ، يرقة . ويمثل فقس اليرقة، التي يجب أن تخضع بعد ذلك لعملية التحول ، نهاية التطور الجنيني. ^{[ 2 ]}

• الداروينية الخلوية
• تكوين الجنين وإنزيمات الماتريكس المعدنية (MMPs) ، خريطة التحلل البروتيني (PMAP) - رسوم متحركة
• تطور الجنين (تم الاطلاع عليه في 20 نوفمبر 2007)
• فيديو يوضح عملية تكوين جنين الضفدع Xenopus laevis من فترة ما بعد الإخصاب وحتى فقس الشرغوف؛ تم الحصول عليه بواسطة التصوير بالرنين المغناطيسي ( DOI للورقة البحثية )