غشاء الخلية

📅 آخر تحديث: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 9 صور
الموسوعة الحرة

رسم توضيحي لغشاء خلية حقيقية النواة
مقارنة بين حقيقيات النوى وبدائيات النوى .

الغشاء الخلوي (المعروف أيضًا بالغشاء البلازمي أو الغشاء السيتوبلازمي ، والذي كان يُشار إليه تاريخيًا باسم الغشاء البلازمي ) هو غشاء بيولوجي شبه نفاذ يفصل ويحمي محتويات الخلية من البيئة الخارجية (الفضاء خارج الخلوي). [ 1 ] [ 2 ] يتكون الغشاء الخلوي من طبقتين من الدهون ، تتألف عادةً من الفوسفوليبيدات والجليكوليبيدات ؛ وتحتوي حقيقيات النوى وبعض العتائق عادةً على ستيرولات ( مثل الكوليسترول في الحيوانات) موزعة بينهما أيضًا، مما يحافظ على سيولة الغشاء المناسبة في درجات حرارة مختلفة. يحتوي الغشاء أيضًا على بروتينات غشائية ، بما في ذلك البروتينات المتكاملة التي تمتد عبر الغشاء وتعمل كناقلات ، والبروتينات الطرفية التي ترتبط بسطح الغشاء الخلوي، وتعمل كإنزيمات لتسهيل التفاعل مع بيئة الخلية. [ 3 ] تؤدي الجليكوليبيدات المدمجة في الطبقة الدهنية الخارجية غرضًا مشابهًا.

يتحكم غشاء الخلية في حركة المواد داخل وخارج الخلية، إذ يتميز بنفاذية انتقائية للأيونات والجزيئات العضوية. [ 4 ] إضافةً إلى ذلك، يشارك غشاء الخلية في العديد من العمليات الخلوية، مثل التصاق الخلايا ، ونقل الأيونات ، وإشارات الخلية ، كما يُعد سطحًا للالتصاق للعديد من التراكيب خارج الخلوية، بما في ذلك جدار الخلية والغطاء الخلوي الكربوهيدراتي المعروف باسم الغليكوكاليكس ، فضلًا عن الشبكة داخل الخلوية من الألياف البروتينية المعروفة باسم الهيكل الخلوي . في مجال البيولوجيا التركيبية، يمكن إعادة تجميع أغشية الخلايا صناعيًا . [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]

تاريخ

أدى اكتشاف روبرت هوك للخلايا عام 1665 إلى طرح نظرية الخلية . في البداية، كان يُعتقد أن جميع الخلايا تحتوي على جدار خلوي صلب، إذ لم يكن بالإمكان آنذاك سوى رصد الخلايا النباتية. [ 9 ] ركّز علماء المجهر على الجدار الخلوي لأكثر من 150 عامًا حتى تحققت تطورات في علم المجهر. في أوائل القرن التاسع عشر، اعتُرف بالخلايا ككيانات منفصلة، ​​غير متصلة، ومحاطة بجدران خلوية فردية، بعد اكتشاف إمكانية فصل الخلايا النباتية. امتدت هذه النظرية لتشمل الخلايا الحيوانية، مُشيرةً إلى آلية عالمية لحماية الخلايا ونموها.

بحلول النصف الثاني من القرن التاسع عشر، لم تكن تقنية المجهر متطورة بما يكفي للتمييز بين أغشية الخلايا وجدرانها. مع ذلك، أدرك بعض علماء المجهر في ذلك الوقت، وبحق، أنه على الرغم من عدم إمكانية رؤية أغشية الخلايا، إلا أنه يمكن الاستدلال على وجودها في الخلايا الحيوانية نظرًا لحركة المكونات داخل الخلية دون خارجها، وأن هذه الأغشية لا تُعادل جدار الخلية النباتية . كما استُنتج أيضًا أن أغشية الخلايا ليست مكونات أساسية لجميع الخلايا. وقد دحض كثيرون وجود غشاء الخلية حتى أواخر القرن التاسع عشر. في عام ١٨٩٠، نصّ تعديل لنظرية الخلية على وجود أغشية الخلايا، لكنها مجرد تراكيب ثانوية. ولم تحظَ أغشية الخلايا باعتراف أوسع إلا بعد دراسات لاحقة حول الخاصية الأسموزية والنفاذية. [ ٩ ] في عام ١٨٩٥، اقترح إرنست أوفرتون أن أغشية الخلايا تتكون من دهون. [ ١٠ ]

أثارت فرضية الطبقة الدهنية الثنائية، التي اقترحها غورتر وغريندل عام 1925، [ 11 ] تكهناتٍ حول وصف بنية الطبقة الدهنية الثنائية لغشاء الخلية، استنادًا إلى دراسات البلورات وملاحظات فقاعات الصابون. وفي محاولةٍ لقبول هذه الفرضية أو رفضها، قاس الباحثون سُمك الغشاء. استخلص هؤلاء الباحثون الدهون من خلايا الدم الحمراء البشرية وقاسوا مساحة السطح التي ستغطيها هذه الدهون عند انتشارها على سطح الماء. ولأن خلايا الدم الحمراء الناضجة لدى الثدييات تفتقر إلى كلٍّ من النواة والعضيات السيتوبلازمية، فإن الغشاء البلازمي هو البنية الوحيدة المحتوية على الدهون في الخلية. وبالتالي، يُفترض أن جميع الدهون المستخلصة من الخلايا كانت موجودة في أغشية البلازما الخاصة بها. وكانت نسبة مساحة سطح الماء التي تغطيها الدهون المستخلصة إلى مساحة السطح المحسوبة لخلايا الدم الحمراء التي استُخلصت منها الدهون 2:1 (تقريبًا)، واستنتجوا أن الغشاء البلازمي يحتوي على طبقة دهنية ثنائية. [ 9 ] [ 12 ]

في عام ١٩٢٥، حدد فريكه أن سمك أغشية خلايا الدم الحمراء والخميرة يتراوح بين ٣.٣ و ٤  نانومتر، وهو سمك يتوافق مع طبقة أحادية من الدهون. وقد أُثيرت تساؤلات حول اختيار ثابت العزل الكهربائي المستخدم في هذه الدراسات، لكن الاختبارات اللاحقة لم تتمكن من دحض نتائج التجربة الأولية. وبشكل مستقل، تم اختراع جهاز قياس سمك الأغشية (الليبتوسكوب) لقياس الأغشية الرقيقة جدًا عن طريق مقارنة شدة الضوء المنعكس من العينة بشدة ضوء غشاء معياري ذي سمك معروف. استطاع الجهاز تحديد سماكات تعتمد على قياسات الرقم الهيدروجيني ووجود بروتينات غشائية، وتراوحت هذه السماكات بين ٨.٦ و ٢٣.٢ نانومتر، حيث دعمت القياسات الأقل فرضية الطبقة الثنائية من الدهون. وفي وقت لاحق من ثلاثينيات القرن العشرين، تم تطوير نموذج بنية الغشاء ، الذي اتفق عليه عمومًا ،  ليكون نموذج دافسون ودانيلي (١٩٣٥) قليل الجزيئات . استند هذا النموذج إلى دراسات التوتر السطحي بين الزيوت وبيض شوكيات الجلد . نظرًا لأن قيم التوتر السطحي بدت أقل بكثير مما هو متوقع لسطح التماس بين الزيت والماء، فقد افترض أن مادة ما مسؤولة عن خفض التوتر السطحي في سطح الخلايا. واقتُرح وجود طبقة ثنائية من الدهون بين طبقتين رقيقتين من البروتين. وسرعان ما شاع استخدام نموذج الجزيئات القليلة، وهيمن على دراسات أغشية الخلايا على مدى الثلاثين عامًا التالية، إلى أن نافسه نموذج الفسيفساء السائل لسينغر ونيكلسون ( 1972 ). [ 13 ] [ 9 ]

