خميرة الخباز

📅 آخر تحديث: ١٨ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١٨ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 13 صور
الموسوعة الحرة

خميرة الخباز
S. cerevisiae ، صورة مجهرية إلكترونية
التصنيف العلمي تعديل هذا التصنيف
اِختِصاص: حقيقيات النوى
المملكة: الفطريات
قسم: فطريات الزقية
فصل: خميرة الخميرة
طلب: سكارومايسيتالز
عائلة: خميرة فطرية
جنس: خميرة الخميرة
صِنف:
خميرة سيريفيسياي
الاسم الثنائي
خميرة الخباز

Saccharomyces cerevisiae ( /ˌsɛrəˈvɪsi.iː/ ) ( خميرة البيرة أو خميرة الخباز ) هي نوع من الخميرة ( كائنات دقيقة فطرية وحيدة الخلية ) . كان هذا النوع مفيدًا في صناعة النبيذ والخبزوالتخمير منذ العصور القديمة . يُعتقد أنه تم عزله في الأصل من قشر العنب . [ أ ] إنها واحدة من أكثر الكائنات الحية النموذجية حقيقية النواة التي تمت دراستها بشكل مكثف في علم الأحياء الجزيئي والخلوي، تمامًا مثل الإشريكية القولونية كبكتيريا نموذجية. إنها الكائن الدقيق الذي يسبب العديد من أنواع التخمير الشائعة .S. cerevisiae مستديرة إلى بيضاوية، قطرها 5-10 ميكرومتر . تتكاثر بالتبرعم . [1]

تم اكتشاف العديد من البروتينات المهمة في علم الأحياء البشري لأول مرة من خلال دراسة نظائرها في الخميرة؛ تشمل هذه البروتينات بروتينات دورة الخلية وبروتينات الإشارة وإنزيمات معالجة البروتين . تعد S. cerevisiae حاليًا الخلية الوحيدة المعروفة في الخميرة التي تحتوي على أجسام بيركلي ، والتي تشارك في مسارات إفرازية معينة. تم العثور على الأجسام المضادة ضد S. cerevisiae في 60-70٪ من مرضى داء كرون و10-15٪ من مرضى التهاب القولون التقرحي ، وقد تكون مفيدة كجزء من مجموعة من العلامات المصلية في التمييز بين أمراض الأمعاء الالتهابية (على سبيل المثال بين التهاب القولون التقرحي ومرض كرون)، وموقعها وشدتها. [2]

علم أصل الكلمة

" Saccharomyces " مشتقة من اللغة اليونانية اللاتينية وتعني "عفن السكر" أو "فطر السكر"، حيث أن saccharon (σάκχαρον) هو الشكل المركب لـ "سكر" و myces (μύκης) هو " فطر ". [3] [4] تأتي كلمة cerevisiae من اللغة اللاتينية وتعني "البيرة". [5] الأسماء الأخرى للكائن الحي هي:

  • خميرة البيرة ، على الرغم من أن هناك أنواعًا أخرى تستخدم أيضًا في التخمير [6]
  • خميرة البيرة [ بحاجة لمصدر ]
  • خميرة التخمير العلوية [ بحاجة لمصدر ]
  • خميرة الخباز [6]
  • خميرة راجي ، فيما يتعلق بصنع التاباي [ بحاجة لمصدر ]
  • الخميرة المتبرعمة [ بحاجة لمصدر ]

يعد هذا النوع أيضًا المصدر الرئيسي للخميرة الغذائية ومستخلص الخميرة . [ بحاجة لمصدر ]

تاريخ

في القرن التاسع عشر، حصل خبازو الخبز على الخميرة من مصانع البيرة، وقد أدى هذا إلى إنتاج أنواع من الخبز المخمر الحلو مثل خبز " كايزرسيميل " الإمبراطوري، [7] والذي كان يفتقر بشكل عام إلى الحموضة الناتجة عن الحموضة النموذجية لبكتيريا لاكتوباسيلوس . ومع ذلك، تحول مصنعو البيرة ببطء من الخميرة التي تتخمر من الأعلى ( S. cerevisiae ) إلى الخميرة التي تتخمر من الأسفل ( S. pastorianus ). تم تطوير عملية فيينا في عام 1846. [8] في حين يُنسب الفضل في الابتكار غالبًا إلى استخدام البخار في أفران الخبز، مما أدى إلى خصائص قشرة مختلفة، إلا أنه يتميز بتضمين إجراءات لطحن الحبوب بشكل كبير (انظر حبيبات فيينا [9] )، وتكسيرها تدريجيًا بدلاً من هرسها بمرور واحد؛ بالإضافة إلى عمليات أفضل لزراعة وحصاد الخميرة التي تتخمر من الأعلى، والمعروفة باسم خميرة الضغط. [ بحاجة لمصدر ]

أدت التحسينات في علم الأحياء الدقيقة التي أعقبت عمل لويس باستور إلى طرق أكثر تقدمًا لزراعة السلالات النقية. في عام 1879، قدمت بريطانيا العظمى أحواض نمو متخصصة لإنتاج S. cerevisiae ، وفي الولايات المتحدة حوالي مطلع القرن العشرين، تم استخدام أجهزة الطرد المركزي لتركيز الخميرة، [10] مما أدى إلى تحويل إنتاج الخميرة إلى عملية صناعية رئيسية عملت على تبسيط توزيعها وخفض تكاليف الوحدة والمساهمة في تسويق الخبز والبيرة وتسليعهما. أصبحت "خميرة الكعك" الطازجة هي الخميرة القياسية لخبازي الخبز في معظم أنحاء العالم الغربي خلال أوائل القرن العشرين. [11]

خلال الحرب العالمية الثانية ، طورت شركة Fleischmann's خميرة جافة نشطة حبيبية للقوات المسلحة الأمريكية، والتي لم تتطلب التبريد وكانت مدة صلاحيتها أطول وتحملها للحرارة أفضل من الخميرة الطازجة؛ ولا تزال الخميرة القياسية لوصفات الجيش الأمريكي. ابتكرت الشركة خميرة ترتفع أسرع مرتين، مما يقلل من وقت الخبز. ابتكرت شركة Lesaffre لاحقًا الخميرة الفورية في السبعينيات، والتي اكتسبت استخدامًا كبيرًا وحصة سوقية على حساب الخميرة الطازجة والجافة في تطبيقاتها المختلفة. [ بحاجة لمصدر ]

علم الأحياء

مستعمرات الخميرة على طبق الأجار.

علم البيئة

في الطبيعة، توجد خلايا الخميرة بشكل أساسي على الفواكه الناضجة مثل العنب (قبل النضج، يكون العنب خاليًا تقريبًا من الخميرة). [12] يمكن أيضًا العثور على S. cerevisiae على مدار العام في لحاء أشجار البلوط . [13] نظرًا لأن S. cerevisiae لا تنتقل عبر الهواء، فإنها تتطلب ناقلًا للتحرك. [14]

يمكن لملكات الدبابير الاجتماعية التي تقضي الشتاء كبالغة ( Vespa crabro و Polistes spp.) أن تؤوي خلايا الخميرة من الخريف إلى الربيع وتنقلها إلى ذريتها. [15] تستضيف أمعاء Polistes dominula ، وهي دبور اجتماعي، سلالات S. cerevisiae بالإضافة إلى سلالات هجينة من S. cerevisiae × S. paradoxus . أظهر ستيفانيني وآخرون (2016) أن أمعاء Polistes dominula تفضل تزاوج سلالات S. cerevisiae ، سواء فيما بينها أو مع خلايا S. paradoxus من خلال توفير الظروف البيئية التي تحفز تبوغ الخلايا وإنبات الجراثيم. [16]

درجة الحرارة المثلى لنمو S. cerevisiae هي 30-35 درجة مئوية (86-95 درجة فهرنهايت). [15]

دورة الحياة

يمكن لنوعين من خلايا الخميرة البقاء والنمو: أحادية الصيغة الصبغية وثنائية الصيغة الصبغية . تخضع الخلايا أحادية الصيغة الصبغية لدورة حياة بسيطة من الانقسام المتساوي والنمو، وفي ظل ظروف الإجهاد العالي، تموت عمومًا. هذا هو الشكل اللاجنسي للفطر. تخضع الخلايا ثنائية الصيغة الصبغية (الشكل المفضل للخميرة) أيضًا لدورة حياة بسيطة من الانقسام المتساوي والنمو . غالبًا ما يختلف معدل تقدم دورة الخلية الانقسامية بشكل كبير بين الخلايا أحادية الصيغة الصبغية وثنائية الصيغة الصبغية. [17] في ظل ظروف الإجهاد ، يمكن للخلايا ثنائية الصيغة الصبغية أن تخضع للتبويض ، وتدخل في الانقسام الاختزالي وتنتج أربعة جراثيم أحادية الصيغة الصبغية ، والتي يمكن أن تتزاوج لاحقًا. هذا هو الشكل الجنسي للفطر . في ظل الظروف المثلى، يمكن لخلايا الخميرة مضاعفة عدد سكانها كل 100 دقيقة. [18] [19] ومع ذلك، تختلف معدلات النمو بشكل كبير بين السلالات وبين البيئات. [20] يبلغ متوسط ​​العمر التكاثري حوالي 26 انقسامًا خلويًا. [21] [22]

في البرية، تتراكم الطفرات الضارة المتنحية أثناء فترات طويلة من التكاثر اللاجنسي للثنائيات الصبغية، ويتم تطهيرها أثناء التكاثر الذاتي : وقد أطلق على هذا التطهير "تجديد الجينوم". [23] [24]

المتطلبات الغذائية

يمكن لجميع سلالات الخميرة S. cerevisiae أن تنمو هوائيًا على الجلوكوز والمالتوز [25] والتريهالوز [26] وتفشل في النمو على اللاكتوز والسليلوبيوز . ومع ذلك، فإن النمو على السكريات الأخرى متغير. وقد ثبت أن الجلاكتوز والفركتوز من أفضل السكريات المخمرة. يمكن أن تختلف قدرة الخميرة على استخدام السكريات المختلفة اعتمادًا على ما إذا كانت تنمو هوائيًا أو لاهوائيًا. لا يمكن لبعض السلالات أن تنمو لاهوائيًا على السكروز والتريهالوز.

يمكن لجميع السلالات استخدام الأمونيا واليوريا كمصدر وحيد للنيتروجين ، ولكن لا يمكنها استخدام النترات ، لأنها تفتقر إلى القدرة على اختزالها إلى أيونات الأمونيوم . ويمكنها أيضًا استخدام معظم الأحماض الأمينية والببتيدات الصغيرة وقواعد النيتروجين كمصدر للنيتروجين. ومع ذلك، لا يتم استخدام الهيستيدين والجليسين والسيستين والليسين بسهولة. لا تفرز الخميرة S. cerevisiae البروتياز ، لذلك لا يمكن استقلاب البروتين خارج الخلية.

تحتاج الخميرة أيضًا إلى الفوسفور ، الذي يتم استيعابه كأيون فوسفات ثنائي الهيدروجين، والكبريت ، الذي يمكن استيعابه كأيون كبريتات أو كمركبات كبريت عضوية مثل الأحماض الأمينية الميثيونين والسيستين . كما أن بعض المعادن، مثل المغنيسيوم والحديد والكالسيوم والزنك ، مطلوبة أيضًا للنمو الجيد للخميرة.

فيما يتعلق بالمتطلبات العضوية، تتطلب معظم سلالات S. cerevisiae البيوتين . [27] في الواقع، وضع اختبار النمو القائم على S. cerevisiae الأساس لعزل البيوتين وتبلوره وتحديده البنيوي لاحقًا. تتطلب معظم السلالات أيضًا البانتوثينيت للنمو الكامل. بشكل عام، تعتبر S. cerevisiae من الكائنات الأولية التي تتغذى على الفيتامينات.

التزاوج

خميرة Saccharomyces cerevisiae تتزاوج من النوع أ مع انتفاخ خلوي يسمى shmoo استجابة لعامل α

تحتوي الخميرة على نوعين من التزاوج، a وα ( ألفا )، والتي تظهر جوانب بدائية للتمييز بين الجنسين. [28] كما هو الحال في العديد من حقيقيات النوى الأخرى، يؤدي التزاوج إلى إعادة التركيب الجيني ، أي إنتاج مجموعات جديدة من الكروموسومات. يمكن لخليتين خميرة أحادية الصيغة الصبغية من نوع التزاوج المعاكس أن تتزاوج لتكوين خلايا ثنائية الصيغة الصبغية يمكنها إما أن تتكاثر لتكوين جيل آخر من الخلايا أحادية الصيغة الصبغية أو تستمر في الوجود كخلايا ثنائية الصيغة الصبغية. استغل علماء الأحياء التزاوج كأداة لدمج الجينات أو البلازميدات أو البروتينات حسب الرغبة. [ بحاجة لمصدر ]

يستخدم مسار التزاوج مستقبلًا مقترنًا بالبروتين ج ، وبروتين ج ، وبروتين RGS ، وسلسلة إشارات MAPK ثلاثية الطبقات والتي تشبه تلك الموجودة في البشر. وقد استغل علماء الأحياء هذه الميزة للتحقيق في الآليات الأساسية لنقل الإشارة وإزالة التحسس . [ بحاجة لمصدر ]

دورة الخلية

يتزامن نمو الخميرة مع نمو البراعم ، والتي تصل إلى حجم الخلية الناضجة بحلول الوقت الذي تنفصل فيه عن الخلية الأم. في مزارع الخميرة سريعة النمو والمغذية جيدًا ، تحتوي جميع الخلايا على براعم، حيث يشغل تكوين البراعم دورة الخلية بأكملها . يمكن لكل من الخلايا الأم والابنة بدء تكوين البراعم قبل حدوث انفصال الخلية. في مزارع الخميرة التي تنمو ببطء أكثر، يمكن رؤية الخلايا التي تفتقر إلى البراعم، ويشغل تكوين البراعم جزءًا فقط من دورة الخلية. [ بحاجة لمصدر ]

انقسام السيتوبلازم

تمكن عملية انقسام الخلايا الخميرة المتبرعمة Saccharomyces cerevisiae من الانقسام إلى خليتين ابنتين. تشكل S. cerevisiae برعمًا يمكنه النمو طوال دورة الخلية ثم يترك خليته الأم بعد اكتمال الانقسام المتساوي. [29]

تعتبر الخميرة S. cerevisiae ذات صلة بدراسات دورة الخلية لأنها تنقسم بشكل غير متماثل باستخدام خلية مستقطبة لتكوين ابنتين بمصيرين وحجمين مختلفين. وعلى نحو مماثل، تستخدم الخلايا الجذعية الانقسام غير المتماثل لتجديد الذات والتمايز. [30]

توقيت

بالنسبة للعديد من الخلايا، لا يحدث الطور M حتى يكتمل الطور S. ومع ذلك، فإن هذا ليس صحيحًا بالنسبة للدخول في الانقسام الفتيلي في S. cerevisiae . يبدأ انقسام الخلايا مع عملية التبرعم في أواخر G1 ولا يكتمل إلا في منتصف الدورة التالية تقريبًا. يمكن أن يحدث تجميع المغزل قبل أن ينتهي الطور S من مضاعفة الكروموسومات. [29] بالإضافة إلى ذلك، هناك نقص في G2 المحدد بوضوح بين M وS. وبالتالي، هناك نقص في التنظيم الشامل الموجود في حقيقيات النوى العليا. [29]

عندما تظهر الابنة، يكون حجم الابنة ثلثي حجم الأم. [31] وخلال العملية، لا تظهر الأم أي تغيير في الحجم. [32] يتم تنشيط مسار RAM في الخلية الابنة فور اكتمال انقسام السيتوبلازم. يضمن هذا المسار انفصال الابنة بشكل صحيح. [31]

حلقة الأكتوميوسين وتكوين الحاجز الأولي

هناك حدثان مترابطان يدفعان انقسام الخلايا في S. cerevisiae . الحدث الأول هو انقباض حلقة الأكتوميوسين الانقباضية (AMR) والحدث الثاني هو تكوين الحاجز الأولي (PS)، وهو بنية جدار خلوي كيتيني لا يمكن تكوينها إلا أثناء انقسام الخلايا. يشبه الحاجز الأولي في الحيوانات عملية إعادة تشكيل المصفوفة خارج الخلية. [31] عندما ينقبض الحاجز الأولي، يبدأ الحاجز الأولي في النمو. يؤدي تعطيل الحاجز الأولي إلى تضليل الحاجز الأولي، مما يشير إلى أن كليهما له دور تابع. بالإضافة إلى ذلك، يؤدي تعطيل الحاجز الأولي أيضًا إلى اضطرابات في الحاجز الأولي، مما يشير إلى أن حلقة الأكتوميوسين والحاجز الأولي لهما علاقة مترابطة. [33] [32]

تتكون الحلقة المقاومة للمضادات الحيوية، التي ترتبط بالغشاء الخلوي المواجه للسيتوزول، من جزيئات الأكتين والميوسين الثاني التي تنسق الخلايا للانقسام. [29] ويُعتقد أن الحلقة تلعب دورًا مهمًا في دخول الغشاء البلازمي كقوة انقباضية. [ بحاجة لمصدر ]

يعتمد التنسيق السليم والتجميع الموضعي الصحيح للحلقة الانقباضية على السبتينز، وهو السلف للحلقة الحاجزية. تقوم هذه GTPases بتجميع المجمعات مع بروتينات أخرى. تشكل السبتينز حلقة في الموقع الذي سيتم فيه إنشاء البرعم خلال أواخر G1. تساعد في تعزيز تكوين حلقة الأكتين والميوسين، على الرغم من أن هذه الآلية غير معروفة. يقترح أنها تساعد في توفير الدعم الهيكلي لعمليات انقسام الخلايا الضرورية الأخرى. [29] بعد ظهور البرعم، تشكل حلقة السبتينز ساعة رملية. تشكل ساعة السبتينز الرملية وحلقة الميوسين معًا بداية موقع الانقسام المستقبلي. [34]

يتطور مركب السبتين وAMR لتكوين الحاجز الأولي المكون من الجلوكوز والجزيئات الكيتينية الأخرى المرسلة بواسطة الحويصلات من جسم جولجي. [35] بعد اكتمال انقباض AMR، يتم تكوين حاجزين ثانويين بواسطة الجلوكوز. تظل كيفية تفكك حلقة AMR غير معروفة بشكل جيد. [30]

لا تلعب الأنابيب الدقيقة دورًا مهمًا في انقسام الخلايا مقارنة بمقاومة مضادات الميكروبات والحاجز. لم يؤثر تعطل الأنابيب الدقيقة بشكل كبير على النمو المستقطب. [36] وبالتالي، فإن مقاومة مضادات الميكروبات وتكوين الحاجز هما المحركان الرئيسيان لانقسام الخلايا. [ بحاجة لمصدر ]

الاختلافات عن الخميرة الانشطارية
  • تشكل الخميرة المتبرعمة برعمًا من الخلية الأم. ينمو هذا البرعم أثناء دورة الخلية وينفصل؛ تنقسم الخميرة الانشطارية عن طريق تكوين جدار الخلية [29]
  • تبدأ عملية انقسام الخلايا في G1 بالنسبة لخميرة التبرعم، بينما تبدأ عملية انقسام الخلايا في G2 بالنسبة لخميرة الانشطار. "تختار" خميرة الانشطار نقطة المنتصف، بينما "تختار" خميرة التبرعم موقع البراعم [37]
  • خلال الطور الاستوائي المبكر، تستمر حلقة الأكتوميوسين والحاجز في التطور في الخميرة المتبرعمة، وفي الخميرة الانشطارية أثناء الطور الاستوائي الاستوائي تبدأ حلقة الأكتوميوسين في التطور [37]

في البحوث البيولوجية

نموذج الكائن الحي

S. cerevisiae ، صورة تباين التداخل التفاضلي
Saccharomyces cerevisiae
القراد المرقم يبعد عن الآخر بمسافة 11 ميكرومترًا.

عندما يبحث الباحثون عن كائن حي لاستخدامه في دراساتهم، فإنهم يبحثون عن عدة سمات. من بين هذه السمات الحجم، [ بحاجة لتوضيح ] وقصر عمر الجيل، وإمكانية الوصول [ بحاجة لتوضيح ] ، وسهولة التلاعب، والوراثة، [ بحاجة لتوضيح ] ، والحفاظ على الآليات، [ بحاجة لتوضيح ] والفائدة الاقتصادية المحتملة. [ بحاجة لمصدر ] تمت دراسة نوعي الخميرة Schizosaccharomyces pombe و S. cerevisiae جيدًا؛ انفصل هذان النوعان منذ ما يقرب من 600 إلى 300 مليون سنة ، وهما أدوات مهمة في دراسة تلف الحمض النووي وآليات الإصلاح . [38]

لقد تطورت S. cerevisiae ككائن نموذجي لأنها حصلت على درجات إيجابية في عدد من المعايير.