على الرغم من النماذج العديدة المقترحة لغشاء الخلية قبل نموذج الفسيفساء السائل ، إلا أنه ظل النموذج الأساسي لغشاء الخلية لفترة طويلة بعد ظهوره في سبعينيات القرن الماضي. [ 9 ] ورغم تحديث نموذج الفسيفساء السائل ليواكب الاكتشافات المعاصرة، إلا أن أساسياته ظلت ثابتة: الغشاء عبارة عن طبقة ثنائية من الدهون تتكون من رؤوس خارجية محبة للماء وداخلية كارهة للماء، حيث تتفاعل البروتينات مع الرؤوس المحبة للماء من خلال تفاعلات قطبية، بينما تحتوي البروتينات التي تمتد عبر الطبقة الثنائية كليًا أو جزئيًا على أحماض أمينية كارهة للماء تتفاعل مع الجزء الداخلي غير القطبي من الدهون. لم يقتصر دور نموذج الفسيفساء السائل على تقديم تمثيل دقيق لآليات الغشاء فحسب، بل ساهم أيضًا في تعزيز دراسة القوى الكارهة للماء، والتي تطورت لاحقًا لتصبح قيدًا وصفيًا أساسيًا لوصف الجزيئات الحيوية الكبيرة . [ 9 ]

لعدة قرون، اختلف العلماء المذكورون حول أهمية البنية التي كانوا يرونها غشاءً خلويًا. ولما يقرب من قرنين من الزمان، كانت الأغشية تُرى ولكن يُتجاهل دورها المهم في الوظيفة الخلوية. ولم تُعترف بأهمية الغشاء الخلوي إلا في القرن العشرين. وأخيرًا، اكتشف العالمان غورتر وغريندل (1925) أن الغشاء "مكون من الدهون". ومن هذا الاكتشاف، طورا فكرة أن هذه البنية يجب أن تكون على شكل طبقات. وبعد مزيد من الدراسة، وُجد أنه بمقارنة مجموع أسطح الخلية وأسطح الدهون، قُدِّرت نسبة 2:1؛ مما وفر الأساس الأول لبنية الطبقة الثنائية المعروفة اليوم. وقد أدى هذا الاكتشاف إلى ظهور العديد من الدراسات الجديدة عالميًا في مختلف مجالات البحث العلمي، مؤكدًا أن بنية ووظائف الغشاء الخلوي مقبولة على نطاق واسع. [ 9 ]

أُشير إلى هذا التركيب بأسماء مختلفة من قِبل كُتّاب مُختلفين، منها: الإكتوبلاست ( دي فريس ، 1885)، [ 14 ] والغشاء البلازمي ( بففر ، 1877، 1891)، [ 15 ] والطبقة الجلدية (بففر، 1886؛ استخدمها هوفمايستر بمعنى مُختلف ، 1867)، والغشاء البلازمي (بففر، 1900)، [ 16 ] والغشاء البلازمي، والغشاء السيتوبلازمي، وغلاف الخلية، وغشاء الخلية. [ 17 ] [ 18 ] فضّل بعض المؤلفين الذين لم يعتقدوا بوجود حد فاصل وظيفي نفاذ على سطح الخلية استخدام مصطلح الغشاء البلازمي (الذي صاغه ماست، 1924) للإشارة إلى المنطقة الخارجية للخلية. [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]

تعبير

تحتوي أغشية الخلايا على مجموعة متنوعة من الجزيئات البيولوجية ، ولا سيما الدهون والبروتينات. ولا يكون تركيبها ثابتًا، بل يتغير باستمرار تبعًا لسيولتها وتغيرات البيئة المحيطة، بل ويتقلب خلال مراحل نمو الخلية المختلفة. فعلى وجه التحديد، تتغير كمية الكوليسترول في غشاء الخلية العصبية الأولية البشرية، ويؤثر هذا التغير في التركيب على سيولة الغشاء خلال مراحل النمو. [ 22 ]

يتم دمج المواد في الغشاء، أو إزالتها منه، بواسطة مجموعة متنوعة من الآليات:

  • لا يقتصر اندماج الحويصلات داخل الخلوية مع الغشاء ( الإخراج الخلوي ) على إخراج محتويات الحويصلة فحسب، بل يشمل أيضًا دمج مكونات غشاء الحويصلة في غشاء الخلية. وقد يشكل الغشاء نتوءات حول المادة خارج الخلوية التي تنفصل لتشكل حويصلات ( البلعمة الخلوية ).
  • إذا كان الغشاء متصلاً بهيكل أنبوبي مصنوع من مادة الغشاء، فإنه يمكن سحب المادة من الأنبوب إلى الغشاء بشكل مستمر.
  • على الرغم من أن تركيز مكونات الغشاء في الطور المائي منخفض (مكونات الغشاء المستقرة لها قابلية ذوبان منخفضة في الماء)، إلا أن هناك تبادلًا للجزيئات بين الطورين الدهني والمائي.

الدهون

أمثلة على الفوسفوليبيدات والجليكوليبيدات الرئيسية في الغشاء: فوسفاتيديل كولين (PtdCho)، فوسفاتيديل إيثانولامين (PtdEtn)، فوسفاتيديل إينوزيتول (PtdIns)، فوسفاتيديل سيرين (PtdSer).

يتكون غشاء الخلية من ثلاثة أنواع من الدهون ذات الطبيعة المزدوجة (الدهون المحبة للماء والدهون المحبة للماء ): الفوسفوليبيدات ، والجليكوليبيدات ، والستيرولات . وتختلف كمية كل نوع باختلاف الخلية، ولكن في معظم الحالات، تُعد الفوسفوليبيدات هي الأكثر وفرة، حيث تُشكل غالبًا أكثر من 50% من إجمالي الدهون في أغشية البلازما. [ 23 ] [ 24 ] أما الجليكوليبيدات، فتُشكل نسبة ضئيلة جدًا تبلغ حوالي 2%، بينما تُشكل الستيرولات النسبة المتبقية. وفي دراسات خلايا الدم الحمراء ، تُشكل الدهون 30% من غشاء البلازما. ومع ذلك، بالنسبة لمعظم الخلايا حقيقية النواة، يتكون غشاء البلازما من حوالي نصف دهون ونصف بروتينات من حيث الوزن.

تحتوي السلاسل الدهنية في الفوسفوليبيدات والجليكوليبيدات عادةً على عدد زوجي من ذرات الكربون، يتراوح عادةً بين 16 و20 ذرة . وتُعد الأحماض الدهنية ذات 16 و18 ذرة كربون الأكثر شيوعًا. قد تكون الأحماض الدهنية مشبعة أو غير مشبعة، ويكون تكوين الروابط المزدوجة فيها دائمًا تقريبًا من نوع "سيس". يؤثر طول سلاسل الأحماض الدهنية ودرجة عدم تشبعها تأثيرًا كبيرًا على سيولة الغشاء، حيث تُحدث الدهون غير المشبعة انحناءً يمنع الأحماض الدهنية من التراص بإحكام، مما يُقلل من درجة انصهار الغشاء (ويزيد من سيولته). [ 23 ] [ 24 ] تُسمى قدرة بعض الكائنات الحية على تنظيم سيولة أغشية خلاياها عن طريق تغيير تركيب الدهون بالتكيف المتجانس اللزوجة .

يتماسك الغشاء الخلوي بأكمله عبر تفاعلات غير تساهمية بين ذيول كارهة للماء، إلا أن بنيته تتميز بمرونة عالية ولا تثبت في مكانها بشكل صارم. في الظروف الفيزيولوجية، تكون جزيئات الفوسفوليبيد في الغشاء الخلوي في حالة بلورية سائلة ، مما يعني أنها حرة الحركة وتنتشر بسرعة جانبية على طول الطبقة التي تتواجد فيها. [ 23 ] مع ذلك، يُعد تبادل جزيئات الفوسفوليبيد بين طبقتي الغشاء الخلوي (داخل وخارج الخلية) عملية بطيئة للغاية. تُعد الحويصلات الدهنية والكهوف مثالين على نطاقات دقيقة غنية بالكوليسترول في الغشاء الخلوي. [ 24 ] كما يُطلق على جزء من الدهون الملامسة مباشرة للبروتينات الغشائية المتكاملة، والمرتبطة بإحكام بسطح البروتين، اسم الغلاف الدهني الحلقي ، وهو يعمل كجزء من مُركب بروتيني.

يوجد الكوليسترول عادةً بنسب متفاوتة في أغشية الخلايا، في الفراغات غير المنتظمة بين ذيول الدهون الكارهة للماء في الغشاء، حيث يُضفي عليه صلابةً وقوةً. [ 4 ] بالإضافة إلى ذلك، تختلف كمية الكوليسترول في الأغشية البيولوجية بين الكائنات الحية وأنواع الخلايا، وحتى داخل الخلية الواحدة. يُعد الكوليسترول مكونًا رئيسيًا لأغشية البلازما، وهو يُنظم سيولة الغشاء ككل، أي أنه يتحكم في حركة مكونات غشاء الخلية المختلفة بناءً على تركيزه. [ 4 ] في درجات الحرارة المرتفعة، يُثبط الكوليسترول حركة سلاسل الأحماض الدهنية في الفوسفوليبيدات، مما يُقلل من نفاذية الغشاء للجزيئات الصغيرة ويُخفض سيولته. أما في درجات الحرارة المنخفضة، فيكون دور الكوليسترول معاكسًا، حيث يزداد إنتاجه، وبالتالي تركيزه، استجابةً لانخفاض درجة الحرارة. في درجات الحرارة المنخفضة، يُعيق الكوليسترول تفاعلات سلاسل الأحماض الدهنية، ويعمل كمضاد للتجمد، مما يُحافظ على سيولة الغشاء. يوجد الكوليسترول بوفرة أكبر في الحيوانات التي تعيش في المناخ البارد مقارنةً بالحيوانات التي تعيش في المناخ الدافئ. أما في النباتات، التي تفتقر إلى الكوليسترول، فتؤدي مركبات الستيرول الأخرى ذات الصلة الوظيفة نفسها التي يؤديها الكوليسترول. [ 4 ]

الفوسفوليبيدات التي تشكل الحويصلات الدهنية

الحويصلات الدهنية أو الليبوسومات عبارة عن جيوب كروية الشكل تقريبًا محاطة بطبقة ثنائية من الدهون. [ 25 ] تُستخدم هذه التراكيب في المختبرات لدراسة تأثير المواد الكيميائية على الخلايا من خلال توصيل هذه المواد مباشرةً إلى الخلية، بالإضافة إلى الحصول على فهم أعمق لنفاذية غشاء الخلية. تتشكل الحويصلات الدهنية والليبوسومات عن طريق تعليق الدهون في محلول مائي ثم تحريك المزيج باستخدام الموجات فوق الصوتية ، مما ينتج عنه حويصلة. يسمح قياس معدل التدفق الخارجي من داخل الحويصلة إلى المحلول المحيط للباحثين بفهم نفاذية الغشاء بشكل أفضل. يمكن تكوين الحويصلات مع جزيئات وأيونات داخلها عن طريق تشكيل الحويصلة باستخدام الجزيء أو الأيون المطلوب الموجود في المحلول. كما يمكن دمج البروتينات في الغشاء من خلال إذابة البروتينات المطلوبة في وجود المنظفات وربطها بالفوسفوليبيدات التي يتكون منها الليبوسوم. توفر هذه التقنيات للباحثين أداة لدراسة وظائف بروتينات الغشاء المختلفة.

الكربوهيدرات

تحتوي الأغشية البلازمية أيضًا على الكربوهيدرات ، وخاصة البروتينات السكرية ، بالإضافة إلى بعض الدهون السكرية ( السيربروسيدات والغانغليوسيدات ) . تُعد الكربوهيدرات مهمة في عملية التعرف بين الخلايا في حقيقيات النوى؛ إذ تتواجد على سطح الخلية حيث تتعرف على الخلايا المضيفة وتتبادل المعلومات. تُسبب الفيروسات التي ترتبط بالخلايا باستخدام هذه المستقبلات العدوى. [ 26 ] في الغالب، لا تحدث عملية الغلكزة على الأغشية داخل الخلية؛ بل تحدث عادةً على السطح الخارجي للغشاء البلازمي. يُعد الغليكوكاليكس سمة مهمة في جميع الخلايا، وخاصة الخلايا الظهارية ذات الزغيبات الدقيقة. تشير البيانات الحديثة إلى أن الغليكوكاليكس يُشارك في التصاق الخلايا، وتوجيه الخلايا اللمفاوية ، [ 26 ] والعديد من الوظائف الأخرى. السكر قبل الأخير هو الجالاكتوز ، والسكر الأخير هو حمض السياليك ، حيث يتم تعديل هيكل السكر في جهاز غولجي . يحمل حمض السياليك شحنة سالبة، مما يوفر حاجزًا خارجيًا للجسيمات المشحونة.

البروتينات

يكتبوصفأمثلة
البروتينات المتكاملة أو البروتينات عبر الغشائيةيمتد هذا البروتين عبر الغشاء الخلوي، ويحتوي على نطاق سيتوبلازمي محب للماء يتفاعل مع الجزيئات الداخلية، ونطاق كاره للماء يمتد عبر الغشاء الخلوي ويثبته داخله، ونطاق خارجي محب للماء يتفاعل مع الجزيئات الخارجية. ويتكون النطاق الكاره للماء من حلزون ألفا واحد أو عدة حلزونات أو مزيج من أنماط بروتينية من نوع بيتا .قنوات الأيونات، ومضخات البروتون ، ومستقبلات البروتين المقترن بـ G
البروتينات المرتبطة بالدهونترتبط تساهميًا بجزيئات دهنية مفردة أو متعددة؛ وتندمج بشكل كاره للماء في غشاء الخلية وتثبت البروتين. البروتين نفسه لا يكون على اتصال بالغشاء.بروتينات جي
البروتينات الطرفيةترتبط هذه البروتينات بالبروتينات الغشائية المتكاملة، أو بالمناطق الطرفية للطبقة الدهنية الثنائية. وتميل هذه البروتينات إلى التفاعل بشكل مؤقت فقط مع الأغشية البيولوجية، وبمجرد تفاعلها، تنفصل الجزيئة لتكمل عملها في السيتوبلازم.بعض الإنزيمات ، وبعض الهرمونات

يحتوي غشاء الخلية على نسبة عالية من البروتينات، تصل عادةً إلى حوالي 50% من حجم الغشاء [ 27 ]. تُعد هذه البروتينات مهمة للخلية لأنها مسؤولة عن العديد من الأنشطة البيولوجية. يُشفّر ما يقرب من ثلث الجينات في الخميرة خصيصًا لهذه البروتينات، وتزداد هذه النسبة في الكائنات متعددة الخلايا [ 25 ] . تتكون بروتينات الغشاء من ثلاثة أنواع رئيسية: البروتينات المتكاملة، والبروتينات الطرفية، والبروتينات المرتبطة بالدهون [ 4 ] .

كما هو موضح في الجدول المجاور، تُعدّ البروتينات المتكاملة بروتينات غشائية أمفيباثية. ومن أمثلة هذه البروتينات قنوات الأيونات، ومضخات البروتونات، ومستقبلات البروتين G المقترنة. تسمح قنوات الأيونات للأيونات غير العضوية، مثل الصوديوم والبوتاسيوم والكالسيوم والكلور، بالانتشار وفقًا لتدرجها الكهروكيميائي عبر الطبقة الدهنية الثنائية من خلال مسام محبة للماء في الغشاء. وتُتحكم قنوات الأيونات في السلوك الكهربائي للخلايا (مثل الخلايا العصبية). [ 4 ] أما مضخات البروتونات فهي مضخات بروتينية مُدمجة في الطبقة الدهنية الثنائية، تسمح للبروتونات بالمرور عبر الغشاء عن طريق الانتقال من سلسلة جانبية لحمض أميني إلى أخرى. وتستخدم عمليات مثل نقل الإلكترونات وإنتاج الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) مضخات البروتونات. [ 4 ] أما مستقبل البروتين G المقترن فهو سلسلة ببتيدية واحدة تعبر الطبقة الدهنية الثنائية سبع مرات، وتستجيب لجزيئات الإشارة (مثل الهرمونات والنواقل العصبية). تُستخدم مستقبلات البروتين G المقترنة في عمليات مثل الإشارات بين الخلايا، وتنظيم إنتاج cAMP، وتنظيم قنوات الأيونات. [ 4 ]

يُعد غشاء الخلية، لكونه مُعرَّضًا للبيئة الخارجية، موقعًا هامًا للتواصل بين الخلايا. ولذلك، توجد على سطحه مجموعة واسعة من مستقبلات البروتين وبروتينات التعريف، مثل المستضدات . وتشمل وظائف بروتينات الغشاء أيضًا التواصل بين الخلايا، والتعرف على الأسطح، والتواصل مع الهيكل الخلوي، والإشارات الخلوية، والنشاط الإنزيمي، أو نقل المواد عبر الغشاء.