  • باعتبارها كائنًا وحيد الخلية، فإن S. cerevisiae صغيرة الحجم ووقت الجيل قصير (وقت التضاعف 1.25-2 ساعة [39] عند 30 درجة مئوية أو 86 درجة فهرنهايت) ويمكن زراعتها بسهولة . هذه كلها خصائص إيجابية لأنها تسمح بالإنتاج السريع وصيانة خطوط عينات متعددة بتكلفة منخفضة.
  • ينقسم خميرة S. cerevisiae بالانقسام الاختزالي، مما يجعلها مرشحة لأبحاث الوراثة الجنسية.
  • يمكن تحويل S. cerevisiae للسماح بإضافة جينات جديدة أو حذفها من خلال إعادة التركيب المتماثل . علاوة على ذلك، فإن القدرة على زراعة S. cerevisiae كنسخة أحادية الصيغة الصبغية تبسط إنشاء سلالات خالية من الجينات .
  • باعتبارها كائنًا حقيقيًا ، تشترك S. cerevisiae في البنية الخلوية الداخلية المعقدة للنباتات والحيوانات دون النسبة العالية من الحمض النووي غير المشفر الذي يمكن أن يربك الأبحاث في حقيقيات النوى العليا.
  • إن البحث في خميرة S. cerevisiae يشكل محركًا اقتصاديًا قويًا، على الأقل في البداية، نتيجة لاستخدامها الثابت في الصناعة.

في دراسة الشيخوخة

لمدة تزيد عن خمسة عقود، تمت دراسة S. cerevisiae ككائن نموذجي لفهم الشيخوخة بشكل أفضل وساهمت في تحديد المزيد من الجينات الثديية التي تؤثر على الشيخوخة أكثر من أي كائن نموذجي آخر. [40] بعض الموضوعات التي تمت دراستها باستخدام الخميرة هي تقييد السعرات الحرارية ، وكذلك في الجينات والمسارات الخلوية المشاركة في الشيخوخة . الطريقتان الأكثر شيوعًا لقياس الشيخوخة في الخميرة هما العمر التكاثري (RLS)، الذي يقيس عدد مرات انقسام الخلية، والعمر الزمني (CLS)، الذي يقيس المدة التي يمكن للخلية أن تبقى فيها في حالة ركود غير مقسمة. [40] لقد ثبت أن الحد من كمية الجلوكوز أو الأحماض الأمينية في وسط النمو يزيد من RLS وCLS في الخميرة وكذلك الكائنات الحية الأخرى. [41] في البداية، كان يُعتقد أن هذا يزيد من RLS عن طريق تنظيم إنزيم sir2؛ ومع ذلك، اكتُشف لاحقًا أن هذا التأثير مستقل عن sir2 . وقد ثبت أن الإفراط في التعبير عن الجينات sir2 وfob1 يزيد من RLS عن طريق منع تراكم دوائر rDNA خارج الكروموسومات ، والتي يُعتقد أنها أحد أسباب الشيخوخة في الخميرة. [41] قد تكون تأثيرات تقييد النظام الغذائي نتيجة لانخفاض الإشارات في مسار الخلية TOR. [40] ينظم هذا المسار استجابة الخلية للمغذيات، وقد وجد أن الطفرات التي تقلل من نشاط TOR تزيد من CLS وRLS. [40] [41] وقد ثبت أيضًا أن هذا هو الحال في الحيوانات الأخرى. [40] [41] طفرة الخميرة التي تفتقر إلى الجيناتلقد ثبت مؤخرًا أن Sch9 و Ras2 لديهما زيادة بمقدار عشرة أضعاف في العمر الزمني في ظل ظروف تقييد السعرات الحرارية وهي أكبر زيادة تم تحقيقها في أي كائن حي. [42] [43]

تنتج الخلايا الأم براعم النسل عن طريق الانقسامات الانقسامية، ولكنها تخضع للشيخوخة التكاثرية على مدى أجيال متعاقبة وتموت في النهاية. ومع ذلك، عندما تخضع الخلية الأم للانقسام الاختزالي وتكوين الأمشاج ، يتم إعادة ضبط عمرها الافتراضي. [44] إن القدرة التكاثرية للأمشاج ( الأبواغ ) التي تشكلها الخلايا المسنة هي نفسها الأمشاج التي تشكلها الخلايا الشابة، مما يشير إلى أن الضرر المرتبط بالعمر يتم إزالته عن طريق الانقسام الاختزالي من الخلايا الأم المسنة. تشير هذه الملاحظة إلى أنه أثناء الانقسام الاختزالي، يؤدي إزالة الأضرار المرتبطة بالعمر إلى التجديد . ومع ذلك، لا تزال طبيعة هذه الأضرار بحاجة إلى تحديد.

أثناء تجويع خلايا S. cerevisiae غير المتكاثرة، تزداد أنواع الأكسجين التفاعلية مما يؤدي إلى تراكم أضرار الحمض النووي مثل المواقع الأبورينية/الأبيريميدينية وكسور السلسلة المزدوجة. [45] كما تنخفض القدرة على إصلاح كسور السلسلة المزدوجة الذاتية في الخلايا غير المتكاثرة أثناء الشيخوخة الزمنية . [46]

الانقسام المنصف وإعادة التركيب وإصلاح الحمض النووي

تتكاثر الخميرة S. cerevisiae بالانقسام المتساوي كخلايا ثنائية الصبغيات عندما تكون العناصر الغذائية وفيرة. ومع ذلك، عندما يتم حرمان هذه الخلايا من الصبغيات، فإنها تخضع للانقسام الاختزالي لتكوين أبواغ أحادية الصبغيات. [47]

تشير الأدلة من الدراسات التي أجريت على S. cerevisiae إلى الوظيفة التكيفية للانقسام الاختزالي وإعادة التركيب . تتسبب الطفرات المعيبة في الجينات الأساسية لإعادة التركيب الانقسامي والانقسامي في S. cerevisiae في زيادة الحساسية للإشعاع أو المواد الكيميائية الضارة بالحمض النووي . [48] [49] على سبيل المثال، الجين rad52 مطلوب لكل من إعادة التركيب الانقسامي [50] وإعادة التركيب الانقسامي. [51] أظهرت طفرات Rad52 حساسية متزايدة للقتل بالأشعة السينية وميثيل ميثان سلفونات وعامل ربط الحمض النووي 8-ميثوكسي سورالين بلس UVA ، وأظهرت انخفاض إعادة التركيب الانقسامي. [49] [50] [52] تشير هذه النتائج إلى أن إصلاح إعادة التركيب أثناء الانقسام الاختزالي والانقسام المتساوي ضروري لإصلاح الأضرار المختلفة التي تسببها هذه العوامل.

قام روديرفر وآخرون [48] (2006) بتحليل أصل سلالات الخميرة الطبيعية S. cerevisiae وخلصوا إلى أن التهجين الخارجي يحدث مرة واحدة فقط كل 50000 انقسام خلوي. وبالتالي، يبدو أنه في الطبيعة، من المرجح أن يكون التزاوج في أغلب الأحيان بين خلايا الخميرة ذات الصلة الوثيقة. يحدث التزاوج عندما تتلامس خلايا أحادية الصيغة الصبغية من نوع التزاوج المعاكس MATa وMATα. أشار روديرفر وآخرون [48] إلى أن مثل هذه الاتصالات متكررة بين خلايا الخميرة ذات الصلة الوثيقة لسببين. الأول هو أن الخلايا من نوع التزاوج المعاكس موجودة معًا في نفس الجيب ، الكيس الذي يحتوي على الخلايا المنتجة مباشرة بواسطة انقسام منصف واحد، ويمكن لهذه الخلايا التزاوج مع بعضها البعض. والسبب الثاني هو أن الخلايا أحادية الصيغة الصبغية من نوع تزاوج واحد، عند انقسام الخلايا، غالبًا ما تنتج خلايا من نوع التزاوج المعاكس يمكنها التزاوج معها. إن الندرة النسبية في طبيعة الأحداث الانقسامية الاختزالية الناتجة عن التهجين الخارجي لا تتسق مع فكرة أن إنتاج التنوع الجيني هو القوة الانتقائية الرئيسية التي تحافظ على الانقسام الاختزالي في هذا الكائن الحي. ومع ذلك، فإن هذا الاكتشاف يتسق مع الفكرة البديلة القائلة بأن القوة الانتقائية الرئيسية التي تحافظ على الانقسام الاختزالي هي الإصلاح المعزز لإعادة التركيب لتلف الحمض النووي، [53] حيث تتحقق هذه الفائدة أثناء كل انقسام اختزالي، سواء حدث التهجين الخارجي أم لا.

تسلسل الجينوم

كانت S. cerevisiae أول جينوم حقيقي النواة يتم تسلسله بالكامل. [54] تم إصدار تسلسل الجينوم للمجال العام في 24 أبريل 1996. ومنذ ذلك الحين، تم الاحتفاظ بالتحديثات المنتظمة في قاعدة بيانات جينوم Saccharomyces . هذه القاعدة البيانات هي قاعدة بيانات مشروحة ومرجعية متقاطعة للغاية للباحثين في الخميرة. يتم الاحتفاظ بقاعدة بيانات أخرى مهمة لـ S. cerevisiae بواسطة مركز معلومات ميونيخ لتسلسلات البروتين (MIPS). توجد مزيد من المعلومات في مستودع Yeastract المنسق. [55]

يتكون جينوم الخميرة من حوالي 12,156,677 زوجًا من القواعد و6,275 جينًا ، منظمة بشكل مضغوط على 16 كروموسومًا. [54] يُعتقد أن حوالي 5,800 فقط من هذه الجينات وظيفية. يُقدر أن 31٪ على الأقل من جينات الخميرة لها نظائر في الجينوم البشري. [56] يتم تصنيف جينات الخميرة باستخدام رموز الجينات (مثل Sch9) أو الأسماء المنهجية. في الحالة الأخيرة، يتم تمثيل الكروموسومات الستة عشر للخميرة بالأحرف من A إلى P، ثم يتم تصنيف الجين بشكل أكبر من خلال رقم تسلسل على الذراع الأيسر أو الأيمن للكروموسوم، وحرف يوضح أي من سلسلتي الحمض النووي يحتوي على تسلسل الترميز الخاص به. [57]

أسماء الجينات المنهجية لخميرة الخباز
مثال على اسم الجين YGL118W
ي يشير الحرف Y إلى أن هذا هو جين الخميرة
ج الكروموسوم الذي يقع عليه الجين (الكروموسوم 1 = A وما إلى ذلك)
ل الذراع الأيسر أو الأيمن للكروموسوم
118 رقم تسلسل الجين/إطار القراءة المفتوح على هذا الذراع، بدءًا من المركز
و سواء كان تسلسل الترميز على سلسلة واتسون أو كريك

أمثلة:

وظيفة الجينات والتفاعلات بينها

إن توافر تسلسل جينوم S. cerevisiae ومجموعة من الطفرات المحذوفة التي تغطي 90% من جينوم الخميرة [58] قد عزز من قوة S. cerevisiae كنموذج لفهم تنظيم الخلايا حقيقية النواة. وهناك مشروع جاري لتحليل التفاعلات الجينية لجميع الطفرات المحذوفة المزدوجة من خلال تحليل المصفوفة الجينية الاصطناعية من شأنه أن يدفع هذا البحث إلى خطوة أخرى إلى الأمام. والهدف هو تكوين خريطة وظيفية لعمليات الخلية.