يجب إدخال معظم البروتينات الغشائية بطريقة ما في الغشاء. [ 28 ] ولتحقيق ذلك، يقوم تسلسل إشارة من الأحماض الأمينية في الطرف الأميني بتوجيه البروتينات إلى الشبكة الإندوبلازمية ، التي تُدخلها في طبقة ثنائية من الدهون. بعد الإدخال، تُنقل البروتينات إلى وجهتها النهائية في حويصلات، حيث تندمج الحويصلة مع الغشاء المستهدف.

وظيفة

رسم تخطيطي مفصل لغشاء الخلية
رسم توضيحي يصور الانتشار الخلوي

يحيط الغشاء الخلوي بسيتوبلازم الخلايا الحية، فاصلاً المكونات داخل الخلوية عن البيئة خارج الخلوية . كما يلعب الغشاء الخلوي دورًا في تثبيت الهيكل الخلوي لإعطاء الخلية شكلها، وفي الارتباط بالمادة خارج الخلوية والخلايا الأخرى لربطها معًا لتكوين الأنسجة. تمتلك الفطريات والبكتيريا ومعظم العتائق والنباتات أيضًا جدارًا خلويًا ، يوفر دعمًا ميكانيكيًا للخلية ويمنع مرور الجزيئات الكبيرة .

غشاء الخلية نفاذ انتقائي ، قادر على تنظيم دخول وخروج المواد من الخلية، مما يُسهّل نقل المواد اللازمة لبقائها. ويمكن أن يتم نقل المواد عبر الغشاء إما بالنقل السلبي ، الذي يحدث دون استهلاك طاقة خلوية، أو بالنقل النشط ، الذي يتطلب من الخلية بذل طاقة لنقلها. كما يحافظ الغشاء على جهد الخلية . وبالتالي، يعمل غشاء الخلية كمرشح انتقائي يسمح فقط لبعض المواد بالدخول إلى الخلية أو الخروج منها. وتستخدم الخلية عددًا من آليات النقل التي تتضمن أغشية بيولوجية.

  1. التناضح السلبي والانتشار : تستطيع بعض المواد (الجزيئات الصغيرة، الأيونات) مثل ثاني أكسيد الكربون (CO₂ ) والأكسجين (O₂ ) الانتقال عبر الغشاء البلازمي عن طريق الانتشار، وهي عملية نقل سلبية. ولأن الغشاء يعمل كحاجز أمام بعض الجزيئات والأيونات، فقد تتواجد بتراكيز مختلفة على جانبي الغشاء. يحدث الانتشار عندما تتحرك الجزيئات الصغيرة والأيونات بحرية من منطقة التركيز العالي إلى منطقة التركيز المنخفض لتحقيق التوازن في الغشاء. يُعتبر الانتشار عملية نقل سلبية لأنه لا يتطلب طاقة، ويعتمد على تدرج التركيز الناتج على جانبي الغشاء. [ 29 ] يُنشئ تدرج التركيز هذا عبر غشاء شبه منفذ تدفقًا تناضحيًا للماء. في الأنظمة البيولوجية، يتضمن التناضح انتقال المذيب عبر غشاء شبه منفذ، على غرار الانتشار السلبي، حيث يتحرك المذيب مع تدرج التركيز ولا يتطلب طاقة. على الرغم من أن الماء هو المذيب الأكثر شيوعًا في الخلية، إلا أنه يمكن أن يكون أيضًا سوائل أخرى بالإضافة إلى السوائل والغازات فوق الحرجة. [ 30 ]
  2. قنوات وبروتينات النقل عبر الغشاء : تمتد البروتينات عبر الغشاء عبر الطبقة الدهنية الثنائية للأغشية الخلوية، وتعمل على جانبي الغشاء لنقل الجزيئات عبره. [ 31 ] يجب أن تدخل المغذيات، مثل السكريات والأحماض الأمينية، إلى الخلية، كما يجب أن تغادر بعض نواتج الأيض الخلية. يمكن لهذه الجزيئات أن تنتشر بشكل سلبي عبر قنوات بروتينية مثل الأكوابورينات في عملية الانتشار المُيسَّر ، أو تُضخ عبر الغشاء بواسطة بروتينات النقل عبر الغشاء . تتميز بروتينات القنوات، التي تُسمى أيضًا بالبيرميزات ، بتخصصها العالي، حيث تتعرف على مجموعة محدودة من المواد الكيميائية وتنقلها، وغالبًا ما تقتصر على مادة واحدة. ومن الأمثلة الأخرى على البروتينات عبر الغشاء مستقبلات سطح الخلية، التي تسمح لجزيئات الإشارة الخلوية بالتواصل بين الخلايا. [ 31 ]
  3. الالتقام الخلوي : هو عملية امتصاص الخلايا للجزيئات عن طريق ابتلاعها. يُحدث الغشاء البلازمي انحناءً صغيرًا نحو الداخل، يُسمى انغمادًا، حيث تُحتجز المادة المراد نقلها. وينتج هذا الانغماد عن بروتينات موجودة على السطح الخارجي للغشاء الخلوي، تعمل كمستقبلات وتتجمع في تجاويف تُحفز في النهاية تراكم المزيد من البروتينات والدهون على الجانب السيتوبلازمي من الغشاء. [ 32 ] ثم ينفصل هذا الانحناء عن الغشاء من داخل الخلية، مُشكلاً حويصلة تحتوي على المادة المحتجزة. يُعد الالتقام الخلوي مسارًا لاستيعاب الجسيمات الصلبة (البلعمة ) ، والجزيئات الصغيرة والأيونات (الشرب الخلوي )، والجزيئات الكبيرة. ويتطلب الالتقام الخلوي طاقة، ولذلك فهو شكل من أشكال النقل النشط.
  4. الإخراج الخلوي : كما يمكن إدخال المواد إلى الخلية عن طريق انغماد الغشاء الخلوي وتكوين حويصلة، يمكن أن يندمج غشاء الحويصلة مع الغشاء البلازمي، مُخرجًا محتوياته إلى الوسط المحيط. هذه هي عملية الإخراج الخلوي. تحدث هذه العملية في خلايا مختلفة لإزالة بقايا المواد غير المهضومة التي تم إدخالها عن طريق الإدخال الخلوي، ولإفراز مواد مثل الهرمونات والإنزيمات، ولنقل مادة ما عبر الحاجز الخلوي بالكامل. في عملية الإخراج الخلوي، تُنقل الفجوة الغذائية التي تحتوي على الفضلات غير المهضومة، أو الحويصلة الإفرازية المنبثقة من جهاز جولجي ، بواسطة الهيكل الخلوي من داخل الخلية إلى سطحها. يتلامس غشاء الحويصلة مع الغشاء البلازمي، فتُعيد جزيئات الدهون في الطبقتين ترتيب نفسها، وبالتالي يندمج الغشائان. يتشكل ممر في الغشاء المندمج، فتُفرغ الحويصلة محتوياتها خارج الخلية.

بدائيات النوى

تنقسم بدائيات النوى إلى مجموعتين رئيسيتين: العتائق والبكتيريا ، وتنقسم البكتيريا بدورها إلى بكتيريا موجبة الغرام وبكتيريا سالبة الغرام . تمتلك البكتيريا سالبة الغرام غشاءً بلازميًا وغشاءً خارجيًا يفصل بينهما حيزٌ محيط بالبلازما ؛ بينما تمتلك بدائيات النوى الأخرى غشاءً بلازميًا فقط. يختلف هذان الغشاءان في جوانب عديدة. يختلف الغشاء الخارجي للبكتيريا سالبة الغرام عن غيره من بدائيات النوى نظرًا لتكوّن الطبقة الخارجية من عديدات السكاريد الدهنية ، بينما تتكوّن الطبقة الداخلية من البروتينات الدهنية والفوسفوليبيدات. [ 33 ] يتميز الغشاء الخارجي عادةً بمساميته العالية بفضل بروتينات غشائية مثل البورينات ، وهي بروتينات مُكوِّنة للمسام. كما أن الغشاء البلازمي الداخلي متناظرٌ عمومًا، بينما يكون الغشاء الخارجي غير متناظر بسبب بروتينات مثل تلك المذكورة سابقًا.

كذلك، بالنسبة لأغشية بدائيات النوى، توجد عوامل متعددة تؤثر على سيولتها. أحد أهم هذه العوامل هو تركيب الأحماض الدهنية. على سبيل المثال، عند زراعة بكتيريا المكورات العنقودية  الذهبية عند درجة حرارة 37 درجة مئوية لمدة 24  ساعة، أظهر الغشاء حالة أكثر سيولة بدلًا من الحالة الهلامية. يدعم هذا المفهوم القائل بأن الغشاء يكون أكثر سيولة في درجات الحرارة المرتفعة مقارنةً بدرجات الحرارة المنخفضة. عندما يصبح الغشاء أكثر سيولة ويحتاج إلى مزيد من الاستقرار، فإنه يُكوّن سلاسل أطول من الأحماض الدهنية أو سلاسل من الأحماض الدهنية المشبعة للمساعدة في استقرار الغشاء. [ 34 ]

تُحاط البكتيريا بجدار خلوي مُكوّن من الببتيدوغليكان (أحماض أمينية وسكريات). تمتلك بعض الخلايا حقيقية النواة جدرانًا خلوية أيضًا، ولكن لا يوجد أي منها مصنوع من الببتيدوغليكان. الغشاء الخارجي للبكتيريا سالبة الغرام غني بالليبوسكاريدات، وهي عبارة عن مزيج من عديد أو قليل السكاريد والسكريات الدهنية التي تُحفز المناعة الطبيعية للخلية. [ 35 ] يمكن أن يبرز الغشاء الخارجي على شكل نتوءات في الفراغ المحيط بالبلازما في ظروف الإجهاد أو عند الحاجة إلى ضراوة عند مواجهة خلية مضيفة مستهدفة، وبالتالي قد تعمل هذه النتوءات كعضيات ضراوة. [ 36 ] تُقدم الخلايا البكتيرية أمثلة عديدة على الطرق المتنوعة التي تتكيف بها أغشية الخلايا بدائية النواة مع تراكيب تُناسب بيئة الكائن الحي. على سبيل المثال، تُساعد البروتينات الموجودة على سطح بعض الخلايا البكتيرية في حركتها الانزلاقية . [ 37 ] تحتوي العديد من البكتيريا سالبة الجرام على أغشية خلوية تحتوي على أنظمة تصدير البروتين المدفوعة بالأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) . [ 37 ]

الهياكل

نموذج الفسيفساء السائل

وفقًا لنموذج الفسيفساء السائل الذي وضعه إس. جيه. سينغر وجي . إل. نيكولسون (1972)، والذي حلّ محلّ نموذج دافسون ودانيلي السابق ، يمكن اعتبار الأغشية البيولوجية سائلًا ثنائي الأبعاد تنتشر فيه جزيئات الدهون والبروتينات بسهولة متفاوتة. [ 38 ] ورغم أن طبقات الدهون الثنائية التي تُشكّل أساس الأغشية تُكوّن بالفعل سوائل ثنائية الأبعاد، فإن غشاء البلازما يحتوي أيضًا على كمية كبيرة من البروتينات التي تُضفي عليه بنيةً أكثر تماسكًا. ومن أمثلة هذه البنى: معقدات البروتين-بروتين، والحواجز التي يُشكّلها الهيكل الخلوي القائم على الأكتين ، وربما أيضًا جزر الدهون .

طبقة ثنائية من الدهون

رسم تخطيطي لترتيب جزيئات الدهون الأمفيباثية لتشكيل طبقة ثنائية من الدهون . تفصل المجموعات القطبية الصفراء في الرأس الذيول الكارهة للماء الرمادية عن البيئات المائية السيتوبلازمية والخارجية.

تتشكل الطبقات الدهنية الثنائية من خلال عملية التجميع الذاتي . يتكون غشاء الخلية بشكل أساسي من طبقة رقيقة من الفوسفوليبيدات الأمفيباثية التي تترتب تلقائيًا بحيث تكون المناطق الكارهة للماء (التي تُسمى "الذيل") معزولة عن الماء المحيط، بينما تتفاعل المناطق المحبة للماء (التي تُسمى "الرأس") مع السطحين الداخلي (السيتوبلازمي) والخارجي للطبقة الثنائية الناتجة. يُشكل هذا طبقة دهنية ثنائية كروية متصلة . تُعد التفاعلات الكارهة للماء (المعروفة أيضًا بالتأثير الكاره للماء ) القوى الدافعة الرئيسية في تكوين الطبقات الدهنية الثنائية. يسمح ازدياد التفاعلات بين الجزيئات الكارهة للماء (مما يؤدي إلى تكتل المناطق الكارهة للماء) لجزيئات الماء بالارتباط بحرية أكبر مع بعضها البعض، مما يزيد من إنتروبيا النظام. يمكن أن يشمل هذا التفاعل المعقد تفاعلات غير تساهمية مثل روابط فان دير فالس ، والروابط الكهروستاتيكية، والروابط الهيدروجينية.

تُعدّ الطبقات الدهنية الثنائية غير منفذة عمومًا للأيونات والجزيئات القطبية. ويمنع ترتيب الرؤوس المحبة للماء والذيل الكاره للماء في الطبقة الدهنية الثنائية انتشار المواد القطبية (مثل الأحماض الأمينية، والأحماض النووية، والكربوهيدرات، والبروتينات، والأيونات) عبر الغشاء، ولكنه يسمح عمومًا بالانتشار السلبي للجزيئات الكارهة للماء. وهذا يُمكّن الخلية من التحكم في حركة هذه المواد عبر مُركّبات بروتينية عابرة للغشاء ، مثل المسام والقنوات والبوابات. تعمل إنزيمات الفليباز والسكرامبليز على تركيز الفوسفاتيديل سيرين ، الذي يحمل شحنة سالبة، على الغشاء الداخلي. وبالإضافة إلى NANA ، يُشكّل هذا حاجزًا إضافيًا أمام الجزيئات المشحونة التي تتحرك عبر الغشاء.

تؤدي الأغشية وظائف متنوعة في الخلايا حقيقية النواة وبدائية النواة . ومن أهم أدوارها تنظيم حركة المواد داخل وخارج الخلايا. ويُعزى النفاذية الانتقائية للغشاء وآليات النقل السلبي والنشط إلى بنية الطبقة الثنائية للفوسفوليبيدات (نموذج الفسيفساء السائل) مع بروتينات غشائية محددة. إضافةً إلى ذلك، تُسهّل الأغشية في بدائيات النوى وفي الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء في حقيقيات النوى تخليق الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) عبر التناضح الكيميائي. [ 8 ]

قطبية الغشاء

خلية ألفا المتداخلة

الغشاء القمي أو الغشاء اللمعي للخلية المستقطبة هو سطح الغشاء البلازمي المواجه للتجويف الداخلي . ويتضح هذا جليًا في الخلايا الظهارية والخلايا البطانية ، ولكنه ينطبق أيضًا على أنواع أخرى من الخلايا المستقطبة، مثل الخلايا العصبية . أما الغشاء القاعدي الجانبي أو غشاء الخلية القاعدي الجانبي للخلية المستقطبة فهو سطح الغشاء البلازمي الذي يشكل سطحيها القاعدي والجانبي. [ 39 ] وهو مواجه للخارج، باتجاه النسيج الخلالي ، وبعيدًا عن التجويف الداخلي. يُعد مصطلح "الغشاء القاعدي الجانبي" مصطلحًا مركبًا يشير إلى "الغشاء القاعدي" و"الغشاء الجانبي"، وهما متطابقان في التركيب والنشاط، خاصة في الخلايا الظهارية. وتتحرك البروتينات (مثل قنوات ومضخات الأيونات ) بحرية من السطح القاعدي إلى السطح الجانبي للخلية أو العكس، وفقًا لنموذج الفسيفساء السائل . تربط الوصلات المحكمة الخلايا الظهارية بالقرب من سطحها القمي لمنع انتقال البروتينات من الغشاء القاعدي الجانبي إلى الغشاء القمي. وبذلك، يبقى السطحان القاعدي والجانبي متماثلين تقريبًا ، ولكنهما يختلفان عن السطح القمي.

هياكل الأغشية

رسم تخطيطي لبنية غشاء الخلية

يمكن للغشاء الخلوي أن يُشكّل أنواعًا مختلفة من التراكيب "فوق الغشائية"، مثل الكهيفات ، والكثافات بعد المشبكية ، والبودوسومات ، والزوائد الخلوية الغازية ، والالتصاقات البؤرية ، وأنواع مختلفة من الوصلات الخلوية . عادةً ما تكون هذه التراكيب مسؤولة عن التصاق الخلايا ، والتواصل بينها، والبلعمة، والإخراج الخلوي. وهي تتكون من بروتينات محددة، مثل الإنتغرينات والكادهيرين . ويمكن تصويرها باستخدام المجهر الإلكتروني أو المجهر الفلوري .