اعتبارًا من عام 2010، كان نموذج التفاعلات الجينية هو الأكثر شمولاً حتى الآن، والذي يحتوي على "ملفات تعريف التفاعل لحوالي 75٪ من جميع الجينات في الخميرة المتبرعمة". [59] تم إنشاء هذا النموذج من 5.4 مليون مقارنة بين جينين تم فيها إجراء إخراج مزدوج للجين لكل مجموعة من الجينات المدروسة. تمت مقارنة تأثير الإخراج المزدوج للجين على لياقة الخلية باللياقة المتوقعة. يتم تحديد اللياقة المتوقعة من مجموع النتائج على لياقة إخراج الجين الفردي لكل جين مقارن. عندما يكون هناك تغيير في اللياقة عما هو متوقع، يُفترض أن الجينات تتفاعل مع بعضها البعض. تم اختبار ذلك من خلال مقارنة النتائج بما كان معروفًا سابقًا. على سبيل المثال، كان للجينات Par32 و Ecm30 و Ubp15 ملفات تعريف تفاعل مماثلة للجينات المشاركة في عملية الخلية لوحدة فرز Gap1. بما يتفق مع النتائج، فإن هذه الجينات، عند إخراجها، تعطل هذه العملية، مما يؤكد أنها جزء منها. [59]

ومن هذا، تم العثور على 170.000 تفاعل جيني وتم تجميع الجينات ذات أنماط التفاعل المتشابهة معًا. تميل الجينات ذات أنماط التفاعل الجيني المتشابهة إلى أن تكون جزءًا من نفس المسار أو العملية البيولوجية. [60] تم استخدام هذه المعلومات لبناء شبكة عالمية من التفاعلات الجينية المنظمة حسب الوظيفة. يمكن استخدام هذه الشبكة للتنبؤ بوظيفة الجينات غير المحددة بناءً على وظائف الجينات التي تم تجميعها معها. [59]

أدوات أخرى في أبحاث الخميرة

لقد طور علماء الخميرة طرقًا يمكن تطبيقها في العديد من المجالات المختلفة للعلوم البيولوجية والطبية. وتشمل هذه الطرق هجين الخميرة ثنائي الصبغيات لدراسة تفاعلات البروتين وتحليل رباعي الصبغيات . وتشمل الموارد الأخرى مكتبة حذف الجينات التي تضم حوالي 4700 سلالة قابلة للحياة أحادية الصبغيات ذات حذف جين واحد. ومكتبة سلالات اندماج GFP تستخدم لدراسة توطين البروتين ومكتبة علامات TAP تستخدم لتنقية البروتين من مستخلصات خلايا الخميرة. [ بحاجة لمصدر ]

أنشأ مشروع حذف الخميرة بجامعة ستانفورد طفرات خروجية لكل جين في جينوم S. cerevisiae لتحديد وظيفته. [61]

كروموسومات وجينومات الخميرة الاصطناعية

يعتبر جينوم الخميرة قابلاً بسهولة للتلاعب، وبالتالي فهو نموذج ممتاز للهندسة الجينومية.

يهدف مشروع جينوم الخميرة الاصطناعية الدولي (Sc2.0 أو Saccharomyces cerevisiae الإصدار 2.0 ) إلى بناء جينوم S. cerevisiae اصطناعي مصمم بالكامل وقابل للتخصيص من الصفر وأكثر استقرارًا من النوع البري. في الجينوم الاصطناعي ، تتم إزالة جميع العناصر المكررة والعديد من الإنترونات ، ويتم استبدال جميع كودونات توقف UAG بـ UAA، ويتم نقل جينات الحمض النووي الريبي الناقل إلى كروموسوم جديد . اعتبارًا من مارس 2017 ، تم تصنيع واختبار 6 من أصل 16 كروموسومًا. لم يتم العثور على عيوب لياقة كبيرة. [62]

يمكن دمج جميع الكروموسومات الستة عشر في كروموسوم واحد عن طريق اندماجات متتالية من طرف إلى طرف وحذف السنترومير . تحتوي خلايا الخميرة ذات الكروموسوم الواحد والنوع البري على نسخ متطابقة تقريبًا وأنماط ظاهرية متشابهة. يمكن للكروموسوم الواحد العملاق دعم حياة الخلية، على الرغم من أن هذه السلالة تُظهر نموًا منخفضًا عبر البيئات، والقدرة التنافسية، وإنتاج الأمشاج وقابلية البقاء. [63]

علم الأحياء الفلكي

من بين الكائنات الحية الدقيقة الأخرى، تم تضمين عينة من S. cerevisiae الحية في تجربة الطيران بين الكواكب الحية ، والتي كانت ستكمل رحلة ذهابًا وإيابًا بين الكواكب لمدة ثلاث سنوات في كبسولة صغيرة على متن مركبة الفضاء الروسية Fobos-Grunt ، التي تم إطلاقها في أواخر عام 2011. [64] [65] كان الهدف هو اختبار ما إذا كانت الكائنات الحية المختارة يمكن أن تبقى على قيد الحياة لبضع سنوات في الفضاء السحيق عن طريق طيرانها عبر الفضاء بين الكواكب. كانت التجربة ستختبر جانبًا واحدًا من نظرية transpermia ، وهي الفرضية القائلة بأن الحياة يمكن أن تنجو من السفر في الفضاء، إذا كانت محمية داخل الصخور التي انفجرت بسبب الاصطدام من كوكب إلى آخر. [64] [ 65] [66] ومع ذلك، انتهت مهمة Fobos-Grunt دون جدوى، عندما فشلت في الهروب من مدار الأرض المنخفض. سقطت المركبة الفضائية مع أجهزتها في المحيط الهادئ في عملية دخول غير خاضعة للسيطرة في 15 يناير 2012. المهمة التالية المخطط لها في الفضاء العميق باستخدام S. cerevisiae هي BioSentinel . (انظر: قائمة الكائنات الحية الدقيقة التي تم اختبارها في الفضاء الخارجي )

في التطبيقات التجارية

التخمير

تُستخدم الخميرة Saccharomyces cerevisiae في تخمير البيرة، وتُسمى أحيانًا بالخميرة التي تتخمر من الأعلى أو الخميرة التي تحصد من الأعلى. وقد سُميت بهذا الاسم لأن سطحها الكاره للماء أثناء عملية التخمير يتسبب في التصاق الكتل بثاني أكسيد الكربون وارتفاعها إلى أعلى وعاء التخمير. تُخمر الخميرة التي تتخمر من الأعلى عند درجات حرارة أعلى من خميرة البيرة Saccharomyces pastorianus ، وتكون البيرة الناتجة ذات نكهة مختلفة عن نفس المشروب المخمر بخميرة البيرة. قد تتكون "إسترات فاكهية" إذا تعرضت الخميرة لدرجات حرارة قريبة من 21 درجة مئوية (70 درجة فهرنهايت)، أو إذا كانت درجة حرارة تخمير المشروب تتقلب أثناء العملية. تخمر خميرة البيرة عادةً عند درجة حرارة تقريبية 5 درجات مئوية (41 درجة فهرنهايت) أو 278 كلفن، حيث تدخل الخميرة Saccharomyces cerevisiae في حالة سكون. هناك نوع مختلف من الخميرة يُعرف باسم Saccharomyces cerevisiae var. diastaticus هو مفسد للبيرة يمكن أن يسبب تخمرات ثانوية في المنتجات المعبأة. [67]

في مايو 2013، جعل المجلس التشريعي لولاية أوريغون S. cerevisiae الميكروب الرسمي للولاية تقديرًا للتأثير الذي أحدثه تخمير البيرة الحرفية على اقتصاد الولاية وهويتها. [68]

الخبز

تُستخدم الخميرة S. cerevisiae في الخبز؛ ويُستخدم ثاني أكسيد الكربون الناتج عن التخمير كعامل تخمير في الخبز وغيره من السلع المخبوزة. تاريخيًا، كان هذا الاستخدام مرتبطًا ارتباطًا وثيقًا باستخدام صناعة التخمير للخميرة، حيث كان الخبازون يأخذون أو يشترون الرغوة المملوءة بالخميرة من تخمير البيرة من مصانع البيرة (لإنتاج كعكة الخميرة )؛ واليوم، تختلف سلالات الخميرة المستخدمة في التخمير والخبز إلى حد ما. [ بحاجة لمصدر ]

الخميرة الغذائية

Saccharomyces cerevisiae هو المصدر الرئيسي للخميرة الغذائية، والتي تباع تجاريًا كمنتج غذائي. وهي تحظى بشعبية بين النباتيين والنباتيين كمكون في بدائل الجبن، أو كمضاف غذائي عام كمصدر للفيتامينات والمعادن، وخاصة الأحماض الأمينية وفيتامينات ب المركبة.

استخدامات في أحواض السمك

نظرًا للتكلفة العالية لأنظمة أسطوانات ثاني أكسيد الكربون التجارية، فإن حقن ثاني أكسيد الكربون بواسطة الخميرة هو أحد أكثر الأساليب المنزلية شيوعًا التي يتبعها مزارعو الأحياء المائية لتوفير ثاني أكسيد الكربون للنباتات المائية تحت الماء. يتم الاحتفاظ بثقافة الخميرة، بشكل عام، في زجاجات بلاستيكية، وتوفر الأنظمة النموذجية فقاعة واحدة كل 3-7 ثوانٍ. تم ابتكار طرق مختلفة للسماح بالامتصاص المناسب للغاز في الماء. [69]

الاستخدام المباشر في الطب

تُستخدم الخميرة Saccharomyces cerevisiae كمكمل غذائي للبشر والحيوانات. يتم تصنيع سلالة الخميرة Saccharomyces cerevisiae var. boulardii صناعيًا واستخدامها سريريًا كدواء.