الهيكل الخلوي

يوجد الهيكل الخلوي أسفل غشاء الخلية في السيتوبلازم، ويوفر دعامة لبروتينات الغشاء لتثبيت نفسها عليها، كما يُشكل عضيات تمتد من الخلية. في الواقع، تتفاعل عناصر الهيكل الخلوي بشكل مكثف ووثيق مع غشاء الخلية. [ 40 ] يُقيد تثبيت البروتينات وجودها على سطح خلوي محدد - على سبيل المثال، السطح القمي للخلايا الظهارية التي تُبطن أمعاء الفقاريات - ويُحد من مدى انتشارها داخل الطبقة الثنائية. يستطيع الهيكل الخلوي تكوين عضيات شبيهة بالزوائد، مثل الأهداب ، وهي امتدادات قائمة على الأنابيب الدقيقة ومغطاة بغشاء الخلية، والخيوط القدمية ، وهي امتدادات قائمة على الأكتين . تُغلف هذه الامتدادات بغشاء وتبرز من سطح الخلية لاستشعار البيئة الخارجية و/أو للتواصل مع الركيزة أو الخلايا الأخرى. تتميز الأسطح القمية للخلايا الظهارية بكثافة عالية من النتوءات الشبيهة بالأصابع والمكونة من الأكتين، والمعروفة باسم الزغيبات الدقيقة ، مما يزيد من مساحة سطح الخلية وبالتالي يزيد من معدل امتصاص العناصر الغذائية. ويؤدي الانفصال الموضعي بين الهيكل الخلوي وغشاء الخلية إلى تكوين فقاعة .

الأغشية داخل الخلايا

يتكون محتوى الخلية، داخل غشاء الخلية، من عضيات عديدة محاطة بأغشية ، تُسهم في الوظيفة العامة للخلية. ويؤدي أصل كل عضية وبنيتها ووظيفتها إلى تنوع كبير في تركيب الخلية، وذلك بسبب الخصائص الفريدة لكل عضية.

  • يُعتقد أن الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء قد تطورت من البكتيريا، وفقًا لنظرية التكافل الداخلي . نشأت هذه النظرية من فكرة أن بكتيريا الباراكوكس والرودوبسودوموناس ، وهما نوعان من البكتيريا، تشتركان في وظائف مشابهة للميتوكوندريا، وأن الطحالب الخضراء المزرقة (البكتيريا الزرقاء) تشترك في وظائف مشابهة للبلاستيدات الخضراء. تقترح نظرية التكافل الداخلي أنه خلال مسار التطور، ابتلعت خلية حقيقية النواة هذين النوعين من البكتيريا، مما أدى إلى تكوين الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء داخل الخلايا حقيقية النواة. أدى هذا الابتلاع إلى ظهور أنظمة الأغشية المزدوجة لهذه العضيات، حيث نشأ الغشاء الخارجي من غشاء البلازما للخلية المضيفة، بينما كان الغشاء الداخلي هو غشاء البلازما للكائن المتكافل. إن احتواء كل من الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء على حمضها النووي الخاص يدعم بقوة فرضية أن هاتين العضيتين قد تطورتا من بكتيريا مبتلعة ازدهرت داخل خلية حقيقية النواة. [ 41 ]
  • في الخلايا حقيقية النواة، يفصل الغشاء النووي محتويات النواة عن سيتوبلازم الخلية. [ 42 ] يتكون الغشاء النووي من غشاء داخلي وغشاء خارجي ، مما يوفر تنظيمًا دقيقًا لحركة المواد من وإلى النواة. تنتقل المواد بين السيتوسول والنواة عبر مسام نووية في الغشاء النووي. إذا كانت نواة الخلية أكثر نشاطًا في عملية النسخ ، فسيكون غشاؤها أكثر ثقوبًا. قد يختلف التركيب البروتيني للنواة اختلافًا كبيرًا عن السيتوسول، حيث أن العديد من البروتينات لا تستطيع عبور المسام عن طريق الانتشار. داخل الغشاء النووي، يختلف الغشاءان الداخلي والخارجي في التركيب البروتيني، والغشاء الخارجي فقط هو المتصل بغشاء الشبكة الإندوبلازمية . ومثل الشبكة الإندوبلازمية، يحتوي الغشاء الخارجي أيضًا على الريبوسومات المسؤولة عن إنتاج ونقل البروتينات إلى الفراغ بين الغشائين. يتفكك الغشاء النووي خلال المراحل المبكرة من الانقسام المتساوي، ثم يُعاد تجميعه في المراحل اللاحقة. [ 43 ]
  • الشبكة الإندوبلازمية، وهي جزء من نظام الأغشية الداخلية، تشكل نسبة كبيرة من إجمالي محتوى غشاء الخلية. تتكون الشبكة الإندوبلازمية من شبكة مغلقة من الأنابيب والأكياس، وتشمل وظائفها الرئيسية تخليق البروتين واستقلاب الدهون. يوجد نوعان من الشبكة الإندوبلازمية: الملساء والخشنة. تحتوي الشبكة الإندوبلازمية الخشنة على الريبوسومات المرتبطة بها والتي تُستخدم في تخليق البروتين، بينما تُستخدم الشبكة الإندوبلازمية الملساء بشكل أكبر في معالجة السموم وتنظيم الكالسيوم في الخلية. [ 44 ]
  • يتكون جهاز غولجي من صهريجين دائريين متصلين. تشكل حجرات الجهاز شبكات أنبوبية متعددة مسؤولة عن التنظيم والترابط ونقل المواد، وتتميز بحويصلات خيطية متصلة تشبه عناقيد العنب يتراوح قطرها بين 50 و60  نانومترًا. يتألف الجهاز من ثلاث حجرات رئيسية، صهريج مسطح على شكل قرص يحتوي على شبكات أنبوبية وحويصلات. [ 45 ]

الاختلافات

يحتوي غشاء الخلية على تركيبات مختلفة من الدهون والبروتينات في أنواع الخلايا المتميزة ، وبالتالي قد يكون له أسماء محددة لأنواع معينة من الخلايا.

  • الغشاء الخلوي العضلي : يُطلق اسم الغشاء الخلوي العضلي على الغشاء الخلوي للخلايا العضلية. [ 46 ] على الرغم من تشابه الغشاء الخلوي العضلي مع أغشية الخلايا الأخرى، إلا أنه يتميز بوظائف أخرى. فعلى سبيل المثال، ينقل الغشاء الخلوي العضلي الإشارات المشبكية، ويساعد في توليد جهد الفعل، ويلعب دورًا هامًا في انقباض العضلات. [ 47 ] على عكس أغشية الخلايا الأخرى، يتكون الغشاء الخلوي العضلي من قنوات صغيرة تُسمى الأنابيب المستعرضة (T-tubules) التي تخترق كامل الخلية العضلية. وقد وُجد أيضًا أن متوسط ​​سمك الغشاء الخلوي العضلي يبلغ 10  نانومتر، مقارنةً  بسمك 4 نانومتر للغشاء الخلوي العادي. [ 48 ] [ 46 ]
  • غشاء البويضة هو غشاء الخلية للبويضة : غشاء البويضة (خلية البويضة غير الناضجة) لا يتوافق مع طبقة ثنائية من الدهون، إذ لا توجد هذه الطبقة ولا تتكون من دهون. [ 49 ] بدلاً من ذلك، يحتوي التركيب على طبقة داخلية، هي غلاف الإخصاب، ويتكون الجزء الخارجي من المنطقة الشفافة (الغشاء المحي في غير الثدييات)، والذي يتكون من بروتينات سكرية؛ ومع ذلك، لا تزال القنوات والبروتينات موجودة لأداء وظائفها في الغشاء.
  • الغشاء المحوري : هو غشاء بلازمي متخصص على محاور الخلايا العصبية ، وهو المسؤول عن توليد جهد الفعل. يتكون من طبقة ثنائية من الدهون الحبيبية ذات كثافة عالية، تعمل بتناغم وثيق مع مكونات الهيكل الخلوي، وهما السبيكترين والأكتين . تستطيع هذه المكونات الارتباط بالبروتينات الغشائية في الغشاء المحوري والتفاعل معها. [ 50 ] [ 51 ]

نفاذية

نفاذية الغشاء هي معدل الانتشار السلبي للجزيئات عبره. تُعرف هذه الجزيئات بالجزيئات النافذة . تعتمد النفاذية بشكل أساسي على الشحنة الكهربائية وقطبية الجزيء ، وبدرجة أقل على كتلته المولية . نظرًا لطبيعة غشاء الخلية الكارهة للماء، تمر الجزيئات الصغيرة المتعادلة كهربائيًا عبر الغشاء بسهولة أكبر من الجزيئات الكبيرة المشحونة. يؤدي عدم قدرة الجزيئات المشحونة على المرور عبر غشاء الخلية إلى توزيع درجة الحموضة (pH) للمواد في جميع أنحاء سوائل الجسم .