أظهرت العديد من الدراسات السريرية والتجريبية أن S. cerevisiae var. boulardii مفيد بدرجة أقل أو أكبر للوقاية من العديد من أمراض الجهاز الهضمي أو علاجها. [70] وقد أظهرت أدلة ذات جودة متوسطة أن S. cerevisiae var. boulardii يقلل من خطر الإصابة بالإسهال المرتبط بالمضادات الحيوية سواء عند البالغين [71] [70] [72] وعند الأطفال [71] [70] ويقلل من خطر الآثار السلبية لعلاج القضاء على بكتيريا الملوية البوابية . [73] [70] [72] هناك بعض الأدلة التي تدعم فعالية S. cerevisiae var. boulardii في الوقاية (ولكن ليس العلاج) من إسهال المسافرين [70] [72] ، وعلى الأقل كدواء مساعد، في علاج الإسهال الحاد عند البالغين والأطفال والإسهال المستمر عند الأطفال. [70] وقد يقلل أيضًا من أعراض التهاب الأنف التحسسي. [74]

يعتبر إعطاء S. cerevisiae var. boulardii آمنًا بشكل عام. [72] في التجارب السريرية، كان جيد التحمل من قبل المرضى، وكان معدل الآثار الضارة مماثلًا لذلك في مجموعات التحكم (أي المجموعات التي تناولت الدواء الوهمي أو لم تتناول أي علاج). [71] لم يتم الإبلاغ عن أي حالة من فطريات الدم الناتجة عن S. cerevisiae var. boulardii أثناء التجارب السريرية. [72]

ومع ذلك، في الممارسة السريرية، تم الإبلاغ عن حالات فطريات الدم ، التي تسببها S. cerevisiae var. boulardii . [72] [70] المرضى الذين يعانون من ضعف المناعة أو أولئك الذين لديهم قسطرة وعائية مركزية معرضون لخطر خاص. أوصى بعض الباحثين بتجنب استخدام S. cerevisiae var. boulardii كعلاج لمثل هؤلاء المرضى. [72] يقترح آخرون فقط أنه يجب توخي الحذر عند استخدامه في مرضى المجموعة المعرضة للخطر. [70]

مسببات الأمراض البشرية

ثبت أن Saccharomyces cerevisiae هو مسبب مرض بشري انتهازي ، على الرغم من انخفاض ضراوته نسبيًا . [75] وعلى الرغم من الاستخدام الواسع النطاق لهذه الكائنات الحية الدقيقة في المنزل وفي الصناعة، فإن الاتصال بها نادرًا ما يؤدي إلى الإصابة. [76] تم العثور على Saccharomyces cerevisiae في الجلد وتجويف الفم والبلعوم الفموي والغشاء المخاطي للاثني عشر والجهاز الهضمي والمهبل لدى البشر الأصحاء [77] (وجدت إحدى المراجعات أنه تم الإبلاغ عنها بنسبة 6٪ من العينات المأخوذة من أمعاء الإنسان [78] ). يعتبر بعض المتخصصين أن S. cerevisiae جزء من ميكروبات الجهاز الهضمي والجهاز التنفسي والمهبل لدى البشر، [79] بينما يعتقد البعض الآخر أنه لا يمكن تسمية هذا النوع بأنه متعايش حقيقي لأنه ينشأ في الطعام. [78] [80] قد يكون وجود S. cerevisiae في الجهاز الهضمي البشري عابرًا إلى حد ما؛ [80] على سبيل المثال، تظهر التجارب أنه في حالة الإعطاء عن طريق الفم للأفراد الأصحاء يتم إخراجه من الأمعاء في غضون 5 أيام بعد انتهاء الإعطاء. [78] [76]

في ظل ظروف معينة، مثل ضعف المناعة ، يمكن أن تسبب الخميرة Saccharomyces cerevisiae العدوى لدى البشر. [76] [75] تُظهر الدراسات أنها تسبب 0.45-1.06٪ من حالات التهاب المهبل الناجم عن الخميرة . في بعض الحالات، كانت النساء المصابات بعدوى مهبلية ناجمة عن الخميرة S. cerevisiae شريكات حميمات للخبازين، وقد وجد أن السلالة هي نفسها التي استخدمها شركاؤهن للخبز . اعتبارًا من عام 1999، لم يتم الإبلاغ عن أي حالات من التهاب المهبل الناجم عن الخميرة S. cerevisiae لدى النساء، اللائي يعملن في المخابز ، في الأدبيات العلمية. ربط الباحثون بعض الحالات باستخدام الخميرة في الخبز المنزلي. [75] كما تُعرف حالات عدوى تجويف الفم والبلعوم الناجمة عن الخميرة S. cerevisiae . [75]

العدوى الغازية والجهازية

في بعض الأحيان، تسبب الخميرة Saccharomyces cerevisiae عدوى غازية (أي تنتقل إلى مجرى الدم أو غيره من سوائل الجسم المعقمة عادةً أو إلى أنسجة موقع عميق، مثل الرئتين أو الكبد أو الطحال ) والتي يمكن أن تنتشر في الجسم (تشمل أعضاء متعددة). مثل هذه الحالات تهدد الحياة. [75] [80] أكثر من 30٪ من حالات العدوى الغازية S. cerevisiae تؤدي إلى الوفاة حتى لو تم علاجها. [80] ومع ذلك، فإن العدوى الغازية S. cerevisiae نادرة جدًا من العدوى الغازية التي تسببها المبيضات البيضاء [75] [81] حتى في المرضى الذين أضعفهم السرطان. [81] تسبب الخميرة S. cerevisiae من 1٪ إلى 3.6٪ من حالات فطريات الدم المكتسبة في المستشفيات . [80] وجدت مراجعة شاملة لحالات العدوى الغازية S. cerevisiae أن جميع المرضى لديهم حالة واحدة على الأقل مهيئة. [80]

قد تدخل الخميرة Saccharomyces cerevisiae إلى مجرى الدم أو تصل إلى مواقع عميقة أخرى في الجسم عن طريق الانتقال من الغشاء المخاطي للفم أو الأمعاء أو من خلال تلوث القسطرة داخل الأوعية الدموية (على سبيل المثال القسطرة الوريدية المركزية ). [79] القسطرة داخل الأوعية الدموية والعلاج بالمضادات الحيوية وضعف المناعة هي عوامل رئيسية مهيئة للإصابة بعدوى الخميرة Saccharomyces cerevisiae الغازية . [80]

كان عدد من حالات فطريات الدم ناجمًا عن الابتلاع المتعمد لثقافات S. cerevisiae الحية لأسباب غذائية أو علاجية، بما في ذلك استخدام Saccharomyces boulardii (سلالة من S. cerevisiae تستخدم كبروبيوتيك لعلاج أشكال معينة من الإسهال ). [75] [80] تسبب Saccharomyces boulardii حوالي 40٪ من حالات عدوى Saccharomyces الغازية [80] ومن المرجح (مقارنةً بسلالات S. cerevisiae الأخرى ) أن تسبب عدوى غازية في البشر دون مشاكل عامة في المناعة، [80] على الرغم من أن مثل هذا التأثير الضار نادر جدًا نسبيًا للإعطاء العلاجي لـ Saccharomyces boulardii . [82]

قد تلوث S. boulardii القسطرة الوعائية من خلال أيدي العاملين الطبيين المشاركين في إعطاء مستحضرات البروبيوتيك من S. boulardii للمرضى. [80]

تحدث العدوى الجهازية عادة عند المرضى الذين يعانون من ضعف المناعة بسبب مرض شديد ( فيروس نقص المناعة البشرية / الإيدز ، سرطان الدم ، أشكال أخرى من السرطان ) أو بعض الإجراءات الطبية ( زرع نخاع العظم ، جراحة البطن ). [75]

تم الإبلاغ عن حالة عندما تم استئصال عقدة جراحية من رئة رجل يعمل في مجال الخبز، وكشف فحص الأنسجة عن وجود Saccharomyces cerevisiae . من المفترض أن استنشاق مسحوق الخميرة الجافة هو مصدر العدوى في هذه الحالة. [83] [80]

ضراوة السلالات المختلفة

تمثال لخميرة Saccharomyces cerevisiae ( هوستوبيشي ، جمهورية التشيك )

لا تتمتع جميع سلالات Saccharomyces cerevisiae بنفس القدر من الضراوة تجاه البشر. فمعظم السلالات البيئية غير قادرة على النمو عند درجات حرارة أعلى من 35 درجة مئوية (أي عند درجات حرارة الجسم الحي للبشر والثدييات الأخرى ). ومع ذلك، فإن السلالات الضارة قادرة على النمو عند درجات حرارة أعلى من 37 درجة مئوية على الأقل وغالبًا حتى 39 درجة مئوية (نادرًا ما تصل إلى 42 درجة مئوية). [77] كما أن بعض السلالات الصناعية قادرة أيضًا على النمو فوق 37 درجة مئوية. [75] وتتطلب هيئة سلامة الأغذية الأوروبية (اعتبارًا من عام 2017) أن جميع سلالات S. cerevisiae القادرة على النمو فوق 37 درجة مئوية والتي تُضاف إلى سلسلة الغذاء أو الأعلاف في شكل قابل للحياة يجب، حتى يتم تصنيفها على أنها آمنة على الأرجح، ألا تظهر مقاومة للأدوية المضادة للفطريات المستخدمة لعلاج عدوى الخميرة. [84]

إن القدرة على النمو في درجات حرارة مرتفعة تشكل عاملاً مهمًا في تحديد مدى ضراوة السلالة ولكنها ليست العامل الوحيد. [77]

السمات الأخرى التي يُعتقد عادةً أنها مرتبطة بالضراوة هي: القدرة على إنتاج إنزيمات معينة مثل البروتيناز [75] والفوسفوليباز ، [77] النمو الغازي [77] (أي النمو مع التطفل على الوسط الغذائي)، القدرة على الالتصاق بالخلايا الثديية، [77] القدرة على البقاء في وجود بيروكسيد الهيدروجين [77] (الذي تستخدمه الخلايا البلعمية لقتل الكائنات الحية الدقيقة الغريبة في الجسم) والقدرات الأخرى التي تسمح للخميرة بمقاومة الاستجابة المناعية لجسم المضيف أو التأثير عليها. [77] يُقال أحيانًا أيضًا أن القدرة على تكوين سلاسل متفرعة من الخلايا، والمعروفة باسم الخيوط الفطرية الزائفة، مرتبطة بالضراوة، [75] [77] على الرغم من أن بعض الأبحاث تشير إلى أن هذه السمة قد تكون مشتركة بين كل من السلالات الخبيثة وغير الخبيثة من خميرة Saccharomyces cerevisiae . [77]

انظر أيضا

مراجع

الحواشي

  1. ^ يمكن رؤية الخميرة كمكون من مكونات الفيلم الأبيض الرقيق الموجود على قشور بعض الفواكه ذات اللون الداكن مثل البرقوق؛ وهي موجودة بين شمع البشرة .

الاستشهادات

  1. ^ فيلدمان، هورست (2010). الخميرة. البيولوجيا الجزيئية والخلوية . وايلي بلاكويل. ISBN 978-3527326099.[ الصفحة المطلوبة ]
  2. ^ Walker LJ, Aldhous MC, Drummond HE, Smith BR, Nimmo ER, Arnott ID, Satsangi J (2004). "الأجسام المضادة لخميرة الخباز (ASCA) في مرض كرون مرتبطة بشدة المرض ولكن ليس طفرات NOD2/CARD15". Clin. Exp. Immunol . 135 (3): 490–96. doi :10.1111/j.1365-2249.2003.02392.x. PMC 1808965. PMID  15008984 . 
  3. ^ saccharon. تشارلتون ت. لويس وتشارلز شورت. مشروع القاموس اللاتيني عن برسيوس .
  4. ^ μύκης. Liddell، Henry George ؛ Scott، Robert ؛ معجم يوناني إنجليزي في مشروع بيرسيوس .
  5. ^ cerevisia, cervisia. تشارلتون تي لويس وتشارلز شورت. مشروع القاموس اللاتيني عن بيرسيوس .
  6. ^ ab Moyad MA (2008). "خميرة البيرة/الخباز (Saccharomyces cerevisiae) والطب الوقائي: الجزء الثاني". مجلة تمريض المسالك البولية . 28 (1): 73-75. PMID  18335702.
  7. ^ إيبن نورتون هورسفورد (1875). تقرير عن خبز فيينا. مكتب الطباعة الحكومي الأمريكي. ص 86 .
  8. ^ كريستيانسن، ب.؛ راتليدج، كولين (2001). التكنولوجيا الحيوية الأساسية . كامبريدج، المملكة المتحدة: مطبعة جامعة كامبريدج. ص. 378. ISBN  978-0-521-77917-3.
  9. ^ إيبن نورتون هورسفورد (1875). تقرير عن خبز فيينا. مكتب الطباعة الحكومي الأمريكي. ص 31-32 .
  10. ^ ماركس، جان وليتشفيلد، جون هـ. (1989). ثورة في التكنولوجيا الحيوية. كامبريدج، المملكة المتحدة: مطبعة جامعة كامبريدج. ص 71. ISBN  978-0-521-32749-7.
  11. ^ لاهيو، كيتلين؛ مادن، آن أ؛ دون، روبرت ر؛ سموكوفسكي هيل، كايتي (11 نوفمبر 2020). "تاريخ وتدجين خميرة الخميرة Saccharomyces cerevisiae في صناعة الخبز". Frontiers in Genetics . 11 : 584718. doi : 10.3389/fgene.2020.584718 . PMC 7686800. PMID  33262788 . 
  12. ^ مارشال، تشارلز، محرر (يونيو 1912). علم الأحياء الدقيقة. P. Blakiston's son & Company. ص 420. تم الاسترجاع في 5 نوفمبر 2014 .
  13. ^ يونغ، إد (2012-07-30). "يمكنك أن تشكر الدبابير على الخبز والبيرة والنبيذ". ناشيونال جيوغرافيك . مؤرشف من الأصل في 2 نوفمبر 2021.
  14. ^ Mortimer R, Polsinelli M (1999). "حول أصول خميرة النبيذ". البحث في علم الأحياء الدقيقة . 50 (3): 199-204. doi : 10.1016/S0923-2508(99)80036-9 . PMID  10229949.
  15. ^ أب ستيفانيني الأول، دابورتو إل، ليجراس جي إل، كالابريتا أ، دي باولا إم، دي فيليبو سي، فيولا آر، كابريتي بي، بولسينيلي إم، توريلازي إس، كافاليري د (2012). “دور الدبابير الاجتماعية في بيئة وتطور Saccharomyces cerevisiae”. بروك. ناتل. أكاد. الخيال العلمي. الولايات المتحدة الأمريكية . 109 (33): 13398–403. بيب كود :2012PNAS..10913398S. دوى : 10.1073/pnas.1208362109 . بمك 3421210 . بميد  22847440. 
  16. ^ ستيفانيني آي، دابورتو إل، بيرنا إل، بولسينيلي إم، توريلازي إس، كافالييري دي (2016). "الدبابير الاجتماعية هي عش تزاوج لخميرة السكارومايسيس". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم، الولايات المتحدة الأمريكية . 113 (8): 2247-51. رمز Bibcode : 2016PNAS..113.2247S. doi : 10.1073/pnas.1516453113 . PMC 4776513. PMID  26787874 . 
  17. ^ Zörgö E, Chwialkowska K, Gjuvsland AB, Garré E, Sunnerhagen P, Liti G, Blomberg A, Omholt SW, Warringer J (2013). "المقايضات التطورية القديمة بين حالات الصيغة الصبغية للخميرة". PLOS Genet . 9 (3): e1003388. doi : 10.1371/journal.pgen.1003388 . PMC 3605057. PMID  23555297 . 
  18. ^ Herskowitz I (1988). "دورة حياة الخميرة المتبرعمة Saccharomyces cerevisiae". Microbiol. Rev. 52 ( 4 ): 536–553. doi :10.1128/MMBR.52.4.536-553.1988. PMC 373162. PMID  3070323. 
  19. ^ فريدمان، نير (3 يناير 2011). "سجلات مختبر فريدمان". زراعة الخميرة (روبوتيًا) . مختبر نير فريدمان . تم الاسترجاع في 2012-08-13 .
  20. ^ Warringer J, Zörgö E, Cubillos FA, Zia A, Gjuvsland A, Simpson JT, Forsmark A, Durbin R, Omholt SW, Louis EJ, Liti G, Moses A, Blomberg A (2011). "Trait variation in baking is defined by population history". PLOS Genet . 7 (6): e1002111. doi : 10.1371/journal.pgen.1002111 . PMC 3116910. PMID  21698134 . 
  21. ^ Kaeberlein M, Powers RW, Steffen KK, Westman EA, Hu D, Dang N, Kerr EO, ​​Kirkland KT, Fields S, Kennedy BK (2005). "تنظيم عمر التكاثر للخميرة بواسطة TOR وSch9 استجابة للمغذيات". Science . 310 (5751): 1193–96. Bibcode :2005Sci...310.1193K. doi :10.1126/science.1115535. PMID  16293764. S2CID  42188272.
  22. ^ Kaeberlein M (2010). "دروس في طول العمر من الخميرة المتبرعمة". Nature . 464 (7288): 513–19. Bibcode :2010Natur.464..513K. doi :10.1038/nature08981. PMC 3696189. PMID  20336133 . 
  23. ^ مورتيمر، روبرت ك.؛ رومانو، باتريزيا؛ سوزي، جيوفانا؛ بولسينيلي، ماريو (ديسمبر 1994). "تجديد الجينوم: ظاهرة جديدة تم الكشف عنها من دراسة جينية لـ 43 سلالة من الخميرة الخميرة المستمدة من التخمير الطبيعي لعصير العنب". خميرة . 10 (12): 1543-1552. doi :10.1002/yea.320101203. PMID  7725789. S2CID  11989104.
  24. ^ Masel, Joanna ; Lyttle, David N. (ديسمبر 2011). "عواقب التكاثر الجنسي النادر عن طريق التكاثر الذاتي في الأنواع التي تتكاثر بطريقة استنساخية". علم الأحياء السكاني النظري . 80 (4): 317–22. Bibcode :2011TPBio..80..317M. doi : 10.1016/j.tpb.2011.08.004. PMC 3218209. PMID  21888925. 
  25. ^ مقارنة القدرات التخميرية لخميرة الخبز الصناعية والخميرة البرية من نوع Saccharomyces cerevisiae في بيئات سكرية مختلفة https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/11298930/
  26. ^ مساران متميزان لاستيعاب التريهالوز في الخميرة Saccharomyces cerevisiae https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC404389/
  27. ^ وو، هونغ؛ إيتو، كيوشي؛ شيموي، هيتوشي (نوفمبر 2005). "تحديد وتوصيف جين جديد لتخليق البيوتين في الخميرة الخميرة". علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 71 (11): 6845-6855. رمز Bibcode : 2005ApEnM..71.6845W. doi : 10.1128/AEM.71.11.6845-6855.2005. ISSN  0099-2240. PMC 1287709. PMID 16269718  . 
  28. ^ الخميرة الخميرة http://bioweb.uwlax.edu/bio203/s2007/nelson_andr/
  29. ^ abcdef مورجان، ديفيد (2007). دورة الخلية: مبادئ التحكم. شركة سيناوير أسوشيتس.
  30. ^ ab Bi, Erfei (2017). "ميكانيكا وتنظيم انقسام الخلايا في الخميرة المتبرعمة". ندوات في علم الأحياء الخلوية والتنموي . 66 : 107–18. doi :10.1016/j.semcdb.2016.12.010. PMC 5474357. PMID  28034796 . 
  31. ^ abc Wloka, Carsten (2012). "Mechanisms of cytokinesis in budding baking". Cytoskeleton . 69 (10): 710–26. doi :10.1002/cm.21046. PMID  22736599. S2CID  205643309.
  32. ^ ab Bi, Erfei (2002). "انقسام السيتوبلازم في الخميرة المتبرعمة: العلاقة بين وظيفة حلقة الأكتوميوسين وتكوين الحاجز". بنية الخلية ووظيفتها . 26 (6): 529–37. doi : 10.1247/csf.26.529 . PMID  11942606.
  33. ^ فانغ، إكس (2010). "الاستهداف ثنائي الطور ودخول ثلم الانقسام الموجه بواسطة ذيل الميوسين الثاني". مجلة بيولوجيا الخلايا . 191 (7): 1333–50. doi :10.1083/jcb.201005134. PMC 3010076. PMID  21173112 . 
  34. ^ Glomb, Oliver; Gronemeyer, Thomas (2016-11-03). "تنظيم ووظائف Septin في الخميرة المتبرعمة". Frontiers in Cell and Developmental Biology . 4 : 123. doi : 10.3389/fcell.2016.00123 . ISSN  2296-634X. PMC 5093138. PMID 27857941  . 
  35. ^ VerPlank, Lynn (2005). "التحكم في حركة Chs2 المنظمة لدورة الخلية في استقرار حلقة الأكتوميوسين أثناء انقسام الخلايا". Mol. Biol. Cell . 16 (5): 2529–43. doi :10.1091/mbc.e04-12-1090. PMC 1087255. PMID  15772160 . 