انظر أيضاً

ملاحظات ومراجع

  1. ↑ "أغشية الخلايا" . users.rcn.com . مؤرشف من الأصل بتاريخ 20 فبراير 2018. تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 أكتوبر 2025 .
  2. ↑ سينغلتون، ب. (1999). البكتيريا في علم الأحياء والتكنولوجيا الحيوية والطب ( الطبعة الخامسة). نيويورك: وايلي. ISBN  978-0-471-98880-9.
  3. ↑ توم هيرمان؛ سانديب شارما (2 مارس 2019). "علم وظائف الأعضاء، الغشاء" . StatPearls . 1 كلية الطب بجامعة جنوب إلينوي 2 المركز الطبي الإقليمي المعمداني. PMID 30855799 . {{cite journal}}: CS1 maint: location ( link )
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 ألبرتس ب، جونسون أ، لويس ج، وآخرون (2002). البيولوجيا الجزيئية للخلية ( الطبعة الرابعة). نيويورك: جارلاند ساينس. ISBN   978-0-8153-3218-3تمت أرشفة النسخة الأصلية بتاريخ 20 ديسمبر 2017 .
  5. ↑ بودين، آي.، وديفاراج، إن. ك. (يناير 2012). "تجميع الأغشية مدفوعًا بتفاعل اقتران محاكٍ حيويًا" . مجلة الجمعية الكيميائية الأمريكية . 134 (2): 751-753 . Bibcode : 2012JAChS.134..751B . doi : 10.1021/ja2076873 . PMC 3262119. PMID 22239722 .  
  6. ↑ فريق التحرير (25 يناير 2012). "كيميائيون يصنعون غشاءً خلويًا اصطناعيًا" . ساينس ديلي . مؤرشف من الأصل في 29 يناير 2012. تم الاطلاع عليه في 18 فبراير 2012 .
  7. ↑ فريق التحرير (26 يناير 2012). "كيميائيون يصنعون غشاءً خلويًا اصطناعيًا" . kurzweilai.net . مؤرشف من الأصل في 28 يناير 2012. تم الاطلاع عليه في 18 فبراير 2012 .
  8. زيدي ، مهدي ؛ كيم، تشون آي إل (2018). "تأثيرات اللزوجة داخل الغشاء على مورفولوجيا غشاء الدهون: حل تحليلي كامل" . التقارير العلمية . 8 (1): 12845. Bibcode : 2018NatSR...812845Z . doi : 10.1038/ s41598-018-31251-6 . ISSN 2045-2322 . PMC 6110749. PMID 30150612 .   
  9. 1 2 3 4 5 6 7 لومبارد ج (ديسمبر 2014). "في قديم الزمان، كانت أغشية الخلايا: 175 عامًا من أبحاث حدود الخلايا" . بيولوجي دايركت . 9 : 32. doi : 10.1186/s13062-014-0032-7 . PMC 4304622. PMID 25522740 .  
  10. ↑ ليريه، سي. التاريخ الزمني لمركز الدهون. مركز الدهون السيبرانية . آخر تحديث في 11 نوفمبر 2017. رابط مؤرشف في 13 أكتوبر 2017 على موقع Wayback Machine .
  11. ↑ غورتر إي، غريندل إف (مارس 1925). " حول الطبقات ثنائية الجزيئات من الليبيدات على خلايا الدم الصبغية" . مجلة الطب التجريبي . 41 (4): 439-443 . doi : 10.1084/jem.41.4.439 . PMC 2130960. PMID 19868999 .  
  12. ↑ كارب، جيرالد (2009). بيولوجيا الخلية والجزيئية ( الطبعة السادسة). الولايات المتحدة: جون وايلي وأولاده، ص 120. ISBN   978-0-470-48337-4.
  13. ↑ إس جيه سينجر وجي إل نيكولسون. "نموذج الفسيفساء السائل لبنية أغشية الخلايا." مجلة ساينس. (1972) 175. 720–731.
  14. ^ دي فريس ح (1885). "دراسة تحلل البلازما فوق عصا الفاكولين". جرب. ويس. بوت . 16 : 465 - 598.
  15. ^ فيفر، دبليو. 1877. Osmotische Unter suchungen: Studien zur Zell Mechanik. إنجلمان، لايبزيغ.
  16. ↑ بففر، دبليو، 1900-1906. فسيولوجيا النباتات ،مؤرشف بتاريخ 2018-06-02 في أرشيف الإنترنت . ترجمة إيه جيه إيوارت من الطبعة الألمانية الثانية لكتاب علم وظائف الأعضاء النباتية ، 1897-1904.تمت أرشفة هذا النص بتاريخ 2018-06-01 في موقع Wayback Machine . مطبعة كلارندون، أكسفورد.
  17. ↑ شارب، إل دبليو (1921). مقدمة في علم الخلايا . نيويورك: ماكجرو هيل، ص 42.
  18. ↑ كلاينزيلر، أ. 1999. مفهوم تشارلز إرنست أوفرتون لغشاء الخلية. في: نفاذية الغشاء: 100 عام على إرنست أوفرتون (تحرير ديمر د.و، كلاينزيلر أ، فامبرو د.م)، ص 1-18، دار النشر الأكاديمية، سان دييغو،.
  19. ↑ ماست إس أو (1924). "البنية والحركة في الأميبا بروتيوس " . سجل التشريح 29 (2): 88. doi : 10.1002/ar.1090290205 .
  20. ↑ بلو، ج. كيو. (1931). "الأغشية في الخلية النباتية. 1. الأغشية المورفولوجية على أسطح البروتوبلازم". بروتوبلازما . 12 (1): 196-220 . doi : 10.1007/BF01618716 . S2CID 32248784 . 
  21. ↑ واين ر (2009). بيولوجيا الخلية النباتية: من علم الفلك إلى علم الحيوان . أمستردام: إلسيفير/أكاديميك برس. ص 17. ISBN  978-0-08-092127-3.
  22. ↑ نوتسي ب، غراتون إي، شايب س (30 يونيو 2016). "تقييم تقلبات سيولة الغشاء أثناء نمو الخلايا يكشف عن خصوصية الوقت ونوع الخلية" . PLOS ONE . 11 (6) e0158313. Bibcode : 2016PLoSO..1158313N . doi : 10.1371/journal.pone.0158313 . PMC 4928918. PMID 27362860 .  
  23. 1 2 3 لوديش هـ، بيرك أ، زيبورسكي ل س، وآخرون (2000). "الأغشية الحيوية: التنظيم البنيوي والوظائف الأساسية" . بيولوجيا الخلية الجزيئية ( الطبعة الرابعة). نيويورك: كتب ساينتفك أمريكان. ISBN   978-0-7167-3136-8.
  24. 1 2 3 كوبر جي إم (2000). "بنية الغشاء البلازمي" . الخلية: مدخل جزيئي ( الطبعة الثانية). مؤرشف من الأصل بتاريخ 19-09-2017. 
  25. 1 2 لوديش هـ، بيرك أ، زيبورسكي إس إل، ماتسودايرا ب، بالتيمور د، دارنيل ج (2000). "الأغشية الحيوية: التنظيم البنيوي والوظائف الأساسية" . علم الأحياء الخلوي الجزيئي ( الطبعة الرابعة). مؤرشف من الأصل في 2018-06-05. 
  26. 1 2 براندلي ، ب. ك.، وشناار، ر. ل. (يوليو 1986). "الكربوهيدرات الموجودة على سطح الخلية في التعرف الخلوي والاستجابة". مجلة بيولوجيا الكريات البيضاء . 40 (1): 97-111 . doi : 10.1002/jlb.40.1.97 . PMID 3011937. S2CID 45528175 .  
  27. ↑ جيسي غراي؛ شانا غروشلر؛ توني لي؛ زارا غونزاليس (2002). "بنية الغشاء" (ملف SWF) . كلية ديفيدسون. مؤرشف من الأصل بتاريخ 8 يناير 2007. تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 يناير 2007 .
  28. ↑ لوديش هـ، بيرك أ، زيبورسكي إس إل، ماتسودايرا ب، بالتيمور د، دارنيل ج (2000). "التعديلات ما بعد الترجمة ومراقبة الجودة في الشبكة الإندوبلازمية الخشنة" . علم الأحياء الخلوي الجزيئي ( الطبعة الرابعة). مؤرشف من الأصل في 21 يناير 2022. 
  29. ↑ كوبر، جيفري م. (2000). "نقل الجزيئات الصغيرة" . الخلية: مدخل جزيئي ( الطبعة الثانية). مؤرشف من الأصل بتاريخ 2018-06-05. 
  30. ↑ كريمر إي إم، مايرز دي آر (أبريل 2013). "لا يعتمد التناضح على تخفيف الماء". اتجاهات في علوم النبات . 18 (4): 195-197 . Bibcode : 2013TPS....18..195K . doi : 10.1016/j.tplants.2012.12.001 . PMID 23298880 . 
  31. 1 2 ألبرتس ب، جونسون أ، لويس ج، راف م، روبرتس ك، والتر ب (2002). "بروتينات الغشاء". البيولوجيا الجزيئية للخلية ( الطبعة الرابعة). مؤرشف من الأصل في 2018-06-05. 
  32. ↑ ألبرتس ب، جونسون أ، لويس ج، راف م، روبرتس ك، والتر ب (2002). "النقل إلى داخل الخلية من الغشاء البلازمي: الإدخال الخلوي". البيولوجيا الجزيئية للخلية ( الطبعة الرابعة). جارلاند ساينس. مؤرشف من الأصل بتاريخ 2018-06-05. 
  33. ↑ سالتون إم آر، كيم كيه إس (1996). بارون إس (محرر). علم الأحياء الدقيقة الطبية ( الطبعة الرابعة). جالفستون (تكساس): الفرع الطبي لجامعة تكساس في جالفستون. ISBN  978-0-9631172-1-2PMID 21413343​​ 
  34. ↑ ميشرا، ن. ن.، ليو، ج. ي.، يمان، م. ر.، ناست، س. س.، بروكتر، ر. أ.، ماكينيل، ج.، باير، أ. س. (فبراير 2011). " تأثير التغيرات المرتبطة بالكاروتينات في سيولة غشاء الخلية على حساسية المكورات العنقودية الذهبية لببتيدات الدفاع المضيف" . العوامل المضادة للميكروبات والعلاج الكيميائي . 55 (2): 526-531 . doi : 10.1128/AAC.00680-10 . PMC 3028772. PMID 21115796 .  
  35. ↑ ألكسندر سي، ريتشيل إي تي (2001). " الليبوسكاريدات البكتيرية والمناعة الفطرية" . مجلة أبحاث السموم الداخلية . 7 (3): 167-202 . doi : 10.1177/09680519010070030101 . PMID 11581570. S2CID 86224757 .  
  36. ↑ ياشروي، آر سي (1999). "نموذج بنيوي لعضيات ضراوة الكائنات سالبة الغرام مع الإشارة إلى ضراوة السالمونيلا في أمعاء الدجاج" . المجلة الهندية لعلوم الدواجن . 34 (2): 213-219 . مؤرشف من الأصل في 2014-11-07.
  37. 1 2 ساير، م. هـ. (2013). "الحُجيرات الدقيقة وآلات البروتين في بدائيات النوى" . مجلة علم الأحياء الدقيقة الجزيئي والتكنولوجيا الحيوية . 23 ( 4-5 ): 243-269 . doi : 10.1159/000351625 . PMC 3832201. PMID 23920489 .  
  38. ↑ سينغر إس جيه، نيكولسون جي إل (فبراير 1972). "نموذج الفسيفساء السائل لبنية أغشية الخلايا". مجلة ساينس . 175 (4023): 720-731 . Bibcode : 1972Sci...175..720S . doi : 10.1126 / science.175.4023.720 . PMID 4333397. S2CID 83851531 .  
  39. ↑ "الغشاء القاعدي الجانبي للخلية" . www.uniprot.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 يونيو 2023 .
  40. ↑ دوهرتي، جي جي، وماكماهون، إتش تي (2008). "الوساطة والتعديل وعواقب تفاعلات الغشاء مع الهيكل الخلوي". المراجعة السنوية للفيزياء الحيوية . 37 : 65-95 . doi : 10.1146/annurev.biophys.37.032807.125912 . PMID 18573073. S2CID 17352662 .  
  41. ↑ واتلي جيه إم، جون بي، واتلي إف آر (أبريل 1979). "من خارج الخلية إلى داخلها: تكوين الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء". وقائع الجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 204 (1155): 165-187 . Bibcode : 1979RSPSB.204..165W . doi : 10.1098/rspb.1979.0020 . PMID 36620. S2CID 42398067 .  
  42. ↑ ألبرتس ب، جونسون أ، لويس ج، راف م، روبرتس ك، والتر ب (2002). "بنية ووظيفة الحمض النووي". البيولوجيا الجزيئية للخلية ( الطبعة الرابعة). جارلاند ساينس. 
  43. ↑ ألبرتس ب، جونسون أ، لويس ج، راف م، روبرتس ك، والتر ب (2002). "نقل الجزيئات بين النواة والسيتوسول". البيولوجيا الجزيئية للخلية ( الطبعة الرابعة). جارلاند ساينس. 
  44. ↑ كوبر جي إم (2000). "الشبكة الإندوبلازمية" . الخلية: مدخل جزيئي ( الطبعة الثانية). مؤرشف من الأصل بتاريخ 2017-10-03. 
  45. ↑ Xu H, Su W, Cai M, Jiang J, Zeng X, Wang H (2013-04-16). "الكشف عن البنية غير المتناظرة لأغشية جهاز غولجي بواسطة مجهر القوة الذرية في الموقع" . PLOS ONE . 8 (4) e61596. Bibcode : 2013PLoSO...861596X . doi : 10.1371/journal.pone.0061596 . PMC 3628984. PMID 23613878 .  
  46. 1 2 ريد ر، ووستون ت.و، تود ب.م (يوليو 1966). "بنية ووظيفة غشاء الليف العضلي للعضلات الهيكلية". مجلة نيتشر . 211 (5048): 534-536 . Bibcode : 1966Natur.211..534R . doi : 10.1038/211534b0 . PMID 5967498. S2CID 4183025 .  
  47. ↑ كامبل كيه بي، ستول جيه تي (أبريل 2003). "سلسلة مراجعات موجزة حول تفاعل الغشاء القاعدي للعضلات الهيكلية مع غشاء الليف العضلي والهيكل الخلوي" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 278 (15): 12599-12600 . doi : 10.1074/jbc.r300005200 . PMID 12556456 . 
  48. ↑ ميترا ك، أوباريتكسينا-بيلانديا إي، تاغوتشي تي، وارين جي، إنجلمان دي إم (مارس 2004). "تعديل سُمك الطبقة الثنائية لأغشية مسار الإخراج الخلوي بواسطة البروتينات الغشائية بدلاً من الكوليسترول" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 101 (12): 4083-4088 . Bibcode : 2004PNAS..101.4083M . doi : 10.1073 / pnas.0307332101 . PMC 384699. PMID 15016920 .  
  49. ↑ ويسل جي إم، وونغ جي إل (أكتوبر 2009). " تغيرات سطح الخلية في البويضة عند الإخصاب" . التكاثر والتطور الجزيئي . 76 (10): 942-953 . doi : 10.1002/mrd.21090 . PMC 2842880. PMID 19658159 .  
  50. ↑ راين سي إس (1999). "خصائص العصبون" . الكيمياء العصبية الأساسية: الجوانب الجزيئية والخلوية والطبية ( الطبعة السادسة). 
  51. ↑ فيتزباتريك، إم أو، ماكسويل، دبليو إل، غراهام، دي آي (مارس 1998). "دور غشاء المحور العصبي في بدء إصابة المحور العصبي الناجمة عن الصدمة" . مجلة علم الأعصاب وجراحة الأعصاب والطب النفسي . 64 (3): 285-287 . doi : 10.1136/jnnp.64.3.285 . PMC 2169978. PMID 9527135 .