  36. ^ Adams, A (1984). "علاقة توزيع الأكتين والتوبولين بنمو البراعم في النوع البري والطفرات الشكلية المتغيرة Saccharomyces cerevisiae". J. Cell Biol . 98 (3): 934–945. doi :10.1083/jcb.98.3.934. PMC 2113156. PMID  6365931 . 
  37. ^ ab Balasubramanian, Mohan (2004). "التحليل المقارن لتقسيم الخلايا في الخميرة المتبرعمة والخميرة الانشطارية والخلايا الحيوانية". علم الأحياء الحالي . 14 (18): R806–18. رمز Bibcode : 2004CBio...14.R806B. doi : 10.1016/j.cub.2004.09.022 . PMID  15380095. S2CID  12808612.
  38. ^ Nickoloff, Jac A.; Haber, James E. (2011). "Mating-Type Control of DNA Repair and Recombination in Saccharomyces cerevisiae". في Nickoloff, Jac A.; Hoekstra, Merl F. (eds.). DNA Damage and Repair . Contemporary Cancer Research. ص. 107–124. doi :10.1007/978-1-59259-095-7_5 (غير نشط 2024-09-07). ISBN 978-1-59259-095-7.{{cite book}}: CS1 maint: DOI inactive as of September 2024 (link)
  39. ^ Boekhout, T.; Robert, V., eds. (2003). الخميرة في الغذاء: الجوانب المفيدة والضارة. Behr's Verlag. ص. 322. ISBN 978-3-86022-961-3تم الاسترجاع بتاريخ 10 يناير 2011 .
  40. ^ abcde Longo VD, Shadel GS, Kaeberlein M, Kennedy B (2012). "الشيخوخة التكاثرية والزمنية في الخميرة Saccharomyces cerevisiae". Cell Metab . 16 (1): 18–31. doi :10.1016/j.cmet.2012.06.002. PMC 3392685. PMID  22768836 . 
  41. ^ abcd Kaeberlein M, Burtner CR, Kennedy BK (2007). "التطورات الحديثة في شيخوخة الخميرة". PLOS Genet . 3 (5): 655–60. doi : 10.1371/journal.pgen.0030084 . PMC 1877880. PMID 17530929  . 
  42. ^ Wei M, Fabrizio P, Hu J, Ge H, Cheng C, Li L, Longo VD (2008). "إطالة العمر الافتراضي عن طريق تقييد السعرات الحرارية يعتمد على Rim15 وعوامل النسخ التي تقع أسفل Ras/PKA وTor وSch9". PLOS Genet . 4 (1): 139–49. doi : 10.1371/journal.pgen.0040013 . PMC 2213705. PMID  18225956 . 
  43. ^ "تقرير عن إطالة عمر الإنسان بمقدار 10 أضعاف". جامعة جنوب كاليفورنيا. مؤرشف من الأصل في 2016-03-04.
  44. ^ Unal E, Kinde B, Amon A (2011). "Gametogenesis ceases age-induced cellular damage and resets life span in baking". Science . 332 (6037): 1554–57. Bibcode :2011Sci...332.1554U. doi :10.1126/science.1204349. PMC 3923466. PMID  21700873 . 
  45. ^ Steinboeck F, Hubmann M, Bogusch A, Dorninger P, Lengheimer T, Heidenreich E (يونيو 2010). "أهمية الإجهاد التأكسدي وآفات الحمض النووي السامة للطفرات التلقائية في خلايا الخميرة غير المتكاثرة". Mutat. Res . 688 (1–2): 47–52. Bibcode :2010MRFMM.688...47S. doi :10.1016/j.mrfmmm.2010.03.006. PMID  20223252.
  46. ^ Pongpanich M, Patchsung M, Mutirangura A (2018). "Pathologic Replication-Independent Endogenous DNA Double-Strand Breaks Repair Defect in Chronological Aging Yeast". Front Genet . 9 : 501. doi : 10.3389/fgene.2018.00501 . PMC 6209823. PMID  30410502. 
  47. ^ Herskowitz I (1988). "دورة حياة الخميرة المتبرعمة Saccharomyces cerevisiae". Microbiol. Rev. 52 ( 4 ): 536–553. doi :10.1128/MMBR.52.4.536-553.1988. PMC 373162. PMID  3070323. 
  48. ^ abc Ruderfer DM, Pratt SC, Seidel HS, Kruglyak L (2006). "Population genomic analysis of outcrossing and recombination in baking." Nat. Genet . 38 (9): 1077–81. doi :10.1038/ng1859. PMID  16892060. S2CID  783720.
  49. ^ ab Haynes, Robert H. ; Kunz, Bernard A. (1981). "DNA repair and mutagenesis in baking". في Strathern, Jeffrey N.; Jones, Elizabeth W.; Broach, James R. (eds.). The Molecular Biology of the Yeast Saccharomyces: Life Cycle and Inheritance. Cold Spring Harbor, NY: Cold Spring Harbor Laboratory . ص. 371–414. ISBN 978-0-87969-139-4.
  50. ^ ab Game JC, Zamb TJ, Braun RJ, Resnick M, Roth RM (1980). "دور جينات الإشعاع (rad) في إعادة التركيب الانقسامي الاختزالي في الخميرة". علم الوراثة . 94 (1): 51–68. doi :10.1093/genetics/94.1.51. PMC 1214137. PMID  17248996 . 
  51. ^ Malone RE, Esposito RE (1980). "الجين RAD52 مطلوب للتحويل المتماثل لأنواع التزاوج وإعادة التركيب الانقسامي التلقائي في الخميرة". Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 77 (1): 503–07. Bibcode : 1980PNAS...77..503M. doi : 10.1073/pnas.77.1.503 . PMC 348300. PMID  6987653. 
  52. ^ هنريكس، جاب؛ موستاشي، إي. (1980). "الحساسية للإضافة الضوئية للفوروكومارينات أحادية وثنائية الوظيفة للطفرات الحساسة للأشعة السينية لخميرة سكاروميسيس سيريفيسياي". الكيمياء الضوئية وعلم الأحياء الضوئية . 31 (6): 557-63. doi :10.1111/j.1751-1097.1980.tb03746.x. S2CID  85647757.
  53. ^ Birdsell, John A.; Wills, Christopher (2003). "The Evolutionary Origin and Maintenance of Sexual Recombination: A Review of Contemporary Models". علم الأحياء التطوري . ص 27-138. doi :10.1007/978-1-4757-5190-1_2. ISBN 978-1-4419-3385-0.
  54. ^ ab Goffeau A, Barrell BG, Bussey H, Davis RW, Dujon B, Feldmann H, Galibert F, Hoheisel JD, Jacq C, Johnston M, Louis EJ, Mewes HW, Murakami Y, Philippsen P, Tettelin H, Oliver SG (1996). "الحياة مع 6000 جين". العلوم . 274 (5287): 546، 563-67. رمز Bibcode :1996Sci...274..546G. doi :10.1126/science.274.5287.546. PMID  8849441. S2CID  16763139.
  55. ^ Teixeira, MC; Monteiro, P; Jain, P; Tenreiro, S; Fernandes, AR; Mira, NP; Alenquer, M; Freitas, AT; Oliveira, AL; Sá-Correia, I (يناير 2006). "قاعدة بيانات YEASTRACT: أداة لتحليل ارتباطات تنظيم النسخ في Saccharomyces cerevisiae". Nucleic Acids Res . 34 (إصدار قاعدة البيانات). إنجلترا: D446–51. doi :10.1093/nar/gkj013. PMC 1347376. PMID  16381908 . 
  56. ^ Botstein D, Chervitz SA, Cherry JM (1997). "الخميرة ككائن نموذجي". مجلة العلوم . 277 (5330): 1259–60. doi : 10.1126/science.277.5330.1259. PMC 3039837. PMID  9297238. 
  57. ^ Stamm S, Smith CW, Lührmann R. "Yeast Nomenclature Systematic Open Reading Frame (ORF) and Other Genetic Designations". Alternative Pre-mRNA Splicing: Theory and Protocols . Wiley-Blackwell. pp. 605–7. doi : 10.1002/9783527636778.app1 . ISBN 9783527636778.
  58. ^ "YeastDeletionWeb". مؤرشف من الأصل في 2012-09-29 . تم الاسترجاع في 2013-05-25 .
  59. ^ اي بي سي كوستانزو م، باريشنيكوفا أ، بيلاي جيه، كيم واي، سبير إي دي، سيفير سي إس، دينغ إتش، كوه جي إل، توفيغي ك، موستافافي إس، برينز جيه، سانت أونج آر بي، فاندرسلويس بي، ماخنيفيتش تي، فيزاكومار إف جيه، علي زاده إس ، بحر إس، بروست آر إل، تشن واي، كوكول إم، ديشباندي آر، لي زي، لين زي، ليانغ دبليو، مارباك إم، باو جي، سان لويس بي جيه، شوتيريكي إي، تونغ آه، فان دايك إن، والاس آي إم، ويتني جا ، Weirauch MT، Zhong G، Zhu H، Houry WA، Brudno M، Ragibizadeh S، Papp B، Pál C، Roth FP، Giaever G، Nislow C، Troyanskaya OG، Bussey H، Bader GD، Gingras AC، Morris QD, Kim PM, Kaiser CA, Myers CL, Andrews BJ, Boone C (2010). "المشهد الجيني للخلية". مجلة العلوم . 327 (5964): 425-31. رمز Bibcode :2010Sci...327..425C . doi :10.1126/science.1180823. PMC 5600254. PMID  20093466 . 
  60. ^ تونغ AH، ليساج G، بدر GD، دينغ H، شو H، شين X، يونغ J، بيريز GF، بروست RL، تشانغ M، تشن Y، تشنغ X، تشوا G، فريسين H، جولدبيرج DS، هاينز J، همفريز C، هي G، حسين S، كي L، كروغان N، لي Z، ليفنسون JN، لو H، مينارد P، مونيانا C، بارسونز AB، ريان O، تونيكيان R، روبرتس T، سديكو AM، شابيرو J، الشيخ B، سوتر B، وونغ SL، تشانغ LV، تشو H، بورد CG، مونرو S، ساندر C، رين J، جرينبلات J، بيتر M، بريتشر A، بيل G، روث FP، براون GW، أندروز B، بوسي H، بون C (2004). "رسم خريطة عالمية لشبكة التفاعل الجيني للخميرة". العلوم . 303 (5659): 808–13. Bibcode :2004Sci...303..808T. doi :10.1126/science.1091317. PMID  14764870. S2CID  11465508.
  61. ^ جيايفر، جوري؛ نيسلو، كوري (2014-06-01). "مجموعة حذف الخميرة: عقد من الجينوميات الوظيفية". علم الوراثة . 197 (2): 451-465. doi :10.1534/genetics.114.161620. ISSN  0016-6731. PMC 4063906. PMID 24939991  . 
  62. ^ "عدد خاص من جينوم الخميرة الاصطناعية"، مجلة ساينس ، 10 مارس 2017، المجلد 355، العدد 6329
  63. ^ شاو، يانغيانغ؛ لو نينغ. وو، تشنفانج؛ كاي، تشن. وانغ، شانشان؛ تشانغ، لينغ لي؛ تشو، فان؛ شياو، شيجون. ليو، لين؛ تسنغ، شياوفى. تشنغ ، هواجون (أغسطس 2018). "إنشاء خميرة وظيفية أحادية الكروموسوم". طبيعة . 560 (7718): 331-335. بيب كود :2018Natur.560..331S. دوى :10.1038/s41586-018-0382-x. ردمك  1476-4687. بميد  30069045. S2CID  51894920.
  64. ^ ab Warmflash, David; Ciftcioglu, Neva; Fox, George; McKay, David S.; Friedman, Louis; Betts, Bruce; Kirschvink, Joseph (5–7 نوفمبر 2007). تجربة الطيران بين الكواكب الحية (LIFE): تجربة حول قدرة الكائنات الحية الدقيقة على البقاء أثناء السفر بين الكواكب (PDF) . ورشة عمل حول استكشاف فوبوس ودييموس. مركز أبحاث إيمز .
  65. ^ ab "Projects: LIFE Experiment: Phobos". The Planetary Society . مؤرشف من الأصل في 16 مارس 2011 . تم الاسترجاع في 2 أبريل 2011 .
  66. ^ أناتولي زاك (1 سبتمبر 2008). "Mission Possible". مجلة Air & Space . مؤسسة سميثسونيان . تم الاسترجاع في 26 مايو 2009 .
  67. ^ "السيطرة على مرض دياستاتيكا في مصنع الجعة الخاص بك". www.chaibio.com . تم الاسترجاع في 9 أبريل 2019 .
  68. ^ "تعيين Saccharomyces cerevisiae كميكروب رسمي لولاية أوريغون". الهيئة التشريعية لولاية أوريغون. 29 مايو 2013. مؤرشف من الأصل في 30 أبريل 2021. تم الاسترجاع في 9 أبريل 2019 .
  69. ^ "حقن ثاني أكسيد الكربون: طريقة الخميرة". www.thekrib.com . تم الاسترجاع في 2016-11-21 .
  70. ^ abcdefgh Kelesidis, Theodoros; Pothoulakis, Chralabos (11 نوفمبر 2011). "فعالية وسلامة البروبيوتيك Saccharomyces boulardii للوقاية من اضطرابات الجهاز الهضمي وعلاجها". Therapeutic Advances in Gastroenterology . 5 (2): 111–125. doi :10.1177/1756283X11428502. PMC 3296087. PMID  22423260 . 
  71. ^ abc Szajewska, H.; Kolodziej, M. (أكتوبر 2015). "مراجعة منهجية مع تحليل تلوي: Saccharomyces boulardii في الوقاية من الإسهال المرتبط بالمضادات الحيوية". علم الأدوية والعلاجات الغذائية . 42 (7): 793-801. doi : 10.1111/apt.13344 . PMID  26216624. S2CID  45689550.
  72. ^ abcdefg McFarland, Lynne V. (14 مايو 2010). "مراجعة منهجية وتحليل تلوي لـ Saccharomyces boulardii في المرضى البالغين". مجلة أمراض الجهاز الهضمي العالمية . 16 (18): 2202-2222. doi : 10.3748/wjg.v16.i18.2202 . PMC 2868213. PMID  20458757 . 
  73. ^ Szajewska, H.; Horvath, A.; Kolodziej, M. (يونيو 2015). "مراجعة منهجية مع تحليل تلوي: مكملات Saccharomyces boulardii والقضاء على عدوى Helicobacter pylori". علم الأدوية والعلاجات الغذائية . 41 (12): 1237–1245. doi : 10.1111/apt.13214 . PMID  25898944. S2CID  21440489.
  74. ^ Moyad, MA (2009). "منتج التخمير المناعي القائم على الخميرة يقلل من احتقان الأنف الناجم عن التهاب الأنف التحسسي: تجربة عشوائية مزدوجة التعمية خاضعة للتحكم الوهمي". Adv Ther . 26 (8): 795–804. doi : 10.1007/s12325-009-0057-y . PMID  19672568. S2CID  207417029.
  75. ^ abcdefghijk Murphy, Alan; Kavanagh, Kevin (June 15, 1999). "ظهور الخميرة الخميرة كمسبب مرض بشري. الآثار المترتبة على التكنولوجيا الحيوية" (PDF) . تكنولوجيا الإنزيمات والميكروبات . 25 (7): 551–557. doi :10.1016/S0141-0229(99)00086-1.
  76. ^ abc Final Screening Assessment of Saccharomyces cerevisiae strain F53 (PDF) . حكومة كندا. يناير 2017. ISBN 978-0-660-07394-1.
  77. ^ abcdefghij أنوب، فالار؛ روتارو، سيفر؛ شويد، فيليب س؛ تايابالي، عزام ف؛ أرفانيتاكيس، جورج (20 يوليو 2015). "مراجعة الأساليب الحالية لتوصيف احتمالات الإصابة بالمرض والتسبب في المرض لسلالات الخميرة الصناعية Saccharomyces cerevisiae تجاه البشر". FEMS Yeast Research . 15 (6): fov057. doi : 10.1093/femsyr/fov057 . PMID  26195617.
  78. ^ abc Hallen-Adams, Heather E.; Suhr, Mallory J. (1 نوفمبر 2016). "الفطريات في الجهاز الهضمي البشري السليم". Virulence . 8 (3): 352–358. doi :10.1080/21505594.2016.1247140. PMC 5411236. PMID  27736307 . 
  79. ^ ab Pfaller, Michael; Diekema, Daniel (فبراير 2010). "علم الأوبئة للفطريات الغازية في أمريكا الشمالية". المراجعات النقدية في علم الأحياء الدقيقة . 36 (1): 1–53. doi :10.3109/10408410903241444. PMID  20088682. S2CID  31989220. تم الاسترجاع في 24 مارس 2019 .
  80. ^ abcdefghijkl Enache-Angoulvant, Adela; Hennequin, Christophe (1 ديسمبر 2005). "Invasive Saccharomyces Infection: A Comprehensive Review". Clinical Infectious Diseases . 41 (11): 1559–1568. doi :10.1086/497832. PMID  16267727. تم الاسترجاع في 5 مارس 2019 .
  81. ^ ab Chitasombat, Maria; Kofteridis, Diamantis; Jiang, Ying; Tarrand, Jeffrey; Lewis, Russel; Kontoyiannis, Dimitrios (January 2012). "Rare opportunistic (non-Candida, non-Criptococcus) Yeast Bloodstream Infections in Patients with Cancer". مجلة العدوى . 64 (1): 68–75. doi :10.1016/j.jinf.2011.11.002. PMC 3855381. PMID  22101079 . 
  82. ^ Hennequin, C.; Cauffman-Lacroix, C.; Jobert, A.; Viard, JP; Ricour, C.; Jacquemin, JL; Berche, P. (فبراير 2000). "الدور المحتمل للقسطرات في فطريات الدم الناتجة عن خميرة Saccharomyces boulardii". المجلة الأوروبية لعلم الأحياء الدقيقة السريرية والأمراض المعدية . 19 (1): 16-20. doi :10.1007/s100960050003. PMID  10706174. S2CID  10354619. تم الاسترجاع في 6 أبريل 2019 .
  83. ^ رين، بينج؛ سريدهار، سوندارا؛ تشاتورفيدي، فيشنو (يونيو 2004). "استخدام الأنسجة المغطاة بالبارافين لتحديد خميرة الخباز في عقيدات رئة بيكر بواسطة تفاعل البوليميراز المتسلسل الفطري وتسلسل النوكليوتيدات". مجلة علم الأحياء الدقيقة السريرية . 42 (6): 2840-2842. doi :10.1128/JCM.42.6.2840-2842.2004. PMC 427872. PMID  15184487 . 
  84. ^ ريتشي، أنطونيا؛ وآخرون. (14 مارس 2017). "تحديث قائمة العوامل البيولوجية الموصى بها من قبل هيئة سلامة الغذاء الأوروبية والمضافة عمدًا إلى الأغذية أو الأعلاف وفقًا لما تم إخطاره إلى هيئة سلامة الغذاء الأوروبية رقم 5". مجلة هيئة سلامة الغذاء الأوروبية . 15 (3): e04663. doi : 10.2903/j.efsa.2017.4663 . PMC 7328882. PMID  32625420 . 

قراءة إضافية

  • Arroyo-López FN, Orlić S, Querol A, Barrio E (2009). "تأثيرات درجة الحرارة ودرجة الحموضة وتركيز السكر على معايير نمو Saccharomyces cerevisiae وS. kudriavzevii والهجين بين الأنواع" (PDF) . Int. J. Food Microbiol . 131 (2–3): 120–27. doi :10.1016/j.ijfoodmicro.2009.01.035. PMID  19246112.
  • جانسما، ديفيد ب. (1999). تنظيم وتنويع وحدات بوليميراز الحمض النووي الريبي الثاني في الخميرة الخميرة (ملف PDF) (دكتوراه). جامعة تورنتو.
يوجد في ويكيميديا ​​كومنز وسائط متعلقة بـ Saccharomyces cerevisiae.
  • قاعدة بيانات جينوم السكارومايسس
  • مستودع البيانات العامة لمركز موارد الخميرة
  • مركز معلومات ميونيخ لتسلسلات البروتين محفوظ في 2006-08-23 على موقع واي باك مشين
  • UniProt – خميرة الخباز
  • عرض مجموعة جينوم sacCer3 في متصفح جينوم UCSC .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Saccharomyces_cerevisiae&oldid=1244543209"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate